La mucina del epitelio de la mucosa digestiva

El epitelio digestivo esta constantemente expuesto a numerosos agentes, entre ellos: enzimas digestivas, material fecal, bacterias intestinales (residentes y patógenas) y otros microorganismos, y sus productos. Por lo cual, la capa de mucosidad (gel viscoso y elástico) que recubre y lubrica el epitelio digestivo cumple una formidable función de barrera de resistencia innata ante las agresiones del contenido luminal (Forstner et al., 1995; Moncada et al., 2003). Esta capa de mucosidad es principalmente constituida por mucina, glico-proteína secretada por las células caliciformes (“goblet”) del epitelio y que en conjunto con la red del glicocalix constituyen una capa homogénea inmiscible de estructura tridimensional (Perez-Vilar y Hill, 1999). La mucina no solo ejerce una función de protección para la mucosa, sino además participa en otro tipo de funciones que incluyen: 1) exclusión de todas las partículas y restricción de la difusión de compuestos de gran peso molecular; 2) solubilización de los nutrientes y optimización de la superficie de absorción cuando son creados focos de concentración de producto que no han sido disipados al final del proceso de digestión; 3) aislamiento y protección de las enzimas asociadas a la superficie epitelial ante la degradación de las enzimas pancreáticas secretadas en el lumen; y 4) restricción de los productos finales de la digestión o nutrientes para que los microbios del lumen intestinal no los utilicen (Forstner y Forstner,1994; Moran, 1996).

2.2.1.6.1. Estructura de la mucina

De acuerdo con su estructura y localización, la mucina puede estar presente en dos categorías, unida a la membrana y en su forma secretada. Solo la forma secretada contribuye a la formación de la capa de mucosidad, de la cual cada subunidad de mucina se encuentra constituída por un esqueleto proteíco con una gran cantidad de cadenas laterales de carbohidratos que incluyen el ácido siálico, dímeros de galactosa, -D- manosa, N-acetil-D-glucosamina y residuos de β-δ-galactosa. La cadena proteíca o de polipéptidos, contiene diversos dominios repetidos y distribuidos en parejas “tandem” ricos en treonina, prolina, y / o serina. La abundancia de treonina y serina en la cadena proteíca, le provee numerosos sitios para la unión con cadenas de oligosacáridos a partir de enlaces de glucosídicos o de glicolización de tipo-O, estimándose que el contenido de carbohidratos de la mucina es de alrededor de un 90% de su materia seca (Forstner et al., 1995; Perez-Vilar y Hill, 1999).

La glicosilación es una modificación pos-traduccional que genera una gran diversidad de glicanos a partir de un número relativamente limitado de monosacáridos (Spiro, 2002). Un gran ejemplo de glicosilación es observado en la mucina, su alta densidad de carga le es concedida por el ácido siálico, la resistencia a proteasas del lumen intestinal y su alta capacidad de retención de agua (hidratación) son atributos debidos a la glicolización (Hasniscg, 2001). La sustitución de un grupo sulfato y O-acetilo por el ácido siálico del oligosacárido terminal de la mucina, le confiere una resistencia adicional a las glucosidasas. Por lo cual, la mucina puede ser sulfatada y silisada, resultando en mucina ácida. Estudios realizados en ratones muestran que la mucina ácida es más resistente a la degradación microbiológica que la recién formada mucina neutra. Se ha observado que cadenas mas largas y ramificadas corresponden a mucinas sulfatadas, y las cadenas cortas y lineales llegan a ser mucinas neutras (Hasniscg, 2001; Moncada y Chadee, 2002; Moncada et al., 2003).

2.2.1.6.2. Mucina y células caliciformes en el pollo de engorde

En el pollo de engorde a los 3 días previos a la eclosión, se ha observado que las tres secciones de su intestino delgado presentan solo mucina ácida. Al momento de la eclosión y a los 7 días de edad, el intestino delgado ya presenta similares proporciones de células caliciformes que producen mucina ácida y neutra. Respecto al número de células caliciformes, su número por área de vellosidad se ve incrementado con respecto a la edad del ave, de forma diferente para las tres secciones del intestino delgado, en el caso del duodeno se incrementan levemente y rápidamente en el yeyuno e ileón (Uni et al., 2003b).

2.2.1.6.3. Modificación del patrón de secreción de la mucina

El patrón de glicosilación de una proteína es dependiente del tipo de célula que la produce por lo cual puede ser modificada por diversas situaciones (fisiológicas o presencia de enfermedades) (Moncada et al., 2003). En mamíferos, algunas de las causas de la modificación del patrón de secreción de la mucina y tasa de diferenciación de las células caliciformes pueden ser asociadas a las siguientes condiciones: disminución a causa de agentes o factores que interfieren con los procesos de glicolización y síntesis de proteínas (O’Doherty y Kuksis, 1975; Sherman et al., 1985; Smirnov et al., 2004); disminución debida a cambios que alteren las tasas de migración celular desde las zonas de proliferación o criptas (Shea-Donohue et al., 1985) o por perturbaciones en las tasas de diferenciación de células precursoras de las células caliciformes (De Ritis et al.,

(Moncada et al., 2003; Cebra, 1999; Deplancke y Gaskins, 2001). Las condiciones dietarias, al ser capaces de modificar los procesos fisiológicos de la mucosa digestiva, indudablemente interfieren con los patrones de secreción de mucina en el tracto digestivo de animales, entre ellos el del pollo de engorde (Fernandez et al., 2000; Montagne et al., 2003; Uni et al., 2003b; Smirnov et al., 2004; Smirnov et al., 2005). Estudios realizados en animales han sugerido que el correcto funcionamiento de la barrera intacta y funcional de la mucina digestiva, esta directamente relacionado con parámetros óptimos de tipo cuantitativos (grosor) y cualitativos (ácida o neutra) de la mucina digestiva (Van Dijk et al., 2002; Moncada et al., 2003).