LAS COMUNIDADES MUSCINALES DEL HAYEDO DE OIELEKU

A. 4.1- Comunidades saxícolas

Todo el sustrato de la zona es granítico, excepcional en el País Vasco y por ende, interesante para briófitos. Sin embargo, este tipo de comunidades está bastante restringido por la relativa escasez de roca aflorante. Básicamente podemos distinguir tres tipos de comunidades en relación a la disponibilidad de luz y a su naturalidad:

Rocas en zonas muy aclaradas. Naturales y de extensión muy reducida en el cercado. Es de destacar el roquedo situado el lote 3 (Foto 1) por sus dimensiones, lo que permite el desarrollo de muchas especies únicas en el cercado de Oieleku (por ejemplo, Anastrophyllum minutum, Barbilophozia attenuata, Andreaea spp.). Además existen algunos bloques de buen tamaño en algunos de los claros. Con cobertura briofítica variable. Es especialmente notable la presencia de Hedwigia

integrifolia (Foto 17) (ver A.5 Briófitos de Interés y Amenazados).

Rocas muy sombreadas. Naturales, más presentes y extendidas que las anteriores. Situadas en el ámbito de las vaguadas, pero fuera de la influencia directa del agua (las comunidades directamente influenciadas por el agua de los arroyos se reseñan posteriormente). Habitualmente con cobertura briofítica muy alta, dominadas por

Heterocladium heteropterum (Foto 2) o por Isothecium myosuroides.

Taludes rocosos de las pistas (Foto 3). Artificiales y aunque fuera estrictamente del cercado, se han considerado dentro de este estudio. Están colonizados por grandes masas de hepáticas fundamentalmente (Diplophyllum albicans,

Marsupella emarginata y Nardia scalaris), aunque también hay que reseñar la

presencia del musgo Pogonatum urnigerum (ver A.5 Briófitos de Interés y

Amenazados). La cobertura briofítica es muy alta, aunque en muchos puntos se

vuelve inestable y se desprende por la alteración de la roca subyacente.

Foto 2: Heterocladium heteropterum, rocas sombreadas

Foto 3: Taludes de la pista forestal

A. 4.2- Comunidades asociadas al agua

Los medios acuáticos (Foto 4) suponen una anomalía en las condiciones imperantes dentro de un bosque como Oieleku, y en lo que a briófitos se refiere, la presencia de agua permite el establecimiento de comunidades muy especializadas, heterogéneas y complejas, a menudo específicamente ricas.

Las regatas de Oieleku (en particular la que separa el lote 2 del 3, la más larga) a menudo consisten en una sucesión de un salto de agua o cascada con roca aflorante seguida por un tramo de poca pendiente, a menudo con una poza y un rellano. En todos los casos, las laderas son extremadamente pendientes.

Los saltos de agua con sustrato rocoso (Foto 5) tienen una cobertura alta en general, la zona central con agua de forma permanente está dominada por Platyhypnidium

riparioides con presencia puntual de Fissidens polyphyllus, mientras que hacia la

periferia se extienden las bandas dominadas por Hyocomium armoricum cuando el agua está presente de manera menos permanente.

En las zonas de pozas se han encontrado de forma ocasional Chiloscyphus polyanthos y

Nardia compressa. Los rellanos habitualmente no anegados están dominados por

vasculares, principalmente Chrysosplenium oppositifolium, pero es posible hallar briófitos como Sphagnum auriculatum, Fissidens polyphyllus y Riccardia

chamaedryfolia.

También son frecuentes los tramos de cauces cubiertos de cantos, con coberturas bajas y presencia principalmente de Platyhypnidium riparioides.

De manera ocasional, se hallan taludes terrosos en los bordes de los arroyos, dominados por Pellia epiphylla y Fissidens spp. (Foto 6).

Foto 4: Aspecto de una regata

Foto 5: Salto de agua con Hyocomium armoricum

Foto 6: Fissidens viridulus A. 4.3- Comunidades humícolas

Se pueden distinguir dos tipos según la disponibilidad de luz:

Comunidades humícolas de zonas aclaradas. Forman una capa en el suelo de helechales, dominados por Hylocomium splendens, pero con la participación de un numeroso grupo de especies (Pseudoscleropodium purum, Rhytidiadelphus spp.). Ocasionalmente está presente Sphagnum quinquefarium.

Comunidades humícolas del interior del bosque. En zonas sombreadas, se encuentran poco desarrolladas, tienen una cobertura no muy elevada, y están dominadas por Thuidium delicatulum y Sphagnum quinquefarium.

A. 4.4- Comunidades terrícolas

No cubren grandes áreas, tienen una cobertura muy variable y resultan bastante heterogéneas. Las especies habituales son Scapania nemorea, Diplophyllum albicans,

Fissidens spp., Diphyscium foliosum y Polytrichum formosum.

A. 4.5- Comunidades lignícolas

En la actualidad no existen este tipo de comunidades en Oieleku. La madera muerta existente aún no ha alcanzado los estadios de pudrición necesarios para que puedan instalarse estas especialistas. Los briófitos que ocupan esta madera son aún los mismos que la habitaban cuando los árboles se encontraban en pie.

La única especie que se ha encontrado como humilignícola en un pequeño resto de tocón es Cephaloziella divaricata, un taxón de ecología muy amplia, que puede aparecer en otros muchos ambientes.

Es de esperar que la gran cantidad de madera muerta que se ha dispuesto tras las actuaciones llevadas a cabo para la regeneración del bosque, vaya evolucionando. Se espera además que se den diferencias ostensibles, al menos entre las comunidades que se instalen sobre los troncos caídos y las que se instalen sobre los tocones, debido en particular a la diferente disposición de los elementos internos internos de estos dos tipos de madera muerta.

A. 4.6- Comunidades epífitas

El epifitismo es un fenómeno complejo, que en latitudes templadas tiene como protagonistas casi exclusivos a líquenes y briófitos, en rara ocasión también intervienen plantas vasculares (en particular en nuestro territorio helechos del género Polypodium). Son muchos los factores implicados, e intrincadas sus interrelaciones, que afectan su presencia, cobertura y distribución. Varios de estos factores (los históricos o los climáticos) deben ser considerados a diferentes niveles, puesto que el árbol (el forófito) a considerar es en sí mismo un pequeño universo, que sin embargo tampoco puede sustraerse a influencias generales como el macroclima. La Figura 10 muestra un esquema con estas interrelaciones de factores.

Fig. 10: Factores que influencian la distribución y composición de las comunidades epífitas

Respecto al tipo de forófito, en Oieleku dominan las hayas. Otros forófitos presentes en mucha menor proporción en el área son Taxus baccata, Corylus avellana, Salix

atrocinerea y Sambucus nigra; sólo este último reviste cierta importancia por su

La corteza de Sambucus nigra es muy esponjosa y tiene una alta capacidad de retención de agua; por otra parte, es muy rugosa y retiene muchas partículas tanto minerales como orgánicas a modo de protosuelo, por tanto, es capaz de ofrecer una mayor cantidad de nutrientes que la mayoría de los árboles. Es de resaltar la presencia sobre saúco de

Cryphaea heteromalla, Rhynchostegium confertum y Orthotrichum diaphanum, que no

se han encontrado en ningún otro ambiente.

Respecto a las hayas, como en la generalidad de los árboles, los microhábitats fundamentales para epífitos desde el suelo hasta la copa son los siguientes:

Base: aunque puede llegar a faltar, lo habitual en nuestro territorio es que alcance alrededor de 1 m de altura, formado casi exclusivamente por musgos pleurocarpos de gran tamaño, a menudo epífitos facultativos.

Tronco: está definido en principio por su verticalidad, y alberga comunidades con tanto epífitos facultativos como obligados, pleurocarpos o acrocarpos. Las coberturas alcanzadas son variables y dependen de factores tales como el diámetro del tronco y la orientación.

Ramas: tiene puntos en común con el tronco, aunque las coberturas suelen ser significativamente más bajas, dominando los epífitos obligados y los acrocarpos sobre los pleurocarpos.

Ramillas: sólo están ocupadas por briófitos en el caso de microclimas con una muy alta y estable humedad atmosférica, con coberturas habitualmente muy bajas. Se da un gradiente de disponibilidad de luz creciente y otro de disponibilidad de nutrientes y humedad decrecientes, desde la base hasta el tronco.

Sin embargo, es preciso además tener en cuenta que el bosque de Oieleku está formado mayoritariamente por trasmochos. Este tipo de árbol tiene una arquitectura compleja, con lo que a los microhábitats fundamentales han de añadirse una serie de microhábitats especiales, que se detallan a continuación (basado parcialmente en Adams 1996)

Horquillas y suelos suspendidos: son áreas poco inclinadas donde se acumula un protosuelo muy orgánico, que al mismo tiempo hace que la humedad recibida perdure durante más tiempo.

Zonas de acumulación de agua (con sus bordes): se forman habitualmente en las horquillas o en callosidades vaciadas tras el corte de una rama gruesa (Foto 7). El agua forma de manera temporal, pero frecuente un pequeño charco. Los briófitos que las habitan se encuentran de esta forma habitualmente embebidos en agua. Regueras: son aquellas zonas del tronco por las que se canaliza el agua de lluvia, habitualmente desde la horquilla; resultan así mucho más húmedas en relación a zonas circundantes del mismo tronco (Foto 7). Además a menudo muestran internamente una diferenciación en bandas desde el centro más húmedo a la periferia menos húmeda que se resuelve con un cambio de taxones. Si su caudal es suficiente, puede incluso llegar a afectar no sólo al tronco, sino también a la disposición de los briófitos de la base.

Extraplomos: son aquellas zonas del tronco que quedan protegidas de la lluvia por la base de la horquilla y las ramas principales, alternando alrededor del tronco con las zonas de regueras.

Fisuras profundas: estas fisuras profundizan de varios milímetros a 2 cm en la corteza del árbol, permitiendo la acumulación de detritus y la creación de rincones

protegidos donde la desecación y otros efectos como heladas se atenúan. Dada la naturaleza eminentemente lisa de la corteza de las hayas, este tipo de fisuras son muy escasas en Oieleku.

Muñones y callosidades: estas protuberancias tienen una consistencia y una superficie más rugosa y heterogénea que la corteza normal, por lo que a menudo producen cambios en la disposición de los epífitos.

Heridas en el tronco: son excepcionales y muy heterogéneas, incluyendo huellas de rayos, roturas, pudriciones, etc.

Raíces expuestas: habitualmente horizontalizadas, suelen distinguirse de la base del tronco vertical al incorporar con más facilidad elementos del suelo. Suelen tener una cobertura briofítica muy alta, ya que no se cubren de hojarasca.

En referencia a estos microhábitats, cabe reseñar que algunos briófitos son extremadamente especializados, como por ejemplo Zygodon forsteri (Heras et al. 1997a), que habita de forma exclusiva en bordes de cavidades inundadas en grandes troncos; o Splachnobryum obtusum, un coprófilo que vive en zonas de ramas u horquillas donde se acumulan excrementos de aves. Sin embargo, ninguna de estas especies ha sido detectada, al menos por el momento, en Oieleku.

Foto 7: Microhábitats especiales: reguera y zona de acumulación de agua sobre una rama primaria.

En Oieleku, a nivel general, el factor más influyente en el tipo de comunidades de briófitos epífitos parece ser la situación del árbol, bien en el ámbito de una vaguada, o bien en las zonas altas en los crestones. Las vaguadas están muy protegidas del viento y mantienen la humedad ambiental de forma más estable que en los crestones, sin embargo, la disponibilidad de luz es menor. En los crestones por su parte, el efecto del viento es considerablemente mayor, lo mismo que la disponibilidad de luz, con lo que la humedad ambiental sufre mayores oscilaciones.

Hayas de vaguadas

Lo más característico de este tipo de árboles es la homogenidad de sus epífitos, base, tronco y ramas están fundamentalmente cubiertas por los pleurocarpos Isothecium

myosuroides e Hypnum cupressiforme var. filiforme, normalmente con coberturas

próximas al 100%. Esta situación se repite tanto en árboles columnares (Foto 8) como en trasmochos (Fotos 9 y 10). La influencia de la orientación al Norte o Sur parece poco importante; sólo la proporción de Isothecium myosuroides sobre Hypnum cupressiforme var. filiforme parece aumentar ligeramente hacia el Norte.

En el caso de árboles trasmochos, la presencia de regueras y extraplomos sobre los troncos puede alterar ligeramente su composición específica. En extraplomos pueden verse Radula complanata y Neckera complanata junto a Isothecium myosuroides e

Hypnum cupressiforme var. filiforme, al tiempo que la cobertura puede descender hasta

70%; mientras que en las regueras es habitual la presencia de Frullania tamarisci, entremezclada entre los dos pleurocarpos fundamentales.

En las bases, además de Isothecium myosuroides e Hypnum cupressiforme var.

filiforme, es habitual la presencia de pequeñas poblaciones de Mnium hornum. En estas

bases se aprecian diferencias en la orientación Sur y la Norte, siendo en ésta última donde se dan especies como Rhytidiadelphus loreus, Dicranum scoparium, Polytrichum

formosum y Thuidium tamariscinum; sin embargo, no es posible atribuir estas

diferencias con certeza a este factor porque la orientación Norte coincide con la contraladera, lo que ofrece una base más amplia y prolongada a menudo por raíces expuestas, y por ende, mayores posibilidades para el desarrollo de especies diferentes. Por su parte, las ramillas (<7 cm de diámetro) mantienen una comunidad radicalmente diferente, con coberturas entre el 30 y el 70%, con predominio de musgos acrocarpos y de hepáticas: Ulota crispa, U. bruchii, Orthotrichum stramineum, O. lyellii, Neckera

pumila, Metzgeria furcata, M. fruticulosa, Frullania dilatata y Microlejeunea ulicina.

Fotos 9 y 10: Trasmocho en vaguada, lado orientado al N (izda.) y al S (dcha.)

Hayas de crestones

No se han estudiado árboles columnares en esta situación, por lo que la descripción siguiente se refiere sólo a árboles trasmochos.

Las comunidades epifiticas que se instalan sobre este tipo de árboles son mucho más heterogéneas que las que se dan en las hayas de vaguadas, y en ellas un factor clave es la orientación al Norte o Sur, que hace que no sólo las coberturas tiendan a ser mucho mayores al Norte, sino que también provoca cambios en la composición específica. El segundo factor clave en estas comunidades epifiticas es sin duda la presencia de regueras.

Las bases orientadas al Sur están en general poco desarrolladas, dominadas por Hypnum

cupressiforme, excepto cuando están influidas por una reguera, situación en la que se

enriquece la composición florística con Isothecium myosuroides, Homalothecium

sericeum y Frullania tamarisci, entre otras.

Las bases orientadas al Norte semejan las bases de las hayas de vaguada, dominadas por

Hypnum cupressiforme var. filiforme e Isothecium myosuroides, estando presentes en

ocasiones Thuidium tamariscinum y Rhytidiadelphus loreus.

En los troncos orientados al Sur, las regueras incluyen Neckera complanata,

Pterogonium gracile, Radula complanata, Leptodon smithii y Frullania tamarisci en

situaciones con disponibilidad de luz media; con mayor disponibilidad de luz, la cobertura se reduce y se encuentra presente Leucodon sciuroides y especies más típicas de las comunidades de ramas como Orthotrichum lyellii y Frullania dilatata. Por su parte, los estraplomos orientados al sur exhiben coberturas bajas (<30%), con especies de pequeño porte, en particular Zygodon rupestris y Metzgeria furcata. (Fotos 14 y 16). En los troncos orientados al Norte, las regueras incluyen Isothecium myosuroides,

Hypnum cupressiforme var. filiforme, Frullania tamarisci, en ocasiones Pterogonium gracile, Homalothecium sericeum, Porella obtusata, etc., con coberturas próximas al

100%. Los extraplomos son mucho más homogéneos y dominados por Hypnum

cupressiforme var. filiforme. (Fotos 13 y 15).

Las ramas primarias tienen coberturas entre 40-70% y están dominadas por Hypnum

Las ramillas exhiben nuevamente una comunidad dominada por pequeños acrocarpos (Ulota spp. y Orthotrichum lyellii) y la presencia de Frullania dilatata. En este tipo de árboles, la presencia de Metzgeria spp. es muy limitada, y no se ha detetctado

Microlejeunea ulicina.

Fotos 11 y 12: Crestones del lote 2 y del lote 5

Fotos 13 y 14: Arbol en el crestón del lote 2, lados orientados al N y S