Elaborado por: Alexander Rojas A.
Introducción
Licófitos (División Lycopodiophyta)
La división Lycopodiophyta fue por primera vez reconocida por Charles Bessey en 1907. Para este grupo también se han empleado los nombres Lepidophyta y Lycopsida, pero gracias a los estudios moleculares recientes, se confirma como el grupo de plantas vasculares inferiores más cercano a Rhynia de los que sobreviven en la actualidad. El origen de Lycopodiophyta se remonta al devónico superior, sin embargo, su periodo de mayor esplendor fue en el carbonífero, cuando dominaron la tierra y en cuyo periodo existieron grupos arbóreos como Lepidodendron, Sigillaria o Pleuromeia, entre otros, que en conjunto con otras plantas hoy forman las grandes reservas de carbón mineral.
La división Lycopodiophyta se divide en tres órdenes: Lycopodiales, Selaginellales e Isoëtales, cada uno de ellos con su propia familia, pero el primero dividido en tres géneros:
Huperzia, Lycopodiella y Lycopodium, en tanto que los otros dos grupos son monogenéricos.
Los helechos afines junto con los helechos verdaderos (Pteridophyta) se caracterizan por la alternancia de generaciones, es decir, las fases gametofítica y esporofítica independientes, donde a diferencia de los musgos, la fase esporofítica es la dominante. También este grupo son los primeros en presentar tejidos conductores verdaderos (haces vasculares) para el transporte de agua, sales y nutrientes. Otra característica importante de este grupo es que las hojas son del tipo micrófila, es decir pequeñas y sólo con una vena central, en tanto que en los helechos verdaderos dominan las hojas tipo megáfila (grandes y con nervadura ramificada) y son el único tipo en plantas con semillas. Finalmente, se caracterizan por producir esporangios individuales y dispuestos en la axila superior de las hojas.
El orden Lycopodiales se caracteriza por ser homospórico (con un solo tipo de espora), las hojas generalmente arregladas en forma espiralada y los estróbilos de forma cilíndrica (bien formados en Lycopodium hasta no estructurados en Huperzia).
El orden Selaginellales se caracteriza por ser heterospórico, es decir, con micrósporas y megásporas, las primeras dando origen a gametofitos que sólo producen anteridios, en tanto que las segundas producen gametófitos sólo con arqueogonios. Las hojas están principalmente arregladas en forma dorsiventral (al menos todas las especies costarricenses), con una hilera a cada lado y dos hileras ventrales. Los estróbilos son generalmente cuadrangulares y en raras ocasiones no se encuentran bien estructurados. En
el grupo de articuladas los megasporangios generalmente están en la base del estróbilo, mientras que en las no articuladas se encuentras en mezcladas en todo el estróbilo.
El orden Isoëtales lo componen plantas acuáticas o semiacuáticas, generalmente sumergidas y enraizadas en lagunas temporales o permanentes sin corriente. Se caracterizan por un tallo compacto con dos meristemos (característica única en helechos), un meristemo radical hacia abajo y un meristemo de tallo hacia arriba. Otra de las características muy particulares es que generalmente tienen hojas de más de 10 cm de largo y éstas presentan cuatro cámaras aéreas dispuestas longitudinalmente. Son heterospóricas al igual que las Selaginellales, pero los esporangios se encuentran inmersos en la base de las hojas y además, tienen trabéculas que los fraccionan parcialmente.
Helechos (División Pteridophyta)
Los estudios moleculares recientes han descubierto que grupos como Psilotum (Psilotophyta) o Equisetum (Equisetophyta o Sphenophyta) en realidad son parte de la división Pteridophyta (helechos verdaderos).
Las Pteridophyta es un grupo amplio y muy variado morfológicamente, por tanto un poco difícil de definir, sin embargo, la mayoría de ellos tienen hojas tipo megáfila (con nervaduras ramificadas), primordios foliares principalmente enrollados en forma circinada, esporangios ubicados en el envés o margen de la lámina, menos comúnmente en estructuras modificadas (nunca en el haz) y agrupados en soros.
Existen dos grupos en los que se dividen los helechos dependiendo de la forma de los esporangios, los Eusporangiados y los leptosporangiados. El primer grupo se caracteriza por esporangios grandes, con una pared gruesa de dos o más células de grosor, sin células de anillo y número de esporas indeterminado. El segundo grupo presenta esporangios pequeños, con una pared de una célula de grosor, con un anillo alrededor de la cápsula y produciendo esporas en múltiplos de cuatro (generalmente 16, 32 o 64). Los eusporangiados son el grupo más primitivo y se divide en tres órdenes: Equisetales, Ophioglossales (Ophioglossaceae y Psilotaceae) y Marattiales. Por su parte, los Leptosporangiados que incluyen más del 90% de los helechos, se dividen en los órdenes: Osmundales, Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales, Marsileales, Cyatheales y Polypodiales, el último con más de ¾ partes de los Leptosporangiados.
La identificación de los helechos es un proceso complicado, principalmente si consideramos que es un grupo con morfología muy particular y muy variada. El proceso de identificación se facilita grandemente si conocemos mejor los caracteres que más influyen en su reconocimiento y la terminología aplicada. Primeramente, los helechos son un grupo con rizomas muy variados (tallos), los mismos pueden ser compactos, reptantes o ascendentes y su grosor, longitud y ramificación varía bastante entre grupos y especies. Las frondas (≈hojas) de los helechos varían muchísimo en su ramificación, desde frondas simples a más de 5-pinnadas y los ejes como los segmentos derivados reciben nombres muy particulares. Los soros, que son la agrupación de esporangios que contienen las esporas, varían en su forma y ubicación, por lo que se requiere conocer esta información
principalmente, varía también en su forma, coloración, márgenes y distribución, caracteres muy importantes en la clasificación.
El orden Equisetales (colas de caballo) se caracteriza por tallos divididos en nudos y entrenudos, con ramificaciones en forma verticilada en cada nudo, hojas tipo micrófila fusionadas lateralmente formando una estructura envolvente en cada nudo y esporangios en el envés de esporangióforos que se organizan en estróbilos terminales. Los Equisetos también tienen tallos endurecidos con sílice.
El orden Ophioglossales se caracteriza por la carencia de tejido esclerenquimático, raíces gruesas no ramificadas, y esporangios libres en hojas modificadas y esqueletonizadas (Botrychium) o fusionados en estructuras bi o triloculares (Psilotum) o fusionados en una espiga fértil en forma de crótalo (Ophioglossum).
El orden Marattiales se caracteriza por hojas tipo megáfila, que al igual que el grupo anterior, tiene raíces gruesas no ramificadas y carece de tejido esclerenquimático, pero los sinangios (fusión de esporangios) se localizan en el envés de la lámina. Además tienen estípulas (proyecciones foliosas en los nudos) auriculiformes en la base de las frondas y pulvínulos (engrosamientos) en la base de las pinnas y la base de las frondas (a veces también a lo largo del estípite (≈pecíolo).
El orden Filicales (la mayoría de los Leptosporangiados) a diferencia de los demás grupos de leptosporangiados, se caracteriza por esporangios con anillo transversal que es interrumpido por el pedicelo; este tipo tan particular de esporangio representa un gran avance evolutivo en helechos, porque permite que las esporas sean expulsadas en forma de catapulta, por las variaciones de turgencia en el anillo.
Objetivos
Al finalizar la práctica el estudiante estará en capacidad de:
1- Reconocer los grupos más importantes de licófitos y helechos presentes en nuestro país.
2- Reconocer y nombrar las partes de los licófitos y helechos en las fases gametofítica y esporofítica).
3- Reconocer las distintas partes del esporofito (rizoma y frondas principalmente). 4- Diferenciar entre hojas micrófilas y megáfilas.
5- Diferenciar los distintos tipos de indumento (escamas, setas y tricomas). 6- Diferenciar los distintos tipos de estructuras reproductoras en helechos
(esporangios, sinangios, estróbilos, etc.).
7- Diferenciar entre Eusporangiados y Leptosporangiados y entre homospóricos y heterospóricos y las implicaciones evolutivas de estas variantes.
8- Identificar y describir adecuadamente las estructuras vegetativas de un helecho: raíces, rizoma, frondas.
9- Diferenciar los distintos grados de división de las frondas y su terminología. 10- Diferenciar los distintos tipos de soros.
Materiales
Microscopio, estereoscopio, muestras de herbario o ejemplares vivos de Licófitos y helechos; lámina fijas de: estróbilo de Selaginella, estróbilo de Equisetum, soro y prótalo (gametófito) de un helecho entero y en sección transversal.