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El  objetivo  principal  del  tratamiento  antitumoral  es  la  eliminación  de  las  células   tumorales   sin   afectar   al   resto   de   la   población   celular.   A   pesar   de   que   los   tratamientos   convencionales   (cirugía,   radiación   y   quimioterapia)   han   supuesto   un   progreso   en   la   lucha  contra  el  cáncer,  la  eficacia  de  estas  terapias  está  limitada  por  varios  factores  entre   los  que  cabe  destacar  el  microambiente  tumoral.  

3.1.  El  microambiente  tumoral.    

Los  tumores  sólidos  son  estructuras  heterogéneas  y  complejas.  El  oxígeno  y  los   nutrientes  llegan  a  través  de  una  red  vascular  compuesta  por  los  vasos  sanguíneos  del   tejido  que  las  células  han  invadido  y  nuevos  vasos  inducidos  por  las  células  tumorales   que  están  expresando  factores  proangiogénicos  (Vajkoczy  et  al.,  2002).  A  diferencia  de  los   tejidos  normales,  esta  red  vascular  se  encuentra  poco  organizada  y  el  flujo  sanguíneo  es   irregular   (Carmeliet   y   Jain,   2000),   dando   lugar   a   regiones   hipóxicas   dentro   del   tumor   (Moulder   y   Rockwell,   1987;   Harris,   2002).   Las   células   tumorales   localizadas   en   estas   zonas   aumentan   la   expresión   de   los   transportadores   de   glucosa   y   enzimas   de   la   glucólisis  para  obtener  la  energía  necesaria  para  la  supervivencia  y  proliferación  (Dang  y   Semenza,   1999).   Como   consecuencia,   se   producen   ácido   láctico   y   ácido   carbónico   que   disminuyen   el   pH   extracelular   (Helmlinger   et   al.,   1997;   Tannock   y   Rotin,   1989).   Se   ha   descrito   que   estas   condiciones   de   hipoxia   y   acidosis   tumoral   pueden   contribuir   a   la   tumorigénesis  y  la  metástasis  (Graeber  et  al.,  1996;  Brizel  et  al.,  1996;  Hockel  et  al.,  1996).   Por  otro  lado,  la  falta  de  nutrientes  en  la  región  hipóxica  reduce  la  tasa  de  proliferación   de  las  células  tumorales,  por  lo  que  dentro  del  tumor  encontramos  células  que  se  dividen   rápidamente   y   otras   que   apenas   proliferan   (Tannock,   1978).   Adyacentes   a   las   zonas   hipóxicas  se  encuentran  las  regiones  necróticas  que  constituyen  la  zona  más  alejada  de   los  vasos  sanguíneos  (Figura  5).  Estas  regiones  se  forman  debido  a  la  desorganización   vascular   y   la   ausencia   de   vasos   linfáticos   funcionales   que   incrementan   la   presión   intersticial  del  fluido  (Stohrer  et  al.,  2000;  Heldin  et  al.,  2004),  inhibiendo  la  distribución   de  las  moléculas  por  convección  y  comprimiendo  los  vasos  sanguíneos  de  forma  que  la  

Introducción

sangre   se   desvía   desde   el   centro   del   tumor   a   la   periferia   (revisado   en   Minchinton   y   Tannock,  2006;  Tredan  et  al.,  2007).    

           

 

 

 

3.2.  Terapias  convencionales.  

La  cirugía  es  la  mejor  opción  en  el  tratamiento  de  tumores  sólidos,  sin  embargo,   su  utilización  y  efectividad  están  restringidas  por  la  localización  del  tumor,  en  muchos   casos  en  órganos  vitales,  y  la  existencia  de  metástasis.  Para  incrementar  el  éxito  de  este   tratamiento,  la  cirugía  se  combina  con  radioterapia  o  quimioterapia  (Muñoz,  2004).  

La   radioterapia   consiste   en   la   irradiación   de   las   células   tumorales   con   rayos   X,   rayos   γ   o,   con   menos   frecuencia,   partículas   subatómicas,   que   causan   principalmente   daños  en  el  ADN  directos  o  indirectos  debido  a  la  formación  de  radicales  libres  hidroxilo   (Ward,  1988).  Este  tratamiento  se  basa  en  que  la  acumulación  de  mutaciones  en  células   tumorales,  que  se  dividen  rápidamente,  conduce  a  la  muerte  de  dichas  células,  mientras   que  en  las  células  normales  la  baja   frecuencia  de  división  permite  reparar  el  ADN.  La   eficacia  de  la  radioterapia  sobre  la  célula  tumoral  depende  de  factores  intrínsecos  de  la   célula   como   la   fase   del   ciclo   celular,   la   activación   de   la   apoptosis,   la   capacidad   de  

Figura  5.  Representación  de  las  zonas   viable,   hipóxica   y   necrótica   de   un   tumor  y  los  gradientes  presentes  en  el   ambiente   tumoral.   Los   nutrientes   y   el   oxígeno   se   extravasan   desde   la   sangre   (rojo)   a   través   del   endotelio   vascular   (morado)   y   se   difunde   por   el   tejido.   Adaptado  de  St.  Jean  et  al.,  2008.  

 

reparación  del  ADN  y  la  acumulación  de  mutaciones  en  oncogenes  y  genes  supresores   de   tumores,   así   como   del   ambiente   en   el   que   se   encuentre,   siendo   el   oxígeno   el   factor   limitante  más  importante  (Bernier  et  al.,  2004).  Solo  en  presencia  de  oxígeno,  las  células   son  sensibles  a  la  radiación.  Por  tanto,  las  células  tumorales  de  las  regiones  hipóxicas  son   resistentes  y  pueden  llegar  a  regenerar  el  tumor  después  del  tratamiento  (Minchinton  y   Tannock,  2006).  Esto,  junto  con  los  efectos  secundarios  y  la  inducción  de  nuevos  cánceres   debido   a   la   radiación,   restringen   su   uso   y   eficacia   a   tumores   localizados   (revisado   en   Mundt  et  al.,  2003).    

Para   tratar   las   metástasis,   además   de   los   tumores   localizados,   se   utiliza   la   quimioterapia,   que   consiste   en   la   administración   sistémica   de   agentes   químicos   que   actúan   sobre   las   células   con   alta   tasa   de   división   celular,   normalmente   en   la   fase   de   síntesis  de  ADN  o  durante  la  mitosis,  inhibiendo  la  proliferación  celular  e  induciendo  la   muerte  por  apoptosis.  La  quimioterapia  presenta  efectos  secundarios  debido  a  que  afecta   a  otras  células  no  tumorales  altamente  proliferativas,  como  las  células  hematopoyéticas,   los  folículos  pilosos  o  las  del  epitelio  intestinal  (Chan,  2007).  Sin  embargo,  el  principal   problema   de   este   tratamiento   radica   en   la   aparición   de   resistencias,   resultado   de   mutaciones  en  genes  que  codifican  proteínas  implicadas  en  el  transporte,  metabolización   y   acción   de   los   agentes   químicos,   y   de   las   condiciones   del   microambiente   tumoral   (Mellor   y   Callaghan,   2008).   Al   igual   que   ocurre   con   los   gradientes   de   nutrientes   y   oxígeno,   las   células   más   alejadas   de   los   vasos   sanguíneos   están   expuestas   a   menos   concentración   del   agente   tóxico.   Esto,   junto   con   la   baja   proliferación   de   las   células   en   estas   zonas   y   las   condiciones   de   hipoxia   y   acidez,   reduce   la   actividad   de   los   quimioterapéuticos  y  favorece  la  aparición  de  resistencias  (Minchinton  y  Tannock,  2006;   Tredan  et  al.,  2007).    

Por   lo   tanto,   la   elevada   toxicidad   de   estos   tratamientos,   asociada   a   su   inespecificidad   y   la   ineficacia   en   las   zonas   hipóxicas   y   necróticas   del   tumor,   hacen   necesario  la  búsqueda  de  terapias  alternativas  más  específicas  como  la  terapia  génica.  

Introducción

3.3.  La  terapia  génica  del  cáncer.  

La   terapia   génica   consiste   en   la   introducción   de   material   genético   directamente   en  las  células  tumorales  como  agente  terapéutico  para  recuperar  determinadas  funciones   de  la  célula  o  dotarlas  de  nuevas  capacidades,  o  indirectamente  estimulando  el  sistema   inmune   y   ayudando   a   las   células   del   microambiente   tumoral   a   erradicar   el   tumor.   El   éxito  de  esta  terapia  depende  de  la  capacidad  de  transferir  el  material  genético  de  forma   segura  y  eficaz  a  las  células  tumorales  in  vivo.  En  las  últimas  décadas  se  han  desarrollado   distintos  tipos  de  vectores  de  transferencia  virales,  como  adenovirus  y  retrovirus,  y  no   virales,  basados  en  la  utilización  de  compuestos  químicos  y  procesos  físicos.  A  pesar  de   que   los   virus   son   vectores   de   transferencia   muy   eficaces,   en   términos   prácticos   son   difíciles  de  producir  a  gran  escala  y  tienen  restricciones  de  tamaño.  Esto,  junto  con  su   inestabilidad  y  la  posible  respuesta  inmunitaria  que  generan,  ha  hecho  que  se  despierte   el  interés  por  vectores  no  virales,  aunque  la  baja  eficiencia  que  presentan  estos  vectores   limitan  su  aplicación  clínica  (revisado  en  Oldham  y  Dilman,  2009;  Habib,  2000).