Resumen: Se estimó la relación entre la composición de grupos tróficos de termitas y la abundancia, tamaño y grado de descomposición de piezas de madera dispuestas sobre el suelo en plantaciones de Pinus caribaea de 7 años de edad con poda y sin entresaca, con alta diversidad y abundancia de termitas, localizadas en la meseta de San Pedro en la Orinoquía colombiana (Villanueva - Casanare). Utilizando el protocolo del transecto y el método línea intersección (LIS), se muestrearon dos lotes de plantación a comienzos de la época seca de 2015. Se encontraron 13 morfoespecies pertenecientes a cinco subfamilias (Termitinae, Nasutitermitinae, Apicotermitinae, Rhinotermitinae, Heterotermitinae) y los grupos tróficos xilófago, humívoro, intermedio y filófago. El grado de descomposición de las piezas de madera y la acumulación de acículas sobre el suelo fueron los factores que más influyeron en la composición de los grupos xilófago, humívoro e intermedio. La gruesa capa de acículas sobre el suelo mantiene sobre las piezas de madera, influyendo en las dinámicas de descomposición de las mismas, permitiendo una rápida colonización
3MSc. Estudiante. Universidad Distrital Francisco Josè de Caldas. Cr 5 Este 15-85- Bogotá. [email protected] para correspondencia
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36 de hongos descomponedores. La presencia de termitas xilófagas e intermedias dentro de las plantaciones, está contribuyendo en la descomposición de residuos de madera e incorporación de la celulosa al suelo y la presencia de termitas humívoras está aportando en la descomposición de la materia orgánica y en el mejoramiento de la fertilidad del suelo.
Palabras clave: Grupos alimenticios, oferta alimenticia, acumulación de hojarasca, madera descompuesta.
Abstract: Relationship between termite trophic group composition, found in seven years - old
Pinus caribaea plantation, abundance and size and degree of decomposition of pieces of wood in contact with soil and organic matter acumulatin depth was examined. Sampling was done at the beginning of the dry season in 2015 in the site known as Meseta de San Pedro, Casanare. Using the transect protocol and the intersection line method (LIS), two plantation plots were sampled. Thirteen morphospecies belonging to five subfamilies (Termitinae, Nasutitermitinae, Apicotermitinae, Rhinotermitinae, Heterotermitinae) and xylophagous, humivorous, intermediate and philophagous trophic groups were found. The degree of decomposition of the pieces of wood and accumulation of needles on the ground were the factors directly related with the abundance of the xylophagous, humivorous and intermediate groups. The thick layer of needles on the ground maintains moisture on the wood pieces, influencing the decomposition dynamics of the wood, allowing arapid colonization of decomposing fungi. The presence of xylophagous and intermediate termites within the plantations is contributing to the decomposition of wood residues and incorporation of cellulose into the soil while the presence of humivorous termites is contributing to the decomposition of organic matter and the improvement of fertility as well.
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37 Introducción
Las termitas son organismos claves en la dinámica de los bosques tropicales y subtropicales, ya que al ser descomponedores de materia orgánica, contribuyen en el ciclo de nutrientes, el movimiento de partículas minerales y la fijación de nitrógeno y ayudan al mejoramiento de la fertilidad del suelo (Bandeira & Vasconcellos 2004). Así mismo, las termitas aportan en la mineralización del carbono y son responsables de gran parte de la degradación de celulosa, incorporando estos materiales a los componentes del suelo (Ohkuma 2003; Jimènez et al 2006).
De acuerdo al gradiente de alimentación de las termitas desde sustratos con alto grado de descomposición (humus) hasta madera seca, se han clasificado teniendo en cuenta sus hábitos alimenticios en grupos tróficos (Eggleton & Tayasu 2001) y el gremio alimenticio se puede asemejar al grupo funcional, ya que dependiendo del material de alimentación, así mismo aportan en el mejoramiento de ciertas características físico-químicas del suelo (Ackerman et al., 2009).
La cantidad de recursos o de oferta de alimento es un factor regulador de la abundancia y diversidad de las especies, mostrando impactos positivos al disminuir la competencia por los recursos o impactos negativos cuando se alteran las interacciones intra/interespecíficas por la modificación en la disponibilidad del recurso (Araújo et al., 2007). Aunque existe poca información, se cree que la oferta alimenticia, es un factor determinante en la composición de grupos tróficos de las termitas, generando cambios en la composición poblacional original (Mostacedo & Fredericksen 2001, Attignon et al., 2005). El objetivo del presente trabajo consistiò en estimar la relación entre la composición de grupos tróficos de termitas y la disponibilidad y grado de descomposición de madera presente en suelos de plantaciones comerciales de Pinus caribaea. Para esto evaluamos la distribución de grupos tróficos de termitas en plantaciones con alta abundancia y diversidad de termitas de acuerdo a la oferta alimenticia dispuesta sobre el suelo.
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38 Materiales y Métodos
Área de Estudio
La investigación se desarrolló en plantaciones de Pinus caribaea de 7 años de edad, las cuales hacen parte del núcleo forestal de la empresa Refocosta, localizada en el municipio de Villanueva (Casanare,Colombia) a 4°39.386´ N 72°55.185´ W y 358 m de altitud, perteneciente a la zona de vida de Bosque Húmedo Tropical (Espinal y Montenegro 1963). El sitio presenta régimen de lluvias monomodal, con temperatura media anual de 25.7°C, precipitación anual de 2911 mm y humedad relativa promedio de 76%, siendo los meses de diciembre a marzo los más secos y de abril a noviembre los más húmedos. Los suelos del proyecto corresponden a Entisoles e Inceptisoles, característicos de terrazas altas de las sabanas inundables de la llanura eólica.
Muestreo
El muestreo de termitas se realizó a comienzos de la época seca del 2015. Se muestrearon 2 lotes de
Pinus caribaea de 7 años de edad con poda y sin entresaca (25 y 20,30 ha respectivamente), utilizando el protocolo del transecto (Jones et al. 2005) y el método de línea intersección propuesto por Warren & Olsen (1964), modificado para cuantificar la actividad de termitas (Nobre et al.
2009).
Inicialmente se siguió el protocolo del transecto para delimitar tres transectos por lote, separados 50 m del borde del lote y entre sí por 20 m. Cada transecto siguió la orientación de las líneas de plantación y tuvo una longitud de 48 m, dividido en 5 subtransectos de 6 m por 3 m de ancho con una separación entre sí de 3 m, dimensiones adaptadas por la facilidad de usar las líneas de siembra
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39 y el distanciamiento entre árboles. Dentro de cada subtransecto se instaló una línea diagonal que cruzó toda el área de la subparcela, se contó el número de piezas de madera en contacto con el suelo que tocaban la línea de intersección, se determinó el diámetro y se estimò el grado de descomposiciòn de las piezas de madera donde había presencia de termitas. El diámetro se midió con un calibrador electrónico y el grado de pudrición se estableció a partir de una escala de clasificación para degradación de piezas de madera con base en características físico-mecánicas, adaptado del trabajo desarrollado por Pinzón et al. (2012) (Tabla 1). Además, se estimó la acumulación de hojarasca por medio de tres mediciones de altura de la hojarasca concentrada sobre el suelo para cada subparcela por transecto (Tabla 2).
Tabla 1. Escala de clasificación para degradación de piezas de madera GRADO
DESCOMPOSICIÓN CLASIFICACIÓN DEFINICIÓN
1 Leve
No se rompe manualmente pero se observa signos de colonización por microorganismos
2 Moderada
Se rompe con presión física moderada, de contextura ligeramente blanda y presencia de manchas por hongos descomponedores
3 Severa
Se rompe fácilmente, de contextura blanda y débil y abundante presencia de hongos y cavidades o galerías longitudinales
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40 Tabla 2. Valores promedio de acumulación de hojarasca (AH), cantidad (PM) y diámetro (Dm) de piezas de madera en contacto con el suelo por subtransecto en dos lotes de plantacion de P. caribaea de 7 años de edad. S2= Desviación estándar
Pinus caribaea 7 años Lote A Pinus caribaea 7 años Lote B
Subtransecto AH(cm) S2AH Dm(cm) S2Dm PM Subtransecto AH(cm) S2AH Dm(cm) S2Dm PM
1-1 8,66 2,89 1,90 0,97 25 1-1 6,00 1,73 2,39 1,35 22 1-2 4,00 1,53 2,62 1,05 31 1-2 7,50 0,58 2,25 1,25 16 1-3 5,40 1,53 2,35 1,02 22 1-3 5,33 1,53 1,01 0,52 15 1-4 7,50 4,62 2,53 0,96 26 1-4 5,66 1,53 2,24 1,06 18 1-5 6,66 0,76 1,53 0,98 20 1-5 5,33 0,58 1,80 0,49 20 2-1 7,33 2,65 1,47 1,15 22 2-1 6,65 3,06 1,95 1,16 12 2-2 6,11 2,02 2,05 1,26 25 2-2 6,00 1,00 1,58 2,25 13 2-3 5,66 2,65 3,88 0,58 21 2-3 5,99 0,58 1,81 2,36 17 2-4 8,33 3,51 3,28 1,29 27 2-4 6,60 1,15 2,95 0,50 14 2-5 5,00 3,79 2,85 1,28 29 2-5 9,66 4,16 3,86 2,86 23 3-1 8,15 5,00 2,72 1,16 18 3-1 6,66 2,08 2,56 0,76 21 3-2 11,60 1,53 2,08 1,14 19 3-2 6,00 1,00 2,79 1,20 25 3-3 7,16 2,89 2,30 1,13 18 3-3 8,66 2,52 2,71 0,43 32 3-4 9,00 1,53 5,26 0,57 21 3-4 6,33 4,93 1,01 0,53 10 3-5 11,60 3,61 2,03 0,41 18 3-5 6,66 1,53 1,97 0,27 28
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41 Preservación e identificación
Las termitas fueron recolectadas y preservadas directamente en etanol al 80%; posteriormente etiquetada y preservada en viales de vidrio definitivos, los cuales se encuentran depositados en la colección entomológica forestal de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas.
Cada muestra recolectada fue examinada con estereomicroscopio Carl Zeiss Discovery V8 para su determinación morfológica a nivel de familia/subfamilia/género/especie/morfoespecie, utilizando claves especializadas (Emerson & Banks 1957; Mathews 1977; Fontes 1982, 1986; C; Constantino 1995, 1999, 2001, 2002a; Cancello et al. 1996; Constantino & de Souza 1997; Cuezzo et al., 2009; Rocha et al., 2012; Oliveira 2013), y comparando con muestras identificadas dentro de la colección.
Las muestras fueron clasificadas en cuatro grupos tróficos o funcionales, con base en el sustrato de captura y de acuerdo con lo descrito en la literatura (Donovan et al. 2001; Constantino y Acioli 2006; Lima y Costa 2007, Menezes 2007) como humívoras (alimentación a base de humus o partículas minerales de la mezcla suelo madera), xilófagas (alimentación a basde de madera no descompuesta principalmente), intermedias (alimentación a base de madera extremadamente descompuesta) y filófagas (alimentación a base de gramíneas, hojas y restos de madera).
Análisis de Resultados
Se tomó la abundancia de grupos tróficos como el número total de veces que aparece una especie de cada grupo por subparcela y la riqueza específica como el número de especies para cada grupo por subparcela.
Con el fin de establecer la relación entre la abundancia y riqueza de grupos tróficos de termitas como variable dependiente y la cantidad, diámetro, grado de pudrición de piezas de madera y
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42 acumulación de hojarasca como variables independientes, se utilizó un modelo lineal mixto (teniendo en cuenta la estructura agregada del diseño muestral y a la presencia de efectos fijos y aleatorios dentro del análisis), una vez comprobada la normalidad de los datos con las pruebas de Shapiro-Wilk. Los análisis estadísticos se realizaron utilizando el programa R-Project V. 3.3.1 (R Core Team 2016).
Resultados
Composición de termitas y grupos tróficos
La comunidad de termitas encontrada en asociación con procesos de descomposición o forrajeo sobre madera y acículas en plantaciones de P. caribaea estuvo compuesta por trece morfoespecies pertenecientes a dos familias (Termitidae y Rhinotermitidae), cinco subfamilias (Termitinae, Nasutitermitinae, Apicotermitinae, Rhinotermitinae, Heterotermitinae) y diez géneros, siendo Heterotemitinae la familia más abundante y Nasutitermitinae la subfamilia más diversa (Tabla 3; Figura 1B,1C). Del total de piezas de madera analizadas (521), el 20,1% mostraron signos de ataque o presencia de termitas.
En las plantaciones se observaron especies representativas de tres de los cuatro grupos tróficos, pero como era de esperarse con predominancia del grupo xilófago. Del total de morfoespecies encontradas, cinco pertenecen al grupo trófico humívoro, cuatro al xilófago, tres al intermedio y dos a filófago y predominó la especie del grupo xilófago: Heterotermes tenuis. Por su parte, las especies del grupo filófago, Caetetermes taquarassu y Velocitermes msp.1, fueron casuales en los sitios muestreados (Tabla 3, Figura 1A, 1B).
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43 El grado de descomposición fue más importante que el diámetro promedio de las piezas de madera para determinar las especies asociadas cuando la riqueza se examina tomando en consideración todos los grupos tróficos. Las especies del grupo trófico xilófago fueron recolectadas en piezas de madera con diámetro promedio de 2,5 cm y grado de pudrición moderado; las especies del grupo humívoras fueron recolectadas en piezas de madera con diámetro promedio de 2,5 cm y grado de pudrición severo; las especies del grupo intermedio se encontraron en piezas de madera con diámetro promedio de 2.5 cm y grado de pudrición severo y moderado y las dos especies recolectadas del grupo filófago fueron encontradas en piezas de madera de más de 3 cm de diámetro con grado de pudrición severo y en contacto con acículas que se acumulaban a mayor profundidad. No se registraron encuentros en piezas de madera con diámetros menores 1.2 cm y con grado de pudrición leve (Tabla 3).
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44 Figura 1. Abundancia y riqueza de termitas en dos lotes de P. caribaea de 7 años de edad muestreados. A. Abundancia relativa por grupo trófico. B. Número de especies por grupo trófico. C. Abundancia relativa por subfamilia. D. Número de especies por subfamilia.
Tabla 3. Número de encuentros de termitas en rodales de P. caribaea. Grado de pudrición: 1 = Leve, 2 = moderado, 3 = Severo; grupo trófico: H = humívoro, X = xilógago, I = intermedio, F = Filófago (hojarasca).
TAXÓN LOTE MUESTREADO GRUPO
TRÓFICO