MECANISMO DE RECONOCIMIENTO EN CIANOLIQUENES

Rikkinen (2002) ha descrito un modelo para la transducción de señal entre cianobiontes en cianolíquenes (Figura 9). Se conocen dos tipos de elicitores de señal: elicitores generales, sin mayores diferencias en sensibilidad entre los organismos que responden a la señal, y elicitores específicos, que funcionan según vías diferentes. Los elicitores generales suelen ser sustancias asociadas al metabolismo primario e incluyen glucanos, glicopéptidos, oligómeros de quitina, fragmentos de paredes celulares y muchos fenoles. Los elicitores específicos pueden incluir proteínas, péptidos, sirincólidos y compuestos fenólicos.

No obstante, no existe ninguna evidencia experimental conocida acerca de la implicación de los fenoles de líquenes en el reconocimiento de fotobiontes compatibles y además, los cianolíquenes no producen fenoles específicos (Vicente et al., 2008).

Transcripción Respuesta

Canal para el paso de la señal

Respuesta

Señal externa

Unión al receptor (proteína glicosilada transmembrana) Domino quinasa intramembrana Sitio de unión de nucleótidos Proteína G Proteína fosforilada Transcripción Respuesta

Canal para el paso de la señal

Respuesta

Señal externa

Unión al receptor (proteína glicosilada transmembrana) Domino quinasa intramembrana Sitio de unión de nucleótidos Proteína G Proteína fosforilada

Figura 9. Esquema del modelo de reconocimiento entre cianobacterias y micobiontes compatibles (Adaptado de: Rinkkinen, 2002).

Cianobiontes potenciales de vida libre, como Nostoc sp., producen filamentos especializados productores de heterocistes, (denominados hormogonios) antes de intentar una relación simbiótica (Meeks, 1998; Adams,. 2000; Vicente et al., 2008). El desarrollo de hormogonios es el resultado de una rápida y sincronizada división celular que tiene como consecuencia un descenso del tamaño medio de las células (Meeks & Elia, 2002; Meeks et al., 2002) seguido de la fragmentación del filamento. La liberación de hormogonios es inducida por la combinación de diversas condiciones biológicas y ambientales, tales como una depresión en la disponibilidad de nitrógeno combinado, un exceso de hierro o fosfatos, el cambio de luz blanca a roja o mediante señales trasmitidas por un factor de inducción de hormogonia (HIF) producido por el huésped potencial (Meeks & Elia, 2002). La producción de HIF ha sido reportada en varias especies de briófitos (Meeks, 2003) cícadas y angiospermas (Rasmussen et al., 1994; Ow et al., 1999).

El hospedante potencial emite señales químicas que estimulan la formación de los hormogonios y por quimioatracción, guía a la cianobacteria hasta el lugar de entrada al huésped (Adams & Duggan, 2008) de tal manera que pueden ser reconocidos por factores de reconocimiento de hormogonios (HRF) producidos también por el hospedante (Bergman et al., 1993). Sin embargo, la producción de hormogonios, no es suficiente para garantizar la

simbiosis (Johansson & Bergman, 1994). La eficiencia de infección de Blasia por parte de la cianobacteria Nostoc punctiforme se ve influenciada por mutaciones en el gen cyaC, el cuál codifica adenilato ciclasa, enzima responsable de la biosíntesis del mensajero intracelular adenosín monofosfato -3',5' cíclico (AMPc).

Una vez que la cianobacteria establece una relación con el hospedante, se desencadenan una serie de cambios en el cianobionte. El desarrollo de los hormogonios es reprimido, el número de células en división se reduce mientras que la producción de heterocistes (células especializadas en la captación de nitrógeno) es altamente estimulada así como la fijación de CO2 (Adams & Duggan, 2008).

El reconocimiento de un cianobionte compatible puede ser llevado a cabo también por lectinas (Vicente et al., 2008). En hepáticas y briófitas, la planta produce lectinas que reconocen residuos de azúcares en la superficie celular de Nostoc pre-simbiótico (Bergman et al., 1993). Desde que Lockhart y colaboradores (1978) estudiaran por vez primera la capacidad de producir proteínas con capacidad fitoaglutinante en los cianolíquenes Peltigera

polydactyla y P. canina, varias especies del género Peltigera se han asociado con la

producción de lectinas o proteínas extracelulares con propiedades similares (Petit 1982; Petit et al., 1983.; Lehr et al., 1995; Feoktistov et al., 2009). Algunas de estas lectinas son capaces de distinguir entre cianobacterias simbiontes y cepas extrañas de Nostoc, (Pauslrud

et al., 2001) apoyando la idea de que juegan un papel importante en el proceso de

reconocimiento entre los socios potenciales hacia el establecimiento del liquen (Miao et al., 2012).

Lehr y colaboradores (1995) aislaron una lectina en Peltigera membranacea que se unía a su simbionte Nostoc y a su vez era inhibida específicamente por N-acetil-D- galactosamina y D-galactosa. En P. aphthosa, una lectina es capaz de reconocer células compatibles de Nostoc en el inicio de la formación de cefaloidos, siendo este un proceso altamente específico (Lehr et al., 2000). Esta lectina es caracterizada como una glicoproteína con una masa molecular de 20 kDa, que desarrolla una alta actividad citoaglutinante revertida por adicción de lactosa a la suspensión celular. L. corniculatum, produce y segrega una lectina al medio de incubación. Esta glicoproteína, previamente purificada, es capaz de unirse a la superficie celular de Nostoc aislados de su talo liquénico, aunque también es capaz de unirse a la superficie celular de clorobiontes asilados de E. prunastri (Sacristán et al.; 2007; Vivas et al., 2010).

Figura 10. Lectina del cianolíquen L. corniculatum unida a Trebouxia (clorobionte de E. prunastri). (A) Fotobiontes de E. prunastri sin tratamiento. (B) Fotobiontes de E. prunastri después de una hora en contacto con lectina secretada y purificada de L. comiculatum unida previamente a un fluorocromo (Tomado de: Vivas et al., 2010).

Tomando como referencia estos resultados, cabe pensar que el mecanismo de reconocimiento-discriminación en clorolíquenes, esencial para el establecimiento y desarrollo del líquen, es extensible a cianolíquenes. Esto implica la posibilidad de la existencia de un patrón de reconocimiento universal de fotobiontes por parte de hongos liquenizados a líquenes, cuya finalidad es la formación de una nueva entidad por encima de las especies implicadas. Independientemente del patrón de reconocimiento, la capacidad de motilidad por parte del cianobionte es esencial (Adams & Duggan, 2008). A pesar de la enorme importancia que tiene este tipo de organismos, el modo de desplazamiento que realizan las cianobacterias en el interior del talo liquénico es desconocido hasta la fecha.