Se deben denominar como microfilamentos.
Tienen una disposición fundamentalmente periferica. Se caracterizan por un grosor (diametro) de 7nm, y longitud variable. Sirven para las siguientes funciones:
− Movimiento celular − Corteza celular
− Formacion de vesiculas
− Fusion de organulos membranosos
− Localizacion de receptores de membranas − Contracción muscular
− Uniones
− Formacion del anillo de citocinesis − Microvellosidades
− Fibras de estrés
Vegetales
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− Orientacion de cloroplastos
− Formacion de la placa celular
Estructura
Constituidos por muchas unidades de actina G (globular) que se polimeriza con ATP en presencia de iones K+ y Mg+, aunque debe haber una
concentración minima de actina G. Cada monomero de actina G tiene unido un ATP, y se van unidos uno a continuación de otro, pero no en paralelo, sino con giro, y los laterales no estan perfectamente alineados. Por ello la estructura es helicoidal. El microfilamento tambien se denomina actina F
Hay diferencia entre los extremos (polarizacion estructural y funcional) por lo que hay un extremo + y un extremo -. Por el extremo + se incorporan
fácilmente los Monoceros de actina G + ATP, la cual tiene gran afinidad por moleculas similares a ella. El ATP unido a la actina G, pasado un tiempo de la polimerización, se hidroliza a ADP, al que quedan unidas las actinas. Esta molecula de ADP + actina, es poco afin a otras moleculas, lo cual provoca la despolimerizacion del microfilamento (que se produce en el extremo -). Esta es la causa del comportamiento dinamico de los microfilamentos.
Si hay poca cantidad de actina G, no se va a agregar al microfilamento, lo que provoca que se destruya por el extremo -. En cambio cuando hay gran
concentración, se va a agregar al microfilamento el cual se va a formar continuamente.
La actina tiene relaciones con otras muchas proteinas. La actina G en el citosol forman un stock, que pueden:
a) Polimerizar en filamentos de actina F b) Despolimerizar en actina G
Este equilibrio se altera por los siguientes factores de interaccion proteica.
− Cofilina. Favorece la despolimerizacion
− Formina, ARP2/3, Profilina. Favorecen la polimerización, el
ARP2/3 favorecen la ramificacion.
Los microfilamentos se pueden encontrar de distinta forma en la celula
− Fragmentados. Interaccion con la proteina gelsolina. Si los
microfilamentos estan integros, tendremos un citoplasma en forma gel (espeso) pero si interviene la gelsolina, rompera esos microfilamentos, y encontraremos un citoplasma más sol.
− Ramificados. Microfilamentos asociados a ARP2/3. Esta proteina
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asociarse un microfilamento, con ARP2/3, WASP. Esta ramificacion crece a la membrana plasmatica, lo que provoca el empuje y
deformación de la membrana.
− Formacion de redes. Mediante filamina. Une unos microfilamentos con
otros, entrecruzandolos para que formen redes.
− Formando una caperuza. Mediante actininaβ, y CapZ. Se fijan sobre
los extremos del microfilamento y los bloquean impidiendo la polimerización o despolimerizacion.
− Formacion de un haces (laxo y compacto). Mediante tropomiosina,
hace que los microfilamentos se dispongan en paralelo (haces). Existen dos tipos de haces: Uno mas compacto, donde los mf. estan mas
proximos entre si, y otro mas laxo. La diferencia esta en las proteinas asociadas. Si la proteina asociada es actininaα, los microfilamentos de
actina estan mas separados entre si, en cambio si no hay nada, el haz es compacto. La ppal diferencia es que si son laxos, se puede introducir la miosina, y producirse movimiento, y si son compactos no queda espacio, y no queda capacidad movil. El haz compacto forma las microvellosidades.
Si los haces son estables son poco dinamicos, mientras que son inestables son dinamicos (se destruyen y forman casi continuamente)
Una celula con capacidad de movimiento (p.e. fibroblasto) la cual se puede desplazar emitiendo una prolongación por un extremo (polimerización de mf. de actina que empujan la membrana plasmatica). Para desplazar el otro extremo, se han de eliminar los microfilamentos de las fibras de estrés que fijan la celula al sustrato, se generan nuevas fibras de estrés en el extremo donde se ha prolongado la membrana, y la celula se desplaza hacia el lado desde donde surge la evaginacion de la membrana.
En otros casos se produce la extensión de prolongaciones estrechas
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de microfilamentos paralelos entre si, que desplazan la membrana para su avance. Estas prolongaciones pueden aumentar su superficie y convertirse en lamelipodios. En este caso los filamentos no estan en paralelo entre si, como en el caso de los filopodios, sino que se encuentran entrecruzandose en forma de redes. Tambien pueden surgir pseudopodos, que son como lamelipodios, pero a enorme escala.
Se ha observado que pacientes con bajo nivel de proteina WASP padecian de trombocitopenia, debido a que la falta de ramificacion de sus microfilamentos impedia el factor de coagulación correcto.
*Ejemplo fisiológico* En la superficie endotelial existen proteínas
denominadas selectinas que tienen afinidad por oligosacáridos presentes en la supeficie de los neutrófilos. Una vez fijado el neutrofilo al endotelio, modifica la morfología de su citoesqueleto (este pasa de estado gel a estado sol) permitiendo el fenómeno de la diaperesis, es decir, el paso del neutrofilo a traves de dos celulas endoteliales. Una vez realizado el paso, el neutrofilo recupera su morfología habitual.
Los microfilamentos de actina se relacionan con la membrana plasmática a través de la siguientes proteínas:
− Espectrina − Filamina − Vinculina − B-Catenina
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− Calmodulina − Miosina I − Distrofina
La distrofina es una proteina periferica asociada a la parte interna del sarcolema (membrana plasmática de células musculares), y fija microfilamentos de actina lateralmente