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4. Microhábitat
La tabla 5 muestra los microhábitat de los anfibios registrados en el PNO correspondientes a la hojarasca, raíces, musgo, piedras, arbustos y hojas, siendo el de mayor incidencia la hojarasca para muestreos diurnos. Sin embargo, las hojas y arbustos representan microhábitat comunes para Hypsiboas gladiator, Hypsiboas palaestes y Pristimantis minutulus, basado en el único muestreo nocturno que se logró efectuar.
0 500 1000 1500 2000 2500 Ameerega macero Hypsiboas palaestes Hypsiboas gladiator Leptodactylus andreae Noblella myrmecoides Pristimantis danae Pristimantis diadematus Pristimantis reichlei Pristimantis cruciocularis Pristimantis rhabdolaemus Pristimantis minutulus Pristimantis ockendeni Rhinella leptoscelis R. gr. margaritifera Siphonops annulatus Altitud (m.s.n.m.) max min
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Y COMUNICACIÓN
Tabla 5. Microhábitat de las especies encontradas en el Parque Nacional Otishi.
Especie Microhábitat (En este estudio)
Microhábitat
(Referencias Bibliográficas)
Ameerega macero Hojarasca, entre
raíces y suelo Hojarasca, troncos caídos (Rodríguez, 1993).
Hypsiboas gladiator Arbusto-nocturno A lo largo del camino de bosques primarios )y
secundarios (Kôhler et al, 2010)
Hypsiboas palaestes Arbustos (1-2m),
sobre musgo- nocturno
Vegetación (0.5m del suelo)-nocturno (Duellman & Lehr, 2009)
Leptodactylus andreae Hojarasca Hojarasca y vegetación baja- diurno (Rodriguez
& Duellman, 1994)
Noblella myrmecoides Hojarasca, sustrato
musgoso Hojarasca (Duellman & Lehr, 2009)
Pristimantis cruciocularis Hojarasca Vegetacion baja: arbustos y herbaceas
(Duellman & Lehr, 2009)
Pristimantis danae Hojarasca Vegetacion baja: arbustos y herbaceas
(Duellman & Lehr, 2009)
Pristimantis diadematus Hojarasca Hojarasca-diurno, vegetación baja- nocturno
(Duellman & Lehr, 2009)
Pristimantis minutulus Sobre hoja (0.5-1m),
debajo de Hojarasca Bajo piedra- diurno, vegetación baja-nocturno (Duellman & Lehr, 2009)
Pristimantis ockendeni Hojarasca Hojarasca-diurno, vegetación baja- nocturno
(Duellman & Lehr, 2009)
Pristimantis reichlei Hojarasca Hojarasca-diurno, vegetación baja- nocturno
(Duellman & Lehr, 2009)
Pristimantis rhabdolaemus Hojarasca, bajo
raices, sobre musgo Sin especificación (Duellman & Lehr, 2009)
Rhinella gr. margaritifera Bajo piedras,
troncos; a orilla de riachuelos
Hojarasca (borde de Río) (Moravec et al, 2014) Rhinella leptoscelis A orillas de riachuelo A lo largo de boque achaparredo de bosque
humedo (Padial et al., 2009)
Siphonops annulatus Bajo el suelo
(musgo y hojarasca) Fosorial (Freitas & Silva 2007)
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IV. DISCUSIÓN
El gradiente altitudinal de la Cordillera Central, al cual pertenece el PNO, es menor a la Cordillera Occidental, propiciando la formación de diferentes hábitats, donde la relación entre el gradiente altitudinal y la riqueza de especies es inversamente proporcional; es decir zonas de mayor altitud resultan ser centros de endemismo (Lynch & Duellman, 1980; Duellman & Pramuk, 1999; Bernal y Lynch 2008; Duellman & Lehr, 2006). En este sentido, la presente investigación recopila información sobre la riqueza, abundancia y distribución de las especies de anfibios en el PNO abarcando un rango altitudinal que cubre los 658 y 2087 |m.s.n.m., donde la riqueza de especies se reduce progresivamente por encima de los 1000 m.s.n.m.
Con un total de 15 especies registradas en el PNO correspondientes a 6 familias, la familia Strabomantidae posee la mayor riqueza de especies y Noblella myrmecoides es la especie de mayor abundancia. Colindante al PNO, se encuentra la Reserva Comunal Ashaninka (RCA) cuyos estudios
herpetológicos reportan principalmente Pristimantis peruvianus, P.
altamazonicus, Oreobates saxatilis, Rhinella typhonius, Ostepcephalus sp y Cochranella sp. (Yupanqui et al., 2004). De esta forma, en el PNO se halló representada el 71.4% del total de especies encontradas en la RCA. El Santuario Nacional Megantoni, ubicado a 38.6 Km de distancia del PNO, con 32 especies y 7 géneros (Osteocephalus, Phrynopus, Pristimantis,
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equivalente al doble de la riqueza reportadas para el PNO. La proximidad de estas áreas de conservación al PNO hace interpretarlos como reservorios de diversidad y zonas de intercambio de especies, lo cual realza la importación de conservar nuestros bosques y promover la investigación en la búsqueda de esclarecer la falta de información existente.
Los representantes de la familia Strabomantidae presentes en el PNO: Noblella myrmecoides, Pristimantis minutulus, P. danae, P. diadematus, P. reichlei, P. cruciocularis y P. rhabdolaemus; además fueron reportados en la Cordillera Oriental por Duellman & Lehr (2009). Noblella myrmecoides, es una rana terrestre reportada en la Cordillera del Cóndor y la Cuenca Amazónica. Adicionalmente, este estudio aporta la presencia de N. myrmecoides a altitudes menores de 1200 m.s.n.m. en bosques húmedos montanos dentro del PNO. De igual forma, este estudio muestra a Hypsiboas palaestes (Familia Hylidae) a elevaciones de 1005 y 1840 m.s.n.m. en los efluentes al Rio Apurimac, en el lado oriental de los Andes Centrales; mientras el presente estudio la registró a 1200 m.s.n.m.
La diversidad de especies de la Familia Strabomantidae a lo largo de la Cordillera de los Andes en Perú es altamente variable (Duellman & Lehr, 2009). De las 59 especies de anfibios registradas en los bosques montanos de la Cordillera Vilcabamba, la familia Strabomantidae predominó con la mayor riqueza: 7 especies del género Pristimantis (Alonso et al. 2001). De igual forma, este estudio reporta a la familia Strabomantidae como un grupo terrestre característico de ambientes elevados, debido a sus adaptaciones
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fisiológicas como el desarrollo directo en su reproducción, asociado con las condiciones climáticas de elevación, temperatura y precipitación. Posiblemente esta serie de adaptaciones a tierras altas está relacionado con el modo de reproducción independiente del agua, ya que eluden obstáculos de humedad y temperatura (Cardona-Botero et al., 2012)
La modelación gráfica de la riqueza de especies en el PNO describió una curva de acumulación con una relativa aproximación asintótica (Figura 6), lo cual indicaría que la diversidad de anfibios ha sido correctamente muestreada y requiere de un muestreo con mayor esfuerzo para obtener una mejor información de las especies en el área de evaluación.
Según Duellman (2005), el número de especies registradas mejora con trabajos de muestreo más intensos y, prolongados. Muestreos de gran intensidad en áreas de gran extensión por tiempos prolongados de muestreo reportan una aproximación al umbral en la curva de acumulación de especies. En el Sur del Perú, en la región de Madre de Dios (Cusco Amazónico) se registró 151 especies de anfibios y reptiles con un muestreo de 11 años (442 días/hombre) logrando registrar 89% de los anuros, 81% de saurios y 79% de las serpientes (Duellman, 2005).
La obtención de la abundancia relativa se desarrolló de forma indistinta a las épocas estacionarias. Entre los anfibios más abundantes en la zona se registraron a Noblella myrmecoides, Hypsiboas palaestes, Rhinella gr.
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èstas se encuentran catalogadas como Preocupación Menor por la Red List de la International Union for Conservation of Nature. Por la amplia distribución de P. rhabdolaemus, P. diadematus, P. danae, N. myrmecoides, A. macero, P. cruciocruralis, P. ockendeni y Siphonops annulatus no son consideradas dentro de categorías de amenaza. Por otra parte, Pristimantis minutulus e Hypsiboas palaestes son consideradas como Datos Insuficientes e Hypsiboas gladiator aún no ha sido catalogada bajo ninguna categoría de amenaza, pues el conocimiento sobre su estado poblacional, ecología y distribución es muy escaso. Así, esta investigación contribuye brindando información sobre la presencia de H. gladiator después de 4 años, desde su descripción original.
La relación de la abundancia relativa con la distribución altitudinales de Noblella myrmecoides y Leptodactylus andreae, como especies más abundantes analizada mediante regresión lineal muestra una relación de 7% y 6%, respectivamente para cada especie. Indicando que no existe relación directa entre las variables estudiadas; lo que significa no están asociadas ya que existe un mal ajuste de la recta a la nube de puntos (Figura 5). Leptodactylus andreae es una especies terrestre diurna de amplia distribución altitudinal, por ello se les localiza tanto en bosques primarios como secundarios, particularmente en áreas con suelos pobremente drenados, que son fácilmente inundables (La Marca, 2004). Estas inundaciones son estacionales y con densa vegetación diferenciable de otras hábitat. Las plantas Heliconias estas a menudo en este tipo de bosque (Angulo et al., 2003). Así mismo, Noblella mymecoides se encuentra ampliamente distribuida con grandes áreas de hábitat remanente (Frenkel et al., 2014).
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El PNO presenta especies potenciales localizadas en el sur de la cordillera central como Pristimantis acuminatus y P. peruvianus son representantes del sur de la cordillera central de bosques montanos tropicales. P. acuminatus se localizó a 950 m.s.n.m. en las partes bajas del bosque lluvioso tropical y bosque montano húmedo, refugiados de día entre las hojarascas u hojas de bromelia durante el día y de noche en la vegetación.; así como, se reportó P. peruvianus para elevaciones por encima de los 2050 m.s.n.m. en la vertiente amazónica de los andes, como especie de amplia distribución, desde las partes altas de la cuenca amazónica del este de Brasil, sur de Colombia, Ecuador hasta Perú. Pristimantis bromeliaceus es otra especie potencial del PNO debido a las altitudes y tipos de hábitat, ya que se distribuye ampliamente en la Cordillera oriental, cordillera Cucutú y cordillera del condor al sur de ecuador entre los 1500-2790 m.s.n.m., y al norte de la cordillera central en ecuador a 2180 m.s.n.m. y entre los 2200- 2600 m.s.n.m. en la vertiente amazónica de la cordillera oriental, y a elevaciones entre 200-450 m.s.n.m. en zonas bajas de la amazonia en el centro y sur del Perú, en hábitat de bosque montano húmedo con actividad diurna en bromelias (Duellman & Lerh, 2009).
La composición general de los anfibios se encuentra conformada por especies reportadas solo para la pendiente Amazónica de los Andes, entre los 625 - 2089 m.s.n.m., como Pristimantis minutulus y Rhinella leptoscelis (Duellman y Fritts, 1972; Lehr et al., 2007; Raffaelli, 2007; Duellman y Lehr, 2009; Padial et al., 2009), además de algunas especies típicas de selva baja
como Leptodactylus andreae (Rodriguez y Duellman, 1994; Duellman, 2005),
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altitudinal en hábitats premontanos, como los bosques del PNO. P. minutulos, P. danae, P. cruciocularis y P. rhabdolaemus se describieron en hábitat de bosque montano tropical con elevaciones que van de los 900 - 2650 m.s.n.m.; mientras P. ockendeni, P. diadematus, P. reichlei y Noblella myrmecoides fueron registrados por debajo de 750-1290 m.s.n.m. en bosques montano húmedo y bosques tropicales húmedos (Duellman & Lehr, 2009). Las especies Hypsiboas palaestes e Hypsiboas gladiator ubicadas en bosques de neblina a elevaciones entre 1005 - 1840 m.s.n.m. En el Santuario Nacional Megantoni - campamento Kapiromashi de 650 - 1.200 m.s.n.m. se encontró Ameerega macero una rana venenosa rara restringida para las zonas del río Purús en el Brasil, Parque Nacional Manu (PNM), y los ríos del valle del Urubamba, extendiendo su registro de rango de altitud a 800 m.s.n.m., comparados con el registro previo de 350 m.s.n.m. también en el PNM (Vriesendorp et al. 2004) y de 832 – 849 m.s.n.m. para el PNO.
Como la mayoría de anfibios, los Strabomantidae tienen comportamiento nocturno debido a que las condiciones de temperatura y humedad relativa disminuye y se eleva, respectivamente; constituyendo ambientes propicios para la reproducción y desarrollo (Duellman & Lehr, 2009). P. minutulus, P. danae, P. cruciocularis y P. rhabdolaemus se reportaron únicamente con actividad arbórea nocturna (Duellman & Lehr, 2009); sin embargo estas especie presentan actividad terrestre (Tabla 5) en circunstancias diurnas. Los Hylidos pueden constituir la mayor proporción de la diversidad de las especies de anuros que presentan estratificación vertical nocturna en la vegetación (De Menezes et al, 2013), ya que la presencia de discos adhesivos en sus dedos les permite explorar la vegetación verticalmente (Cardoso, Andrade y Haddad,
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1989; Prado y Pombal Jr., 2005). A pesar de esta adaptación, también pueden buscar otros microhábitats, tales como rocas y arena, similares a otras ranas. Por lo tanto, estas especies de hylidos pueden ocupar diferentes microhábitats, lo que permite la convivencia y minimizar competencia por los recursos (Caramaschi, 1981); así Hypsiboas plaestes e Hypsiboas gladiator del sur del Perú son especies hermanas que aparentemente están en hábitat similares de Bosques montano húmedo que pueden ser explicados por fenómenos alopatricos o simpatricos. Hypsiboas gladiator es común en las charcas a los lados de los caminos en bosques primario y secundario (Köhler et al., 2010). Los Hypsiboas palaestes de este estudio se encontraron en sitios de microhábitat arbórea y terrestre-musgo (Tabla 5) semejante a los hallados por Duellman et al. (1997) en vegetación densa entre 0.5m de gradiente de precipitación después de lluvia llegando a 12mm por la noche,
en bosques lluviosos perturbados con bombo, helechos y aráceas. Ameerega
macero es una especie terrestre que habita lugares cercanos a quebradas, mientras emiten canto diurnos (Rodriguez, 1993). Rhinella margaritifera forma un grupo que aún requiere estudios de clasificación a nivel de especies. Se sabe es terrestre, de actividad diurna y nocturna que vive en la hojarasca de bosque primario de tierra firme, aunque algunos individuos han sido encontrados en bosque inundable (en época seca), bosque secundario, bordes y claros de bosque (Ortiz et al, 2014). Rhinella leptoscelis habita en bosques mostanos húmedos achaparradosde la región sur del Perú, aparentemente presentan simpatria con Rhinella veraguensis y Rhinella fissipes en la localidad tipo y con Rhinella inca en cordillera vilcabamba
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V. CONCLUSIONES
La composición de anfibios del PNO se encuentra conformada por 15 especies, de las cuales Noblella myrmecoides corresponde a la
especie más abundante del PNO; mientras Pristimantis cruciocularis, P. reichlei y Siphonops annulatus fueron las de menor abundancia.
El PNO cuenta con una riqueza potencial en altitudes por encima de los 1500 m.s.n.m., altura a la que se registró la mayor cantidad de especies, las cuales, en su mayoría mostraron preferencia por la hojarasca como microhábitat.
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VI. RECOMENDACIONES
Este estudio es un primer acercamiento de la diversidad anfibia del PNO, en las que la inaccesibilidad y carencias de información biológicas constituyeron un reto logístico; por lo que se recomienda generar mayores estudios faunísticos, en especial de anfibios ya su información brinda las bases para planes de conservación.
Intensificar los planes de monitoreo e investigación como eje fundamental en el Plan Maestro, considerando que tanto la fauna, flora y cabeceras de cuencas brindan hegemonía a la categoría de Parque Nacional como lo es Otishi.
Complementar este estudio con la implementación de otros métodos de colecta, como transectos fijos, cuadrantes o pitfall frog, los cuales ayudarán a reportar especies aun no reportadas, especialmente de aquellos estrictamente terrestres o fosoriales.