Nitrógeno (N)

Síntomas de deficiencia. Deficiencia de nitrógeno se puede presentar cuan-

do su mineralización es lenta, especialmente en suelos derivados de cenizas volcánicas, debido a la presencia de silicato de aluminio (Alófana: mezcla amorfa de aluminio y silicato, que forma complejos con la materia orgánica). Bajas disponibilidades de N también se presentan en áreas lluviosas donde hay pérdidas por lixiviación y por desnitrificación en suelos con exceso de humedad. Igualmente en suelos con un contenido de materia orgánica me- nor del 10% (Escobar et al., 1993)

Una deficiencia de nitrógeno manifiesta un típico amarillamiento que se inicia en hojas adultas. Se puede desarrollar una coloración púrpura (rojo- violáceo) anormal (denominada antocianecencia). Puede haber retardo en el desarrollo de yemas, especialmente laterales (poca ramificación). Deficien- cias severas pueden conducir a una disminución del tamaño de las hojas, el crecimiento en altura se puede reducir, y los tejidos se pueden necrosar. El uso excesivo de urea puede conducir a toxicidad por N. Se presenta de- bilitamiento y posterior marchitamiento. La plántula muere adquiriendo un color rojizo (Escobar et al., 1993).

El N total en los suelos fluctúa entre 0.01% y varias unidades por ciento, pero el rango habitual en suelos que no sean turbosos ni abonados con estiércol, va de 0.05 a 0.30%. En las plantas los valores se encuentran entre 0.2 y 4.0%, dependiendo de la especie, la parte de la planta y su edad (Chapman & Pratt, 1979).

2.2 Fósforo (P)

Síntomas de deficiencia. Suelos derivados de cenizas volcánicas (debido a

la fijación por la alófana) son típicamente deficientes en P. Igualmente lo son los suelos ácidos (Ultisoles y Oxisoles, principalmente), donde el fosfato es precipitado por hidróxidos de Fe y Al (Aluminio), y similarmente en suelos calcáreos (Escobar et al., 1993).

Una reducida captación de fosfatos restringirá la síntesis de ATP por la vía fotosintética o por la oxidativa, deprimiéndose el proceso anabólico. Los síntomas iniciales de deficiencia de P pueden confundirse con aquellos des- critos para N, pero pueden incluir una coloración verde-oscura de la hoja. En latifoliadas se pueden observar hojas pequeñas de color azul-verdoso, con nervaduras púrpura; rebrotes delgados y cortos. En coníferas, princi- palmente las acículas más viejas pueden tornarse de color café en el ápice, o aún púrpura, o necróticas (“quemazón”). En todas las especies se puede

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presentar baja floración, fructificación deficiente, y caída de frutos (Escobar et al. 1993).

2.3 Potasio (K)

Síntomas de deficiencia. Los suelos arenosos ácidos, los suelos orgánicos, y

aquellos altamente fijadores de K, generalmente son los más asociados con deficiencias de este elemento.

En coníferas, las acículas más viejas se tornan cloróticas, con posterior ne- crosis en sus puntas. Puede haber defoliación. En latifoliadas se presenta clorosis y necrosis de los bordes de las hojas y su ápice; frecuentemente se enrollan, y puede haber enrojecimiento. Deficiencias drásticas pueden con- ducir a secamientos descendentes (die-back) y acortamiento entre nudos. La dominancia apical puede afectarse pudiendo redundar en un achaparra- miento o copa esparcida.

Los efectos patológicos de un suministro inadecuado de K pueden ser fu- gaces o evasivos, pero indudablemente se afecta la habilidad para absorber otros elementos tales como Fe, P y N. El K total en los suelos se encuentra normalmente entre 0.05 y 2.5%. En las plantas, normalmente se encuentra en la gama de 0.2 a 3.5% (Chapman & Pratt, 1979).

2.4 Calcio (Ca)

Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Ca se presenta ordinariamente en suelos derivados de cenizas volcánicas (Dystrandept), suelos arenosos de regiones húmedas, y suelos orgánicos fuertemente ácidos. Es una deficien- cia poco común en plantaciones de coníferas, pero cuando se presenta, las acículas se tornan amarillas o de color café en las puntas. En latifoliadas, las hojas jóvenes se observan torcidas, con márgenes curvados. Estos aspectos no descartan un marchitamiento generalizado ante una deficiencia extrema de Ca. Paralelamente, hay reducción del sistema radicular, y ocasionalmente puede presentarse una restricción en la producción de semillas (Salisbury & Ross, 1994)

Existen muchos interrogantes acerca de los verdaderos disturbios patoló- gicos resultantes de una deficiencia de Ca, pero se considera que pueden tener relación con la división y expansión celular, capacidad anormal de hidratación y actividad enzimática restringida. Dependiendo de la parte de la planta, y de la especie, el contenido total de Ca en material seco variará de menos de 0.1 a más de 10% (Smith, 1970)

2.5 Magnesio (Mg)

Síntomas de deficiencia. Suelos ácidos, suelos arenosos de regiones húme- das, andisoles con baja saturación de bases (Dystrandept), suelos derivados de materiales parentales bajos en Mg, y suelos orgánicos, son los más comu- nes deficitarios en Mg (Escobar et al., 1993).

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Generalmente, los síntomas de deficiencia se inician en los tejidos más vie- jos. La clorosis es el síntoma más común, aunque las nervaduras pueden conservar el color verde. Eventualmente, se puede presentar una defoliación de hojas más viejas. Es poco común que una deficiencia de Mg ocasione inhibición del crecimiento. El contenido total de Mg en los suelos varía de menos de 0.005 a más de 1.0%. En material seco de plantas, normalmente se encuentra entre 0.05 y 1.0%

2.6 Azufre (S)

Síntomas de deficiencia. Las deficiencias de S se pueden presentar en sue- los con bajo contenido de materia orgánica, o baja mineralización de ésta, frecuencia de quemas, largos periodos de sequía o exceso de humedad, y suelos derivados de cenizas volcánicas con alto contenido de alófana (Mala- volta, 1984; Guerrero, 1989, citados por Escobar et al., 1993).

La deficiencia de azufre se localiza en los tejidos jóvenes, debido a su baja movilidad. Su carencia determina un amarillamiento y tamaño pequeño de las hojas más jóvenes. En estados avanzados de deficiencia, las hojas de latifoliadas pueden volverse albinas con los bordes encrespados. El metabo- lismo de las proteínas se altera ante una deficiencia de S, ya que numerosos aminoácidos y coenzimas poseen este elemento como un componente inte- gral (Malavolta, 1984)

2.7 Hierro (Fe)

Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Fe se puede presentar en sue- los muy ácidos, con exceso de Mn (Manganeso) ó Ca, neutros, alcalinos, y especialmente calcáreos, con altas concentraciones de CaCO₃. Suelos con encalamiento excesivo y bajo contenido de materia orgánica, altos niveles de P y N, y bajos de K, pH muy alto, o elevados índices de precipitación, también pueden inducir deficiencia de Fe (Escobar et al., 1993)

El síntoma más común es la clorosis intervenal en las hojas más jóvenes. En coníferas, las acículas jóvenes se tornan amarillo-brillantes. Es posible que no se desarrollen yemas terminales. En latifoliadas se presenta una clorosis intervenal, tomando luego un color paja, por lo menos en el borde. Ante una deficiencia moderada el desarrollo no es seriamente afectado, pero sí afecta la producción de clorofila (Walker, 1975).

Respecto a la cantidad requerida, el Fe ocupa una posición intermedia con respecto a elementos mayores y menores. Su ocurrencia en las plantas es en cantidades suficientemente pequeñas como para ser considerado como ele- mento mayor, pero es necesario en el suelo en cantidades que sobrepasan las de otros elementos menores. Es muy importante anotar que la disponibilidad de Fe es críticamente controlada por el pH del suelo. Por ejemplo el Fe no es aprovechable de suelos alcalinos. El contenido total de Fe en los tejidos secos de las plantas fluctúa entre 20 y varios centenares de partes por millón (ppm) (Escobar, M. et al., 1993).

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2.8 Cobre (Cu)

Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Cu se puede encontrar en suelos orgánicos, cuarcíticos, calcáreos, fuertemente fertilizados con N, y en suelos ácidos, con bajo contenido de Cu que se han encalado excesivamente. Los síntomas de deficiencia de Cu son muy variados. Pueden incluir secamiento descendente, entorchamiento, hojas verde oscuro, tumores o hinchazones sobre la corteza, ramas que brotan de yemas adventicias (prolepsis). En pi- nos, el follaje puede aparecer verde-azuloso, y las puntas de las acículas secundarias se presentan necróticas, al igual que acículas curvadas hacia adentro. Una deficiencia extrema en pinos puede acarrear la muerte des- cendente. En latifoliadas, las hojas se tornan pequeñas, de forma irregular, estrechas, retorcidas, y con clorosis (Chapman & Pratt, 1979).

Se ha determinado que el efecto más significante de deficiencia de Cu sería sobre las varias enzimas que lo contienen. En el caso de estos catalizadores, el Cu actúa como un activador específico. Las deficiencias de Cu son poco comunes. Un exceso de Cu es extremadamente tóxico. Cuando se aplica “gallinaza” (como materia orgánica o para reducir el drenaje rápido en sue- los arenosos de vivero) hay que ser muy cauteloso, ya que dicho subproducto contiene aproximadamente 50ppm de Cu, lo cual puede conllevar a niveles tóxicos. El Cu total en los suelos varía entre menos de 1 a varios miles de ppm, pero con valores habituales entre 2 y 100ppm. El total de Cu nativo en las plantas varía de 1 a más de 25ppm en la materia seca. (Ramírez-C, 1994; Malavolta, 1987)

2.9 Zinc (Zn)

Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Zinc se puede dar en suelos con bajo contenido de materia orgánica o muy erosionados; pH inferior a 4.7 ó mayor de 7.0; alta disponibilidad de P por fertilización excesiva con él; so- brecalentamiento, en suelos con textura arenosa, o en suelos arenosos ácidos severamente lixiviados, especialmente cuando se trata de sub-suelos expues- tos a procesos erosivos. Su solubilidad es baja en suelos neutro-alcalinos. En coníferas se observan clorosis y necrosis en la punta de las acículas; al- gunas se tuercen y se forman rosetas en las yemas. Igualmente, un dobla- miento hacia adentro de las acículas apicales, con un moteado amarillento y con posterior coloración bronceada. En latifoliadas, se presenta una clorosis verde-pálida, con nervaduras principales verdosas. Se pueden presentar ro- setas. La deficiencia de Zn es muy común en árboles frutales, especialmente en el grupo de cítricos (Malavolta et al., 1989)

2.10 Boro (B)

Síntomas de deficiencia. El síndrome de deficiencia de B incluye una severa necrosis radicular, muerte de meristemos apicales y la estimulación para el desarrollo de yemas axilares. Igualmente, juega un papel importante para el desarrollo de flores y frutos. Las ramificaciones patológicas por la ausencia de este micro-elemento pueden incluir deterioro de la síntesis de la pared celular, relaciones hídricas o translocación de carbohidratos (este último as-

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pecto es el factor más negativo que ocasiona una deficiencia de B, pues con- lleva a una verdadera “deficiencia de azúcares”) (Salisbury & Ross, 1994). En general, la principal reacción anatómica a las deficiencias de B, se produ- ce en las zonas meristemáticas de la planta (Schmutzenhofer, 1971; Sánchez & Aguirreolea, 1993).

En coníferas generalmente se presenta una reducción del crecimiento (achaparramiento), necrosis radicular, las acículas jóvenes mueren cerca de la yema apical. Puede presentarse la muerte descendente. En latifoliadas, el follaje joven aparece pequeño, enrollado, y ocasionalmente suberoso en sus nervaduras principales. Eventualmente aparecen rosetas, exudación de resina, clorosis moteada y muerte descendente. En clones de Eucalyptus grandis, con otros síntomas manifiestos, también se escucha un característi- co “crunch” al estrujar las hojas. En cantidad extra-normal el B es altamente fitotóxico (Ramírez-C., 1993).

2.11 Manganeso (Mn)

Síntomas de deficiencia. Suelos alcalinos y especialmente calcáreos, al igual que suelos turbosos, pueden mostrar deficiencia de Mn. Igualmente, aquellos con alto contenido de CaCO₃, Cu, Fe y Zn. También pueden influir en su deficiencia las sequías, baja intensidad luminosa, baja temperatura del suelo y sobrecalentamiento. Los viveros, o cualquier otro sitio, que han recibido mucha cal, pueden inhibir la absorción de Mn++ _{(Zöttl & Tschinkel,} 1971).

En coníferas la deficiencia de Mn produce clorosis en acículas jóvenes. En latifoliadas hay clorosis intervenal en hojas jóvenes. Generalmente hay in- teracción entre el Fe y Mn, de tal modo que la presencia de uno de ellos en altas concentraciones, reducirá la captación y/o utilización del otro (Escobar et al., 1993).

2.12 Cloro (Cl)

Síntomas de deficiencia. Los síntomas de deficiencia de este elemento pueden incluir desde enanismo de raíces hasta clorosis, marchitamiento y enanismo. Hay muchos interrogantes acerca de los verdaderos disturbios patológicos del cloro. Las concentraciones altas de Cl son tóxicas a las plan- tas y pueden inhibir su crecimiento (Salisbury & Ross, 1994).

2.13 Molibdeno (Mo)

Síntomas de deficiencia. Suelos arenosos lixiviados, inceptisoles ácidos, y andosoles, frecuentemente muestran deficiencias de Mo, que en términos generales es poco común en plantaciones forestales. Típicamente se puede presentar una coloración verde-amarillo brillante, o un moteado intervenal con posterior necrosis de las hojas más viejas. Algunos investigadores indi- can que su deficiencia es muy similar a la de N (Zöttl & Tschinkel, 1971).

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2.14Aluminio (Al)

El aluminio no es considerado como elemento esencial en el desarrollo de las plantas, pero tiene un papel importante en la nutrición mineral, especial- mente en suelos ácidos con alto porcentaje de saturación de Al. Dependien- do de la tolerancia de la especie a la acidez, pueden variar los niveles críticos de saturación de Al, pero saturaciones por encima de 40% de Al pueden ser tóxicas a las plantas. La toxicidad por aluminio se puede presentar en incep- tisoles ácidos y bien drenados (Dystropepts) o en suelos ácidos derivados de cenizas volcánicas (Dystrandepts). El Al total en las plantas, en términos generales, se encuentra entre 2 y 3ppm. (Chapman & Pratt, 1979).