Orden Passeriformes

El orden Passeriformes comprende alrededor de 83 familias, 1170 géneros y unas 5875 especies (Gill, 1999), lo que supone aproximadamente el 60% de las especies de la clase aves reconocidas por las clasificaciones de (Sibley y Monroe, 1990;Sibley y Monroe, 1993). La mayoría de los passerifomes o passerines son moradores del suelo que se alimentan se insectos, semillas, fruta y néctar. Los de mayor tamaño son las aves-lira australianas (género

Menura) y el cuervo (Corvus corax) mientras que los más pequeños son los sastrecilllos

(género Psaltriparus), reyezuelos (género Regulus), ratonas australianas (género Malurus), y el sastrecito pigmeo (Psaltria exilis).

Los passerines son morfológicamente similares, difiriendo fundamentalmente en la estructura de la siringe, pico y patas. Presentan una glándula uropigial con una única estructura en forma de tetilla. Esta glándula produce un aceite que las aves esparcen en su plumaje al acicalarse. Además, las patas, que están especializadas con un gran hálux (dedo dirigido hacia atrás), la disposición de los tendones profundos, y los músculos simplificados les facilitan posarse en los árboles (Raikow, 1982). Estas características indican que los miembros del orden Passeriformes evolucionaron desde un ancestro común, o sea, son un

grupo monofilético. Esta relativa uniformidad, comparada además con la de los no

Passeriformes, llevó a algunos sistemáticos a clasificarlos dentro de una única o unas pocas

familias. Otros los han contemplado dentro de 50 -104 familias. Según los datos de hibridación de ADN el orden Passeriformes se divide en 45 familias. Se da la circunstancia de que ciertas familias de otras clasificaciones han pasado a tener estatus de subfamilia o tribu atendiendo a estos datos de hibridación de ADN. Esta circunstancia se puede producir debido a la evolución convergente que lleva a que especies genéticamente próximas que se distribuyan en hábitat diferentes, desarrollen características fenotípicas dispares, y al revés, especies no estrechamente emparentadas pueden llegar a presentar gran similitud morfológica al compartir el mismo hábitat. Los datos resultantes del análisis del ADN de estas especies han revelado algunas de estas situaciones y han hecho posible clasificar juntas muchas especies genéticamente hermanas (Sibley, 1995).

Este grupo monofilético de los Passeriformes ha sido constatado, dentro de las Neoaves, como un grupo monofilético tanto en base a caracteres morfológicos (Prum, 1993;Raikow, 1982) como de sus secuencias de ADN (Irestedt et al., 2001). No obstante, no se ha logrado conocer el linaje que engloba a los Passeriformes con su “grupo hermano” o evolutivamente más cercano dentro de las Neoaves. Así, los Passeriformes parecen más bien ser un grupo basal respecto a los demás grupos de Neoaves. Quizá por ello, se les ha relacionado con grupos como los pájaros carpinteros (Olson, 1983), aunque según los resultados obtenidos de la hibridación ADN-ADN, los Passeriformes formarían parte de un grupo basal que incluye a su vez, otros grupos con adaptaciones tan diversificadas como grullas, gaviotas, raptores, piqueros, alcatraces y pingüinos (orden Ciconiformes) (Sibley y Ahlquist, 1990). Por otra parte, los resultados del análisis del ADN mitocondrial señalan que el orden Passeriformes podría ser parafilético y basal dentro de la clase aves (Härlid et al., 1998;Härlid y Arnason, 1999;Mindell et al., 1997). Es posible que esta conclusión esté sesgada por un muestreo insuficiente de especies, una alta tasa de sustitución nucleotídica así como la utilización de controles externos (outgroups) demasiado distantes como pudieren ser los cocodrilos (Garcia-Moreno y Mindell, 2000). Contrariamente, de los marcadores de ADN nuclear se extraen conclusiones más concordantes con los datos morfológicos aunque tampoco establecen el grupo “hermano” de los Passeriformes (Garcia-Moreno y Mindell, 2000;Groth y Barrowclough, 1999;Johnson, 2001;van Tuinen et al., 2000). La datación del origen de su radiación puede inferirse del registro fósil. El registro fósil más antiguo procede del Eoceno temprano y fue encontrado en Queensland. Si estos fósiles son de oscines o suboscines no se ha podido determinar. Los fósiles más antiguos de oscines están datados en el Oligoceno

superior (25- 30MA), (Boles, 1995) y fueron encontrados en Francia (Caceres,2015;Mourer- Chauvire et al., 1989 Jarvis et al., 2014).

4.1 Relaciones Intra-Orden

El orden Passeriformes o Passerines se divide a su vez en dos subórdenes, a saber, Suboscines y Oscines. Esta subdivisión de los Passeriformes, en estos dos subórdenes, atiende a diferencias en la posición y estructura de la siringe, o aparato vocal responsable de las vocalizaciones. La siringe es un órgano característico de las aves, localizado en una cavidad en la unión de la tráquea con los dos bronquios primarios. La siringe no contiene cuerdas vocales si no que sirve para abrir y cerrar la glotis manteniendo así el agua y la comida fuera del tracto respiratorio. El aire es impulsado desde el saco de aire interclavicular por la contracción de los músculos torácicos y abdominales y así llega hasta la siringe a través de los bronquios. El sonido se produce cuando el aire que recorre los pasillos de la siringe vibra a su paso por esta. La vibración de la membrana timpaniforme interna determina las características del sonido (Gaunt y Wells, 1973;Greenewalt, 1968;Greenewalt, 1969). Los músculos de la siringe controlan los detalles durante la producción del sonido alterando la tensión de la membrana timpaniforme. Por ello, las especies con una musculatura simple de la siringe únicamente emiten gruñidos, silbidos, o sonidos similares. A parte de las diferencias a nivel de la sirinje, la divergencia entre oscines y suboscines ha sido constatada con análisis del mtDNA, y la divergencia entre ambos parece ser anterior a la mayoría del resto de radiaciones dentro de las neoaves (Johnson, 2001;Mindell et al., 1999).

4.1.1 Oscines o Passeri

Los oscines, o verdaderas aves de canto, poseen una musculatura de la siringe más compleja (hasta seis pares de músculos intrínsecos), y aprenden a emitir sus vocalizaciones a partir del aprendizaje de sus padres, en lugar de tratarse de vocalizaciones heredadas de forma innata. Es posible que ésta elaborada musculatura de la siringe aumente el abanico de frecuencias empleado en sus cantos (Brackenbury, 1982).

Dentro del suborden Passeri (Oscines) se pueden distinguir a su vez otros dos grupos, así aquellas aves emparentadas con los cuervos constituyen el parvorden Corvida y el resto de especies se engloban en el parvorden Passerida. Este último grupo comprende varias superfamilias, una de ellas, la superfamilia Passeroidea, contiene a los representantes del género Carduelis (comúnmente llamados jilgueros) en los que se centra este estudio, y también a otros muy relacionados como los canarios (Lowy, 2003), y demás géneros de la

tribu Carduelini.

Los pinzones (tribu Fringillini), también están dentro de la superfamilia Passeroidea y una de las tres especies de este grupo, el pinzón vulgar (Fringilla coelebs) ha sido incluida en este trabajo como se explica más adelante.

4.1.2 Suboscines o Tyranni

Los suboscines muestran pocos caracteres que los unifiquen aparte de los músculos de la siringe. Estos músculos son más simples que los que poseen los Passeriformes del suborden Passeri (oscines), siendo generalmente menos de cuatro pares de músculos intrínsecos. Se pueden considerar dos grupos según si se distribuyen en el nuevo o en el viejo mundo (Sibley 1996). Los suboscines del viejo mundo comprenden a los eurilaimos (familia Eurylaimidae), las pitas de África y Asia (familia Pittidae), las filepitas de Madagascar (familia

Philepittidae) y los reyezuelos de Nueva Zelanda (familia Acanthisittidae). En base a las

características morfológicas de estos últimos y a los resultados de los análisis de hibridación ADN-ADN, se cree que podrían ser el linaje más antiguo de los Passeriformes (Raikow, 1984;Sibley y Ahlquist, 1982), o bien ser un grupo relicto no estrechamente relacionado con el resto de Passeriformes, mereciendo por tanto ser considerado en un tercer suborden. Los suboscines del nuevo mundo se dividen en dos grandes grupos o radiaciones, el primero comprende a los mosqueros, papamoscas atrapamoscas, cotingas y manaquines entre otros (familia Tyrannidae) y el segundo engloba a los horneros y pájaros carpinteros (familia

Furnariidae), hormigueros (familias Thamnophilidae y Formicariidae), y tapaculos (familia Rhinocryptidae) entre otros.

5. Características de las aves estudiadas