Propiedades eléctricas de la membrana celular

Toda célula está rodeada por una membrana (membrana plasmática) que le permite mantener su identidad, aislándola del exterior. El modelo aceptado hoy en día para la membrana celular (mosaico fluido) es común para todos los organismos vivos (animales, plantas y microorganismos) y se presenta de forma simplificada en la figura 17.18. La membrana, de un espesor aproxi- mado entre 8 y 12 nm (1 nm = 10–9 _{m), consta de una doble capa lipídica, con}

los extremos hidrofóbicos hacia el interior y las cabezas hidrofílicas hacia el exterior de la membrana y en contacto con el citosol y el medio extracelular.

La membrana celular incorpora también diferentes proteínas, algunas de ellas denominadas de canal, que permiten el intercambio de sustancias entre el citosol y el exterior, lo que resulta imprescindible para el mantenimiento de la actividad celular. La permeabilidad de la membrana resulta ser muy selec- tiva, permitiendo el paso de determinadas sustancias e impidiendo el paso de otras. Esta selectividad da lugar (capítulo 19) a que la composición iónica del citosol sea notablemente diferente del medio externo, produciéndose un exceso de iones K+ _{y un defecto de iones Na}+ _{y Cl}– _{respecto a sus concentra-}

26 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Como consecuencia de este desequilibrio iónico, aparece una carga eléc- trica neta a ambos lados de la membrana, estando el citosol cargado negativa- mente respecto al exterior, lo que da lugar a la aparición de un campo eléctrico en la membrana y una diferencia de potencial eléctrico entre el exterior y el citoplasma, denominado potencial de membrana.

Fig. 17.18. (a) La membrana celular es una fina capa (10–8 _{m) dieléctrica. (b) Está com-} puesta por una doble capa lipídica con los extremos hidrofóbicos hacia el interior y las

cabezas hidrofílicas hacia el exterior.

Campo eléctrico y potencial en la membrana celular

La membrana se puede considerar, desde el punto de vista eléctrico, como un condensador, aproximadamente plano, ya que su espesor es mucho menor que las dimensiones celulares. Por tanto, sus propiedades quedarán descritas por su espesor d, área S y permitividad dieléctrica ε (o la constante dieléc- trica κ = ε/ε0) y el valor del campo eléctrico y del potencial de membrana

quedan determinados por el valor de la densidad superficial de carga en la membrana.

Medidas eléctricas realizadas en membranas demuestran que el campo eléctrico es del orden de:

E≈107 N C−1

Podemos calcular también el valor de la diferencia de potencial entre el citosol y el medio extracelular, que, suponiendo de nuevo que se trata de un condensador plano, con campo uniforme en su interior y tomando como valor estándar para el espesor de la membrana d ≈ 10 nm = 10‒8 m, será:

∆V E d= ≈107×10−8=0 1, V =100mV

Se adopta como convenio tomar el potencial exterior a la célula como cero, por lo que, como el citosol se encuentra negativamente cargado respecto al medio extracelular, el potencial en el interior es del orden de:

Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 27

aunque, como veremos en el capítulo 19, este valor puede sufrir variaciones notables debido a cambios en la concentración iónica del citosol, particular- mente de iones Na+ _{y K}+, debido a modificaciones en la permeabilidad de

la membrana plasmática. Estos cambios de permeabilidad de la membrana pueden ser debidos a diferentes estímulos, tanto químicos como físicos, lo que confiere a la célula propiedades de excitabilidad, es decir, la capacidad de reaccionar ante estímulos externos. Algunas células son particularmente activas desde este punto de vista, tales como las células nerviosas, cuyo estudio abordaremos en el capítulo 19.

Extraer un ion positivo desde el interior al exterior de la célula, por ejemplo un ion K+ _{de carga q = +e, requiere realizar un trabajo:}

W=q V∆ ≈

( )

1e ×

(

0 1_, V

)

=0 1_, eV =1 6 10_, × −19×0 1 1 6 10_, = _, × −20J

Por ello, las actividades nerviosa y muscular, que implican el flujo de iones a través de la membrana de las neuronas y células musculares respectiva- mente, requieren un aporte energético.

Capacidad

Considerando la geometría de la membrana, su capacidad eléctrica se puede expresar como:

C S

d

=

(

κ ε₀

)

Como se verá en el capítulo 19, es habitual utilizar la capacidad específica

o capacidad por unidad de área c_e como la magnitud adecuada para carac- terizar la membrana.

c C

S d

e = = κ ε0

Si utilizamos como espesor característico de la membrana d ≈ 10 nm, y un valor de constante dieléctrica κ ≈ 9, se obtendría:

c_e ≈ × × ≈ × F m = F cm − − − − − 9 8 85 10 10 8 10 0 8 12 8 3 2 2 , , µ

que concuerda razonablemente con el valor obtenido experimentalmente en diferentes tipos de células:

28 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Sin embargo, algunas membranas parecen tener capacidades especí- ficas con valores muy inferiores. Nos referimos a las fibras nerviosas con mielina (véase el capítulo 9), donde la capacidad específica se reduce a c_e < 0,01 µF/ cm2_{, lo que tiene importantes efectos en la propagación del}

impulso nervioso. La razón de esta disminución en la capacidad específica estriba en la naturaleza de estas células. Una fibra nerviosa con mielina, típica de los vertebrados, está envuelta por una capa aislante, correspondiente a un recubrimiento de células especializadas, en una especie de arrollamiento espiral que aumenta el espesor en cerca de un factor 200. Como la capacidad y la capacidad específica son inversamente proporcionales al espesor d, sus valores resultan divididos por ese mismo factor. Como se verá más adelante, esto supone una disminución importante en los tiempos característicos de respuesta de la membrana (capítulos 18 y 19) que se traduce en un aumento en la velocidad de propagación de los impulsos nerviosos.

La densidad superficial de carga acumulada a ambos lados de la mem- brana es: σ =Q= = ≈ − × × − = − − S CV S c Ede 10 10 10 10 C m 2 7 8 3 2

lo que representa una densidad superficial de iones monovalentes:

N e iones m iones m = = × ≈ × = − − σ µ 10 1 6 10 6 10 6 000 3 19 15 2 2 , .

Esto supone una número de iones pequeño, comparado con las concentra- ciones habituales en el citoplasma celular, como se comprobará más adelante, equivalente a una fracción de apenas 10–5 _{del número total de iones. Por}

tanto, se puede suponer que la célula mantiene, en términos macroscópicos, la neutralidad de carga.

El valor del campo eléctrico en la membrana celular es suficientemente alto como para provocar el flujo de iones entre el citosol y el exterior de la célula, cuando la permeabilidad de la membrana así lo permite. Estos flujos debidos al campo eléctrico (gradiente de potencial) junto a los debidos a gradientes de concentraciones determinan muchas de las propiedades celu- lares, incluyendo la propagación de impulsos nerviosos, como se verá en el capítulo 19.

Observación. Peces eléctricos. Electrorrecepción. Acabamos de ver

que todas las células experimentan actividad eléctrica en sus membranas (especialmente las células nerviosas y musculares). En consecuencia,

Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 29

todos los organismos generan señales eléctricas que pueden ser detectadas externamente.

Algunos peces son electrorreceptivos, es decir, tienen la capacidad de detectar campos eléctricos, lo que a veces ha sido considerado como un “sexto sentido”. Los tiburones son un ejemplo de peces capaces de detectar a sus presas a través del campo eléctrico, lo que les permite su localización incluso si se encuentran enterradas bajo la arena. Pero el nombre de peces eléctricos suele reservarse para aquellos que no solo son capaces de detectar los campos eléctricos, sino que son “electrogénicos”, es decir, ellos mismos son capaces de generar campos eléctricos. Estos peces poseen un órgano eléctrico (OE) especializado, mediante el cual son capaces de generar des­ cargas eléctricas, en general en forma de pulsos.

Los “peces eléctricos débiles” generan descargas débiles (E < 0,5 V/cm) que utilizan para la detección (electrolocalización) y para comunicación entre individuos (electrocomunicación), aunque también existen “peces eléctricos fuertes”, como la anguila eléctrica o el pez torpedo, capaces de generar des­ cargas suficientemente intensas como para aturdir a sus presas.

Muchos de los peces eléctricos habitan en aguas turbias con baja visibi­ lidad, por lo que el sentido de la electrolocalización aporta ventajas evi­ dentes en este entorno. La electrolocalización es en cierto modo equivalente a la ecolocalización mediante ondas sonoras, utilizada por los murciélagos en el aire y por los delfines y ballenas en el agua (capítulo 21). Se trata de una loca lización activa, en la que el individuo detector se encarga también de emitir la señal que, tras rebotar o ser distorsionada por un objeto, se va a emplear para la detección. En el caso de la electrolocalización, el pez pro­ duce una descarga eléctrica, debido al desplazamiento de cargas que genera en el órgano eléctrico. Este consiste en un apilamiento de células excitables (electrocitos), derivadas de la modificación de células musculares o nerv­ iosas, cuya disposición les permite producir señales eléctricas intensas, estando localizado en muchas especies (aunque no todas) en la región caudal (fig. 17.19).

La separación de cargas que se produce en el órgano eléctrico produce un campo eléctrico de tipo dipolar en torno al animal. El campo eléctrico es detectado por electrorreceptores, localizados principalmente a lo largo de la línea lateral del pez, alcanzando la máxima densidad en la cabeza. Por ejemplo, el Apteronotus albifrons tiene unos 15.000 electrorreceptores, que se extienden a lo largo de todo el cuerpo (1­2 receptores/mm2_{) y cuya}

máxima densidad (10­20 receptores/mm2_{) se sitúa cerca de la boca del}

30 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

y funcionalmente: los receptores “ampulares” (forma de ampolla) y “tubu­ lares” (con forma de tubo). Los primeros están presentes en todos los peces electrosensitivos y responden a señales continuas o de baja frecuencia (50 Hz), mientras los segundos, que responden a estímulos de alta frecuencia (hasta 2.000 Hz), son característicos de los peces eléctricos activos.

En cuanto al rango de acción de la electrorrecepción, debe tenerse en cuenta (como hemos visto en la sección 3.2) que el campo eléctrico dipolar decae rápidamente con la distancia (E ~ 1/r3_{), por lo que su utilización tiene}

un alcance limitado. La electrolocalización no parece ser operativa a distan­ cias superiores a unos pocos metros.

Fig. 17.19. Localización del órgano eléctrico en algunos de los peces eléctricos (a) pez

elefante, (b) raya, (c) anguila.

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