En los sistemas anaeróbicos el sulfato (SO4-), la forma más oxidada del azufre, se usa
como aceptor de electrones para generar energía y reducirlo finalmente a sulfuro (H2S)
para luego excretarlo. El sulfuro de hidrógeno es un compuesto importante en procesos biogeoquímicos. El proceso más favorable energéticamente es la respiración aeróbica, pero entre la reducción de nitrato y sulfato esta última es menos favorable. Entre los compuestos donadores de electrones más usados por las bacterias sulfato reductoras para reducir el sulfato están el acetato, lactato, piruvato, etanol, fumarato, fosfitos, etc. Para que el sulfato se reduzca a sulfuro deben ocurrir varias etapas. Primero la activación del sulfato, como el sulfato es una sustancia estable éste debe activarse con ATP por medio de la enzima ATP sulfurilasa la cual une el sulfato a un fosfato del ATP para formar adenosina fosfosulfato (APS), el APS puede reducirse a sulfito (SO3-2 +
AMP) por la actividad de la enzima APS reductasa y por último el sulfito se reduce al sulfuro (H2S) por la acción de la sulfito reductasa (figura 45).
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Figura 45. Reducción del sulfato. Esquema de reducción asimiladora y desasimiladora del sulfato (tomado de Madigan et al. 2003).
Durante la reducción del sulfato el transporte de electrones genera una fuerza motriz protónica útil para la producción de ATP por la acción de una enzima APT asa. En este transporte de electrones participan varias proteínas periplásmicas (enzima hidrogenasa, citocromo c3, complejo de citocromo Hmc). Primero los electrones donados por el sustrato
citoplasmático son recibidos por la enzima hidrogenasa las cual los transfiere al citocromo c3 y éste a su vez al complejo Hmc el cual finalmente los transporta por la
membrana celular hasta el citoplasma donde los recibe la molécula de APS que finalmente puede reducirse por la acción de la sulfato reductasa hasta formar sulfuro. Entonces finalmente, un sulfato reducido a sulfuro genera fuerza motriz protónica que produce una molécula de ATP. Pero cuando el lactato o piruvato es el donador de electrones se genera otra molécula de ATP producida por la oxidación del piruvato a acetato (Madigan et al 2003) ver figura 46. Este es un proceso típico en Desulfovibrio
desulfuricans.
68 Figura 46. Transporte de electrones en bacterias reductoras de sulfato. Para mayor detalle leer el texto (tomado de Madigan et al. 2003).
En el metabolismo asimilador del sulfato, es decir el que tiene como finalidad la formación de compuestos orgánicos de azufre o biosíntesis, la enzima APS quinasa añade otro grupo fosfato a la molécula de APS para formar fosfoadenosina fosfosulfato (PAPS) el cual puede continuar sus etapas hasta la formación de sulfuro.
Todos los microorganismos reductores de sulfato son anaerobios obligados. El acetato también es usado por muchas bacterias como donador de electrones para la reducción del sulfato. Otras bacterias sulfato reductoras usan compuestos de azufre en estado de oxidación intermedio para reducir desproporcionadamente compuestos de azufre. También se ha aislado una bacteria autótrofa y anaerobia estricta (Desulfotignum
phosphitoxidans) que acopla la reducción del sulfato a la oxidación del fosfito (HPO3-)
obteniendo como productos fosfatos y sulfuro. Como el fosfito se oxida espontáneamente en el aire todavía no se conoce el sustrato que usa para obtenerlo pero se asume que puede estar presente en ambientes anaeróbicos (Madigan et al 2003).
NOTA:
Leer por favor el siguiente artículo para mayor información: http://www.scielo.org.bo/pdf/rbfb/v17n1/v17n1a02.pdf
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Lección 29. Metanogénesis
Es un proceso que realizan microorganismos conocidos como metanógenos (archaeas anaerobias estrictas) que usan el carbono (dióxido de carbono) como aceptor final de electrones para producir metano.
CO2 + 4 H2 → CH4 + 2H2O Coenzimas que participan en la metanogénesis
Según Madigan et al. (2003) pueden dividirse en las transportadoras de carbono y en las que suministran electrones en la reacciones de óxido reducción:
Coenzima metanofurano (MF)
Transportan la unidad de carbono desde el sustrato inicial que puede ser CO2 hasta
el sustrato final CH4. Participa en la primera etapa de la metanogénesis.
Coenzima metanopterina (MP)
Porta la unidad de carbono en las etapas intermedias de la conversión del dióxido de carbono a metano.
Coenzima M (CoM)
Participa en la etapa final de la metanogénesis, convierte el metilo (CH3) a metano
(CH4). Es la coenzima más pequeña de todas.
Coenzima F430
Su estructura está formada con un tetrapirrol con níquel, participa en el paso final de la metanogénesis como un complejo enzimático de metilreductasa. A diferencia de las anteriores no porta la unidad de carbono.
Coenzima F420
Es un derivado de flavina que participa como donador de electrones en la reducción del dióxido de carbono. Esta coenzima fluoresce a 420 nm y puede se usada para identificar metanógenos.
Coenzima B (CoB)
Participa al finalizar la metanogénesis con el complejo enzimático de la metilreductasa.
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Proceso de metanogénesis
Aunque la reducción del dióxido de carbono a metano usualmente depende del hidrógeno molecular (H2), otros compuestos (acetato, formiato, monóxido de carbono, alcoholes,
etc) también pueden actuar como donadores de electrones para la reducción del CO2.
En la metanogénesis el CO2 es activado por la enzima que contiene metanofurano (MF)
y reducido a formilo, luego éste se transfiere a la enzima que tiene metanopterina (MP), aquí se produce una molécula de agua y lo reduce a metileno, posteriormente lo vuelve a reducir a metilo. El grupo metilo es transferido a la enzima CoM para formar metil-CoM y reducirse finalmente a metano por la acción del complejo enzimático metil reductasa donde participan activamente F430 y CoB. La F430quita el CH3 del CH3-CoM y forma el
complejo Ni2+-CH
3 que es reducido por los electrones aportados por el complejo unido
por puentes disulfuro CoM-S-S-CoB; para mayor ilustración ver la figura 47. (Madigan et al 2003).
La enzima que contiene F430 genera una fuerza motriz protónica capaz de generar ATP,
además de las reducciones asociadas a la enzima heterodisulfuro reductasa que generan reacciones exergónicas y extrusiones a través de la membrana celular (Madigan et al 2003).
Los microorganismos
metanógenos (Methanosarcina barkeri, Methanobacterim formicicum, Methanopyurus,
etc) pueden encontrarse en materias orgánica en descomposición, zonas pantanosos, sedimentos, hidrotermales, reservas de petróleo y ambientes anoxigénicos con materias orgánica, aunque también pueden estar presentes en el trato digestivo de animales.
Figura 47. Proceso de metanogénesis a partir de dióxido de carbono. El átomo de carbono aparece en amarillo y la fuente de electrones en marrón. Los electrones para la reducción del CO2 provienen del
H2. Para mayor detalle leer el texto. (Tomado de
Madigan et al. 2003).
NOTA:Por favor leer el siguiente artículo:
http://redalyc.uaemex.mx/redalyc/pdf/231 1/231116434001.pdf
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Lección 30. Acetanogénesis
La Acetogénesis es un proceso que realizan microorganismos conocidos como homoacetógenos (son anaerobios estrictos), que usan el CO2 (compuesto abundante en
la naturaleza y ambientes anoxigénicos) como aceptor de electrones para la generación de energía y al hidrógeno (H2) u otras sustancias (azúcares, aminoácidos, ácidos
orgánicos, alcoholes, etc) como donadores de electrones para producción de acetato:
4H2 + H+ + 2HCO3- → CH3COO2 + 4H2O
C6H12O6 → 3CH3COO- + 3H+
2 piruvato + 4H→ 3CH3COO- + H+
Los homoacetógenos convierten el dióxido de carbono en acetato a través de la vía acetil-CoA o vía Ljungdahl-Wood en honor a sus descubridores (figura 48).
Figura 48. Producción de acetato a través de la vía acetil coenzima A. (Tomado de Madigan et al. 2003).
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La mayoría de homoacetógenos que excretan el acetato como producto del metabolismo energético son bacterias Gram positivas (Clostridium, Acetobacterium, etc).
Vía de la acetil-CoA
La vía de la acetil-Coenzima-A no es un ciclo, sino que reduce el dióxido de carbono y produce el acetato por medio de dos vías lineales. En la primera una molécula de CO2 se
reduce al grupo metilo que hará parte del acetato y en la segunda otra molécula de dióxido de carbono se reduce para formar el grupo carbonilo, ambos se ensamblan y forman la coenzima A, precursor del acetato (figura 48).
Entonces en mayor detalle, para obtener el acetato participa una enzima que usa como cofactores iones de níquel, zinc e hierro, conocida como la monóxido de carbono deshidrogenasa (CO deshidrogenasa), la cual cataliza la formación de CO que terminará en la posición carbonilo del acetato (-COO-). El grupo metilo se forma porque una
segunda molécula de CO2 se reduce por la coenzima tetrahidrofolato donde ésta lo
transfiere a una enzima que contiene B12; finalmente por acción de la CO deshidrogenasa
se combina el grupo metil y CO, donde el Ni de la enzima interacciona con el grupo metilo y el Fe de la enzima con el CO, además de la coenzima A para formar acetil coenzima A; en este paso se genera una fuerza motriz protónica que sirve para la síntesis de ATP. Posteriormente el acetil coenzima A se convierte a acetato y se genera otro ATP. Por lo tanto un ATP se forma por la fuerza motriz protónica mientras que el otro por fosforilación a nivel de sustrato.
NOTA:
Por favor leer el siguiente texto:
http://www.ingenieroambiental.com/4014/tratamiento545.pdf
73 UNIDAD 3. ECOLOGÍA Y MICROBIOLOGÍA