Relaciones filogenéticas de las aves modernas

Desde Linneo, la sistemática y el posterior estudio de la evolución de las aves se basó en su similitud morfológica, de esta manera se llegaron a consolidar grupos (ordenes y familias) establecidos a partir de caracteres relacionados con la estructura del pico, las proporciones de las extremidades o la configuración y disposición de los

dedos en las patas (Birkhead & Charmantier 2001; Gill 2007). Con la introducción de las técnicas de análisis filogenético por similitud genética se presentó la oportunidad de conocer las relaciones evolutivas de las aves más allá de su morfología, la cual en muchos casos es el resultado de procesos de convergencia evolutiva (van Tuinen et al. 2001; Ericson 2012). Los estudios sistemáticos a partir de la hibridación del ADN realizados por Sibley y Ahlquist serían pioneros en la inclusión de datos moleculares para la inferencia de las relaciones filogenéticas en las aves a una gran escala taxonómica (Sibley & Ahlquist 1983; Sibley et al. 1988; Sibley & Ahlquist 1990). Estos análisis plantearían nuevos retos a la sistemática tradicional y abrirían toda una línea de investigación hacia análisis cada vez más complejos y con un mayor grado de resolución.

Los resultados de los análisis moleculares presentan una alta fiabilidad dada la independencia de la información de partida, como es el caso de los realizados a partir de ADN mitocondrial y nuclear (Houde 1987; Groth & Barrowclough 1999; Braun & Kimball 2002; García-Moreno et al. 2003; García-Moreno 2004; van Tuinen et al. 2004). Durante los últimos años una gran variedad de estudios moleculares han contribuido a esclarecer las relaciones evolutivas, así como a aportar indicios acerca del posible origen y radiación de los grandes grupos de aves (van Tuinen et al. 1998; Härlid & Arnason 1999; van Tuinen et al. 2000; Haddrath & Baker 2001; Barker et al. 2002; Paton et al. 2002; Fain & Houde 2004; van Tuinen et al. 2004; Pereira et al. 2007). Sin embargo, a pesar de la gran importancia de los estudios moleculares sólo en tiempos recientes se ha incluido información proveniente del registro fósil, la cual implica una integración entre la morfología y la información molecular (Ericson et al. 2006). El estudio morfológico permite establecer la relación evolutiva del espécimen fósil (Mayr 2014), y a su vez, sólo la información fósil puede proporcionar un marco temporal a las filogenias moleculares (van Tuinen & Hedges 2001; Ksepka et al. 2014; Mayr 2014).

A partir de los estudios moleculares se han consolidado tres grandes clados dentro de Neornithes. La divergencia inicial se presenta entre el linaje Paleognathae, representado por ratites y tinamúes, y el linaje Neognathae con los demás grupos de aves modernos (van Tuinen et al. 1998; Härlid & Arnason 1999; Hackett et al. 2008; Harshman et al. 2008; Baker et al. 2014). Este último a su vez estaría compuesto por los clados Galloanserae (gallinas, patos y afines) y Neoaves, que incluiría a la gran

mayoría de grupos actuales (Fig.2). Las relaciones filogenéticas de estos clados basales serían consistentes con las obtenidas en estudios morfológicos (Mayr & Clarke 2003; Mayr 2007; Livezey & Zusi 2007). Las discrepancias entre los diversos tipos de estudios se han presentado cuando se han realizado análisis filogenéticos morfológicos que pretenden analizar las relaciones evolutivas a gran escala y con una extensiva cantidad de caracteres. Sin embargo, pese a la poca consistencia de muchos de ellos con respecto a las propuestas moleculares, estos análisis han sido fundamentales para establecer sinapomorfias en los diversos clados que permiten una mejor identificación de los fósiles y su correcta asignación sistemática (Mayr 2007,2009, 2014).

Mientras las relaciones basales de Neornithes están relativamente bien establecidas, la sistemática de Neoaves ha sido materia de amplia discusión. Con numerosos análisis e intentos de resolver estas relaciones se estableció una divergencia de Neoaves en “Coronaves” y “Metaves” (Fain & Houde 2004). Sin embargo, dado que fueron realizados con un único marcador molecular, estos estudios fueron ampliamente cuestionados por su bajo nivel de confianza (Ericson 2008). Posteriormente se realizarían análisis considerando más datos moleculares y además integrarían esta información con fósiles para construir una propuesta consensuada. Ericson et al. (2006) a partir de un estudio de cinco genes nucleares complementado con información fósil, sugieren una primera aproximación a las relaciones evolutivas de los principales grupos incluidos en Neoaves (Ericson et al. 2006). Posteriormente estos resultados serían respaldados en el análisis realizado por Hackett et al. (2008) para 19 loci independientes en 169 especies (Hackett et al. 2008). Ambos trabajos pondrían de manifiesto la condición polifilética de muchos linajes considerados tradicionalmente como monofiléticos, como en el caso de las aves rapaces diurnas, ahora en dos ordenes: Accipitriformes y Falconiformes, la condición anidada del grupo Apodiformes (vencejos y colibríes) dentro de lo que clásicamente fue considerado Caprimulgiformes (chotacabras) o la reestructuración de las relaciones entre los clados de aves acuáticas Ciconiformes (cigüeñas), Pelecaniformes (pelicanos y garzas) y el recién creado Suliformes (alcatraces y fragatas). Asimismo, estas investigaciones, como muchas anteriormente mencionadas respaldarían un origen Cretácico para los principales clados de Neornithes (van Tuinen & Hedges 2001; Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Pacheco et al. 2011; Lee et al. 2014).

A lo largo de la última década se han publicado diversas propuestas filogenéticas que incluyen un número relativamente alto de especies para muchos grupos de aves; Galliformes y Anseriformes (Eo et al. 2009; Stein et al. 2015), Apodiformes (McGuire et al. 2014), Falconiformes (sensu lato Wink et al. 1998; Griffiths et al. 2004) y (sensu stricto Fuchs et al. 2015), Psittaciformes (Tavares et al. 2006; Schweizer et al. 2010), Piciformes (Webb & Moore 2005; Fuchs et al. 2006), Passeriformes (Barker et al. 2004; Jønsson & Fjeldså 2006), entre otros (Friesen & Anderson 1997; Thomas et al. 2004). La creciente cantidad de información filogenética dentro de los diversos grupos y los análisis a gran escala de Ericson et al. (2006) y Hackett et al. (2008), permitieron que Jetz et al. (2012) realizarían una pro puesta filogenética con todas las especies de aves actuales analizando sus tasas de diversificación en el tiempo y el espacio. A pesar de constituirse como la primera gran aproximación hacía una visión filogenética general, esta no alcanzaría suficiente soporte estadístico en muchos de sus clados (Jetz et al. 2012).

Con un promedio de 1.45 miles de millones de pares de bases y siendo de los más pequeños entre los vertebrados, el genoma de las aves representa una importante fuente de información en términos de sus regiones no codificantes (Gregory 2002; Lanfear et al. 2010). Diversos estudios han sugerido que el tamaño del genoma se correlaciona con altas tasas metabólicas y que probablemente se presentó una destacada tendencia hacia su disminución en los linajes de dinosaurios saurisquios, especialmente en los linajes de terópodos carnívoros de los cuales las aves descienden (Organ et al. 2007; St John et al. 2012). Lo anterior revela la importancia que representa el análisis del genoma completo en el establecimiento de las relaciones evolutivas de las aves. Considerando esto, no sería hasta finales del año pasado cuando Jarvis et al. (2014) plantearían una filogenia que incluiría el análisis completo del genoma para 48 especies de aves, representando todos los principales grupos taxonómicos a escala de orden (Fig. 2). Con esta aproximación filogenética se logró consolidar lo propuesto en hipótesis anteriormente publicadas con respecto a ciertas relaciones basales, así como arrojar mayor luz sobre la resolución de diversas relaciones debatidas. Esta última propuesta ha sido la considerada como base filogenética para el desarrollo de este trabajo de Tesis Doctoral.

avestruz, nandú y emú NEÓGENO

PALEOGENO

CRETÁCICO SUPERIOR Q

tinamúes patos, cisnes y ansares pavas, gallos, perdices, faisanes y urogallos zampullines y somormujos flamencos palomas y tórtolas gangas y ortegas mesitos cucos y cúas Turacos avutardas y sisones chotacabras y podargos vencejos colibríes hoazín

grullas, rascones y fochas chorlitos, avefrías, alcas y gaviotas petreles, pardelas y albatros

tigana rabijuncos colimbos pinguinos cormoranes ibis y espátulas garzas y avetoros pelicanos

buitres del Nuevo Mundo águilas y gavilanes búhos y lechuzas pájaros ratón carraca curol trogones y quetzales calaos y abubillas carpinteros y tucanes carracas y abejarucos chuñas caracaras y halcones cacatúas, loros y kea acantisitas

atrapamoscas y saltarines cuervos, golondrinas, gorriones, petirrojos y pinzones TELL UR AVES AEQUORNITHIA COL UMBEA PASSEREA

Figura 2. Propuesta filogenética de Jarvis et al. (2014) que resume los grupos de estudio de esta

2. Contexto filogenético, ecológico y paleontológico en macroevolución.