RESULTADOS Y DISCUSIÓN Líneas

El análisis de varianza detectó significancia (P < 0.01) para rendimiento de grano entre Líneas, Años, y en la interacción Líneas x Años (Cuadro 2.2). Del total de la

37

suma de cuadrados, el efecto de Años contribuyó con 35.7%, la interacción líneas x Años con 22.6%, y el efecto de Líneas con 16.8% de la variación total. Esto indica que los efectos ambientales tuvieron mayor importancia y que causaron variaciones en el rendimiento de las Líneas. Al respecto, otros autores también encontraron que los efectos ambientales fueron los que generaron mayor variación al evaluar genotipos de maíz (Balestre et al., 2009; Kandus et al., 2010).

Cuadro 2.2. Suma de cuadrados del análisis de varianza AMMI para 10 líneas de maíz de alto potencial de rendimiento evaluadas en Montecillo, Estado de México. Primavera-verano 2009, 2010 y 2011. F.V. GL Suma de cuadrados Rep 3 0.48 Líneas 9 42.45** Años 2 89.99** Líneas x Años 18 57.18** CP1 10 36.96** CP2 8 20.21** Error 87 61.68 Total 119 251.80

**P < 0.01; F.V.: fuentes de variación; GL: grados de libertad; CP: componente principal.

Al graficar el CP1 en función del rendimiento promedio de las 10 líneas (Figura 2.1), se observa que las líneas 2, 3 y 1 tuvieron los mayores rendimientos promedios, mientras que la línea 7 presentó el rendimiento más bajo. De acuerdo con Zobel et al. (1998), los genotipos y ambientes con valores altos positivos o negativos del CP1

presentan una alta IGA y, consecuentemente, aquellos con valores cercanos a cero tienen poca interacción. Así, la línea 8 y 2 tuvieron valores menores de IGA; en cambio la línea 10 y el año de evaluación 2 contribuyeron en mayor grado a la interacción genotipo por ambiente.

38

Figura 2.1. Biplot del CP1 en función del rendimiento promedio de 10 líneas de

maíz evaluadas en Montecillo, Estado de México. Primavera-Verano 2009, 2010 y 2011.

En el análisis AMMI, los dos primeros componentes principales explicaron el 100% de la variación del rendimiento (CP1 64.6% y CP2 35.4%). El biplot (Figura 2.2)

muestra claramente la asociación entre las líneas y los Años de evaluación. Al respecto, Yan et al. (2000) señalan que los ambientes cuyos ángulos sean menores

a 90° clasificarán a los genotipos de manera semejante; en este trabajo los ángulos formados entre los vectores indican que los años de evaluación fueron totalmente contrastantes, siendo el Año 2 el que generó la mayor discriminación entre los genotipos. La Línea 5 se comportó mejor en el año 3; para el Año 1 la Línea mejor adaptada fue la 6; mientras que las líneas 3 y 4 tuvieron un mejor comportamiento en el Año 2. Los genotipos más cercanos al origen tienen una menor interacción con el ambiente y son los más estables; por el contrario, los más alejados muestran una mayor variación en su comportamiento (Yan et al., 2000; Rodríguez et al., 2005).

39

Así, las líneas más estables fueron la 3 y 4, mientras que la Línea 10 tuvo mayor interacción genotipo x ambiente.

Figura 2.2. Biplot AMMI para 10 líneas de maíz de alto potencial de

rendimiento. Los diamantes representan a las líneas y los vectores representan a los Años.

Con respecto al modelo SREG, en la Figura 2.3 se observa que los dos primeros componentes principales explicaron el 84% de la variación de los datos (CP1 51% y CP2 33%). Los años de evaluación fueron totalmente distintos al ubicarse en mega- ambientes diferentes. Las líneas 1, 2 y 3 tuvieron los más altos rendimientos en todos los años de evaluación; al mismo tiempo estas fueron las mejores adaptadas, a excepción de la línea 1, al observarse sus vértices dentro de los mega-ambientes I y III, donde se ubicaron los tres vectores que representan a los años considerados. Por otro lado, las líneas 10 y 7 fueron las peor adaptadas y con los más bajos rendimientos. En relación con esto, Yan et al. (2000) señalan que existe una alta

40

correlación entre adaptabilidad y rendimiento. Por otro lado, la línea 8 tuvo valores cercanos a cero para los dos componentes principales, siendo este genotipo el más estable, con un rendimiento pobre pero constante ante los cambios en el ambiente.

Figura 2.3. Biplot SREG para 10 líneas de alto potencial de rendimiento. Los

códigos L representan a las líneas, los vectores representan a los Años, las líneas punteadas delimitan los mega-ambientes (números romanos) y los genotipos en los vértices del polígono fueron los mejor adaptados a los mega- ambientes donde se ubican.

Por otro lado, Preciado y Terrón (1996) indican que la fuerte interacción con el ambiente que presentan las líneas de maíz usadas como progenitores de híbridos de cruza simple, es una limitante para la producción de semilla. En este caso, las líneas de mayor rendimiento fueron también las mejor adaptadas a las condiciones de Montecillo en los tres años de evaluación. Esto es muy importante, ya que es un indicativo de que dichas líneas podrían utilizarse en este ambiente para la

41

producción de semilla sin mostrar variaciones drásticas en el rendimiento ante los cambios ambientales en cada ciclo de producción.

Híbridos

El análisis de varianza de las 45 cruzas simples más un híbrido trilineal testigo detectó significancia (P < 0.01) para rendimiento de grano entre Híbridos, Años, y en la interacción Híbridos x Años (Cuadro 2.3). La suma de cuadrados del efecto de Años contribuyó con 36.7%, la interacción Híbridos x Años con 16.74 %, y el efecto de Híbridos con 13.72% de la variación total. Al igual que en las líneas, los efectos ambientales tuvieron mayor importancia y provocaron variaciones en el rendimiento de los híbridos.

Cuadro 2.3. Suma de cuadrados del análisis de varianza AMMI para 45 cruzas simples más un híbrido trilineal testigo evaluados en Montecillo, Estado de México. Primavera-verano 2009, 2010 y 2011. F.V. GL Suma de cuadrados Rep 3 3.22 Híbridos 45 143.99** Años 2 385.96** Línea x Año 90 175.68** CP1 46 129.69** CP2 44 46.01 Error 411 339.94 Total 551 1049.50

**P < 0.01; F.V.: fuentes de variación; GL: grados de libertad; CP: componente principal.

La Figura 2.4 muestra la gráfica biplot del CP1 en función del rendimiento promedio

de los 45 híbridos de cruza simple más el testigo. Los híbridos 18 y 25 mostraron los rendimientos promedios más altos, mientras que el híbrido 42 tuvo el más bajo. En general, la mayoría de los híbridos mostraron una menor interacción con el

42

ambiente, con valores absolutos entre 0.4 y -0.4, lo que difiere con el comportamiento de las líneas progenitoras; aquí, destaca el caso del híbrido 11 con la menor interacción. El Año 3 y 2, así como el híbrido de cruza simple 25 contribuyeron en mayor grado a la interacción genotipo x ambiente, al ubicarse más lejos del origen con respecto al CP1 (Zobel et al., 1998).

Figura 2.4. Biplot del CP1 en función del rendimiento de grano promedio de 45

cruzas simples de maíz más un híbrido trilineal testigo evaluados en Montecillo, Estado de México. Primavera-Verano 2009, 2010 y 2011.

Los dos primeros componentes principales explicaron el 100 % de la variación del rendimiento en el análisis AMMI. En la Figura 2.5 se observa que los años de evaluación fueron totalmente contrastantes, al formar ángulos entre sí mayores o iguales a 90° (Yan et al., 2000). Únicamente el Año 3 se localizó sobre valores

positivos del CP1, donde los híbridos 44, 40, 30, y 5 fueron los mejor adaptados. Los híbridos 22, 42 y 11 mostraron su mejor comportamiento en el Año 2; por otro

43

lado, los híbridos 16, 15 y 10 se adaptaron mejor a las condiciones del Año 1. Los genotipos más estables fueron el 21, 30, y 34, los cuales se ubicaron más próximos al origen (Yan et al., 2000; Rodríguez et al., 2005).

Figura 2.5. Biplot AMMI para 45 cruzas simples más un híbrido trilineal testigo.

Los diamantes representan a los híbridos y los vectores representan a los Años.

Con respecto al modelo SREG, los dos primeros componentes principales explicaron el 87.3 % de la variación de los datos. El año 1 y 2 explicaron la variación sobre valores positivos de CP2, mientras que el año 3 explicó la variación sobre valores positivos de CP1 (Figura 2.6). Para el caso de los híbridos, el año 1 y 2 se comportaron de manera similar al ubicarse dentro del mismo mega-ambiente (III), mientras que el año 3 fue diferente a estos dos años. Los híbridos H18 y H25 fueron los de mayor rendimiento, mientras que los híbridos H42 y HT obtuvieron los rendimientos más bajos. El híbrido 25 fue el mejor adaptado al Año 3, mientras que el híbrido 10 se comportó mejor en los años 1 y 2. Los híbridos 38, 35 y 3 tuvieron rendimientos cercanos a la media general y mayor estabilidad.

44

Figura 2.6. Biplot SREG para 45 híbridos de cruza simple más un híbrido

trilineal testigo. Los códigos H representan a los híbridos, los vectores representan a los Años, las líneas punteadas delimitan los mega-ambientes (números romanos), y los genotipos en los vértices del polígono son los mejor

adaptados a los mega-ambientes donde se ubican.

Al analizar el comportamiento de los materiales con ambos modelos, para el caso de las líneas se identificó a la Línea 8 con la mejor estabilidad de rendimiento de grano; mientras que las Líneas 7 y 10 fueron las de mayor interacción con el ambiente. En el caso de los híbridos, el híbrido H35 fue el más estable, mientras que los híbridos 45 y testigo fueron los de mayor interacción genotipo x ambiente. Sin embargo, en ambos modelos existieron diferencias al determinar qué genotipos fueron los mejor adaptados a los ambientes considerados.

En general, tanto en líneas como en los híbridos, los genotipos más estables mostraron menores rendimientos de grano, lo que coincide con lo encontrado por Balestre et al. (2009), quienes al evaluar híbridos de maíz encontraron que los de

45

mayor estabilidad mostraban un bajo rendimiento. Sin embargo, Tollenar y Lee (2002) indican que el alto rendimiento de grano y la estabilidad del rendimiento en maíz no son eventos mutuamente excluyentes.

El híbrido trilineal testigo mostró un rendimiento pobre y una mayor interacción con el ambiente comparado con la mayoría de las cruzas simples, lo que contrasta con lo que menciona Allard y Brandshaw (1964), quienes indican que poblaciones heterogéneas de maíz (cruzas dobles y trililineales) son más estables que poblaciones homogéneas (cruzas simples); no obstante, este resultado coincide con lo encontrado por Balestre et al. (2009), quienes identificaron cruzas simples de

maíz más estables que híbridos de cruzas dobles y trilineales.

Al tratarse de una evaluación de años distintos en una misma localidad, toma importancia identificar todos los genotipos con interacción positiva con los años considerados. Los ciclos tuvieron diferencias en el comportamiento de los genotipos, siendo el Año 1 y el Año 3 los de mayor y menor rendimiento promedio, respectivamente. El modelo SREG parece ser la mejor opción en este caso, ya que tanto en líneas como en híbridos agrupó a los años en mega-ambientes y fue posible identificar plenamente a los genotipos mejor adaptados a las condiciones presentes en los años de evaluación, tanto adversas como óptimas. Los ciclos considerados como ambientes mostraron valores positivos y negativos para los componentes principales en el análisis AMMI y SREG, lo que indica, según Crossa

et al. (1990), que la variación ambiental en la localidad (Montecillo) es muy fuerte,

por lo que es recomendable incluir diferentes ambientes en futuras evaluaciones. Por otro lado, Lin y Binns (1988) señalan que cuando la variación causada por factores impredecibles del ambiente en una misma localidad no se puede controlar, se debe confiar en la capacidad homeostática del propio genotipo.

El análisis IGA mostró diferencias entre el modelo AMMI y SREG, tanto en líneas como en los híbridos. Al respecto, Kandus et al. (2010) mencionan que esto se debe

a que en el análisis AMMI el biplot únicamente muestra los efectos de la interacción

G x A; en cambio, en el modelo SREG el biplot muestra dichos efectos, pero

también es posible identificar los genotipos superiores en cada ambiente. Tanto el AMMI como el SREG son ampliamente usados en la identificación de genotipos

46

estables y adaptados en maíz, y ambos presentan ventajas y desventajas. La elección de uno u otro modelo estará en función del objetivo y las condiciones en las que se lleve a cabo la investigación.

2.6 CONCLUSIONES

Existieron diferencias entre las líneas, entre los híbridos, y entre líneas e híbridos para rendimiento, adaptación y estabilidad. En general, las cruzas simples interaccionaron menos con el ambiente que las líneas progenitoras. El modelo AMMI identificó que la mayor variación entre los genotipos fue causada por el efecto ambiental. Tanto en el análisis AMMI como en el SREG fue posible determinar que la Línea 8 y el Híbrido 35 fueron los más estables, pero existieron diferencias al definir cuáles genotipos fueron los mejor adaptados a los ambientes considerados. Al medirse la interacción localidad x años x genotipo, el modelo SREG agrupó a los años y pudo identificarse plenamente a aquellos genotipos, líneas y cruzas simples, que se adaptaron mejor tanto a condiciones óptimas como adversas en una misma localidad.

2.7 LITERATURA CITADA

Allard, R., W. and A. Bradshaw. 1964. Implications of genotype-environment

interactions in applied plant breeding. Crop. Sci. 4:503-507.

Allard, R., W. and P. Hansche. 1964. Some parameters of population variability and

their implications in plant breeding. IV. Variability within agricultural varieties. Adv. in Agron. 281-325.

Balestre, M., D. Candido J., V. Garcia R., D. Lunezzo R., and P. Valente M. 2009.

Yield stability and 46daptability of maize hybrids based on GGE analysis characteristics. Crop. Breed. Appl. Biotechnol. 9: 219-228.

Becker, H., C. and J. León. 1988. Stability analysis in plant breeding. Plant

Breeding. 101:1-23.

Crossa, J., H. G. Gauch, Jr., and R. W. Zobel. 1990. Additive main effects and

multiplicative interaction analysis of two international maize cultivar trials. Crop Sci. 30:493-500.

47

Ebehart, S., A. and W. Russell. 1966. Stability parameters for comparing varieties.

Crop. Sci. 6:36-40.

Finlay, K. W, and G. N. Wilkinson. 1963. The analysis of adaptation in plant

breeding programme. Austr. J. Agric. Res. 14: 742-754.

Gabriel, K., R. 1977. Biplot display of multivariate matrices whit applications to

principal components analysis. Biometrika: 58:453-467.

Hallauer A., R., M. Carena and J.B. Miranda F. 2010. Quantitative Genetics in

Maize Breeding. Springer-Verlag New York Inc. pp. 322-332.

Hohls, T. 2001. Conditions under which selection for mean productivity, tolerance to

environmental stress, or stability should be used to improve yield across a range of contrasting environments. Euphytica 120:235-245.

Kandus, M. D. Almorza and J. Salerno. 2010. Statistical models for evaluating the

genotype-evironment interaction in maize (Zea mays L.). Int. J. Exp. Bot. 79:39-

46.

Lin, C., S. and M. Binns. 1988. A method for analyzing cultivar x location x year

experiments: a new stability parameter. Theor. Appl. Genet. 76:425-430.

Preciado O., R., y A. Terrón I. 1996. Efectos heteróticos entre y dentro de fuentes

de germoplasma de maíz a través de cruzas simples emparentadas. Agric. Tec. Mex. 22:219-230

Rodríguez-Pérez, E. Sahagún-Castellanos J., Villaseñor-Mir H., Molina-Galán

J., y Martínez-Garza A. 2005. La interacción genotipo x ambiente en la

caracterización de áreas temporaleras de producción de trigo. Agrociencia 39:51- 64.

Rowe, P., R. and Andrew R. 1964. Phenotipic stability for a systematic series of

corn genotypes.Crop Sci. 4: 563-567

SAS Institute Inc. 2004. SAS OnlineDoc® 9.1.3. Cary, NC: SAS Institute Inc.

Scott, G., E. 1967. Selecting for stability of yield in maize. Crop Sci. 7: 549-551.

Tollenar, M., and Lee E. 2002. Yield potential, yield stability and stress tolerance in

maize. Field Crops Research. 75: 161- 169.

Vargas, M., and J. Crossa. 2000. The AMMI Analysis and Graphing the Biplot.

Biometrics and Statistics Unit, CIMMYT. México. 42 p.

Yan, W., L. A. Hunt, Q. Sheng, and Z. Szlavnics. 2000. Cultivar evaluation and

48

Zobel, R. W., M. Wright, and H. G. Gauch Jr. 1998. Statistical analysis of a yield

49