3. REVISIÓN DE LITERATURA
3.6. Agente causal de la antracnosis
3.6.2. Generalidades del patógeno
3.6.2.4. Síntomas y rango de hospederos
Las enfermedades causadas por Colletotrichum spp se presentan en un amplio rango de plantas hospederas distribuidas a nivel mundial registrándose tanto en precosecha como en poscosecha. Los problemas causados en poscosecha son particularmente prevalentes en los trópicos donde a menudo son un factor limitante en la calidad de exportación ocasionando serias pérdidas en los cultivos de frutas. La mayoría de las enfermedades de poscosecha exhiben el fenómeno de quiescencia siendo las especies de Colletotrichum o Glomerella, patógenos que presentan dicho tipo de infección.
En plantas de P. ligularis, la antracnosis se presenta en ramas, pecíolos de las hojas, en los frutos antes de la cosecha y posteriormente es limitante en poscosecha. Si la infección en el pecíolo es severa, las hojas pueden desprenderse y producirse una defoliación de la planta. Las infecciones ocurren en el envés de las hojas a lo largo de las venas, produciendo una coloración oscura, color ladrillo o púrpura, la cual se torna pardo oscura o casi negra. En los frutos se forman manchas circulares en la cáscara, de color pardo oscura y algo hendidas. Si el ataque es temprano, durante el desarrollo del fruto, éste cae prematuramente o se queda pequeño y totalmente deformado. Cuando existe alta humedad en el ambiente, el hongo produce abundantes esporas, las cuales son diseminadas por el viento. Estas esporas son depositadas en las ramas y frutos donde germinan y producen áreas necróticas (ICA, 1996)
En plantas de mora de castilla R. glaucus, la enfermedad se presenta como manchas oscuras en ramas y tallos; en el interior de estos tejidos, se observa una coloración café claro a café rojizo, posteriormente, las ramas se secan y mueren. Esta enfermedad también puede atacar botones florales,
brotes tiernos, pedúnculos y frutos los cuales se deshidratan y pudren. Cuando este cultivo se siembra en zonas de alta humedad, la enfermedad ataca la base de los tallos, a diferencia de otras especies de frutales el patógeno no es frecuente en estructuras florales y reproductivas. Con el progreso de la enfermedad las manchas se agrandan, el centro toma una coloración grisácea con bordes oscuros; luego aparecen las estructuras reproductivas del patógeno, constituidas por acérvulos y masas de conidias de color salmón. Uno de los síntomas más frecuentes se presenta en las ramas o tallos cortados o heridos durante las labores de cultivos, sitios por donde el microorganismo puede penetrar, ocasionando lesiones de color oscuro y bordes definidos que van colonizando en forma rápida todo el tejido, causando en el primer caso muerte descendente de la rama y en el segundo, muerte desde la base del tallo hacia las ramas superiores. Con alguna frecuencia la enfermedad también se manifiesta en las yemas produciendo a su alrededor manchas oscuras con bordes bien definidos, en algunos casos el patógeno puede avanzar en forma ascendente y necrosar la rama recién formada. Los frutos producidos sobre las ramas y pecíolos no maduran en forma uniforme. Los tejidos de mayor lignificación son los más susceptibles para el desarrollo de la enfermedad, esta enfermedad puede afectar entre el 50 y 70% de los tallos de las plantas cultivadas (FORERO de La Rotta, 2001).
En tomate de árbol S. betacea el hongo afecta las hojas, ramas y especialmente los frutos en cualquier estado de desarrollo y ocasiona pérdidas que oscilan entre el 10 al 25% de los frutos cosechados. En los frutos los síntomas iniciales aparecen 6 días después de la inoculación, como pequeñas lesiones aceitosas que gradualmente se vuelven negras, aumentando de tamaño y cubriendo total o parcialmente el fruto; las lesiones tienen bordes definidos y el centro deprimido, que se cubre de una masa de color rosa-salmón correspondiente a las estructuras fructíferas del hongo,
cuando las condiciones climáticas son favorables. Posteriormente los frutos se secan y se momifican cayendo al suelo o permaneciendo adheridos a la rama (Tamayo, 2001).
En mango M. indica , las lesiones primero aparecen en las panículas florales como pequeñas manchas de color café o negras, las cuales se agrandan , se unen y pueden causar ennegrecimiento total de la inflorescencia y marchitamiento antes que el fruto inicie su formación. Posteriormente las infecciones producen lesiones hundidas en frutos jóvenes, los cuales por lo general se caen. Cuando la infección ocurre en frutos grandes (4-5cm), usualmente la lesión no se desarrolla, pero el microorganismo permanece en estado de quiescencia hasta que los frutos maduran y aparecen lesiones hundidas de color oscuro. En todos los casos el desarrollo de la lesión está acompañado de masas rosadas como consecuencia de la maduración del acérvulo. La infección en la flor o la fruta pueden dar lugar a una baja producción, la fase mas perjudicial de la enfermedad se inicia como una infección quiescente. El crecimiento del patógeno se retoma después de la cosecha cuando la fruta inicia su proceso de maduración y se desarrolla la antracnosis. El efecto del hongo en el rendimiento radica en el hecho de afectar frutos en todos los estados de desarrollo, los cuales se desechan para la comercialización al momento de la cosecha y selección para el empaque (Cartagena & Vega, 2001)
En cultivos de lulo, la antracnosis se manifiesta en los frutos como lesiones redondas de apariencia café, que en condiciones de alta humedad relativa se tornan negruzcas. La lesión es hundida en el centro y aumenta de tamaño en forma rápida, formando anillos concéntricos que cubren el fruto hasta deformarlo, momificarlo y producir su caída. Aunque las manchas en los frutos debida a la antracnosis, se presenta sobre la epidermis, es frecuente que la enfermedad se extienda a la pulpa del fruto y le proporcione un sabor
desagradable o amargo. Algunas cepas del hongo ocasionan una pudrición blanda que propicia la caída de los frutos. Así mismo es frecuente que otros hongos invadan al fruto a través de lesiones de antracnosis y aceleren la velocidad de descomposición. Los frutos demasiado maduros son particularmente susceptibles a la infección. Las pérdidas por esta enfermedad alcanzan un 40% de la producción (Tamayo, 2001).
3.6.2.5. Consideraciones epidemiológicas
La epidemiología de la enfermedad causada por antracnosis ha sido estudiada en varios estados de desarrollo del cultivo. En mango, la enfermedad es particularmente severa sobre las hojas jóvenes y si se presentan climas húmedos durante la floración, la enfermedad sobre los frutos se puede prevenir. La infección ocurre durante el desarrollo de los frutos especialmente en periodos de cosecha pero usualmente permanece en estado de quiescencia hasta la maduración de la fruta. En plantaciones de mango el desarrollo del microorganismo se ve favorecido sobre un amplio rango de condiciones ambientales (10-30ºC, >95% humedad relativa) ocasionando lesiones sobre las hojas, ramas terminales defoliadas, inflorescencias momificadas, y en la flor donde probablemente se disemina con el transcurso de los años (Bailey, 1992)
Cuando el patógeno se encuentra fuera del hospedero, el desarrollo de las enfermedades se ve restringido por el requerimiento de agua durante todas las fases del ciclo de la enfermedad. La esporulación no solo requiere altas humedades sino que la liberación y dispersión de las esporas es dependiente del agua libre (usualmente la lluvia) y se requiere por lo menos unas cuatro horas más de humedad a las temperaturas óptimas de 20-25ºC para la germinación e infección de las mismas. La dependencia de la disponibilidad de agua durante todas las fases del ciclo de la enfermedad por fuera del