8.3. Diversidad Funcional
8.3.1. Selección de rasgos funcionales asociados a biomasa:
De acuerdo a la matriz de correlación de Spearman (Figura 25) y el PCA entre Rasgos funcionales, biomasa e incremento de biomasa (Figura 26); se encontró que con un nivel de confianza del 95% los 17 rasgos funcionales evaluados presentan correlación significativa con la Biomasa Aérea Acumulada (BAA) y 16 de los 17 rasgos funcionales presentan correlación significativa con el incremento periódico anual de Biomasa Aérea (IBA), donde los rasgos con mayor correlación fueron longitud de traqueidas (Tlong), diámetro de traqueidas (Tdim) y longitud de radios (Rlong) para la BAA, mientras que para él IBA, los rasgos con mayor correlación fueron Grosor de la pared de la fibra (Fgp), densidad de radios (Rden) y longitud de fibras (Flong).
En la Figura 26 (PCA y correlación) se puede observar que la acumulación de biomasa es directamente proporcional a la longitud de traqueidas (Si presenta) (70%), longitud de radios (51%), Altura máxima (45%), Área foliar específica (43%) y grosor de la pared de la fibra (40%); e inversamente proporcional al diámetro de traqueidas (-67%), Diámetro de poros (- 56%) y grosor de las fibras (-40%). Lo anterior se debe a que a mayor diámetro y densidad de poros, mayor área y volumen poroso por volumen de madera y por lo tanto menor volumen de madera estará ocupado por biomasa, las fibras como elementos xilemáticos que cumplen principalmente la función de sostén (Giménez et al., 2005), siendo esta la capacidad que presenta el fuste para resistir las fuerzas mecánicas generadas por factores internos (Copa del árbol) y externos (Viento, lluvia, entre otros), está relacionado con la rigidez del fuste, el cual a su vez es producto de la rigidez de la fibra, propiedad que está dada principalmente por el grosor de la pared de la fibra, en consecuencia a mayor grosor de la pared de la fibra, mayor resistencia mecánica tendrá el fuste y por lo tanto mayor biomasa aérea podrá sostener. (Bisset et al., 1951)
Figura 25. Correlación bivariado de Spearman entre rasgos funcionales, Biomasa aérea acumulada e incremento de biomasa. El valor de la casilla expresa el coeficiente de correlación en porcentaje. Casillas con fondo de color
La altura máxima de la especie es un rasgo funcional que indica el potencial biótico que pueden alcanzar los individuos de una especie a nivel estructural, el cual está directamente relacionado con el DAP y el área basal del individuo y por lo tanto con el potencial biótico de acumulación de biomasa aérea individual, ya que a mayor volumen mayor biomasa (Yuan et al., 2018; Montes, 2014). El Área foliar específica, indica el peso en verde de la lámina foliar por unidad de área, por lo que a mayor área foliar específica mayor biomasa foliar por unidad de área, que deriva en mayor biomasa aérea en general. Aun así, esta variable se ve fuertemente influida por varios factores como la vida útil de la hoja, tasa de recambio de follaje de la especie, grado de exposición lumínica, presencia de follaje a lo largo del año, entre otros (Poorter et al., 2009), lo que explicaría la ausencia de correlación significativa con los demás RF. La correlación positiva con biomasa acumulada puede estar asociada a una menor tasa de recambio y, en consecuencia, mayor periodo de vida útil de la hoja, generando una mayor resistencia de la hoja para soportar diferentes fenómenos externos, mediante el incremento del AFE. (Sobrado, 1991; Villar y Merino, 2001)
De acuerdo con la correlación de Spearman y el PCA de Rasgos funcionales, biomasa e incremento de biomasa se encontró que con un nivel de confianza del 95%, 16 rasgos funcionales evaluados presentan correlación significativa con el Incremento periódico anual de Biomasa Aérea (IBA), siendo los rasgos Grosor de la pared de la fibra, Densidad de radios y longitud de fibras los que mayor grado de correlación presentan con dicha variable.
De acuerdo a la Figura 26 (PCA y correlación) él IBA es directamente proporcional a la densidad de radios (31%), y en menor proporción con el diámetro de poros (19%) y longitud de vasos (18%); e inversamente proporcional al grosor de la pared de la fibra (-36%), longitud de fibras (-25%), densidad básica (-23%), longitud de radios (-22%) y diámetro de punteaduras (-21%), los demás rasgos funcionales presentan una correlación inferior al 20%, siendo longitud de traqueidas el único rasgo que no mostró correlación significativa (a=0.05) con IBA.
Figura 26. Análisis de Componentes Principales de rasgos funcionales, Biomasa Aérea Acumulada (BAA) e incremento de Biomasa Aérea (IBA).
Lo anterior indica que, a mayor densidad de poros, longitud de vasos y diámetro de poros mayor IBA, es decir, que a mayor tamaño y frecuencia de las estructuras de conducción vertical de la madera mayor IBA, lo cual concuerda con lo expuesto por Vásquez (2013). De igual forma se encontró que a mayor altura máxima de la especie y mayor AF y AFE, mayor IBA, lo anterior se debe a una mayor disponibilidad de recurso lumínico de la planta durante todo su desarrollo, lo cual genera como respuesta un incremento en AF con el fin de maximizar la cantidad de dicho recurso que pueden tomar (Poorter et al., 2009), lo que deriva en una mayor tasa de transpiración, para lo cual las plantas incrementa la frecuencia y tamaño de las estructuras de conducción vertical (poros y vasos), que le permite una mayor conducción de savia bruta para satisfacer la demanda generada por una mayor tasa de radiación lumínica, en consecuencia una mayor tasa fotosintética que incrementa la producción de savia elaborada. (Grimme, 2001)
Al tener mayor disponibilidad de recurso lumínico y por lo tanto mayor tasa fotosintética (Producción de savia elaborada), las plantas disminuyen la necesidad de almacenar la savia elaborada lo que se refleja en una reducción de las dimensiones de las estructuras de almacenamiento, es decir, longitud y ancho de radios, aun así, teniendo en cuenta que dichas estructuras también cumplen la función conducción horizontal, incrementa la densidad de radios, que facilita la conducción horizontal, por lo que dichas estructuras ante esta situación pasan a cumplir más una función de conducción que de almacenamiento de savia elaborada. Por otro lado, especies con mayor IBA menor densidad básica, Grosor de la pared de la fibra y longitud de fibras, RF asociados principalmente al sostenimiento y resistencia mecánica del fuste (Giménez et al., 2005; Hacke et al., 2001; Bisset et al., 1951), lo cual nos permite inferir, que el costo energético para producir estructuras de sostén más resistentes es alto, reflejado en la disminución del IBA.
De acuerdo a Ortiz, Hernández y Schongart (2017), esto se debe a especies que se encuentran adaptadas a bajos niveles de radiación lumínica durante todo el desarrollo o parte inicial del desarrollo de las plantas, por lo que ante una menor tasa de transpiración han desarrollado estructuras de conducción menos densas y de menor tamaño, incrementando el tamaño de las estructuras de almacenamiento de savia elaborada, derivado de una menor tasa fotosintética y en consecuencia un menor IBA (Poorter et al., 2006), lo anterior puede generar una prolongación en el tiempo de desarrollo de la planta, y por lo tanto especies longevas, las cuales optan por incrementar la resistencia en la estructura de sostén, reflejado en un mayor grosor de la pared de la fibra y longitud de fibra, el cual según Herms y Mattson (1992) es una estrategia que permite incrementar su probabilidad de supervivencia ante distintos fenómenos bióticos (ej. Herbívoria) y abióticos (ej. Viento) y de esta forma garantizar que lleve a cabo todo su ciclo de vida en el tiempo que lo requiera. (Lamprecht, 1990)
Se concluye que especies que tienden a desarrollar mayor área foliar, estructuras de conducción vertical de mayor volumen, menores dimensiones de estructuras de almacenamiento y menor resistencia en las estructuras de sostén presentan un mayor IBA, que especies antagónicas, siendo los rasgos densidad de radios y grosor de la pared de la fibra los que más influyen en el proceso ecológico de Incremento de Biomasa Aérea (IBA) en bosques altoandinos. Se infiere que las estrategias de IBA utilizado por las especies están estrechamente relacionadas con la disponibilidad de recurso lumínico durante el desarrollo de las plantas y por lo tanto con el gremio ecológico al que pertenecen.
8.3.1.1. Tipos Funcionales de Plantas (TFPs)
Debido a que todos los rasgos funcionales presentan correlación significativa con BAA (Figura 25), el análisis de Clúster (ver Figura 27 y Figura 28) se realizó utilizando 15 de los 17 rasgos
evaluados y 19 de las 20 especies seleccionadas, excluyendo los RF longitud de traqueidas y diámetro de traqueidas, y la especie D. granadensis, con el objetivo de evitar sesgos en los resultados por presentar más del 30% de los datos ausentes.
Figura 27. Dendrograma: TFPs encontrados mediante el análisis de Clúster
El análisis de clúster agrupó las 19 especies seleccionadas en tres TFPs con base en los 15 rasgos funcionales ingresados en la prueba (Figura 27). Aun así, de acuerdo a los análisis de varianza unifactorial entre rasgos funcionales y los TFPs encontrados (Figura 30), se determinó que con un nivel de confianza del 95% los TFPs se diferencian entre sí únicamente por diez rasgos funcionales, los cuales corresponden a Densidad Básica (DB), Diámetro de poros (Pdim), Longitud de Vasos (Vlong), Densidad de radios (Rden), Longitud de fibras (Flong), Grosor de fibras (FG), Grosor de la pared de la fibra (FGp), Área foliar (AF), Contenido Foliar de Materia Seca (CFMS) y Altura Máxima (Hmax) (Ver Figura 30). Estos fueron utilizados para caracterizar y describir los TFPs encontrados, por lo que los TFPs se diferenciaron principalmente por RF asociados a conducción, soporte, capacidad fotosintética y potencial estructural. Adicionalmente se encontraron diferencias significativas en la BAA promedio por individuo entre TFPs, mientras que para la variable IBA promedio por individuo no se encontraron diferencias significativas entre los TFPs.
Figura 28. Biplot de especies y rasgos funcionales de acuerdo con los tipos funcionales de plantas. Rojo: TFP1; Verde: TFP2 y Azul: TFP3
8.3.1.2. Estructura de los TFPs
De acuerdo con los TFPs encontrados, podemos ver en la Figura 29 la distribución de la riqueza, frecuencia y dominancia de las especies correspondiente a cada uno de los tipos funcionales, representados por medio de un IVI. Las especies del TFP1 se encuentran distribuidos principalmente en el E0 del bosque de referencia, con las características ya mencionadas. Los demás tipos TFP se encuentran distribuidos principalmente en los E1, E2 y E3.
8.3.1.2.1. Tipo Funcional de Planta 1 (TFP1)
El TFP1 está conformado por 8 especies todas pertenecientes al estrato de Bosque Primario (E0), las cuales son: W. tomentosa, H. goudotiana, M. rupestris, D. rosmarisnifolium, V. stipularis, B. resinosa, M. dependens, C. bracteata. Este TFPs agrupa a 8 de las 9 especies pertenecientes al estrato de Bosque Primario (E0), lo cual refleja una clara diferencia en los
rasgos funcionales asociados al proceso de biomasa entre las especies dominantes del bosque natural y las especies dominantes en los procesos de restauración.
Figura 29. Índice de Valor de Importancia (IVI) para los tipos funcionales de plantas por estrato.
El TFP1 se caracteriza por presentar una densidad básica más alta de DB (0.58±0.08𝜇𝑚), diámetro de poros pequeños (9,00±6.16𝜇𝑚), longitud de vasos pequeños (372.75±83.15𝜇𝑚), baja densidad de radios (7±4𝜇𝑚), longitud de fibras intermedia (800.26±182.72𝜇𝑚), bajo grosor de fibras (17.49±4.37𝜇𝑚), pared de la fibra gruesa (8.48±2.75𝜇𝑚), un área foliar baja (11.44±10.35𝜇𝑚), un CFMS de valor intermedio (9.66±3.6gr) una Hmax que tiende a ser media a baja (9.66±3.6m). Lo que indica que este TFPs, se caracteriza principalmente por presentar a nivel de soporte una alta DB y FGp, asociado a una mayor capacidad de acumulación de biomasa aérea, un bajo volumen de estructuras de conducción vertical y menor número de estructuras de conducción horizontal, lo cual puede estar asociado a una menor tasa de traspiración, producto de una menor disponibilidad de recurso lumínico en toda o la mayor parte del desarrollo del planta, producto de una mayor número de estratos verticales, típico de ecosistemas boscosos de estado climax. (Ortiz, Hernández y Schongart, 2017),
8.3.1.2.2. Tipo Funcional de Planta 2 (TFP2)
El TFP2 se encuentra conformado por 7 especies, correspondientes principalmente a especies de los procesos de restauración (E1, E2 y E3), las cuales son: E. paniculata, B. bogotensis, M. parvifolia, M. pubescens, B. latifolia, C. parvifolium y M. rhopaloides. De las 7 especies encontradas en este tipo funcional 6 principalmente se encuentran en los procesos E1, E2 y E3 mientras que 1 (E. paniculata), se ubica, tanto en el proceso de restauración como en el bosque natural (E0).
El TFP2 se caracteriza por presentar una densidad básica (DB) de (0.53±0.06 𝑔/𝑐𝑚2), el diámetro de poros (Pdim) de (49.39±19.70 𝜇𝑚), una longitud de vasos (Vlong) de
(427.76±160.24 𝜇𝑚), una densidad de radios (Rden) de ( 23.00 ±18.83 𝑁°/𝑚𝑚), una longitud de las fibras (Flong) de (778.13±184.98 𝜇𝑚), un grosor de las fibras (FG) de (30.28 ±4.45𝜇𝑚), un grosor de la pared de la fibra (FGp) de (4.33±2.33 𝜇𝑚), un área foliar (AF) de (9.00±6.11
𝑐𝑚2), CFMS (0.19±0.14gr), una Hmax baja (5,43±2,7 m) y una biomasa acumulada (BAA) de
(4.22±2.07 𝐾𝑔) sin diferencias significativas con el TFP3. Es decir, estas especies se encuentran en un punto intermedio del TFP1 y TFP 3. Se caracterizan por presentar una baja altura máxima, lo cual de acuerdo con la correlación encontrada entre RF (Figura 25), explica los bajos valores del grosor de la pared de la fibra inferior a los demás TFP, un área foliar disminuida y menor CFMS, a pesar de que tiende a presentar mayores valores de diámetro de poros, además notamos este comportamiento, específicamente en especies influenciadas por un AF inferior, lo cual indica una tasa fotosintética baja, además de una DB media, que está relacionada con bajas tasas de BAA.
Tabla 14. Rasgos funcionales con diferencias significativas entre Tipos Funcionales de Plantas (TFPs) de acuerdo con el test de ANOVA para Flong, FG, CFMS y Hmax, y Kruskal Wallis para DB, Pdim, Blong, Rden, FGp, AF y BAA. Letras diferentes indican diferencias significativas entre TFPs a un nivel de significancia del 0.05
El valor inferior corresponde al p-valor con significancia: * p< 0,05; ** p< 0,01; *** p< 0,001
FUNCIÓN RASGO TFPs TFP1 TFP2 TFP3 Conducción Pdim 12,752 9 ± 6,16 a 49,39 ± 19,7 b 42,49 ± 20,03 b 0,002** Vlong 7,847 372,75 ± 83,15 a 427,76 ± 160,24 a 764,98 ± 211,59 b 0,020* Rden 9,346 7 ± 4 a 23 ± 19 b 19 ± 15 a b 0,009** Soporte DB 8,475 0,58 ± 0,08 a 0,53 ± 0,06 a b 0,42 ± 0,06 b 0,014* Flong 4,404 800,2 6 ± 182,7 2 a b 778,1 3 ± 184,9 8 a 1096,51 ± 185,7 3 b 0,030* FG 8,451 17,49 ± 4,37 a 23,83 ± 6,3 a b 30,28 ± 4,45 b 0,003** FGp 11,291 8,48 ± 2,75 a 3,57 ± 0,71 b 4,33 ± 2,33 a b 0,004** Almacenamie nto AF 7,872 11,44 ± 10,35 a 9 ± 6,11 a 41,7 ± 28,36 b 0,020* CFMS 7,998 0,34 ± 0,08 a b 0,19 ± 0,14 a 0,51 ± 0,18 b 0,004** Estructural Hmax 11,970 9,66 ± 3,6 a 5,43 ± 2,7 a 16,3 ± 4,71 b <0,001** * BAA BAA 9,212 50,14 ± 33,28 a 4,22 ± 2,07 b 21,49 ± 23,33 a b 0,009**
8.3.1.2.3. Tipo Funcional de Planta 3 (TFP3)
El TFP3 se conforma por 4 especies, que corresponden únicamente a los procesos de restauración (E1, E2 y E3), las cuales son: V. triphyllum, C. fimbriata, A. acuminata y A. parvifolia.
El TFP3 se caracteriza por presentar una densidad básica (DB) de la madera baja (0.42±0.06
𝑔/𝑐𝑚2), el diámetro de punteaduras (Pdim) de (42.49±20.03 𝜇𝑚), una longitud de vasos (Vlong) (764.98±211.59 𝜇𝑚) significativamente diferente a los demás TFP, presenta una densidad de radios (Rden) de (19±14.73 𝑁°/𝑚𝑚), una longitud de fibras (Flong) de
Figura 30. Boxplots de rasgos funcionales con diferencias significativas entre Tipos Funcionales de Plantas (TFPs) de acuerdo con el test de ANOVA para Flong y FG, y Kruskal Wallis para DB, Pdim, Blong, Rden, FGp, AF y BAA. Las letras diferentes en la parte superior izquierda de las cajas indican diferencias significativas entre
TFPs con un nivel de significancia del 0.05. DB: Densidad Básica; Pdim: Diámetro de punteaduras, Vlong: Longitud de vasos; Rden: Densidad de radios; Flong: Longitud de Fibras; FG: Grosor de la fibra; FGp: Grosor de
(1096.51±185.73 𝜇𝑚), un grosor de fibras (FG) de (30.28 ±4.45 𝜇𝑚), grosor de la pared de la fibra (FGp) de (4.33 ±2.33 𝜇𝑚), un área foliar (AF) de (41.7±28.36 𝑐𝑚2) significativamente diferentes a los TFP, un alto CFMS (0,51±0,18 gr), una altura máxima significativamente mayor que los demás TFPs (16,3±4,71m) y un a biomasa aérea acumulada (BAA) de (21.49±23.33 𝑇𝑜𝑛/ℎ𝑎). Es decir, especies con la capacidad de alcanzar mayores alturas, densidad básica de la madera baja, con longitud de los vasos prolongada al igual que las fibras, el grosor de las fibras y un área foliar amplia, por lo cual se caracteriza por ser un grupo de especies con un mayor incremento de biomasa, representado principalmente a que cuentan con un área foliar mayor que los demás TFP y la densidad de la madera es baja, con respecto a los demás. Características del comportamiento de especies de estados sucesionales tempranos (Poorter, 2006; Lamprecht, 1990).
En parte este comportamiento se encuentra explicado, cuando con el aumento de la densidad de la madera, estas modulan su crecimiento , lo que se traduce en menores valores de IBA, sin embargo, tienen mayores valores respecto a la BAA y viceversa, por otro lado, las especies con una mayor área foliar y que por lo tanto tienen un acceso a la luz y que puedan llevar a cabo su proceso fotosintético se traduce en un mayor crecimiento; sin embargo, como se encuentra en los TFPs (ver Figura 30), la hoja aunque es un rasgo muy importante en los procesos fotosintéticos su mayor incidencia se encuentra en los individuos más pequeños, como plántulas o como el caso del TFP3, donde encontramos especies de los primeros estados sucesionales y densidades bajas que se traducen en un crecimiento mayor, respecto de otras especies (Herault et al., 2011; Sterck & Bongers, 2001; Poorter et al, 2006).
Tabla 15. Índices de Diversidad Biológica por estrato de acuerdo al test de ANOVA (F-value) para CRic, CEqui, FRic, FEve, BAA, y Kruskal Wallis (Chi-quadrado x2) para: CDom, ERic, EEqui, EDom, FDiv, FDis, IBA. Letras
diferentes indican diferencias significativas con un nivel de significancia de 0.05 por estrato. El valor inferior corresponde al p-valor con significancia: * p< 0,05; ** p< 0,01; *** p< 0,001.