Para explicar los casos en que las hembras “parecen” no recibir nada del macho a cambio de consentir que fecunde sus óvulos, Fisher (1930), uno de los más importantes genetistas de la historia de la ciencia elaboró una muy interesante hipótesis también conocida como Selección Sexual Desenfrenada (Runaway Sexual Selection). La cuestión que se trata de explicar es por qué ocurre que las hembras suelen preferir a los machos más espectaculares, más conspicuos, sea en términos físicos o de apariencia externa, sea, como el caso de los enramadores, por su especial capacidad de construir enramadas o incluso por sus especiales habilidades de cortejadores/seductores.
Imaginemos que algunas hembras de una especie dada tienen una preferencia natural (con base genética) por aparearse con machos con alguna característica especial, característica que puede ser beneficiosa o no en términos de supervivencia, como puede ser, por ejemplo, una cola más larga de los normal o un colorido más brillante, etc. Si esta característica tiene también una base genética, los descendientes de este tipo de parejas heredarán los genes involucrados en ambas características, tanto los que predisponen a las hembras a aparearse con machos que presentan el rasgo masculino preferido como los que permiten la aparición o el especial desarrollo del rasgo en los machos. Como los machos descendientes van a su vez a ser preferidos por las hembras que poseen ese “sesgo estético”, tendrán más éxito reproductivo y por tanto, tanto el rasgo de preferencia de las hembras como el rasgo masculino se extenderán en la población. Las hembras que así se comportan también obtienen ventajas reproductivas porque sus hijos serán a su vez preferidos y les darán más nietos (Fig. 5.23). Este proceso puede explicar rasgos tan desmesurados como la longitud y el colorido de la cola del pavo real o la largura de la cola del pájaro viuda (ver Figs.5.19 y 5.20): basta con que la preferencia de las hembras por el rasgo masculino sea del tipo “cuanto más mejor” para que el rasgo masculino llegue a alcanzar el máximo tamaño posible compatible con la supervivencia hasta lograr la reproducción.
FIGURA 5.23.
La selección sexual desenfrenada podría adoptar esta forma: un porcentaje de hembras prefieren a los machos más exuberantes, y el resto elige al azar; al cabo de un tiempo el rasgo exuberante se habrá impuesto en la población porque los machos exuberantes habrán tenido más descendientes en términos relativos.Tal vez la pregunta que convenga hacerse es ¿qué pasa con las hembras? ¿por qué ellas no heredan el rasgo masculino? Es bastante frecuente encontrar rasgos que sólo se expresan en un sexo, caso de muchos rasgos sexuales secundarios, de forma que aunque las hembras son portadoras de los genes que explican el rasgo masculino no lo expresan en su fenotipo, pero sí lo trasmiten a sus descendientes que, si son machos, lo expresarán en su fenotipo. La Hipótesis del Hándicap
Como la teoría de la selección sexual desenfrenada parece o puede parecer demasiado simple, difícil de probar y, sobre todo, arbitraria en el sentido de que sus mecanismos quedan fuera, digamos, del mundo biológico (ya hemos recordado que la suposición darwiniana de que las hembras animales pueden aplicar criterios estéticos a su elección de pareja resultó difícil de aceptar para los evolucionistas genuinos, Wallace, Huxley,...) se han propuestos otras hipótesis donde la elección femenina se supone que puede aportarle beneficios biológicos, aunque no sean tan aparentes como los que veremos más adelante, beneficios, no obstante, asociados a la adaptación y distintos por tanto del mero hecho de que elegir a los machos más exuberantes tiene como efecto el que los descendientes machos también serán preferidos por las hembras (hijos sexis). Estos beneficios sólo pueden ser de tipo genético: las hembras, gracias a su elección, unen a los suyos los buenos genes que explican la exuberancia de los machos preferidos. Esta hipótesis fue propuesta por Zahavi en 1975 y recibe el nombre de Hipótesis del Hándicap. Su contenido se puede resumir en que si el pavo real (es un ejemplo) es capaz de sobrevivir y mantener una cola tan desmesurada y tan impresionante en términos visuales que dificulta su vuelo y, por tanto, su capacidad de evadirse de sus depredadores, a pesar de que le hace más visible para esos depredadores, es porque ese macho es un superdotado: se supone que esa especial capacidad de sobrevivir a pesar del hándicap es un indicio incontrovertible de que sus genes son los mejores. Las hembras harán bien en elegir a los machos superdotados porque sus descendientes recibirán como herencia los genes que explican esa especial capacidad. En este caso, y en esto se diferencia de la hipótesis de Fisher, los genes que el macho aporta favorecen el desarrollo y la supervivencia de todos los descendientes, sean machos o hembras, si bien, sólo los machos expresan el hándicap cuando llegan a la madurez sexual. Se supone que los rasgos masculinos que indican buenos genes son lo suficientemente costosos de producir como para que sea seguro que si el rasgo es óptimo, los genes subyacentes también lo son. Estos rasgos son muy sensibles a las condiciones físicas del animal: la alimentación, las infecciones, etc. Sólo se pueden mantener óptimamente cuando efectivamente la dotación genética permite enfrentarse a las constantes amenazas ambientales que suponen la escasez de comida, las enfermedades infecciosas...
El siguiente paso en el desarrollo de esta teoría consistió en intentar encontrar si, efectivamente, estos rasgos fenotípicos son sensibles a las condiciones físicas y ambientales en que se desarrolla el animal. Nos hallamos ante el tercer modelo explicativo de la elección femenina, que en realidad es una ampliación y demostración del modelo del hándicap de Zahavi. Es la Hipótesis de Hamilton-Zuk (Hamilton y Zuk, 1982), por el nombre de quienes propusieron el modelo. Se fundamenta en la idea de que los machos cuyos rasgos masculinos sirven de criterio de elección a las hembras, son capaces de exhibirlos como indicadores de su estupenda dotación genética porque hay una relación