Sensibilidad auditiva (gradientes de presion y presion)

La sensibilidad propiamente auditiva corresponde al funcionamiento de receptores de presion o de gradiente de presion; un receptor de gradiente de presion esta abierto de los dos costados, como un microfono bidireccional, atacado de los dos lados por la onda sonora; si este receptor esta orientado de manera tal que sus lobulos de directividad sean perpendiculares a la di­ rection de la fuente, la recepcion es teoricamente nula (como con el marco de un goniometro); pasa por un maximo cuando los lobulos de directividad son paralelos a la direction de la fuente; el receptor de gradiente de presion permite entonces, con un tinico receptor, localizar la fuente, pero con un error posible de 180°, si ambos lobulos de directividad son perfectamente simetri- cos; en radiogoniometria, uno esta obligado a anadir al marco un dispositivo de «antena de sentido» para evitar la incertidumbre de 180° -en general una corta antena-. Los animales que utilizan receptores de gradiente de presion (ortopteros) no cometen el error de 180°, quiza gracias al rol coadyuvante de la dualidad de los receptores, o bien por el hecho de que el cuerpo interviene como pantalla o espejo para evitar la incertidumbre. El ejemplo mas claro de los receptores de gradiente de presion es suministrado por el organo timpanico que se encuentra sobre la tibia de las patas anteriores, en el saltamontes ephippiger. Los receptores de presion estan por el contrario abiertos a la action de la onda sonora solamente sobre una cara (como el oido del mamifero); solo pueden

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ser empleados para la localization gracias a la dualidad de los receptores que permite captar la diferencia de intensidad y sobre codo la diferencia de fase. Los receptores de presion estan abiertos de un solo lado, como el ofdo que comunica con el exterior a traves del conducto auditivo, mientras que el ofdo interno, envuelto por las partes rfgidas de la cabeza, esta protegido por ellas contra la action de la onda sonora. Este receptor de presion es comparable a un manometro, segiin la expresion de G. Busnel {Conferencesur lesphonocom-

portements, Facultad de Ciencias de Paris, ano 1957-1958), y su estructura

recuerda la de una capsula de Marey, caja indeformable provista de un fondo flexible en contacto con el medio. Un microfono del tipo electrodinamico, encerrado en un cilindro grueso y rfgido en el que solo una base esta abierta, es analogo al receptor de presion. Con un unico receptor de este tipo, la loca­ lization es diftcil; solo se vuelve posible si los datos recibidos separadamente por dos receptores son comparados (esencialmente en fase, accesoriamente en intensidad) como sucede en la localization binaural en los mamfferos.

Cualquiera sea el tipo de receptor, se puede estudiar la gama de frecuencias que puede recibir, y su sensibilidad, asf como la brecha entre el umbral inferior y el umbral superior de intensidad, por encima del cual las estimulaciones se vuelven confusas, luego dolorosas. Para las frecuencias muy bajas y muy altas, los umbrales inferiores y superiores de intensidad se unen; en cambio, por lo general la frecuencia que ofrece la mejor sensibilidad, que es a su vez la que se soporta mas facilmente en las intensidades elevadas, es la que define la mejor adaptation del receptor a dicha frecuencia. La frecuencia optima, definida de este modo por la brecha mas grande entre los umbrales inferiores y superiores de intensidad es muy importante para caracterizar la adaptation de una especie a cierto tipo de estfmulos sonoros; y precisamente, para un gran numero de especies, la frecuencia optima es, para la audition, aquella que a su vez resulta la mas facilmente producida entre las senales sonoras que utiliza la especie, como si hubiera una correspondencia determinada entre la emision y la reception del sonido en el seno de una unidad funcional que podemos llamar el fonocomportamiento. El estudio de los fonocomportamientos, que implican emision y reception, fue realizado de manera muy notable por Busnel para varias especies (insectos, aves). Muestra que para estudiar biologicamen- te o fisiologicamente la perception hace falta relacionarla con los aspectos correspondientes de la actividad y con los comportamientos en los cuales juega un rol, como la alarma, especffica o interespecffica, las relaciones entre padres e hijos, de parejas, la detection de las presas por los predadores, etc.

Para la especie humana, se advierte que la frecuencia optima se situa entre 800 y 2000 hertz. Ahora bien, la frecuencia 1200 hertz es precisamente la de la

voz de mujer o de nino, o tambien de castrado; corresponde a la forma neutra de la voz humana. La del hombre es mas grave (600 hertz), pero se debe notar que es mas rica en armonicos (ver la vocal A producida por la voz masculina en el oscilografo catodico: se llega a sincronizar el barrido sobre los armonicos) mientras que la voz femenina esta mucho mas cerca de los sonidos puros, de modo que una parte importante de la energia emitida, tanto para el hombre corao para la mujer, se situa por encima de 1000 hertz. Efectivamente existe correspondencia, para la especie humana, entre las frecuencias de la fonacion y las frecuencias optimas de la audition. La inteligibilidad de la palabra es poco disminuida por la transmision a traves de las lineas provistas de filtros paso-alto y paso-bajo que solo dejan subsistir las frecuencias comprendidas entre 500 y 2500 hertz (telefonia, altoparlantes a camara de compresion de los andenes de estacion); las frecuencias superiores sirven sobre todo para la identification de los ruidos complejos y para el reconocimiento de los objetos sonoros, lo cual tiene por consecuencia que los ruidos se ven mas alterados que la voz por las transmisiones que cortan las bandas superiores de frecuen­ cias; la radio, que hace caer fuertemente las frecuencias superiores a 4500 hertz para evitar la saturation de los canales disponibles mediante las «bandas Iaterales», vuelve diffcil la perception de los ruidos. Se puede notar a su vez la correspondencia global de las frecuencias producidas por los instrumentos de mtisica con las de la voz humana, y la estimation espontanea de lo agudo y de lo grave por referencia a dichas frecuencias.

Mention especial debe hacerse de la gran expansion hacia las frecuencias altas de la fonacion y de la audition de ciertas especies, en particular los murcielagos. Lazaro Spallanzani habia publicado en 1793 los resultados de sus experiencias sobre estos animales. Los murcielagos saben evitar los obsta- culos volando en la oscuridad mas completa, y esta aptitud se conserva aun si se los vuelve ciegos; en cambio, vueltos sordos, los murcielagos se chocan con los obstaculos. Louis Jurine, en 1798, confirma el hecho. La guerra de 1914-1918 habia incitado a los investigadores a poner a punto detectores que empleaban haces de ultrasonidos reflejados por los obstaculos y que volvian de este modo al emisor bajo forma de eco (sistema Langevin para la detection de submarinos): este esquema tecnico de la localization a traves del eco permitio el descubrimiento del modo particular de fonacion y de reception acustica de los murcielagos (Hartridge, 1920). Griffin y Pierce, en 1938, detectaron los ultrasonidos emitidos por el murcielago; Galambos, Dijkgraaf y Mohres completaron estos estudios al mostrar la necesidad de la integridad de los organos de la fonacion para la evitacion de los obstaculos; Griffin y Galambos mostraron que basta que uno de los oidos sea tapado para que el animal se

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choque los obstaculos con tanta frecuencia como si estuviera sordo, al menos en los vespertiliones, que sondean el espacio agitando la cabeza a un lado y al otro. Segun las especies, los metodos de barrido difieren: los rinolofidos agitan alternativamente y rftmicamente las orejas. En el vespertilion, la frecuencia de las senales ultrasonoras esta comprendida entre 30000 y 120000 hertz, con un maximo de amplitud hacia 50000 hertz; este animal percibe bien los sonidos hasta 98000 hertz; el numero de las impulsiones varia entre 4 y 200 por segundo, segun el tipo de actividad (observation, caza). El rinolofido emite sonidos de frecuencias comprendidas entre 80000 y 100000 hertz.

Semejantes capacidades en el uso de los ultrasonidos para la deteccion de los obstaculos o de las presas se encuentran igualmente en ciertos mamiferos marinos, particularmente en los delfines, que llegan a evitar en la oscuridad las mallas de las redes. Se ha pensado que la rata emplea un metodo analogo, pero parece que utiliza el eco de los ruidos que hace al marchar.

El empleo de la ecolocacion (localization de los obstaculos a traves del eco) no existe en absoluto en la especie humana, pero el principal inconveniente que limita esta funcion perceptiva es la imposibilidad de percibir las frecuen­ cias superiores a 16000 o 18000 hertz; ahora bien, para que un obstaculo refieje una cantidad importante de energia sonora, hace falta que sea grande por relation a la longitud de onda del sonido utilizado. La ley es la misma que para la reflexion de la luz y de las ondas electromagneticas en general. De esta manera, el ruido de los pasos permite percibir la proximidad de un penasco, pero no detectar una rama de arbol que corta un sendero. Varios investigadores americanos han intentado no obstante dotar a los ciegos de emisores de sonidos breves (especie de matracas) cuyo eco permite percibir los grandes obstaculos. Para una deteccion de los pequenos, hace falta recurrir a un emisor de ultrasonidos, y a un receptor que cambie la frecuencia de los ecos de manera de llevarla hacia el registro audible por el hombre.

Si bien la percepcion del eco no permite una buena deteccion de los obsta­ culos en el hombre, se debe notar sin embargo que proporciona importantes datos para la percepcion del espacio, bajo la forma del volumen del lugar en el que se encuentra el sujeto; el l'ndice de reverberacion, la selectividad del eco, su rapidez de decaimiento, su unidad o su complejidad, y sobre todo el plazo de retorno forman parte de la percepcion auditiva del espacio. Es posible dar artificialmente la impresion de espacio anadiendo a una grabacion una reverberacion regulable; este procedimiento es utilizado desde hace tiempo en radiofonia (el emisor llamado Radio-Paris estaba provisto en 1937 de un dispositivo de reverberacion artificial regulable), y es muy utilizado por los cantantes contemporaneos. Es posible reconocer por el sonido una pequena

sala, una gran sala, el aire libre, un tunei, una caverna, una iglesia, mas alia del fenomeno de localization binaural de-las fuentes sonoras.

La audition es un sentido menos primario que la vision; no se encuentra en los protistas el equivalente de la sensibilidad dermatoptica; sucede que, de hecho, un organismo extremadamente pequeiro apenas puede comportar un receptor sonoro diferenciado, puesto que hace falta como minirno dos partes capaces de recibir un desplazamiento relativo, de sufrir una diferencia de ac- ciones de parte del medio; ademas, las longitudes de ondas de las vibraciones transmitidas en los diferentes medios son enormes por relation al tamano de los organismos mas elementales; la reception de energia solo podria ser muy debil. Las mejores condiciones de reception de las vibraciones, para pequenos organismos, son las que encontramos en los insectos, con los cercos: es el desplazamiento del medio por relation al cuerpo el que comunica la energia a los organos receptores; pero no se trata aqui, propiamente hablando, de sensibilidad auditiva. Si se deja de lado los solidos, son los liquidos los que constituyen los medios mas favorables para la estimulacion sonora, ya que su densidad es proxima a la del organismo (alrededor de 1); entre la parte liviana de la superficie de un organismo y un medio liquido, hay una buena adaptation de impedancias mecanicas; por eso, en tal caso, no hay necesidad de intermediaries entre el medio y los elementos propiamente receptores. En cambio, cuando el medio es aereo, como finalmente los elementos receptores son de densidad cercana a 1, hace falta, para que la eficacia de la reception siga siendo elevada, un sistema de adaptation de impedancias; en el oido humano, ese conjunto esta constituido por el pabellon auditivo, el timpano, y las cadenas de los huesecillos, conjunto que desemboca en un medio liquido. La adaptation de impedancias realizada de este modo (del orden de 1/30) no es perfecta, pero disminuye considerablemente el umbral que, en ausencia de oido externo y medio, permanece mucho mas elevado. Se puede notar que la adaptation de impedancias juega asi un rol en el caso de la fonacion; la cavidad bucal y la cavidad nasal sirven de adaptador a los organos de la fonacion, pero siguen siendo imperfectos; se obtiene un mejor rendimiento hablando en un pabellon exponential cuya estrecha abertura es apoyada en los labios; las mascaras del teatro antiguo son adaptadores de la impedancia (la boca tiene una forma exponencial que prolonga los labios). Esto significa que la audition corresponde a una funcion que, en su desarrollo completo, que comprende la fonacion como corolario, no puede ser realizada en los organismos muy poco diferenciados; es un sentido tardio, ampliamente de- sarrollado en las aves y los mamiferos; mas que los otros, este sentido sirve, en las especies sociales, para la comunicacion intraespecifica; es el sentido

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adaptado a las distancias cortas y medias, y se presta a la perception del len- guaje o de los signos intencionales: en la especie humana, con el desarrollo del lenguaje, juega un rol considerable.

En conclusion, un estudio de la perception auditiva debe inspirarse en el hecho de que la funcion de la audition no es solo la detection a gran distancia de los peligros o de los seres vivientes, lo cual conviene mas a la vision, sino tambien la reciproca de la fonacion, aquello que designa, como objetos natura- les de la audition, en cada especie, las secuencias correspondientes de fonacion.

Como en el caso de la vision, seria posible definir una gradation de las conductas que corresponden a las recepciones sonoras, bajo forma de fonocinesis, fonotropismos, fonotactismos, luego percepciones de objetos, senates y simbolos; estas verdaderas percepciones son las que corresponden a la captation de los movimientos y de las formas en el dominio de la vision; dichas conductas pueden por si mismas ordenarse desde los aspectos primarios hasta las integraciones multiples. Entre los aspectos primarios, paralelos a la perception de los movimientos, se encuentra la captation diferencial de las variaciones de intensidad, de altura, de timbre, de localization, efectos ligados todos al movimiento relativo de la fuente y del observador, y que incluyen tambien eventualmente al efecto Doppler-Fizeau. Las captaciones auditivas de los agrupamientos sinfonicos y melodicos de sonidos corresponden a la perception visual de las formas y de las estructuras; sin embargo, para per- manecer cerca de la fonacion, debemos entender «sinfonico» no en el sentido musical, sino mas bien en el sentido de composition compleja de un sonido, como una vocal con sus diferentes caracteristicas que la vuelven reconocible. Debemos notar que el timbre de los sonidos es el aspecto mas elemental de una «sinfonia»: a la oscilacion fundamental se superponen en proportion definida armonicos de nivel par e impar; es esta presencia de armonicos la que permite la perception de clase elemental en el caso del sonido (sonido metalico, voz de mujer o voz de nino).

Los fonotropismos han sido estudiados principalmente en los insectos, en el grillo y en el saltamontes ephippiger; fonotropismos y fonotaxias eran utiliza- dos desde mucho tiempo atras por los cazadores que empleaban senuelos para atraer a las aves o a otros animales; sin embargo, se puede senalar el hecho de que los sonidos no acttian aqui de manera independiente de su estructura, de modo que estos comportamientos pueden aparecer como percepciones de clases mas que como verdaderas taxias o tropismos; por lo general, los sonidos que provocan tales conductas tienen una analogia con las senales de semejanza en las especies sociales, o con el llamado sexual (saltamontes ephippiger, atraccion de la hembra del grillo mediante la estridulacion del macho); las fonocinesis, a

menudo manifestadas por el reflejo de Preyer (reflejo del oi'do) en los mami'feros, pueden tambien ser consideradas como el inicio de una reaccion perceptiva progresiva, que comienza por una reaccion de alarma que pone los organismos auditivos en position de escucha atenta, suspendiendo por un instante los ruidos del organismo (respiration, locomotion), lo cual corresponde al nivel mas elevado de vigilancia. La rapidez de la transmision nerviosa en el caso de la estimulacion auditiva adapta dicho sentido a la reaccion de alarma.

C — El sentido estatico 1. Geocinesis y geotropismos

El geotropismo ha sido observado en los vegetales desde hace mucho tiempo. Knight, luego Dutrochet, finalmente Sachs han dirigido experien- cias que consisten en estimular una planta durante un tiempo determinado mediante fuerzas de aceleracion que entran en composition con la fuerza de gravedad. La rueda de Dutrochet, adaptada del montaje de Knight, muestra que la planta crece orientandose por relation a la resultante del campo de atraccion terrestre y de la fuerza centrifuga. El clinostato de Sa­ chs permitio ver que la reaccion geotropica, al igual que el fototropismo, comporta una fase de estimulacion, una fase de latencia, finalmente una fase de reaccion o respuesta, bajo forma de crecimiento diferencial. Los diferentes organos de un vegetal son selectivamente sensibles a las fuerzas de atraccion o aceleracion, y reaccionan de una manera que esta determinada por su insertion en el organismo vegetal; las ramas laterales de un pino, abeto, o picea son diageotropicos (crecen de manera oblicua u horizontal) mientras que el tronco del arbol es ortogeotropico (asciende verticalmente); pero ese rnodo de reaccion de las ramas laterales esta bajo la dependencia del brote terminal, que secreta aparentemente una hormona; si el brote terminal es cortado o roto, una de las primeras ramas laterales se vuelve ortogeotropica y reemplaza al tronco del arbol; la reaccion geotropica se en- cuentra pues bajo la dependencia de factores quimicos internos. Este hecho es general en la categoria de los tropismos, tanto en los animates como en los vegetales: la modification del estado bioqufmico de un organismo o de un organo puede llevar a una inversion del sentido de los tropismos. Se ha observado larvas que, en ayunas, manifiestan un geotropismo ascensional; reptan entonces a lo largo de los arboles y se nutren de las hojas tiernas de los ramajes superiores; cuando han digerido esas hojas, se vuelven por el

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contrario negativas (si se cuenta como positivo el geotropismo ascensional) y se ponen a descender nuevamente.

En una notable experiencia, Koehler estudio en los paramecios una geoci- nesis clara. Los paramecios pueden ingerir granos microscopicos de limadura de hierro. Estas son colocadas en un tubo de vidrio vertical. Un bobinado con espiras horizontales permite crear un campo magnetico regulable (por reostato) cuyas lineas de fuerza son verticales, paralelas al tubo. Si el bobinado es situado por debajo de la region donde se encuentran los paramecios, los granos de li­ madura de hierro son atraidos hacia abajo: la atraccion magnetica se anade a la de la gravedad; si por el contrario el bobinado es situado mas alto que el lugar donde se encuentran los paramecios, sucede lo inverso: la atraccion magnetica se sustrae de la fuerza de gravedad. Ahora bien, contrariamente a lo que se podrfa esperar, que los paramecios reaccionaran pasivamente, el aumento del efecto de la gravedad a traves del campo magnetico tiene un efecto estimulante sobre el movimiento ascensional de los paramecios. Cuando se los «ayuda» llevando