Los anfibios tienen la tendencia a caer en una de tres categorías generales, en referencia a la escogencia de sus hábitats de reproducción: un grupo se reproduce en cuerpos de agua permanen tes, el segundo en cuerpos de agua temporales y el tercero fuera del agua, en tierra.
El primer grupo en las zonas templadas presenta desarrollos larvales restrictivos al periodo estacional; situación diferente a la zona tropical donde este grupo muestra un tiempo más prolongado en el desarrollo larval. Hay grupos, como algunas de las ranas hylidas, ranidas, dendrobatidas, centrolenidas y bufonadas, que requieren de esta posibilidad de desarrollo en cuerpos de agua.
El segundo grupo en la zona templada, restringe ampliamente su desarro- llo larval a las condiciones de duración del cuerpo de agua temporal, tiempo en el cual debe alcanzar a pasar su proceso metamórfico; consecuentemente este grupo de anfibios, a través de la evolución adapta tiva, tiende a mostrar alta velocidad de desarrollo, lo cual implica que su periodo de reproduc- ción debería establecerse en una época de temperaturas más cálidas y la ubicación de un sitio que brinde esta característica térmica adecuada. Hay grupos, como algunas de las ranas hylidas, que son oportunistas en periodos prolongados de sequías para sacar ventaja de una precipitación ocasional.
El tercer grupo incluye la mayoría de géneros de plethodontidos en las salamandras, rhinotrematidos en las caecilias y familias de Microhylidae, He- miphractidae, Strobomantidae y Craugastoridae en cuyas especies el desa rrollo larvario desaparece para producir neonatos de tamaño pequeño y de forma similar al adulto, es decir, sin metamorfosis fuera del huevo.
Los anfibios, especialmente los anuros, forman congregaciones para la acti- vidad reproductiva. Esto ocurre en especies de hábitos terrestres o arborícolas que están aun ligados al medio acuático para desarrollarse a través de una etapa larval; entre éstos están los anfibios que son principalmente sincrónicos (cícli- cos) o acíclicos estacionalmente regulados en su patrón de reproduc ción. Las especies terrestres con posturas de huevos terrestres o fuera del agua, tales como las ranas del género Pristimantis, Strabomantis, Craugastor o Dendrobates y las salamandras del género Bolitoglossa, y las ranas acuáti cas como Pipa, usualmente se aparean y depositan huevos en el mismo sitio donde ocurren las actividades rutina rias de sus vidas, es decir, no forman congregaciones. En contraste, las especies que forman congregaciones para la reproducción, tienen poblaciones con individuos dispersos y casi siempre viven distantes de los sitios de reproducción. Los machos, tanto de ranas como de salamandras, son los primeros en arribar a los sitios de congregación.
En el comportamiento reproductivo, los anfibios que se reúnen en grupos nutridos para la reproducción se valen de tácticas auditivas, olfatorias, visuales, discriminación de gradientes de gravedad (geotaxia), discriminación de gradientes de humedad (higrotaxia) y orientación por señas celestes. Todos estos factores son claves en la migración de individuos para lograr alcanzar los sitios de re- producción. La importancia de cada uno de ellos varía de especie a especie, sin embargo, las hembras y los machos retrasados lo pueden hacer por orientación de los cantos de los machos que se han establecido con anterioridad u olores que se desprenden de los sitios acostumbrados para la reproducción de la población; hay plantas que expelen olores muy característicos que pueden ser los trazadores de rutas de migración a los sitios de reproduc ción.
Aparte de la selección de un hábitat para reproducirse, los anfibios tienen una gran variedad de modos de reproducción. El modo reproductivo se refiere a una combinación de sitio de ovoposición y forma de desarrollo. Duellman y Trueb (1986) en su trabajo han planteado hasta 29 modos de reproducción en los anuros en el mundo; Crump (1974) identificó diez modos de reproducción de anuros para un solo sitio en la Amazonía ecuatoriana. Este es un aspecto de interés en el estudio de las comunidades de anuros neotropica les dada su alta riqueza específica. Muchas de estas especies desarrollan nichos similares y la competencia entre estas especies presumiblemente presiona la selección de di- versos modos de reproducirse, como vía adecuada de repartir el recurso espacio y cumplir con el proceso de la reproducción, manteniendo la integri dad genética de especie en sus poblaciones. El sitio de ovoposi ción varía desde ser puramente acuático, huevos libres en el agua, pasando por varios tipos de nidos de espuma (acuáticos, terrestres o arbóreos), hasta ser totalmente terrestres o la utilización del entorno corporal de uno de los padres. El modo de desarrollo varía desde el paso por una etapa larval de natación libre al desarrollo larvario en nidos de espuma, al desarrollo directo sin etapa larval externa al huevo.
El modo reproductivo más generalizado y menos especializado de los anuros es la postura de huevos libres en el agua y desarrollo de larvas con
natación libre. A medida que el modo se especiali za, aumenta la complejidad en una aptitud de cuidado parental. Algunas características cuantitativas de la estrategia de vida, por ejemplo tamaño de postura y tamaño del huevo varían con el modo reproducti vo.
De acuerdo con Crump (1974), los modos de reproducción están codificados como Modo 1... al Modo n (Tabla 6). Esta parte de la historia natural de los anfibios es de suma importancia por aportar información de gran valor en el estudio de comunidades y arrojan una explicación más aproximada de la coexis- tencia de poblaciones de especies en forma simpátrica. En los Estados Unidos, su área geográfica posee un total de 70 especies de ranas, de las cuales el 90% despliega el Modo 1, postura de huevos en el agua de forma libre y desarrollo larval acuático. Según Kattan (1989) en una sola localidad, Bajo Calima, cerca a Buenaventura, en el departa mento del Valle del Cauca, se presentan nueve modos de reprodu cirse, siendo los Modos 1 y 8 los más comunes, seguidos por el Modo 6 y hacia la cordillera Occidental el modo más representado es el Modo 8, postura en tierra, hojarasca húmeda y desarrollo directo.
La riqueza de especies en las comunidades neotropicales se debe en parte a la diversidad de Modos reproductivos, una buena hipótesis para poner a prueba. La presencia de anuros de reproducción terrestre contribuye a esta riqueza, especialmente en comunidades de zonas altas; unas cuantas espe cies de reproducción acuática se encuentran asociadas a estanques y arroyos pero en los bosques es posible hallar varios Pristimantis de desarrollo directo. Según Lynch (1979) los Modos reproductivos son el reflejo del grado de asociación con ambien tes forestales. Los Modos 1,2,3 y 9 de Crump (1974) son los menos dependientes del bosque, mientras que los Modos 6,8, y 10 son altamen te dependientes, pues requieren ambientes húmedos. Los Modos 4, 5 y 7 son intermedios. Según Kattan (op. cit.) los patrones de endemismo en tierras bajas comprueban la validez de esta secuen cia; las especies de
Tabla 6. Modos reproductivos de una comunidad de anuros en la Amazonia ecuatoriana, según
Crump (1974).
I Huevos y larvas acuáticos
Modo 1: Cuerpos de agua terrestre Modo 2: Pozos en cavidades arbóreas Modo 3: Nido de barro con agua interior
II Huevos fuera del agua y larvas acuáticas
Modo 4: Sobre hojas encima del agua: larvas caen al agua Modo 5: Nido de espuma
Modo 6: Suelo: larvas llevadas al agua por adulto
III Ni huevos ni larvas desprotegidos en el agua
Modo 7: Huevos y larvas en nido terrestre Modo 8: Huevos terrestres, desarrollo directo Modo 9: Huevos y crías en el dorso del adulto, acuático Modo 10: Huevos y crías en el dorso del adulto, terrestre
Modo
reproduct. Bajo Calima(400m) Alto Calima(1230m) Farallones(2600m) Las Hermosas(3300m)
1 16(31) 2(12) 2(15) 1(17) 3 3(6) 4 5(10) 5(29) 2(15) 1(17) 5 1(2) 1(6) 6 8(15) 1(6) 3(23) 8 16(31) 7(41) 6(46) 3(50) 10 3(6) 1(6) 1(17) Total spp 52 17 13 6 % huevos no acuáticos 62 88 85 83
Tabla 7. Distribución de los Modos reproductivos en comunidades de ranas en el Valle del Cauca,
según Kattan (1989). Cifras entre paréntesis corresponden al porcentaje de especies de una comunidad reproduciéndose por el Modo indicado.
reproducción acuática exhiben menos endemismo que aquellas con mayor dependencia forestal.
La reproducción terrestre presumiblemente evolucionó en ambientes fo- restales húmedos. Además de la eliminación de los problemas encontrados en el ambiente acuático: presión de depredación, eliminación temporal de los cuerpos de agua y mejor utilización del espacio para la actividad reproductiva. La reproducción terrestre permite el establecimiento de poblaciones que no tienen que migrar al agua para reproducirse. Goin (1960) citado por Kattan, sugiere que la reproducción terrestre evolucionó en ambientes montañosos, debido a la ausencia de suficientes cuerpos de agua grandes. Este patrón de reproducción probablemente es el resulta do de una combinación de presiones selectivas. La diversidad de Modos reproductivos y la diversidad de grupos taxonómicos en los que ocurre (ver Tabla 7), sugieren que modos diferentes evolucionaron independientemente en circunstancias diferentes.
Los Modos 9 y 10 son las formas más especializadas; involu cran un gran esfuerzo reproductivo en las hembras de estas especies, por cuanto éstas deben cargar con sus huevos y crías durante el periodo de desarrollo hasta el alumbra- miento de los neonatos. El género Atelopus de la familia Bufonidae, se reproduce por el Modo 1, las especies de montaña lo hacen en arroyos de aguas torrentosas y sus larvas desarrollan ventosas ventrales, como una adaptación para adherirse a rocas o sustrato lo que impide ser arrastradas por la corriente.
Una forma especial de reproducción en tierra es la llevada a cabo por las ranas del género Breviceps, del África; contrario a los Pristimantis, Strobomantis y Craugastor de áreas de pluviselva o bosques de niebla, éstas viven en zonas desérticas, los individuos adultos sólo aparecen sobre el suelo durante lluvias fuertes; sacando prove cho de esta esporádica oportunidad en las dunas del
desierto, los individuos salen y se aparean agresivamente, la hembra cava en la arena un hoyo donde ambos fertilizan los huevos, las hembras tienen cuidado de mantener la humedad del nido, para ello lo surten de agua periódicamente desde su vejiga cloacal hasta que hacen eclo sión los neonatos.
En salamandras y caecilias los patrones de reproducción son muy similares a los anuros. Sus sitios de reproducción y formas se pueden explicar con gran aproximación a una parte de lo discutido en los anuros