“Nunca me di cuenta de lo sedantes que son los ár- boles: muchos árboles y claros por donde penetra la luz del Sol, y la serenidad de los árboles. Es casi como estar en otro mundo.” (D.H. Lawrence, Se- lected Letters)
Este capítulo trata del período de la historia de la Tierra en que or- ganismos vivos suficientemente grandes para ser observados a simple vista crecieron y se movieron en los continentes y en el mar. Los microorganismos todavía florecían y todavía eran responsables de una parte importante de la regulación de la Tierra. Sin embargo, la llegada de grandes comunidades de células de cuerpo blando al- teró la superficie de la Tierra y el ritmo de la vida en ella: plantas que podían permanecer de pie sostenidas por estructuras de raíces profundas en el suelo, consumidores que podían trasladarse por el suelo y también por el aire o el mar. Todos estos seres dejaron res- tos fósiles. Su presencia marca el período denominado Fanerozoi- co, que abarca desde el Cámbrico, hace unos 600 millones de años, hasta la época actual. Debido a que vivimos en él, y debido a que los registros históricos recientes son mucho más detallados que los del pasado antiguo, parece que se trata de un período familiar y bien conocido. Esto es una ilusión. Sabemos poco de la historia de la Tierra, incluso de la de nuestra propia época. Desde el Cámbrico sólo disponemos de catálogos de especies y rocas. Dan alguna in- formación acerca de la vida en la Tierra pero sólo de manera sucin- ta, así como una guía de teléfonos informa acerca de las vidas pri- vadas y la economía de una ciudad.
Si consideramos que Gaia es un organismo vivo, el Fanerozoico se puede considerar como el estado más reciente de su vida, en el que
todavía se encuentra. Ello puede ser más fácil que considerar de manera independiente las vidas de los miles de millones de orga- nismos de la que está formada. Conocer un amigo generalmente no requiere un conocimiento detallado de su estructura celular. De manera semejante, la geofisiología, que está interesada en la Tierra en su conjunto, no necesita abrumarse con masas de detalles, como capas gruesas de hojas caídas, entre las ramas del árbol de la cien- cia. Echemos un vistazo por tanto a la fisiología de Gaia durante este período. En una historia ideal se debería describir el sistema al completo, pero el hábito de la reducción cala hondo. En el presente estado de ignorancia es mejor dividir el capítulo en secciones, cada una de ellas dedicada principalmente a la regulación de un elemen- to químico importante y del clima.
Los geólogos indican que la transición del Proterozoico al Fanero- zoico ocurrió hace unos 570 millones de años. Los primeros orga- nismos que reconoceríamos como animales con esqueletos apare- cieron en la Tierra un poco antes. Como geofisiólogo prefiero con- templar esta transición como marcada también por un cambio en la abundancia de oxígeno, un suceso no muy diferente del que ocurrió entre el Arcaico y el Proterozoico.
Mis colegas me han dejado muy claro que lo que viene a continua- ción acerca del oxígeno es pura especulación, a menudo, contraria a los criterios convencionales. Lo he incluido aquí a pesar de sus reticencias porque ilustra una hipótesis sobre la evolución del oxí- geno libre a la luz de la teoría de Gaia. Si es cierta o errónea no me parece tan importante como su valor para la estimulación de nue- vos experimentos y medidas.
Consideremos el oxígeno. Este gas proviene de la utilización de la energía solar por los cloroplastos verdes dentro de las células para convertir dióxido de carbono y agua en oxígeno libre y productos químicos. La mayor parte del oxígeno es usada de nuevo por los consumidores, que comen las plantas y las algas, oxidan el alimen- to y devuelven el dióxido de carbono al aire y al mar. Desde sus orígenes como productores, los fotosintetizadores han tenido una relación de amor y odio con los consumidores. A los productores no les gusta ser comidos, pero la presencia de los consumidores es
esencial para su salud y la de los organismos mayores de los que forman parte.
Cuando aparecieron los animales y plantas se pusieron de manifies- to los detalles precisos de esta agresión constructiva. Se observa que las plantas poseen venenos y espinas y pinchos, y los animales se ven obligados a desarrollar técnicas nuevas para pastar. Es nece- sario un equilibrio porque la supervivencia de plantas y algas se vería amenazada sin los consumidores. En la atmósfera sólo hay reserva de dióxido de carbono para unos pocos años. La desa- parición de los consumidores de la escena sería desastrosa para las plantas, y en un intervalo de tiempo muy pequeño. No sólo se aca- baría el dióxido de carbono para la fotosíntesis, sino que habría cambios climáticos muy importantes a medida que los gases de la atmósfera y el albedo respondiesen a la muerte de las plantas. No menos importante, el intrincado reciclado de nutrientes y la regene- ración del suelo desaparecerían. A escala humana, la coexistencia de consumidores y productores se puede comparar con el largo pe- ríodo de paz que ha reinado entre las superpotencias, hostiles pero mutuamente interdependientes.
El oxígeno también se gasta en reacciones con gases como los sul- furosos emitidos por los volcanes, o las especies químicas reducto- ras de las rocas ígneas que solidifican a partir del magma que emerge a través de la corteza oceánica. El oxígeno se mantiene a un nivel constante debido a la sedimentación de una pequeña pro- porción de carbono fotosintético, cerca del 0,1 por ciento, justo lo necesario para equilibrar las pérdidas. Sabemos que el nivel de oxígeno debe de haber cambiado al final del Proterozoico debido a las nuevas formas de vida que aparecieron.
Cuando los organismos vivían principalmente en el agua, o en la superficie terrestre en forma de tapices microbianos, el límite má- ximo de concentración de oxígeno estaría determinado por su toxi- cidad. En semejantes ecosistemas los incendios eran un problema menor. Dichos ecosistemas podrían haber tolerado una atmósfera que contuviera hasta el 40 por ciento de oxígeno, siempre que la presión atmosférica suplementaria no acelerase el efecto invernade- ro para dar lugar a un clima intolerablemente caliente.
Sin embargo, los eucariotas nadadores que aparecieron en el Prote- rozoico temprano no necesitarían mucho oxígeno, ya que el gas podría difundirse fácilmente a través del pequeño espesor de las paredes de sus microscópicas células; una cantidad tan pequeña como el 0,1 por ciento habría sido suficiente. Los organismos más grandes que aparecieron en el Fanerozoico, tales como los dinosau- rios, que estaban formados por volúmenes masivos de células en yuxtaposición, sólo podrían haber existido en un ambiente más rico en oxígeno. Ello es especialmente cierto durante la natación, en que se necesita una gran cantidad de energía. Todavía hoy, con un 21 por ciento de oxígeno en la atmósfera, nuestros músculos no pue- den ser alimentados con suficiente oxígeno en condiciones de má- ximo esfuerzo. Una fuente de energía de reserva, denominada gli- colisis, opera cuando corremos lo más rápidamente que podemos. Peter Hochachka, en un curioso libro llamado “Living Without Oxygen” [Vivir sin oxígeno], describe los mecanismos intrincados mediante los que los animales afrontan la producción de energía en un mundo en que para ellos ésta se encuentra limitada por el sumi- nistro de oxígeno. Un ejemplo del efecto del tamaño se encuentra en relación con el monóxido de carbono. Para los animales tan grandes como nosotros es fatal. Mata impidiendo que los glóbulos rojos de la sangre puedan transportar oxígeno a nuestros tejidos. Un animal pequeño, el ratón, puede sobrevivir a la saturación com- pleta de su sangre con monóxido de carbono. Sobrevive porque una cantidad suficiente de oxígeno puede difundirse a través de su piel y la superficie de sus pulmones.
Tiene que haber un límite superior para la concentración de oxí- geno a la que estos animales pueden vivir debido a los efectos tóxi- cos de este gas. Estamos tan acostumbrados a pensar en el oxígeno como elemento esencial para la vida que nos olvidamos de sus efectos tóxicos. El metabolismo oxidativo, la extracción de energía del alimento mediante su reacción con el oxígeno, se encuentra inevitablemente acompañado de la fuga de intermediarios altamen- te venenosos dentro de la célula. Una sustancia como el radical hi- droxilo es un oxidante tan superpotente que si se encontrase en la atmósfera en la misma concentración que el oxígeno cualquier cosa
inflamable se quemaría instantáneamente. Reacciona con el metano a temperatura ambiente, mientras que el oxígeno no reacciona más que cerca de los 600 °C. Otros productos indeseables derivados del oxígeno son el peróxido de hidrógeno, el ión superóxido, y los átomos aislados de oxígeno. Las células vivas han desarrollado mecanismos para desintoxicarse de todos estos productos: enzimas, como la catalasa, que descompone el peróxido de hidrógeno en oxígeno y agua, y la superóxido dismutasa, que convierte el ma- ligno ión superóxido en productos inofensivos. Asimismo, antioxi- dantes, como el tocoferol, eliminan los radicales hidroxilo. Noso- tros y los demás animales vivientes de hoy en día, desde el más grande al más pequeño, debemos nuestra supervivencia a este sis- tema de protección química desarrollado por nuestros antecesores bacterianos. Si no hay un gran exceso de oxígeno se puede conte- ner la toxicidad de estos productos.
¿Por qué aumentó el nivel de oxígeno? Al final del Arcaico, el aporte de especies químicas reductoras --sulfuros e ión ferroso- de la Tierra primitiva fue insuficiente para compensar el flujo de oxí- geno proveniente de la deposición de carbono, y el oxígeno aumen- tó. En el Proterozoico temprano se llegó a un estado estacionario a baja concentración, mucho menor que la de la atmósfera presente. Este nivel provenía de un balance entre las necesidades de los con- sumidores y la toxicidad del oxígeno para los fotosintetizadores primitivos. No existe una transición tan claramente definida en el Proterozoico como la que corresponde a la aparición del oxígeno hacia el final del Arcaico (ver tabla 6.1). No sabemos por qué em- pezó a subir de nuevo el nivel de oxígeno, aunque Robert Garrels propone que ello se encuentra asociado con el desarrollo de bacte- rias que reducen el sulfato. Ello hubiera dado lugar a la deposición de una parte mayor de los materiales producidos por los fotosinteti- zadores en forma de azufre o sulfuros, dejando detrás un exceso de oxígeno en el aire. Ocurriera lo que ocurriera, las reacciones de es- te oxígeno libre con otros elementos tales como el carbono y el azufre liberarían ácidos a la atmósfera, lo que aumentaría la erosión de las rocas de la corteza y, consiguientemente, liberaría más nu- trientes, lo que daría lugar a una mayor abundancia de organismos
vivientes. Esta retroalimentación positiva sobre el aumento de oxí- geno continuaría hasta que las desventajas de su presencia supera- sen a los efectos beneficiosos. De manera semejante la población de coches en algunas ciudades crece hasta que el movimiento resul- ta restringido por su presencia.
Nota: Las abundancias de oxígeno se expresan como “porcentajes de mezcla”. Es decir, proporciones en la atmósfera total. Las fuen- tes y sumideros son las cantidades de oxígeno, en giga toneladas por año, emitidas hacia o consumidas desde la atmósfera. El flujo fotosintético actual es aproximadamente cien cuando se expresa en estas unidades.
En algún momento de este período los organismos empezaron a sintetizar a gran escala los precursores de esas sustancias misterio- sas llamadas ligninas y ácidos húmicos. Estas pueden provenir de la invención de algunos antioxidantes nuevos. Los precursores de las ligninas son los fenoles, que son bien conocidos por su rápida reacción con los radicales hidroxilo. Un ejemplo típico de este tipo de sustancias es el coniferol, que cuando reacciona con hidroxilo produce lignina, un polímero carbonoso que tiene una gran estabi- lidad química y resistencia a la biodegradación. Debido a estas pro- piedades la lignina daría lugar a un incremento de la tasa de acu- mulación de carbono si se sintetiza en grandes cantidades, y con ello también aumentaría la tasa de producción de oxígeno.
Desde un punto de vista geofisiológico, la lignina representa un material tan importante para las plantas como lo son los fosfatos y carbonatos para los huesos y conchas de los animales. Del mismo modo que la deposición de la calcita en las células inicialmente puede haber sido un sistema para disminuir la concentración de es- te elemento tóxico en sus fluidos, la producción de lignina inicial- mente puede haber consistido en un método de eliminar la toxici- dad del oxígeno. Ambos materiales permiten la construcción de grandes comunidades celulares de una nueva clase. A1 principio en los océanos, y ahora en todos los organismos vivientes, las identifi- camos como plantas y animales. El modelo de la evolución del oxígeno y la regulación del dióxido de carbono representado en la figura 5.4 puede extrapolarse hasta el período actual. Sin embargo este modelo, tal como ha sido descrito, no permite explicar de ma- nera detallada la regulación precisa de la concentración de oxígeno observada durante los últimos centenares de millones de años. El oxígeno ha permanecido en una concentración constante del 21 por ciento en volumen durante todo el Fanerozoico. La manifes- tación de la constancia de esta alta concentración se encuentra en las capas sedimentarias que contienen carbón vegetal. Estas se pueden observar en épocas tan remotas como hace 200 millones de años. La presencia de carbón vegetal implica fuego, probablemente incendios forestales. Estos indican límites muy definidos para la cantidad de oxígeno atmosférico. Mi colega Andrew Watson mos- tró que los incendios no pueden empezar, ni siquiera en zonas se- cas, cuando el oxígeno se encuentra por debajo del 15 por ciento. Por encima del 25 por ciento los incendios son tan intensos que in- cluso la madera húmeda de las selvas tropicales se quemaría en una conflagración espantosa. Por debajo del 15 por ciento no podría haber carbón vegetal, por encima del 25 por ciento no podría haber bosques. El oxígeno se encuentra en una concentración del 21 por ciento, cerca del punto medio entre estos límites.
Podría ser que los mismos incendios regulasen el oxígeno. No hay escasez de rayos para dar lugar a su ignición. Si los incendios son los reguladores no puede tratarse de una relación simple. El oxí- geno del aire proviene de la acumulación del carbono. Los consu-
midores son eficientes y sólo el 2 por ciento del carbono fotosinte- tizado alcanza los sedimentos, de donde un 95 por ciento se de- vuelve al ambiente oxidante en forma de metano. Así, sólo una par- te de cada mil del carbono fijado por las plantas queda enterrado en las profundidades. Por otra parte, la combustión es ineficaz. Cual- quier fabricante de carbón vegetal nos dirá que el 70 por ciento del carbón de la madera puede quedar preservado en una combustión controlada. Por tanto, los incendios pueden dar lugar a la acumula- ción de mucho más carbono porque el carbón vegetal es totalmente resistente a la degradación microbiana. Paradójicamente, pues, los incendios pueden dar lugar a una mayor acumulación de carbono a largo plazo. Esta hipótesis preliminar podría dar lugar a que exis- tiera un efecto de retroalimentación positivo para la acumulación de oxígeno, pero éste pronto daría lugar a tal devastación de las selvas que la producción de carbono caería hasta el punto en que el oxígeno se encontraría cerca o por debajo del nivel actual. Enton- ces se repetiría el ciclo. Ciertamente las capas de carbón vegetal que se encuentran en los sedimentos sugieren la existencia de in- cendios recurrentes, pero la proporción de carbono acumulado que existe en forma de carbón vegetal es demasiado pequeña como para justificar la existencia de este ciclo.
Una regulación más sutil en relación con el fuego consistiría en la utilización del fuego por algunas especies de árboles como arma para mantener su posesión del territorio. Las coníferas y los euca- liptos han evolucionado independientemente para generar un detri- tus altamente inflamable en el suelo: montañas de residuos vegeta- les con resina y terpenos que se incendian y queman ferozmente cuando son encendidos por un rayo. Esta forma de fuego contenido no daña los árboles más altos, pero representa la muerte para algu- nas especies como los robles. Además estos fuegos dejan poco car- bón, la combustión es casi completa. La ecología del fuego es tan evolucionada que algunas especies de coníferas requieren el calor del fuego para liberar las semillas de las cápsulas que las contienen. La precisa regulación del fuego para dar lugar a un nivel de oxí- geno tan conveniente como el 21 por ciento sugiere que en ello juegan un papel crucial partes importantes de las plantas, inflama-
bles o no inflamables, que son las víctimas y los beneficiarios del proceso. No es adecuado plantearse si estos árboles que utilizan la ecología del fuego también producen menos lignina que el resto de la vegetación. Si fuera así representarían una fuente menor de car- bono sedimentario y así servirían para regular el oxígeno a un nivel en que se producirían incendios pero no tan intensos como para producir más mal que bien.
Esta discusión independiente sobre el oxígeno está justi6cada por su importancia histórica; es como si el oxígeno hubiese sido el di- rector que guió a los músicos en su orquesta evolutiva. No obstante debemos recordar que en Gaia la evolución de los organismos y su ambiente es un proceso único e inseparable. Además, los ciclos de todos los elementos que constituyen Gaia están estrechamente aco- plados entre sí, y con las especies de organismos. Los intentos dé descripción del papel de cada una de estas partes del sistema están limitados por la inevitable utilización de la expresión escrita pero son necesarios. Con esta idea en mente, y recordando que la geofi- siología del carbono y del oxígeno no pueden separarse, contem- plemos ahora el dióxido de carbono.
En los tiempos modernos, el dióxido de carbono es un simple gas traza en la atmósfera que contrasta con su abundancia en los demás planetas terrestres, o con los gases abundantes de la Tierra, oxígeno y nitrógeno. El dióxido de carbono se encuentra ahora a sólo 340