Los virus vegetales son parásitos intracelulares obligados que requieren moverse de una planta a otra, en lo que se denomina proceso de transmisión viral. Como consecuencia de esta infección viral las plantas susceptibles muestran alteraciones morfológicas y fisiológicas con una distorsión general de su desarrollo.
Para que los virus puedan acceder al interior de las células vegetales deben penetrar a través de la cutícula y pared celular de éstas, por lo cual los virus requieren de diversas estrategias para su transmisión. Algunos virus son transmitidos por contacto, a través de polen o transferidos a las semillas, mediante propagación vegetativa o a través de vectores como insectos, hongos, ácaros y nematodos. Además, algunos virus pueden ser transmitidos de una planta a otra a través de plantas parásitas como la cúscuta (Cuscuta campestris). Pero sin duda es la transmisión mediante insectos vectores la más empleada por los virus vegetales para dispersarse de un huésped a otro (Hull, 2002; Plumb, 2002).
El proceso de transmisión tiene cuatro fases distintas: la fase de adquisición, en la que el vector se alimenta o prueba sobre la planta infectada y adquiere la suficiente carga viral como para ser capaz de transmitir el virus; periodo de latencia, que es el tiempo que ha de pasar tras la adquisición del virus para que el vector sea capaz de transmitirlo; periodo de retención, que es el periodo en el que el vector está capacitado para la transmisión del virus a una planta huésped y por último la fase de inoculación, proceso por el cual el virus es inoculado a la planta durante el proceso de prueba o alimentación del vector.
Los virus de plantas se pueden clasificar según su modo de transmisión por vectores. En los años 1930 Watson y Roberts (1939) propusieron los términos de “persistente” y “no persistente” para describir el tipo de transmisión de un virus en función de la persistencia del virus en el vector. En la transmisión no persistente, el virus es adquirido por el vector tras un periodo de tiempo relativamente corto, el tiempo de retención en el vector es de pocas horas, pierden la capacidad de transmitir tras la muda y se inocula en la planta huésped durante las primeras pruebas celulares que realiza el pulgón (Collar y Fereres, 1998; Powell, 2005; Ng y Falk, 2006). En la transmisión persistente, el virus permanece en el vector desde días hasta el resto de la vida del mismo (incluso después de la muda), con periodos de adquisición e inoculación de muchas horas o incluso días, siendo necesario un periodo de latencia de al menos varias horas. Posteriormente, una categoría intermedia entre la transmisión no persistente y persistente fue denominada trasmisión semipersistente, en cuyo caso el vector requiere de varios minutos a horas para adquirir el virus y el tiempo de permanencia del virus en el vector oscila entre varias horas a varios días, pero pierden la capacidad de transmitir después de la muda (Kennedy et al., 1962).
Una clasificación posterior divide los virus en dos grandes categorías: los que se transmiten de forma no circulativa y los que se transmiten de forma circulativa (Harris, 1977). Los virus de transmisión no circulativa están asociados a la cutícula de la parte bucal o intestino anterior y no pueden atravesar las barreras del sistema digestivo del insecto, por lo que se pierden tras la muda (Harris, 1990; Gray, 1996; Gray y Banerjee, 1999; Ng y Falk, 2006). Los virus de transmisión circulativa son aquellos que son capaces de atravesar la membrana del intestino y llegar al hemocele, inoculándose mediante salivación desde las glándulas salivares a través del canal salivar (Gray, 1996; Gray y Barnejee, 1999; Gray y Gildow, 2003). Los virus de transmisión circulativa se diferencian entre no propagativos y propagativos, según su capacidad para replicarse en el vector (Mutschler y Wintermantel, 2006). Los virus de transmisión no circulativa suelen englobar a los virus de transmisión no
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persistente y semipersistente, mientras que los virus de transmisión circulativa engloban a los de transmisión persistente (Tabla 1).
Tabla 1. Características de transmisión de los distintos virus (modificada de Ng y Falk,
2006).
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CMV - Cucumber mosaic virus, CaMV - Cauliflower mosaic virus, CABYV - Cucurbit
aphid-borne yellows virus, MMV - Maize mosaic virus
Para que la transmisión ocurra con éxito, los virus codifican proteínas que interactúan con receptores en el vector y que facilitan la adquisición y posterior inoculación del virus. Existe una gran variabilidad de mecanismos en los virus para interactuar con el vector y que modulan la transmisión (Ng y Falk, 2006). Para los virus de transmisión no persistente existen al menos dos estrategias de transmisión empleada por esos virus, la estrategia de la cápsida (CP) y la estrategia basada en un componente de ayuda o helper component (HC-Pro) (Ng y Perry, 2004). Para los virus de transmisión persistente, actualmente se sabe que hay realmente dos proteínas implicadas en la transmisión, la proteína de la cápsida (CP) y la proteína de lectura abierta o RT (read-through protein), aunque su funcionalidad aún está siendo investigada (Wang et al., 1995; Lee et al., 2005; Brault et al., 2010).
Características de transmisión Tipos de transmisión No circulativos Circulativos No persistente Semipersistente Persistente - no propagativo Persistente - propagativo Tiempo de adquisición Segundo-
minutos Minutos-horas Horas Horas
Tiempo de retención Minutos-
horas Horas-días Días-toda la vida
Días-toda la vida
Virus en hemolinfa No No Sí Sí
Periodo de latencia No No Horas Días-semanas
Replicación No No No Sí
Transmisión
transovarial No No No Frecuentemente