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3.4. Amplitud de nicho.

3.4.2. Uso del recurso alimento

La zona de estudio, considerada como parte del Desierto Pacífico Tropical, se pudo registrar temperaturas entre 35 a 40°C al medio día. Su suelo es de tipo arenoso y

34 posee una vegetación arbustiva con la presencia de pocos árboles, característica de un bosque secundario en formación.

En el Cuadro 9 se presenta una lista de plantas colectadas en el SHB Pómac, que son propias de ecosistemas áridos, destacándose las plantas compuestas; de estas especies, unas son utilizadas para obtener las hojas, flores y frutos que les sirve de alimento, como son: Encelia canescens, Prosopis pallida, Capparis crotoniodes y

Scutia spicata; mientras que otras le sirven para refugiarse de sus depredadores y reposar durante las horas de sol Acacia macracantha, Spilantes americana, Ambrosia sp. y Capparis scabrida (Fig. 5)

Cuadro 9. Lista de especies de plantas registradas en bosques de algarrobo de SHB. Pómac (Ferreñafe), 2007.

Especie Nombre vulgar

Encelia canescens Lam. “camporco”

Acacia huarango Macb. “mandaco”

Prosopis pallida (H. & B. ex Willd) “algarrobo”

Spilanthes americana Hieron “turre”

Ambrosia sp. Meyen & Walp. “altamisa”

Capparis scabrida Kunth “sapote”

Capparis crotonoides Kunth “yunto”

Scutia spicata (Humboldt & Bonpland) “peal”

Psittacanthus chanduyensis Kunth “suelda con suelda”

En relación a la categoría y frecuencia de alimento encontrado en las heces de D. guttulatum, se puede afirmar que está compuesto exclusivamente por materia de origen vegetal. En las muestras analizadas, destacan las semillas de S. spicata (30.82%) que han sido encontradas 45 veces, seguida de E. canescens

(18.49%) registrada en 27 muestras y C. crotonoides (13.01%) presentes en 19 muestras. Los foliolos que se lograron identificar pertenecen a la especie P. pallida (27.40%) que se observaron en 40 de las muestras, en algunos casos era el contenido exclusivo y mayoritario de las heces. En menor porcentaje (10.27%) se ha encontrado materia vegetal que no se pudo determinar y que estuvo presente en 15 muestras (Cuadro 10, Fig. 5).

35 Cuadro 10. Categoría, frecuencia y porcentaje de alimento presente en las heces (n =

50) de D. guttulatum (Ferreñafe). Categoría Frecuencia % S. spicata 45 30.82 P. pallida 40 27.40 E. canescens 27 18.49 C. crotonoides 19 13.01 N.D. 15 10.27 146 45 30.82 40 27.40 27 18.49 19 13.01 15 10.27 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 F re cue nc ia y P or ce nt aj e

S. spicata P. pallida E. canescens C. crotonoides N.D.

Categoría de alimento

Frecuencia Porcentaje

Figura 5. Categoría de alimento, frecuencia y porcentaje presente en heces de D. guttulatum.

La caracterización de la especie según el tipo de alimento, se realizó mediante el índice de Levins estandarizado, cuyo valor estimado (Ba = 0.829) muestra una marcada tendencia a 1, ello nos indica que D. guttulatum es una especie que se comporta como generalista (Cuadro 11).

36 Cuadro 11. Determinación del índice de Levins estandarizado según el tipo de alimento

de D. guttulatum.

Especie Frec. pi pi^2 1/pi^2 Ba=(D-1)/(n-1)

S. spicata 45 0.308 0.095 P. pallida 40 0.274 0.075 E. canescens 27 0.185 0.034 C. crotonoides 19 0.130 0.017 N.D. 15 0.103 0.011 Total 146 0.232 4.315 0.829 N. D. = No determinado Frec. = Frecuencia

Cuadro 12. Determinación del Índices de diversidad trófica por el Complemento del Índice de Simpson, según el tipo de alimento de D. guttulatum.

Categoría Frec. pi pi^2 1 - D

S. spicata 45 0.308 0.095 P. pallida 40 0.274 0.075 E. canescens 27 0.185 0.034 C. crotonoides 19 0.130 0.017 N. D. 15 0.103 0.011 Total 146 0.232 0.768 N. D. = No determinado Frec. = Frecuencia

Si se tiene en cuenta que en la zona de estudio D. guttulatum dispone de cinco especies vegetales como recurso alimentario, la diversidad trófica fue estimada en función del complemento del índice se Simpson, mediante el cual la diversidad de las categorías específicas consumidas muestran una tendencia a alcanzar valores relativamente alto (1 - D = 0.768), considerando que los valores fluctúan entre los intervalos 0 que indica menor diversidad a 1 mayor diversidad (Cuadro 12).

37 En el Cuadro 13 se muestra la lista de plantas colectadas en Pampa Tizal (Chao), donde encontramos P. pallida “algarrobo”, C. crotonoides “yunto”; S. spicata “peal”; P. chanduyensis “suelda con suelda” y C. scabrida “zapote”. Cuadro 13. Lista de especies de plantas registradas en bosques de algarrobo de Pampa

Tizal (Chao), 2007.

Categoría Nombre vulgar

Prosopis pallida (H. & B. ex Willd) “algarrobo”

Capparis crotonoides Kunth “yunto”

Scutia spicata (Humboldt & Bonpland) “peal”

Psittacanthus chanduyensis Kunth “suelda con suelda”

Capparis scabrida Kunth “zapote”

En relación a la categoría y frecuencia de alimento encontrado en las heces de D. holmbergi, se puede afirmar que está compuesto exclusivamente por materia de origen vegetal. En las muestras analizadas, en mayor porcentaje se observaron los foliolos de P. pallida 83.33%, seguido de restos de C. crotonoides 8.33% y semillas de S. spicata 5.00%, además se encontró un 3.33% de materia vegetal no determinada (Cuadro 14, Fig. 6)

Cuadro 14. Categoría, frecuencia y porcentaje de alimento presente en las heces (n = 50) de D. holmbergi (Chao). Categoría Frecuencia % P. pallida 50 83.33 C. crotonoides 5 8.33 S. spicata 3 5.00 N.D. 2 3.33 Total 60 ND = No determinado

38 50 83.33 5 8.33 3 5.00 2 3.33 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 F re c u e n c ia y p o rc e n ta je

P. pallida C. crotonoides S. spicata N.D.

Categoría de alimento

Frecuencia Porcentaje

Figura 6. Categoría de alimento, frecuencia y porcentaje presente en heces de D. holmbergi.

La caracterización de la especie según el tipo de alimento, se realizó mediante el índice de Levins estandarizado, cuyo valor estimado (Ba = 0.139) muestra una marcada tendencia a 0, ello nos indica que D. holmbergi es una especie que tiende a comportarse como especialista (Cuadro 15).

Cuadro 15. Determinación del índice de Levins estandarizado según el tipo de alimento de D. holmbergi. Frec. pi pi^2 1/pi^2 Ba=(D-1)/(n-1) P. pallida 50 0.833 0.694 C. crotonoides 5 0.083 0.007 S. spicata 3 0.050 0.003 N.D. 2 0.033 0.001 Total 60 0.705 1.418 0.139 N.D. = No determinado Frec. = Frecuencia

Si se tiene en cuenta que en la zona de estudio D. holmbergi dispone de cinco especies vegetales como recurso alimentario, la diversidad trófica fue estimada en función del complemento del índice se Simpson, mediante el cual la

39 diversidad de las categorías específicas consumidas muestran una tendencia a alcanzar valores bajos (1 - D = 0.295), considerando que los valores fluctúan entre los intervalos 0 que indica menor diversidad a 1 mayor diversidad y puesto que utiliza tres de los cinco recursos disponibles (Cuadro 16).

Cuadro 16. Determinación del Índices de diversidad trófica por el Complemento del Índice de Simpson, según el tipo de alimento de D. holmbergi.

Categoría Frec. pi pi^2 1 - D

P. pallida 50 0.833 0.694 C. crotonoides 5 0.083 0.007 S. spicata 3 0.050 0.003 N.D. 2 0.033 0.001 Total 60 0.705 0.295 ND = No determinado Frec. = Frecuencia 3.5.- Valores hematológicos:

Por razones de orden técnico, para el análisis de los valores hematológicos, solo se han considerado los datos obtenidos de D. guttulatum, especie que tiene mayor rango de distribución y no se afectó la población.

En la Cuadro 17 se presentan los valores promedio de hematocrito, hemoglobina, y recuento total de leucocitos de 10 ejemplares de D. guttulatum, separados por sexo. Las hembras muestran valores altos con respecto al porcentaje de hematocrito; sin embargo en relación a la concentración de hemoglobina, no existen diferencias entre ambos sexos; mientras que en el recuento total de leucocitos, los machos presentan valores significativamente mayores.

En el recuento de leucocitos, se encontró que los eosinófilos fueron más abundantes (51% en hembras y 45% en machos), seguidos de los linfocitos (19,5% en hembras y 48% en machos), monocitos (19.5% en hembras y 1% en machos), neutrófilos (8,5% en hembras y 5,0% en machos), segmentados (8% en hembras y 5% en machos, basófilos 1.5% en hembras y 0.0% en machos, y abastonados 0.5% en hembras y 0.0% en machos).

40 Cuadro 17. Parámetros hematológicos y recuento de leucocitos en ejemplares hembras y

machos de D. guttulatum.

Hto. Hb. Leuc. Lin. Mon. Eos. Bas. Neu. Aba. Seg.

Sexo % N°/mm3 % % % % % % %

♀ 31.5 10 3700 19.5 19.5 51 1.5 8.5 0.5 8

♂ 25.8 10 7800 48 20 45 0 5 0 5

Leyenda: Hto. Hematocrito; Hb. Hemoglobina; Leuc. Leucocitos; Lin. Linfocitos; Mon. Monocitos; Eos. Eosinófilos; Bas. Basófilos; Neu. Neutrófilos; Aba.

Abastonados; Seg. Segmentado.

Descripción de leucocitos: a) Linfocitos

Células generalmente esféricas, algunas veces irregulares, semejantes a las descritas para la especie humana. Citoplasma azul celeste, núcleo grande, central o un poco excéntrico, de márgenes bien definidas y cromatina homogénea. Normalmente en los linfocitos grandes pudo observarse granulaciones azurófilas en el citoplasma cuyo número, densidad de distribución y tamaño variaron de unos a otros.

b) Monocitos

Son las células más grandes de la serie leucocitos. El núcleo es excéntrico, grande, con escotadura característica; cromatina en forma de bandas. Citoplasma azul grisáceo. En algunas células aparecieron gránulos azurófilos grandes cuya distribución y abundancia varió de una célula a otra.

c) Eosinóficos

Células un poco más pequeñas que los neutrófilos. Citoplasma azul-verdoso o rosado, con granulaciones anaranjadas grandes y abundantes. Núcleo grande, excéntrico, generalmente pegado a la membrana celular, con dos o tres lobulados.

d) Granulocitos basófilos

Son las células más pequeñas que los neutrófilos, redondas, con granulaciones violetas oscura que enmascaran al citoplasma y al núcleo. Fue posible observar también células ligeramente más grandes, con el mismo tipo de granulaciones, pero en menor cantidad, que permitieron distinguir el citoplasma azul celeste y un núcleo redondeado;

41 célula considerada como un leucocito de tipo mieloide, con abundantes gránulos basófilos que a su vez poseen aminas vasoactivas que se liberan en las reacciones de hipersensibilidad inmediata o en localizaciones inflamatorias.

e) Granulocitos neutrófilos

Células grandes, redondas o ligeramente irregulares. Su citoplasma azul celeste o rosado y finamente granulado. Núcleo excéntrico, de cromatina homogénea, segmento, con no más de tres lobulaciones bien definidas.

Es un leucocito mieloide abundante en la sangre normal que presenta fagocitos y responde a estímulos quimiotácticos.

f) Abastonados

Leucócito neutrófilo juvenil, no segmentado. Posee un núcleo excéntrico en forma de cayado.

g) Segmentados

Leucócito neutrófilo maduro, con núcleo lobulado con número variable y que pueden superponerse.

Además del descrito, apareció otro elemento con características muy semejantes, pero que difiere del mismo en que las granulaciones citoplasmáticas son baciliformes, grandes, muy abundantes, que llenan casi todo el citoplasma. Se trata de un leucocito mieloide con grandes inclusiones eosinófilas presentes en la sangre.

En el anexo 9 A – G se incluyen las figuras de las diferentes células blancas encontradas.

Descripción de eritrocitos

Los eritrocitos son células ovoides y nucleadas, con los extremos redondeados, el citoplasma acidófilo o neutras en preparaciones coloreadas, sin granulaciones. El núcleo se encuentra en posición central, color violeta con cromatina en masas, también de forma oval.

El diámetro mayor del citoplasma de los eritrocitos varió entre 10.51m y 14.67m y con un promedio fue de 12.47m  0.2 y el diámetro menor varió entre 4.9 m y 7,27 um, con un promedio de 6,10m  0.1. El diámetro mayor de la medida del núcleo varió entre 4.42m y 6.00m, con tamaño promedio de 5.25m  0.12 y el

42 diámetro menor varió entre 1.82  0.05 y 2.7m y con promedio de 2.14m  0.05 (Cuadro 18).

Cuadro 18 Dimensiones promedio en micras y desviación estándar del citoplasma y núcleo de los eritrocitos de D. guttulatum.

Citoplasma Núcleo Diámetro mayor (m) Diámetro menor (m) Diámetro mayor (m) Diámetro menor (m) Máximo 14.67 7.27 6 2.7 Mínimo 10.51 4.9 4.42 1.82 Promedio 12.47 ± 0.23 6.10 ± 0.13 5.25 ± 0.12 2.14 ± 0.05

El coeficiente de correlación entre el citoplasma y el diámetro mayor del núcleo alcanzó un valor de 0.10 mientras que el valor de la correlación entre el citoplansma y en el diámetro menor fue de 0.27 (Cuadro 19).

Cuadro 19. Coeficiente de correlación entre el citoplasma y el núcleo de D. guttulatum.

Citoplasma/Núcleo

Diámetro mayor 0.1

Diámetro menor 0.27

3.6.- Cariotipo:

El análisis de las placas metafásicas nos permitió establecer un número diploide de 46 cromosomas para D. holmbergi (2n = 46), con 12 macrocromosomas, de los cuales 3 fueron metacéntricos, 4 submetacéntricos y 5 acrocéntricos; el tamaño del total de los cromosomas varió de 2.359% ± 0.071 a 7.099% ± 0.391. Todos los macrocromosomas son de tipo bibraquiado. Además se determinó un total de 22 microcromosomas, que debido a su tamaño, no se logró determinar su morfología (Figs. 7 y 8; Cuadro 20).

43 Figura 7. Placa metafásica de D. holmbergi (1000 aumentos).

44 Cuadro 20.- Características morfométricas de los macrocromosomas de D. holmbergi

N° de par cromosómico

Tamaño % Ind. Cent. Tipo de

cromosoma % ±Sx % ±Sx 1 7.099 0.391 46.912 0.66 me 2 6.088 0.028 48.687 0.747 me 3 5.793 0.158 46.028 3.811 me 4 5.246 0.322 33.606 1.969 sm 5 4.336 0.091 35.397 16.02 sm 6 3.922 0.119 22.179 1.201 ac 7 3.689 0.108 18.943 16.652 ac 8 3.456 0.107 14.391 3.277 ac 9 3.181 0.093 29.078 8.75 sm 10 2.849 0.063 27.377 3.361 sm 11 2.578 0.12 20.723 4.787 ac 12 2.359 0.071 12.145 7.177 ac

Ind. Cent. = Índice centromérico

Leyenda:

me : metacéntrico sm : submetacéntrico ac : acrocéntrico

El análisis de placas metafásicas de D. guttulatum, nos permitió establecer como número diploide 56 cromosomas (2n = 56), con 16 macrocromosomas de los cuales 4 fueron submetacéntricos, 3 acrocéntricos y 9 telocéntricos. El tamaño del total de cromosomas fluctuó entre 1.645% ± 0.120 y 5.250% ± 0.205. Así mismo se observaron 24 microcromosomas cuya morfología no fue determinada (Figs. 9 y 10; Cuadro 21).

45 Figura 9. Placa metafásica de los cromosomas de D. guttulatum (1000 aumentos).

Figura 10. Cariotipo de D. guttulatum (2n = 56)

Macrocromosomas

Microcromosomas

1 2 3 4 5 7 8

46 Cuadro 21.- Características morfométricas de los macrocromosomas de D. guttulatum

N° de par cromosómico

Tamaño % Ind. Cent. Tipo de

cromosoma % ±Sx % ±Sx 1 5.25 0.205 36.065 3.026 sm 2 4.623 0.329 25.39 2.885 sm 3 3.963 0.095 19.64 0.58 ac 4 3.818 0.095 26.135 8.697 sm 5 3.588 0.159 0 0 te 6 3.353 0.06 5.31 7.509 te 7 3.275 0.014 0 0 te 8 3.213 0.06 3.908 5.526 te 9 3.075 0.078 15.603 22.065 ac 10 2.835 0.085 0 0 te 11 2.648 0.074 10.66 15.076 ac 12 2.535 0.021 18.615 26.326 sm 13 2.415 0.127 4.348 6.148 te 14 1.993 0.103 0 0 te 15 1.783 0.025 0 0 te 16 1.645 0.12 0 0 te

Ind. Cent. = Índice centromérico

Leyenda:

sm : submetacéntrico ac : acrocéntrico te : telocéntrico

47

3.7.- Secuenciamiento:

Tomando en cuenta la metodología para la extracción y amplificación del ADN, los iniciadores utilizados en el presente estudio han permitido amplificar un fragmento de ADN de aproximadamente 1.3 kb que contiene el gen 12S y parte del 16S de D. guttulatum y D. holmbergi de las localidades estudiadas.

La figura 11 muestra el tubo de centrífuga que contiene ADN en forma de “pelusa” que se obtiene luego de haber agregado el acetato de sodio y el etanol absoluto helado y en la figura 12 se muestra el tamaño del fragmento de ADN de aproximadamente 1.3kb.

Figura 11. ADN extraído de tejido muscular de D. guttulatum “cañán”.

Figura 12. Tamaño del segmento de ADN 1.3kb separado en gel de agarosa de D. guttulatum (D.g.) y D. holmbergi (D.h.). Marcador de peso molecular (P.M.). 1.3kb P.M. D.h. D.h. D.g. D.g.

48 El ADN purificado se remitió a la empresa MACROGEN para realizar el secuenciamiento; dicho secuenciamiento sirvió para realizar el proceso de alineamiento de las secuencias de los genes mitocondriales 12S rARN y tARN-Val (Anexos 10 y 11). Se realizó la comparación de la secuencia del gen 12S rARN, entre las muestras obtenidas de D. guttulatum proveniente del SHB Pómac (Ferreñafe), D. holmbergi

proveniente de Pampa Tizal (Chao) y D. guttulatum proveniente de Ecuador (información que se obtuvo del GenBank de NCBI). Para el caso del gen rARN-Val, se utilizó la secuencia de Cnemidophorus sp, obtenido del GenBank de NCBI (Figs. 13 y 14).

El gen 12S rARN, está ubicado entre las bases 247 y 566, mientras que el gen

49 Figura 13. Alineamiento de las secuencias del gen 12SL rARN mitocondrial (247-566) de D. guttulatum y D. holmbergi.

(247-331)

(332-423)

(424-515)

(516-566)

Leyenda: ZRQ-12S: Pampa Tizal; D. holmbergi; Pómac-12S: S.H.B. Pómac; gene 12S Reeder: Obtenido del GenBank del NCBI. (*) Bases idénticas.

50 Los nucleótidos del gen 12S rARN mitocondrial, muestran aproximadamente el 99% de bases idénticas con el mismo secuenciamiento, como se señala con los asteriscos (*). La única diferencia que se encuentra es en la base 423, que corresponde a Timina presente tanto en D. holmbergi de Pampa Tizal, como en D. guttulatum del SHB Pómac y no fue determinada en D. guttulatum proveniente de Santa Clara Ecuador.

Figura 14. Alineamiento de las secuencias del gen tARN-Val. (720-758) de D. guttulatum y D. holmbergi.

Leyenda: Pómac-12S: Fracción del segmento (720 – 758) de D. guttulatum. ZRQ-12S: Fracción del segmento (720 – 758) de D. holmbergi. tARN-Val: gen de la Valina del género Cnemidophorus. (*) Bases idénticas.

Con respecto al gen tARN-Val, existe un alto porcentaje de bases idénticas entre las muestras obtenidas de D. guttulatum, D. holmbergi y Cnemidophrus sp. Ello nos indica que también se trata de un gen altamente conservado y aporta muy poco para la diferenciación de especies.

En relación a la conformación nucleotídica de la hebra simple del gen que codifica para la subunidad 12S rARN, (Cuadro 22), las especies D. guttulatum (S.H.B Pómac) y D. holmbergi presentan 332 nucleotidos que se distribuyen de la manera siguiente: Adenina 119 (35.84%), Timina 76 (22.89%), Guanina 59 (17.77%) y Citosina 78 (23.49%). Mientras que D. guttulatum procedente de Santa Elena, Ecuador (Reeder, 2002), presenta 317 nucleótidos, distribuidos de la siguiente manera: Adenina 109 (34.38%), Timina 75 23.65%), Guanina 59 18.61%) y Citosina 74 (23.34%).

51 Cuadro 22 Composición nucleotídica de una hebra simple del fragmento 12S rARN de

D. guttulatum y D. holmbergi. Leyenda: POM: S.H.B. Pómac; ZRQ: Pampa Tizal. D. guttulatum D. holmbergi Nucleótido Nº % Nucleótido Nº % Adenina 109 34.38 Adenina 119 35.84 Timina 75 23.65 Citosina 78 23.49 Citosina 74 23.34 Timina 76 22.89 Guanina 59 18.61 Guanina 59 17.77 TOTAL 317 TOTAL 332

La secuencia del gen 12S rARN mitocondrial obtenida tanto para D. guttulatum como para D. holmbergi, fue comparada con la de otras especies mediante el programa BLAST nucleotide and BLAST Tree View Widge (NCBI, 2008), y se encontró que tiene una correspondencia de un 99% con la secuencia descrita para la especie D. guttulatum proveniente de Santa Clara, Ecuador (Reeder, 2002), que aparece con la accesión gb|AY046453.1| (Figs. 15 y 16).

52 Fig. 15. Relaciones filogeneticas de D. holmbergi y D. guttulatum con otras especies,

obtenido de Blast Tree View Widge (NCBI, 2008).

Gallotia galloti Diplometopon sp. Microlophus stolzmanni Ameiva sp. Dicrodon holmbergi Dicrodon guttulatum Kentopyx sp.

53 Fig. 16. Relaciones filogeneticas de D. guttulatum y D. guttulatum (gb|AY046453.1|)

con otras especies, obtenido de Blast Tree View Widge (NCBI, 2008).

Gallotia galloti Diplometopon sp. Microlophus stolzmanni Ameiva sp. Kentopyx sp. Dicrodon guttulatum Dicrodon guttulatum

54 IV.- DISCUSIÓN

4.1.- Tamaño de la población y uso del recurso microhábitat.

La población estimada para D. guttulatum, 350 individuos por ha, registrados en el SHB Pómac, nos indica que tiene cierto grado de estabilidad, porque cuenta con una considerable cantidad de individuos comparada con poblaciones de otras comunidades, como es el caso del algarrobal de San José de Moro, en el que se estimó 222 individuos por ha (Rojas, 1997) y que en la actualidad debe ser aún menor dado que esta reserva ha sido retirada del Sistema de Áreas Naturales Protegidas por el Estado. El mayor número de individuos se observó en los meses de enero, febrero y marzo, época en la que alcanzan su máximo desarrollo y actividad diaria; en este mismo periodo también se registró la presencia de individuos juveniles. A partir de los meses abril, mayo, junio y julio la población declina, los meses en que se observa un menor número de individuos son julio y agosto que corresponde a la temporada de invierno. Nuestros registros coinciden con lo reportado por Rojas (1997).

Respecto a la población de D. holmbergi en Chao; nuestros registros han permitido estimar una población de 214 individuos por ha. Sobre D. holmbergi en la actualidad se ejerce una fuerte presión de caza, lo cual fue verificado durante el proceso de diagnóstico participativo con los pobladores de Pampa Tizal (Chao), donde se informó que una persona llega a capturar entre 15 a 20 ejemplares por salida, todo ello en función de los requerimientos del mercado. Situación que se ve incrementada por el reemplazo que se hace a la captura de tradicional con “chinchorro” con el uso de hondas y palas que no discriminan tamaño, sexo y que condicionan la destrucción de madrigueras y hábitat; ello propicia a que los individuos se retiren a las zonas marginales de los bosques y a los médanos en las faldas de los cerros.

También es necesario señalar que la construcción de la infraestructura del proyecto de irrigación CHAVIMOCHIC y el establecimiento de grandes extensiones de monocultivo, han producido la fragmentación y pérdida de grandes extensiones de bosque.

El aumento paulatino en las temperaturas del aire y sustrato que se presentan conforme avanzan las horas del día, determina el orden de aparición de las

55 especies de saurios; la hora de emergencia y la proporción de individuos se modifican según la estación. Algunas especies presentan un patrón bimodal durante los meses cálidos con intervalos de alta actividad en la mañana y la tarde y unimodal en la estación fría, ya que los saurios pueden encontrar un ambiente térmico más propicio para regular su temperatura corporal de manera eficiente (García et al.,). La explicación de tal perfil de registros estaría relacionada con el proceso metabólico, que en los saurios se hace más activo durante la temporada de verano (Villavicencio, et al., 2002).

La falta de políticas acertadas de protección de los recursos que se ve afectada por la caza indiscriminada, uso de artes vedados para captura que ocasiona la destrucción de madrigueras y hábitat, la fragmentación de las comunidades del bosque por acción antrópica como irrigación, así como la ausencia de educación orientada a revalorar los recursos naturales y el legado de nuestros antepasados, influyen negativamente en la conducta del poblador.

4.2.- Medidas morfométricas

Los valores promedio de ancho de la cabeza (ACB) y longitud de la extremidad anterior (LEA) entre machos y hembras de D. guttulatum no muestran diferencias significativas. Los valores promedio de longitud de la cabeza (LHL), longitud rostro-cloaca (LRC) y longitud de la extremidad posterior (LEP) si presentan diferencias significativas; de estos valores el que tiene mayor importancia es LRC, que nos sirve de patrón para determinar el tamaño de los individuos, a partir del cual se deduce que los machos son más grandes que las hembras. Esta tendencia se observa en otros géneros de las familias Teiidae (Luján, 1981 y Zelada1998) e Iguanidae (González et al., 2001).

En D. holmbergi, los valores promedio de la longitud cefálica (LHL) entre machos y hembras no presentan diferencias significativas. Mientras que los valores promedio del ancho de la cabeza (ACB), longitud rostro-cloaca (LRC), longitud de la extremidad anterior (LEA) y longitud de la extremidad posterior (LEP) si presentan diferencias significativas; en este caso LRC también se constituye en un valor de importancia entre los géneros.

Nuestros registros no coinciden con lo reportado por Oblitas (1967), quien encontró mayores valores en cuanto a las dimensiones citadas en los ejemplares

56 machos y hembras de su investigación. Esto podría explicarse porque a la fecha la

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