VÍA AUDITIVA DESCENDENTE

Paralela a la vía ascendente, aunque parcialmente separada de ella existe una vía auditiva descendente que a grandes rasgos comparte con aquella los principios de convergencia, divergencia y organización tonotópica. En cierto sentido, la vía descendente puede ser considerada como una cadena que parte del cortex auditivo y por medio de relevos en el colículo inferior y el complejo olivar superior (COS) llega hasta el órgano de Corti. Sin embargo, coexisten con esta cadena una serie de bucles o circuitos de retroalimentación de ámbito más circunscrito, entre cuales los más estudiados son los corticotalámicos.

La vía descendente es mucho peor conocida que la ascendente, tanto morfológica como funcionalmente. Se ha propuesto que a los sistemas descendentes se debe la finura con la que tanto el receptor como las neuronas centrales pueden percibir la frecuencia o las diferencias interaurales de tiempo y de intensidad. Incluso podemos explicar el porqué una persona puede dirigir su atención hacia determinados sonidos al tiempo que desatiende otros, por ejemplo escuchando una conversación podemos según nuestra voluntad escuchar uno u otro interlocutor, parece que esta capacidad de seleccionar un sonido determinado tiene su base en la modulación que los centros auditivos superiores ejercen sobre los inferiores. Junto al papel en la percepción del sonido, la vía descendente está implicada también en reflejos acústico motores, así procesos como los reflejos posturales de la cabeza, cuello y orejas o el reflejo de sobresalto desencadenado por sonidos bruscos e inesperados, parten de núcleos auditivos, sobre todo de los situados en el tronco del encéfalo.

La organización anatomo-funcional de las vías auditivas descendentes la podemos resumir en 3 puntos siguiendo a Spangler y Warr ( 5 9 ):

1. Las vías auditivas descendentes pueden ser descritas como una serie de bucles que unen varios circuitos regionales de feed-back. Las neuronas descendentes se proyectan de una forma directa o indirecta sobre los núcleos y poblaciones celulares que transmiten los impulsos ascendentes excitadores.

2. Solo se conocen unas pocas interconexiones entre los distintos feed-backs regionales, aunque es posible la existencia de otros. Algunas poblaciones neuronales descendentes no transmiten sus impulsos a los centros auditivos superiores, y pueden formar una vía descendente desde el cortex auditivo hasta el oído interno.

3. La actividad en casi todas las poblaciones neuronales de la vía auditiva se puede ver afectada, de forma directa o indirecta por la gran cantidad de proyecciones descendentes existentes. Las zonas que reciben mayor cantidad de proyecciones aferentes son la cóclea, núcleos cocleares y cuerpo geniculado medial. En cambio, existen zonas como el núcleo central del colículo inferior y los núcleos medial y lateral del COS que no reciben proyecciones descendentes.

4.1. PROYECCIONES CORTICOTALÁMICAS

Las proyecciones corticotalámicas parten de neuronas piramidales de la capa VI del cortex cerebral y terminan en el cuerpo geniculado medial homolateral. En general son recíprocas de las proyecciones talamocorticales ya que cada área cortical proyecta preferentemente a las subdivisiones del geniculado que la inerva.

Warr cuantifica el número de proyecciones corticales que se dirigen al cuerpo geniculado medial (CGM) e indica que el número de éstas es similar al número de neuronas que en las mismas regiones emiten fibras ascendentes dirigidas al cortex ( 6 0 ). Este hecho sugiere la existencia de un feed-back córtico-talámico ( 6 1 ). Las proyecciones corticotalámicas son excitadoras al igual que las proyecciones tálamocorticales lo que podría suponer la puesta en marcha de un circuito reverberante continuamente excitado, sin embargo esto no sucede ya que la actividad del cuerpo geniculado medial es modulada por el núcleo reticular del tálamo. Las neuronas de este núcleo son mayoritariamente GABAérgicas y son inervadas por colaterales de los axones corticotalámicos que a su vez inervan al cuerpo geniculado medial.

Estos haces descendentes corticales presentan las siguientes características ( 5 9 ):

- Cada subdivisión del cortex auditivo se proyecta principalmente sobre una subdivisión del cuerpo geniculado medial.

- La mayoría de las áreas corticales pueden establecer conexiones con otras subdivisiones del cuerpo geniculado medial.

- Las subdivisiones corticales poseen una escasa proyección sobre las regiones mediales del cuerpo geniculado medial.

geniculado medial con organización tonotópica.

De esta forma la descarga de las neuronas corticotalamicas puede provocar en el cuerpo geniculado medial una oleada de excitación seguida inmediatamente por una oleada de inhibición mediada por el núcleo reticular del tálamo.

4.2. PROYECCIONES CORTICOCOLICULARES

Estudios realizados en gatos y otros mamíferos ( 6 2 ) , han demostrado la existencia de proyecciones descendentes que desde el cortex auditivo, capa V, se dirigen hasta el colículo inferior. Estas proyecciones corticoliculares se originan en las grandes neuronas piramidales y son fundamentalmente homolaterales terminando sobre todo en las cortezas del colículo inferior. Se sabe que las neuronas corticocoliculares son excitadoras y usan ácido glutámico como neurotransmisor, sin embargo la activación del cortex induce en el colículo inferior la aparición tanto de respuestas excitatorias como inhibitorias. Este fenómeno puede ser explicado por la heterogeneicidad de las neuronas del colículo inferior y la densidad de sus axones locales. Si las fibras corticales establecen sinapsis con las neuronas coliculares excitatorias el resultado de la activación cortical será una oleada de excitación, pero si inervan a neuronas inhibitorias, la activación cortical provocará una inhibición del colículo. Por esto se ha propuesto que bajo la influencia del cortex cerebral, el colículo inferior puede actuar como filtro que selecciona los sonidos en función de su relevancia biológica.

En el colículo inferior los axones corticales descendentes contactarán con la porción dorsomedial del núcleo central donde las terminaciones sinápticas adoptan una disposición asimétrica conteniendo vesículas redondeadas en su interior, algunos de estos axones atravesarán la comisura intercolicular para alcanzar la región dorsomedial del colículo inferior contralateral.

4.3. PROYECCIONES DESCENDENTES DEL COLÍCULO INFERIOR

Del colículo inferior parten proyecciones presumiblemente excitatorias que descienden por el lemnisco lateral. Las neuronas que integran el colículo inferior proyectan sus axones en dirección

descendente y establecen sinapsis a 3 niveles distintos ( 5 9 ) : núcleos periolivares, núcleos cocleares y núcleos del puente.

Algunos de estos axones terminan en el COS homolateral donde establecen sinapsis con las dendritas distales de neuronas del sistema olivococlear medial. Otros axones coliculares inervan los núcleos cocleares de ambos lados, sobre todo el núcleo coclear dorsal. El tercer tipo de proyecciones coliculares descendentes configurarán el haz coliculopontino, ya que los axones que lo integran finalizarán en los núcleos del puente en la misma región donde finalizan las proyecciones descendentes originadas en cortex auditivo y colículo superior, este haz tiene su origen en las neuronas situadas en la región intercolicular.

En conjunto las interconexiones que se establecen entre núcleos cocleares, núcleos periolivares y colículo inferior nos permiten establecer el concepto de la existencia de un asa o circuito de feed-back a nivel de estas regiones más inferiores de la vía auditiva ( 5 6 ). La función que desempeñan estos feed-backs no está completamente determinada, pero si que disponemos de algunos datos que nos orientan sobre algunas características funcionales: - La estimulación eléctrica de las regiones laterales del COS produce

un efecto inhibidor de algunas neuronas de los núcleos cocleares ipsilaterales, en cambio la estimulación en las regiones mediales produce un efecto excitador.

- Esta acción inhibidora o excitadora esté mediada por la acetilcolina y se modifica tras la aplicación de anticolinérgicos.

- Estimulaciones contralaterales con sonidos producen un efecto modulador de la actividad neuronal en los núcleos cocleares.

Estos hallazgos nos proporcionan datos sobre el posible papel desempeñado por las vías descendentes que cierran un circuito de feed-back que modula la actividad neuronal a nivel del núcleo coclear, estando este efecto mediado por la acetilcolina ( 6 2 ).

Figura 10. Representación esquemática de la vía auditiva.

( M o d i f i c a d o d e P u j o l R ., M i n a r y P , T h i e r r y P . , 2 0 0 3 . P r om e n a d e a r ou n d t h e c o c h l e a . w w w .I u r c . m on t p . i n s e r m . f r / a u d i t i o n ) .