Los "productos endocrinos" (hormonas)
Libro Los Propósitos Psicológicos Tomo XVII Volumen IIINUESTRO ORGANISMO
en edición aprobada por el Gurú de la JÑANA
Autor Sat Gurú de la JÑANA Dr. S. R. de la Ferrière Traducción por el Apóstol de la JÑANA Dr. David Ferriz Olivares
Cuando el estudiante Yoghi ha desatado las ligaduras del consciente, cuando ha realizado lo iluso de la materia que lo encadena a este mundo, en fin, cuando es capaz de producir facultades diferentes a las reacciones mecánicas del ser en general, es cuando realiza los ocho poderes (Siddhis) que constituyen los medios fundamentales de investigación y permiten conocimientos más allá del saber científico de nuestra época. Sirviéndose de estos medios los Sabios de la Antigüedad poseían conocimientos de ciencia de los cuales estamos hoy todavía intentando darnos una explicación. La estructura planetaria fue descrita mucho tiempo antes de la invención de los telescopios, y los Gurús de la India conocían la conformación de los átomos sin tener microscopios, y describieron la naturaleza de los órganos y su funcionamiento sin poseer el recurso de la disección. Los métodos empleados fueron completamente diferentes de los conocidos actualmente por nosotros; nuestro análisis está hecho siempre sobre un plano limitado porque sólo observamos el exterior y aun cuando “recortamos” algo para ver el centro miramos únicamente el exterior de este “interior”! Los Yoghis se interpenetran en la cosa misma, no se conforman con visualizar el objeto sino que se identifican a él.
YUG YOGA YOGHISMO página 278
sacudimiento general. Nuestras ideas sobre la estructura y el funcionamiento de los organismos han evolucionado: el comportamiento, los instintos, la inteligencia, el pensamiento han debido ser revisados a la luz de los descubrimientos que han revelado las bases psicológicas. Se cuenta hoy día entre los órganos de secreción interna: la hipófisis, la epífisis, la tiroides, las paratiroides, el timo, el páncreas, el bazo, las suprarrenales, el hígado y las glándulas sexuales (ovarios y testículos).
Todas esas glándulas están caracterizadas por el hecho de que elaboran ciertas substancias específicas que, vertidas en el medio interior, sangre o linfa, van a actuar sobre tejidos más o menos alejados del lugar de producción. Siguiendo su naturaleza cada uno de esos productos interesa una parte más o menos extensa de la economía orgánica. Pero nada escapa a su influencia, la cual comienza a ejercerse para la mayoría desde los primeros estadíos del desarrollo embrionario.
Así por ejemplo, W. Schultze ha podido descubrir en la tiroides, el timo, las suprarrenales, características histológicas secretorias en la época en la que los nervios no han penetrado todavía los tejidos glandulares, antes de que se hayan establecido las conexiones intramedulares con los centros del encéfalo. Esto demuestra que, en una primera fase de la ontogénesis (desarrollo del individuo), la regulación es puramente endocrina; es solamente más tarde que se agregará la regulación nerviosa. Se acerca a ese hecho el hermoso descubrimiento de Spemann quien ha constatado en el embrión la existencia de un centro que dirige el desarrollo y al cual se le ha dado el nombre de organizador. Ahora bien, parece ser que la actividad de ese centro se realiza por medio de substancias de naturaleza hormonal.
¿Cual es el mecanismo de acción de las hormonas? Esa es una pregunta a la cual no se puede responder con precisión. Señalemos que algunas son estimuladoras, otras inhibidoras de ciertas funciones celulares, otras aún parecen jugar un papel preponderante en la edificación de los tejidos durante el curso del desarrollo. Se puede admitir que las hormonas actúan a la manera de catalizadores, su acción se conjuga ciertamente a la luz de los últimos descubrimientos de la bioquímica, a la de las vitaminas y de las enzimas, en una síntesis de aportes endógenos, subrayando otro aspecto de la unidad biológica de los seres vivientes.
Las investigaciones de estos últimos años han conducido a reconocer a la hipófisis una influencia más grande y más general sobre el conjunto del sistema endocrino. Así como la composición del medio interior condiciona la actividad de cada célula, así como los productos vertidos por las glándulas endocrinas modifican la actividad de diversos órganos, de la misma manera las diversas secreciones endocrinas intervienen para modificar el estado de funcionamiento de ellas mismas. Y en esa acción interglandular, es la hipófisis la que parece jugar por sus diversas secreciones, el papel preponderante.
Se ha podido descubrir en la secreción hipofisiaria toda una serie de hormonas cuya misión parece ser la de actuar sobre las otras glándulas. Se ha encarado así la existencia de una hormona paratiroidotrópica, de una hormona tiroidotrópica, de una hormona gonadotrópica, de una hormona adrenocorticotrópica, queriendo decir así que los productos de la reacción hipofisiaria son susceptibles de poner en juego la actividad de las paratiroides, de la tiroides, de las glándulas genitales y la de las suprarrenales.
Relaciones del mismo orden han podido ser puestas en evidencia entre la secreción tiroidea y la de las glándulas genitales. Mucho más aún: se ha podido demostrar experimentalmente, por inyecciones de extracto de órganos, que la hiperactividad de ciertas glándulas puede provocar automáticamente la puesta en acción de glándulas antagonistas. La administración de adrenalina determina una hipersecreción de insulina, su antagonista, desde el punto de vista de la regulación del contenido de azúcar en la sangre. En la hora actual, la hipófisis está considerada con razón como el "jefe de orquesta" o la "llave de bóveda" del sistema endocrino.
En fin, no se debe olvidar las relaciones de dependencia entre las glándulas de secreción interna y el sistema nervioso, colocándose éste en el escalón superior del mecanismo regulador.
Se sabe que el sistema nervioso comprende dos grandes territorios: el de la vida animal o de relación y el de la vida vegetativa o visceral. Esa división sugerida por consideraciones anatómicas y fisiológicas, no es absolutamente correcta. Los dos sistemas tienen entre ellos múltiples relaciones siendo uno como la prolongación del otro, cooperando ambos a la unidad del organismo; se puede decir aún que ellos constituyen el medio por el cual esa unidad se manifiesta de la manera más característica. De todas formas, el sistema nervioso vegetativo regula el funcionamiento de los órganos viscerales.
y cervical, relevándose en las cadenas ganglionarias, situadas a cada lado de la columna vertebral, forma el sistema simpático; la otra, que nace del bulbo, y los pedúnculos cerebrales y más arriba de la médula, más abajo de la precedente, forma el sistema parasimpático.
Simpático y parasimpático actúan oponiéndose uno al otro. Es así que el corazón recibe fibras simpáticas excitadoras, y parasimpáticas inhibidoras. A la inversa en el tubo digestivo, el parasimpático es motor, el simpático inhibidor. A nivel de la pupila, el parasimpático disminuye por su actividad, el diámetro pupilar; la actividad del simpático lo aumenta.
Es así que encontramos los ejemplos más evidentes de esa forma de regulación contrabalanceada tan frecuente y que se puede decir, es general en el organismo. Toda acción de uno de los sistemas arrastra una puesta en acción correctora del sistema antagonista y conserva así el mantenimiento del equilibrio fisiológico.
En esas localizaciones periféricas, el sistema nervioso vegetativo se muestra dotado de una gran autonomía permitiendo el funcionamiento automático de diversos órganos. Así un corazón aislado continúa latiendo rítmicamente siempre que su nutrición esté convenientemente asegurada; un fragmento del intestino conservado en un líquido de composición y temperatura adecuadas, se contrae regularmente mucho tiempo aún después de su extirpación. Asimismo, los centros vegetativos bulbares aseguran el funcionamiento normal, automático y periódico de la respiración pulmonar.
Pero, la existencia de centros superiores situados en la base del cerebro confiere al sistema nervioso vegetativo la capacidad de armonizar la actividad de varios territorios orgánicos y hacen de él, por consecuencia, uno de los más poderosos agentes de la unidad. En efecto, se ha podido demostrar la existencia de numerosos centros vegetativos alojados en la región sub-talámica y alrededor del tercer ventrículo. Ellos regulan todas las funciones vegetativas del organismo: tensión sanguínea, actividad cardiaca y pulmonar, temperatura, metabolismo del agua, de los azúcares, de las grasas, desarrollo genital y crecimiento, sueño y vigilia e intervienen en las funciones psíquicas.
Como ejemplo de esa actividad coordinadora del sistema nervioso vegetativo citaremos las modificaciones que acompañan la regulación térmica: toda elevación de la temperatura exterior arrastra automáticamente -por la puesta en acción de la actividad de los centros- una vasodilatación de la piel acompañada de un crecimiento de la secreción sudoral y un aflojamiento de las combustiones orgánicas; asistimos a un aumento en la pérdida del calor y a una disminución en su producción, ese último fenómeno comporta la intervención de la casi totalidad del organismo. Fenómenos inversos tienen lugar cuando la temperatura exterior disminuye.
prolongan la acción de las fibras vegetativas. Se admite actualmente que su acción sobre los tejidos que inervan no se realiza directamente, sino a través de intermediarios químicos. Es así que la excitación de las fibras simpáticas daría lugar a la liberación, por sus terminaciones, de una sustancia semejante a la adrenalina, y aún de la misma adrenalina. La excitación de las fibras parasimpáticas libera la acetilcolina.
Las sustancias así liberadas por el influjo nervioso serían los verdaderos excitadores de los tejidos: músculos, glándula secretora, etc.; y toda la transmisión a través del sistema vegetativo comportaría así un doble mecanismo: nervioso a lo largo de las fibras, hormonal o químico al nivel de los órganos.
Esas consideraciones llevan a estudiar más de cerca las relaciones existentes entre la hipófisis y los centros vegetativos superiores. La hipófisis está colgada a la base del cerebro, en la región hipotalámica, por un fino tracto nervioso llamado el tallo pituitario.
Las relaciones entre el lóbulo posterior de la hipófisis y los núcleos de la base del cerebro resultan en un doble mecanismo, nervioso y hormonal. El mecanismo nervioso es banal: se trata de fibras nerviosas que establecen relaciones entre las células hipofisarias y las de los centros cerebrales. A ese título se ha podido designar al tallo pituitario y el lóbulo posterior de la hipófisis con el nombre de "décimo tercer nervio craneano impar". (Hemos ya detallado todo eso hace varios años en nuestra obra "Yug Yoga Yoghismo", Libro VII de la serie "Los Grandes Mensajes").
Las relaciones hormonales son más especiales y han sido el objeto de investigaciones. Existe ante todo relaciones sanguíneas análogas a las que uno ve producirse en la mayoría de los órganos de secreción interna; los productos secretados son colectados en los capilares sanguíneos hipofisiarios y son drenados por los vasos sanguíneos del tallo pituitario hacia la circulación general. Se ha podido constatar sin embargo que los vasos del tallo pituitario vienen a ensancharse en una segunda red capilar localizada a nivel de los centros nerviosos vegetativos hipotalámicos, que se reúne más tarde al sistema vascular general. Las hormonas de la hipófisis actúan pues en primer lugar sobre los centros, después ejercen su acción sobre el conjunto de la economía.
La existencia de ese "sistema porta" (análogo a la doble red capilar que existe a nivel del abdomen por el intestino y el hígado) subraya por su disposición anatómica la importancia y estrechez de relaciones sanguíneas entre la glándula hipofisaria y los núcleos directores de la vida vegetativa.
por las hormonas hipofisiarias. Ese proceso ha sido estudiado por numerosos autores en particular por Collin que lo ha designado bajo el nombre de "neurocrínia". Esas relaciones tan estrechas y, por decirlo así reforzadas, subrayan el papel preponderante que será preciso atribuir un día verdaderamente a la hipófisis como la glándula responsable de la unidad orgánica.
Por otra parte, al hipotálamo, centro vegetativo superior del organismo llegan fibras olfativas, ópticas, acústicas, gustativas, que hacen de ese órgano una verdadera encrucijada nerviosa en la cual todas las excitaciones exteriores y aún el psiquismo (según Roussy) entran en relación. Así la neurohipófisis (lóbulo posterior) está ligada no solamente al sistema vegetativo, sino aún al sistema cerebroespinal y ella actúa sobre la economía orgánica por su triple función: nerviosa, endocrina y neurocrínica (según F. Ody).
Se comprende pues la importancia considerable que se le da actualmente al estudio de esa zona del sistema nervioso central, pero la multiplicidad de los centros y la complejidad de las relaciones entre ellos y la hipófisis hacen este estudio extremadamente difícil. Se ha tenido sobre todo grandes dificultades para discernir la parte que en la regulación de ciertas funciones orgánicas así como en sus perturbaciones, corresponde a la hipófisis, de aquella que obedece a los centros vegetativos.
El Profesor Charles Brachet escribía ya en 1.937: "El equilibrio funcional de un organismo viviente está profundamente trastornado cuando le falta, por una causa o por otra (falta de alimentos frescos, deficiencia glandular), ciertos compuestos químicos bien definidos que actúan a dosis infinitesimales (a partir del milésimo del miligramo). Entre esos constituyentes, algunos son comunicados por el exterior: esas son las vitaminas. Otros son elaborados por el mismo organismo: las hormonas. Estas últimas son producidas por las glándulas endocrinas que la cirugía sabe hoy en ciertos casos, corregir el funcionamiento anormal, ya sea que ella lo elimine por la extirpación, ya sea por el contrario que lo frene por medio del escalpelo.
El estudio de las secreciones glandulares constituye hoy en día uno de los capítulos esenciales de la biología, ya que los productos endocrinos aparecen como los más activos y los más sutiles de los que crea esa gran fábrica bioquímica que es en cierta manera, un ser viviente. En efecto, cada célula dotada de vida juega su papel elementario en ese conjunto muy complejo, puesto que ella asimila, transformándolas, las materias nutritivas que le son suministradas. Se puede encarar, pues, las glándulas endocrinas en particular como un conjunto de células especializadas en tal o cual trabajo de transformación química.
Músculos (motores), glándulas (fábricas bioquímicas) y nervios constituyen así un edificio con elementos estrechamente interdependientes, cuyas reacciones mutuas aseguran el equilibrio de las transformaciones bioquímicas, es decir de los cambios nutritivos".
En su artículo "Equilibrio de un organismo viviente", Ch. Brachet explica: "La vida es simultáneamente energía y materia. Pero es por encima de todo un fenómeno morfológico. Dicho de otra manera, la vida está caracterizada en último análisis por formas específicas: una rana no es una trucha. Y, por tanto, esos dos animales pueden nacer y desarrollarse a partir de sus huevos respectivos en un mismo medio nutritivo en el mismo acuario. Por otra parte, al análisis químico, las dos especies de huevos son prácticamente indiscernibles".
¿No es fenomenal (y la palabra está empleada aquí, no en el sentido de la conversación vulgar, sino en aquel de la ciencia cuya actividad converge toda hacia la clasificación y la explicación de los "fenómenos" de la naturaleza), no es fenomenal que del buen funcionamiento de un órgano minúsculo -por ejemplo la hipófisis-, dependa la talla de un mamífero? Si las substancias secretadas por la hipófisis son en la primera edad sobreabundantes, el cuerpo entero exagera su talla y se convierte en un gigante, si la secreción es insuficiente, el niño permanece enano. ¿No es "fenomenal" que de la actividad de la glándula tiroides dependa la fisionomía de un ser humano, toda cuestión de dimensión separada, o aún, que la actividad de nuestras glándulas suprarrenales comande la tensión de nuestras arterias, el funcionamiento de nuestro corazón?
Se comprende entonces, que el estudio de las secreciones glandulares sea uno de los capítulos esenciales de la biología y que por su parte los cirujanos hayan intervenido para corregir el funcionamiento anormal de las glándulas endocrinas.
Si los músculos son los "motores" del cuerpo animal, las glándulas tienen en ese sentido la misma misión que las "fábricas químicas" en la economía social.
Las formas más diversas de la "industria química" están representadas entre las glándulas. Las unas extraen los desechos (1). Las otras fabrican productos alimenticios del género "especias" en el sentido de condimento (2). Las más sutiles (glándulas endocrinas) son como fábricas de productos farmacéuticos. Esas "fábricas" como esos "motores" suministran del resto, una misma forma de energía, la única que el físico puede discriminar nítidamente en el conjunto de los fenómenos vivientes: la energía eléctrica.
Contentémonos por el instante en clasificar, en grande, las funciones de las glándulas. Las más simples son naturalmente las funciones de desintoxicación.
1) Transformándolos. La urea por ejemplo, excretada por el riñón y el hígado, es fabricada por esas glándulas a partir del amoníaco tóxico contenido en la sangre.
Entre las glándulas que proveen a esa tarea, las más simples son las sudoríparas, tan simples que varios fisiólogos les niegan el título de glándulas para no ver en su multitud sino una diferenciación de la epidermis. Sin embargo, así como los riñones (otras glándulas-filtros infinitamente más complejas), esas vesículas "secretan" hacia el exterior del organismo las sustancias tóxicas que las embarazan y ya se sabe la importancia que tiene el "sudar" para aliviar un organismo que lucha, por ejemplo, contra una infección microbiana. Los "productos químicos" así extraídos son echados al "muladar". En el mismo sentido de preservación, pero a un nivel mucho más sutil de profilaxis, otras glándulas trabajan de una manera preventiva. Así, el hígado secreta en el tubo digestivo la bilis destinada a prevenir las fermentaciones indeseables. Esa es aún una secreción "externa".
Pero el hígado fabrica igualmente el azúcar cuyo contenido debe permanecer constante en el organismo. La función glicogénica del hígado, descubierta por Claude Bernard constituye esta vez una secreción interna: en esa función la glándula hepática no está en relación más que con la sangre de la cual toma la materia primera de su fabricación y a la cual restituye el producto fabricado, refinado y pesado, es preciso decirlo, para prolongar nuestra analogía con la fábrica industrial.
En fin, una tercera función glandular no concierne ni al purgante ni a la nutrición propiamente dicha del organismo; las glándulas puramente endocrinas que la llenan están íntimamente incorporadas al organismo y sus productos, fabricados, como todos los de las glándulas sin excepción a partir de la sangre, materia primera, regresan inmediatamente al circuito sanguíneo. Esa ida y vuelta se efectúa por la misma vía, por el mismo vaso.
Los "productos endocrinos" (hormonas), son los más sutiles y los más activos de la industria bioquímica: ellos actúan a dosis llamadas infinitesimales (del orden del milésimo de miligramo). Ningún producto farmacéutico podría comparárseles a ese respecto. En los varios casos en los cuales se aíslan las hormonas en el laboratorio, se necesitan kilogramos de glándulas para extraer algunos centigramos de hormona pura.
en materias vivientes. Estas son posibles evidentemente del análisis químico, pero también, por encima, de la biología.
Eso es lo que permite a E. Duclaux, profesor del Colegio de Francia, enunciar una verdad que uno se esfuerza en vano de contestar: a saber, que la química de la vida, la bioquímica traspasa la competencia de la química de síntesis, la más sutil. Dicho de otra manera, la vida aporta a la materia un factor que jamás los laboratorios podrán producir por muy maravillosos que sean sus descubrimientos "in vitro".
La célula viviente se convierte así en la probeta elemental de la fábrica bioquímica total formada por el cuerpo viviente. Las glándulas endocrinas más íntimamente incorporadas al organismo no son en esas condiciones sino conjuntos particulares de semejantes probetas celulares especializadas en tal o cual trabajo de transformación, es decir, en la producción de tal o cual hormona, puesto que es preciso dar una etiqueta de tarro a esos productos bioquímicos. De esas consideraciones se deducen inmediatamente las siguientes consecuencias.
Las células glandulares pueden dejar aparecer, durante el curso de su trabajo, una energía de la misma naturaleza que aquella cuya huella se encuentra en todos los tejidos sin excepción: la electricidad. De manera que el fenómeno de la electrogénesis (puesto en evidencia por Arsonval) puede aparecer en las glándulas, más intensa que en otras partes. Efectivamente, entre los "peces eléctricos" hay algunos (el "siluro" malopterurus electricus) cuya carne está lardeada de glándulas análogas a acumuladores electroquímicos. En vista de su defensa, ese pez, electricista de la escuela de Planté, ha especializado glándulas particulares en la acumulación de electricidad, echando en segundo plano la transformación bioquímica de las substancias materiales. Otros peces (el torpedo, el gimnota) han preferido fabricar su electricidad por el mecanismo muscular.
En resumen y para ver las cosas en conjunto, se puede decir que a partir del elemento "célula" la vida ha dado dos formas extremas de actividad: la actividad muscular dinamógena, y la actividad bioquímica de transformación, con la electricidad como residuo en uno y otro caso. Es la conjugación de esas dos actividades lo que constituye ese maravilloso conjunto: el ser viviente.
No sentimos ninguna sorpresa ahora al constatar que si el corazón representa el aparato más noble de la actividad muscular, es entre las glándulas que es preciso buscar los aparatos más nobles de la actividad bioquímica.
Precisemos aún. El aparato muscular finaliza en esa obra maestra: el corazón. El aparato bioquímico finaliza en esa otra obra maestra: las glándulas endocrinas.
cargo la función de secreción propiamente dicha. Así, la mucosa de la boca, tapizada de glándulas salivales; del estómago y del intestino, no menos provistas de innumerables glándulas elementarias, secretan los jugos digestivos (secreción externa). Finalmente se ha escrito: "el histólogo encuentra glándulas en todas partes".
Vemos, por ende, que las glándulas no podrían ser clasificadas de manera absoluta, como órganos, siendo la noción de glándula tan vaga como la de los músculos. En efecto, las dos funciones "secretorias", la externa y la interna, se encuentran muy a menudo asumidas por un mismo órgano.
Notamos a ese respecto la doble función del hígado. Pero, el páncreas, el bazo, son de todas maneras, glándulas de doble cara. El páncreas secreta no solamente jugos digestivos (secreción externa) sino igualmente insulina (secreción interna) cuya importancia es capital para el equilibrio sanguíneo. El mismo riñón, tanto tiempo considerado como un "filtro", ha revelado funciones de secreción interna (fuera, bien entendido, de las glándulas suprarrenales que le están ligadas).
Así, las glándulas relevan esa idea general que a través de la obra de Claude Bernard, remonta al gran Lamarck, a saber, que en biología, no existen órganos sino sólo funciones. "La función crea el órgano", ha dicho precisamente Lamarck. Más exactamente, ella la define. Las glándulas calificadas estrictamente de "endocrinas" son pues aquellas en las cuales el fisiólogo no ha descubierto hasta aquí -y no descubrirá quizás jamás- otra secreción que la secreción interna, ni otras funciones que las funciones hormonales, las más íntimas de la vida.
El corazón, ya lo hemos visto, es el más noble de los órganos del tipo "motor" muscular. Es natural que su funcionamiento sea, a su vez regulado, equilibrado, por las más perfectas, las más nobles de las glándulas endocrinas. Y es así bien que pasan las cosas. Existe por una parte, una hormona secretada directamente por el corazón (3) y que asegura el tono cardíaco y, por otra parte, una hormona secretada por las glándulas suprarrenales, que asegura la regularidad del funcionamiento cardíaco.
La hormona de las glándulas suprarrenales, al menos la que los químicos han podido identificar, la adrenalina, constituye el prototipo de las hormonas llamadas de "energía". La adrenalina es un excitante de la vida celular. Ese tipo de hormona se diferencia de la otra gran clase de secreciones internas llamadas "reguladoras del crecimiento", a las cuales el Profesor Gley quería que se les aplicara el nombre especial de "harmozones" (4) a fin de subrayar bien su influencia "morfogenética", es decir, su influencia sobre la forma de los órganos.
3) Ya que el punto de vista expresado más arriba, separando glándulas y músculos, no es todavía bastante general; el músculo mismo secreta; tanto es "general" la función de secreción.
4) Etimología: "hormona" del griego: "Yo excito". "Harmozone" = yo regulo, yo
En efecto, muchas glándulas, las tiroides, por ejemplo, influyen con toda evidencia en la formación y el funcionamiento del organismo. Pero otras, como el timo, no presiden ciertamente más que a su formación (morfogénesis), a tal punto, que el timo se atrofia cuando los cuerpos alcanzan la edad adulta. En ese momento su papel se termina. Por el contrario, las suprarrenales son glándulas de pura energía tanto seguramente como el timo es estrictamente morfogenético.
¿Como procede pues esa fábrica bioquímica, la glándula suprarrenal, para crear su adrenalina o, más exactamente, su secreción "adrenalínica" (5) ?
Los dos dibujos muestran: uno, la suprarrenal en su sitio arriba del riñón; el otro, el corte de esa glándula. En este último esquema percibimos dos zonas de tejidos: la cortical, capa exterior de la masa glandular, y la medular, tronco interior. Estos están rodeados por el hilio, seno especial que contiene los vasos sanguíneos que aportan la sangre a la glándula, materia prima, y llevan las hormonas fabricadas. El hilio contiene igualmente el nervio que ata la glándula al sistema neurovegetativo generalmente llamado simpático (que comprende el gran simpático, el parasimpático y el nervio vago).
El proceso de las células exteriores de la glándula está en perpetua evolución, en involución es preciso decir, puesto que ellas se destruyen lentamente nutriendo la zona medular, la cual secreta, finalmente, las hormonas adrenalínicas. Sorprende ahora en lo vivo, el proceso que hace de cada célula glandular un órgano secretor. Las células "ordenadas" (se diría que ellas se someten a una lenta polarización antes de comenzar su involución) de la zona cortical se funden progresivamente transformándose a su turno, para humedecer de secreción la vena que espera (a nivel inferior de la capa medular) para llevar en la sangre los preciosos productos bioquímicos.
Como todo órgano viviente, la glándula está provista de un nervio y de un ganglio-posta que le está especialmente reservado.
La intensidad de fabricación de las secreciones suprarrenales está pues comandada por el nervio incluido en el hilio. Ese nervio es una ramificación del sistema vegetativo (simpático). Más precisamente, ese nervio de la suprarrenal se reúne al ganglio que le sirve de intermediario en sus relaciones con el simpático.
Si la actividad del nervio se exaspera, la secreción se convierte en superabundante y el corazón late muy fuertemente porque la tensión arterial se eleva. El médico se encuentra pues en presencia de un hiperfuncionamiento. Si el nervio no recibe del simpático una excitación suficiente, la actividad de la glándula baja y es un hipofuncionamiento lo que se manifiesta entonces en el enfermo. Este presenta entonces un descenso de la tensión arterial, una astenia considerable. Él se encuentra abatido.
La hipertensión puede provenir de un tumor. En ese caso la ablación quirúrgica es necesaria y, si la operación tiene éxito, todo está dicho. El caso de hiperfuncionamiento permanente, del cual el sistema nervioso es responsable, ¿autoriza a intervenir al cirujano de manera semejante? ¿Puede él, por ejemplo, puesto que existen dos glándulas suprarrenales, extraer totalmente una de ellas?
La ablación total de una glándula (aún cuando ella está aparejada como lo suponemos) es siempre peligrosa. La suprarrenal derecha, vecina a la encrucijada hepática, parece ser por otra parte más preciosa que la izquierda. Además, el conjunto de las glándulas endocrinas aparece de más en más, como un conjunto interdependiente. El cirujano avisado prefiere intervenir sobre el nervio directamente. Él "enerva", pues, la glándula suprarrenal al cortar de un golpe de escalpelo el ganglio que forma su "posta" de junción con el sistema simpático. Poco después la secreción adrenalínica disminuye en efecto y, con ella, el mal que causaba su exaltación. La hipertensión arterial cae. Esa operación practicada por primera vez por el profesor Leriche es una de las obras maestras de la cirugía glandular.
que consiste en administrar al enfermo, sea por la boca, sea por una inyección hipodérmica, el extracto glandular correspondiente a la deficiencia observada.
La idea de suplir las deficiencias de los órganos enfermos del hombre por la ingestión de los órganos correspondientes de los animales sanos es tan vieja como la medicina. Ella ha recibido una justificación parcial por los descubrimientos modernos de la biología sobre el papel de las hormonas, substancias que vierten en nuestra sangre las glándulas de secreción interna y que regulan la asimilación de los alimentos, el crecimiento y el funcionamiento armonioso de nuestro organismo. Los animales superiores poseen también glándulas de secreción interna y, cosa notable, ellos producen las mismas hormonas que las del hombre. Así se pueden tratar las deficiencias glandulares humanas y las enfermedades que resultan de ellas, por extractos de las glándulas animales correspondientes.
La bioquímica, cuyas reacciones traspasan (sin contradecir naturalmente) las leyes de la química orgánica ordinaria, está enteramente dominada por los fenómenos de "catálisis": las reacciones bioquímicas (digestión, asimilación, metabolismos diversos que distribuyen y fijan las materias de construcción o de conservación de los órganos) deben efectuarse, por muy complejas que sean, a temperaturas vecinas a los 37 grados (Celsius) temperatura normal del cuerpo del hombre y no se realizan sino en presencia de cuerpos que actúan por sí solos, sin participar en la reacción propiamente dicha, en resumen, como catalizadores, pero catalizadores de un tipo especial a la vida: los biocatalizadores.
Los catalizadores biológicos son de tres especies: las diastasas que presiden la digestión; las vitaminas sin las cuales la asimilación es siempre incompleta; las hormonas, en fin, que dominan por lo alto todas las otras operaciones funcionales (nutritivas, constructivas y aún psíquicas) que ellas condicionan sin, bien entendido, determinarlas enteramente. De manera que la posesión técnica de todos los biocatalizadores y su administración artificial, en caso de deficiencia, constituiría una base terapéutica teóricamente soberana. Lo ideal sería, en consecuencia, reunir un día en una farmacopea todas las hormonas, todas las vitaminas, todas las diastasas (fermentos solubles) con la manera de servirse que, desde ahora, se anuncia como delicada, siendo el exceso a veces un mal peor que la deficiencia.
Sin embargo, la manera de servirse no se puede adquirir sino con el uso. Y por ello ha sido necesaria una industria delicada, la industria de los productos opoterápicos que a pesar de su novedad ha triunfado sobre las principales dificultades, las unas previstas y las otras inesperadas, dando por resultado la preparación de las diferentes hormonas a partir de las glándulas animales correspondientes. Notamos al pasar que ella cosecha también las diastasas, tales como la pepsina, la tripsina, la amilasa, la lipasa, elementos preciosos de la terapéutica de los problemas digestivos.
COMPLEMENTO DE DOCUMENTACIÓN
EL SISTEMA LINFÁTICO
Las referencias bibliográficas relativas al sistema linfático son numerosas y toman origen desde la Antigüedad. Es costumbre citar a Hipócrates quien menciona la existencia de la linfa (sangre blanca). "Linfa" encuentra su origen del griego "Nymphe", la diosa de las aguas claras. Es frecuente ver como la N griega en latín se convierte en L. La linfa es, entonces, incolora: solo la linfa mesentérica es blanca durante la digestión.
Gaspare Aselli (1.581-1.626) en Milán redescubre en 1.662 la realidad de los vasos linfáticos disecando el mesenterio de un perro. Jean Pecquet (1.622-1.674) en Montpellier aísla la cisterna quilífera, igualmente en el perro. Thomas Bartholin
(1655-1738) realiza una descripción anatómica del sistema linfático y en la misma época Olf Rudbeck (1.630-1.702) considera al sistema linfático como una entidad funcional. Winiwarter (1.848-1.917) cirujano austriaco fue sin duda el primero en establecer las bases de las maniobras para tratar las patologías linfáticas.
Es de poco interés continuar con la descripción de los avances de los conocimientos del sistema linfático. Sin embargo, citamos aún a Emil Vodder
(1.896-1.986) de Copenhague quien fue el iniciador de una técnica de drenaje linfático manual en estética. Es en 1.932 que él comienza la práctica del drenaje y es en 1.936 que presenta su técnica en París durante el Congreso de Estética "Salud y Belleza". Mucho más tarde él intenta penetrar en el dominio del Arte de curar y en especial en aquél reservado para los fisioterapeutas. Viniendo de la Estética no resultó otra cosa que un autodidacta, E. Vodder no había realizado ninguna investigación científica capaz de convencer a un auditorio receloso.
Enfermedades del Sistema Linfático
Dr. Luis Del Águila Hoyos El Sistema Linfático presenta enfermedades agudas y crónicas de diversa etiología y nos vamos a referir a las más frecuentes en nuestro medio. Porque hay regiones en nuestro Continente como Brasil y en otras, como la India en que el sistema linfático es parasitado por la Filaria, que si es asiento de infecciones repetidas, deriva en un proceso crónico, el Linfedema primero y el Fibroedema o Elefantiasis después.
1. Breve reseña histórica
quién alimentaron convenientemente denominándolos "Lactei Venis" Jean Pecquet en 1.654 comprobó que los linfáticos vaciaban su contenido a un receptáculo y de allí, el canal toráxico conducía la linfa hacia el sistema venoso, drenando en la unión de la vena yugular con la subclavia.
De aquí en adelante cientos de investigadores realizaron trabajos sobre el Sistema Linfático, pudiendo definir cinco etapas fundamentadas en la evolución de su estudio:
a) Primera etapa:
Descubrimiento de los linfáticos por Aselius en 1.622, etapa puramente anatómica.
b) Segunda etapa:
Inicio de su estudio en seres vivos a través de la radiología (1.930-31) con los trabajos de Furaoka en Japón y Carvalho, Rodríguez y Souza Pereira en Portugal.
c) Tercera etapa:
Descubrimiento del azul patente, para el estudio de los linfáticos por Hudack y Mc Master en 1.933.
d) Cuarta etapa:
e) Quinta etapa:
Marcada por el descubrimiento del contraste liposoluble con Hreshchyshyn, Wallace y Fisher y colaboradores. En América Latina la Escuela Brasilera con Pereyra y Marques, Cordeiro, Degní, Mayall, Fuad al Assal y otros; Carcaccia en Argentina y Rodriguez Azpurúa en Venezuela con sus trabajos contribuyen al avance en la comprensión de este sistema en su fisiología, patología y tratamiento. En Australia, Casley y Casley Smith, con su estudio sobre el edema linfático abren nuevas luces en esta patología. En nuestro medio, Chávez publica un trabajo en Estados Unidos haciendo ver la importancia de la linfografía como medio de investigación, diagnóstico y terapéutica y Barboza desarrolla su tesis doctoral con un trabajo titulado, “Linfotomografía”, en 1.970.
2. Breve recuerdo anatómico
El sistema linfático se origina en la unidad embriológica vascular, el angión, de donde también derivan arterias y venas. En su conformación es similar a la vena inclusive por la presencia de válvulas aunque en mayor número, pero a diferencia de ella presenta uniones celulares con posibilidades de apertura, lo que permite captar proteínas de alto peso molecular: globulinas, detritus y otros desechos del metabolismo tisular, transporta la Linfa constituyendo el segundo sistema de retorno circulatorio. Generalmente discurren paralelos y muy cerca a los vasos venosos con un diámetro de micras. Estos vasos linfáticos que acompañan a las venas se forman por la unión de los capilares linfáticos que existen en los tejidos. Los vasos o canalículos linfáticos en su recorrido hacen, digamos, estación en el ganglio linfático dando lugar a la denominación de linfático aferente al vaso que llega al ganglio y linfático eferente al vaso que abandona el ganglio para ir a desembocar en otros ganglios de las cadenas, que existen en región inguinal, pelvis, abdomen, etc., tratándose de miembros inferiores; y en la axila, cuello, etc., tratándose de miembros superiores. Los linfáticos de los miembros inferiores inguinales, pélvicos drenan a la denominada Cisterna de Pecquet y de allí por el conducto torácico van a drenar al sistema venoso en la conjunción Yugulosubclavia. Los Linfáticos de cabeza, cuello y miembros superiores, del lado izquierdo también drenan al conducto torácico y los del lado izquierdo a la vena linfática.
3. Enfermedades de los vasos Linfáticos a. Linfangitis
Es la inflamación de los vasos linfáticos determinada por cualquier germen infeccioso. Suele acompañarse de inflamación de los ganglios regionales: linfadenitis.
Las linfangitis son muy frecuentes en miembros inferiores y superiores; cualquier escoriación, una herida punzante, determina linfangitis con suma facilidad; cursan con fiebre, malestar general; una variedad de ellas, la reticular superficial, es muy aparatosa; temperatura elevada 38º a 40º C, postración, nauseas. La otra variedad, la troncular superficial, es menos agresiva y de tratamiento más rápido. Se deben a contaminación por Estreptococo y Estafilococo; con el advenimiento de los antibióticos su tratamiento es rápido y eficaz, pero hay que encontrar el factor desencadenante, ya que infecciones repetidas de los vasos linfáticos curan con estenosis de ellos por la cicatrización, dando lugar a un proceso de Linfedema secundario inflamatorio, como secuela.
b. Edemas Crónicos de los Miembros Inferiores
El edema es la manifestación de un trastorno en el intercambio de líquidos intra y extracelulares. La acumulación de plasma del intersticio en los tejidos se traduce por hinchazón o aumento de volumen y cuando este trastorno se mantiene actuante por largo tiempo se produce el Edema crónico.
Hay edemas de causa general como el edema cardíaco, el hormonal (hipotiroidismo) renal, hepático, por anemia, etc., y también edema de causa regional y entre estos son dos los más frecuentes, el edema venoso, también llamado Flebedema y el edema linfático denominado Linfedema.
Se denomina linfedema al acumulo de Linfa en los tejidos, en cambio se denomina Fibredema o Elefantiasis, al aumento de volumen por tejido fibrótico. El Linfedema en sus estadios iniciales cede a las medidas posturales y tratamiento de drenaje manual de la linfa; el fibredema no obedece ya a este tipo de terapia; se dice que los fibredemas en un estadio inicial son Linfedemas, y que debido a infecciones repetidas devienen en linfofibroedemas. La sintomatología del Linfedema es: aumento de volumen del miembro afectado, sensación molesta de tensión y determinada dificultad al caminar por el aumento de volumen; el problema mayor surge cuando este miembro afectado de linfedema es asiento de infección, generalmente estreptocócica, que de no mediar terapia adecuada y agresiva, paulatinamente se convierte en fibroedema o Elefantiasis.
4. Clasificación
En los primarios no hereditarios se encuentran imágenes radiográficas de aplasias e hipoplasia de los vasos colectores y en algunos casos verdaderos lagos linfáticos; en los secundarios inflamatorios predominan las estenosis y adelgazamientos de los vasos linfáticos colectores y en otros casos estenosis ganglionar completa por acción de la irradiación o ausencia total de ellos (vaciamientos ganglionares).
5. Tratamiento quirúrgico
El tratamiento quirúrgico se basa en la teoría enunciada por Kondoleon, quien buscaba la anastomosis de los linfáticos profundos del segmento afectado con los linfáticos superficiales retirando el tejido celular subcutáneo comprometido. Este tratamiento ha sido modificado y usado en el Fibroedema y las de uso más frecuente son la operación de Charles y la de Thompson. Son tratamientos paliativos ya que son los vasos colectores los que han visto comprometido su funcionamiento.
En América, Rodríguez Azpuran en Venezuela contribuye también con la operación de Linfangioplastia pediculada.
Entre nosotros, repito, no son frecuentes los casos de Linfe-dema y menos los de Elefantiasis, pero existen casos de linfedema primario no hereditario precoz y tardío y todas las variedades de los secundarios no inflamatorios y aun pocos casos de Linfedema y Fibredema secundarios inflamatorios.
Nuestra experiencia se basa en tratamiento quirúrgico de Fibredema y Linfedema. En el Fibredema los vasos colectores prácticamente han sido destruidos por el proceso de cicatrización post inflamatoria en nuestros casos; existe una deformidad persistente del miembro afectado y el edema es irreductible.
El tratamiento preconizado en 1.912 por Charles consiste en retirar todo el tejido subcutáneo enfermo desde la fascia muscular hasta la dermis de la cual debe ser retirada todas la subdermis adelgazándola lo más posible, ya que después se va a nutrir por imbibición; se limpia desde la base de los dedos del pie, con una incisión que lo circunda para unirse en la zona de inserción del tendón de Aquiles y de allí se prolonga por la línea media posterior de la pierna hasta la región poplítea donde se desvía la incisión hacia la cara externa del muslo para conseguir un resultado estético. En profundidad como se dijo se llega hasta la fascia muscular y por arriba hasta la espina anterosuperior de la tibia; una vez retirado todo el subcutáneo y ligadas las perforantes, se revisa la hemostasia; se vuelve a cubrir la pierna con la piel así tratada, se elimina la piel sobrante y sutura nuevamente a los bordes del pie y en la región posterior de la pierna.
Es tratamiento paliativo como dijimos y tiene la desventaja de la alta morbilidad, porque la nutrición por imbibición de la piel falla por segmentos y se produce necrosis en dichas zonas, necrosis que una vez estabilizadas son retiradas en sala de operaciones dejando un lecho para granular y que luego deben ser cubiertos con injertos dermoepidérmicos; los resultados estéticos son buenos y los funcionales también; en el post operatorio alejado es frecuente asistir a la presentación de cuadros de Dermatitis, que ceden fácilmente al tratamiento. Por otro lado, los pacientes sometidos a esta terapia deben usar por siempre medias de compresión elástica.
es dado de alta al retirar los puntos de capitonaje. El paciente debe usar permanentemente compresión elástica. No se han notado complicaciones dérmicas tardías.
En 1.968 Nielubovicz y col. publican su experiencia con anastomosis de los ganglios al sistema venoso logrando buenos resultados inmediatos, en la solución del edema sin embargo, la estenosis del segmento ganglionar hace que el beneficio no permanezca más allá de tres meses, Cordeiro en 1.974 comunica sus resultados con linfovenoanastomosis mediante estudios linfograficos pre y postoperatorios en Linfedema; previamente Degni realizaba ya linfovenoanastomosis en el tratamiento de la Hipertensión Portal.
De aquí en adelante las operaciones derivativas de linfáticos se van haciendo más frecuentes tal como lo demuestran los trabajos de Compisi en Italia, Fuad Al Assal en Brasil y muchos otros. Se abre pues un amplio campo terapéutico de los linfedemas, con estas nuevas técnicas quirúrgicas.
El sistema linfático se forma de una continua germinación de sacos linfáticos que se origina del endotelio de venas adyacentes: pareja de sacos yugulares, pareja de sacos ilíacos, un saco retroperitoneal simple y un saco el cual evoluciona para formar la cisterna del quilo. Se cree que el conducto torácico se forma del crecimiento caudal del saco yugular y del crecimiento cefálico de la cisterna del quilo. El conducto torácico está representado durante la vida embrionaria por un plexo simétrico bilateral de vasos linfáticos el cual se integra para formar dos conductos distintos. Durante la maduración fetal el tercio superior del conducto derecho y los dos tercios inferiores del conducto izquierdo se obliteran configurando un único conducto torácico.
Aunque el conducto torácico se forma embriológicamente de las estructuras venosas, difiere de las venas por un gran desarrollo del músculo liso y una pérdida de la nítida división de las tres capas. La íntima consistencia de un revestimiento endotelial y varias capas de colágeno delgado y fibras elásticas. Estos tejidos se condensan en una membrana elástica interna cerca de la unión con la media. Esta última está compuesta por dos capas musculares, una capa circular interior, una capa longitudinal externa. Existen numerosas válvulas a lo largo del conducto, entre 8 y 10, separadas cada dos a tres cm, siendo más cercana a nivel del cuello. Una válvula bicúspide en el ámbito de la unión linfático venoso previene el reflujo sanguíneo.
La adventicia es pobremente definida, contiene paquetes de colágeno, fibras elásticas, vasos sanguíneos y nervios mezclados dentro del tejido circundante. Hay una red de capilares en la adventicia, más rica que la encontrada en los vasos sanguíneos, la cual envía vasos penetrantes a la porción interna media. La inervación es suministrada por la cadena simpática y el nervio vago.
Anatomía
mayoría del abdomen, brazo izquierdo, tórax izquierdo, lóbulo superior del pulmón izquierdo y lado izquierdo de la cabeza vierte al sistema linfático izquierdo y finalmente al conducto torácico. El drenaje del brazo derecho, lóbulo inferior izquierdo, pulmón derecho, lado derecho de la cabeza, el cuello, diafragma derecho y el hígado va al sistema linfático derecho el cual drena al conducto linfático derecho.
En el adulto el conducto torácico varía su longitud entre 37 y 45 cm. y se extiende desde el abdomen a nivel del cuerpo de la segunda vértebra lumbar como una dilatación triangular llamada la cisterna quilo y termina uniéndose a la vena subclavia izquierda a la cual drena. Éste transporta el quilo intestinal al torrente sanguíneo. La cisterna quilo está situada a nivel de la segunda vértebra lumbar y posterolateral a la aorta, luego asciende hacia el tórax pasando por detrás del ligamento arqueado medio del diafragma entre la vena ácigos y la aorta, este es el sitio ideal para ligadura electiva por ser constante anatómicamente mientras el resto del recorrido puede demostrar variabilidad anatómica amplia, pasa por el mediastino posterior, anterior a la columna a la derecha de la aorta y posterior al esófago cruza a la izquierda a nivel de la 5ª o 6ª vértebra torácica se sitúa posterior al arco aórtico y luego anterior a la arteria subclavia para alcanzar la vena por el estrecho torácico superior después de formar un arco por delante al músculo escaleno anterior a nivel de C7.
Fisiología
Composición del flujo del conducto torácico:
El quilo es una mezcla de linfa de la parte inferior del cuerpo y del tracto gastrointestinal, es un fluido enriquecido con grasa secretado por las células intestinales que contiene además de linfocitos, inmunoglobulinas, enzimas y productos de la digestión; este líquido es recolectado y transportado por el conducto torácico a la circulación, el volumen y velocidad del flujo a través del conducto torácico varía significativamente con las comidas, la cantidad del quilo está relacionada directamente con el consumo oral y la calidad de este consumo y varía notoriamente cuando el consumo tiene un alto contenido de grasas. Cuando el consumo es alto, principalmente en triglicéridos de cadena larga, con alto contenido de quilomicrones, el flujo del quilo aumenta en forma muy importante. Los triglicéridos de cadena corta son absorbidos vía porta como ácidos grasos libres y circulan por el hígado y no por el conducto torácico para entrar a la circulación. El volumen del quilo y su contenido de grasa puede ser reducido con un bajo contenido de éstas y especialmente cuando se limita el consumo de ácidos grasos de cadena larga, este flujo en el conducto torácico puede variar entre 14 y 110 ml/h o 500 a 2.500 ml/dia, o disminuir con cambios en la dieta hasta de 100 a 400 ml/día.
histamina, dopamina, leucotrienos, C4 y D4, como también el aumento de la presión intraabdominal. Los movimientos respiratorios tienen 2 ó 3 veces más influencia sobre el flujo del conducto que la pulsación de las arterias adyacentes.
Fisiología
El sistema linfático humano generalmente comprende vasos linfáticos superficiales o primarios que forman una compleja red dérmica de canales similares a los capilares que drenan en otros canales linfáticos secundarios más grandes situados en el espacio subdérmico. Ambos sistemas corren paralelos a las venas superficiales y drenan en una tercera capa de vasos linfáticos más profunda situada en la grasa subcutánea adyacente a la fascia. El flujo linfático activo y unidireccional de los vasos linfáticos secundarios y subcutáneos recibe apoyo de una pared muscular y numerosas válvulas. Los vasos linfáticos primarios carecen de pared muscular y de válvulas. También existe un sistema intramuscular de vasos linfáticos que corre paralelo a las arterias profundas y drena el compartimiento muscular, las articulaciones y la membrana sinovial. Aunque existe evidencia de que el sistema linfático superficial y el profundo se comunican cerca de los ganglios linfáticos, probablemente funcionan de manera independiente excepto cuando se encuentran en casos anormales. El flujo linfático pasa de los miembros inferiores al tronco linfático lumbar, el cual se une al tronco linfático intestinal y la cisterna del quilo para formar el conducto torácico que se vacía en la vena subclavia izquierda. Los vasos linfáticos del brazo izquierdo desembocan en el tronco linfático subclavio izquierdo y luego en la vena subclavia izquierda. Los canales linfáticos del brazo derecho desembocan en el tronco subclavio derecho y luego en la vena subclavia derecha.
Una de las funciones del sistema linfático es regresar el fluido y las proteínas de los espacios intersticiales al sistema vascular de la sangre. Puesto que los vasos linfáticos no suelen tener membranas basales, son capaces de reabsorber moléculas demasiado grandes para la captación venosa. Los mecanismos de edema clínico incluyen un aumento de la filtración capilar arteriovenosa y una disminución de la absorción del fluido intersticial. Las causas de la mayor filtración son el aumento de la presión hidrostática capilar, la disminución de la presión del tejido y un aumento de la permeabilidad de las membranas. La reducción de la absorción puede ser causada por la disminución de la presión oncótica del plasma, un aumento de la presión oncótica del fluido del tejido, y la obstrucción linfática.
El linfedema se puede clasificar como primario o secundario. El linfedema primario es causado por la ausencia congénita de tejido linfático o anormalidades en el mismo, y es relativamente raro. El linfedema secundario lo causa generalmente la obstrucción o interrupción del sistema linfático, lo cual suele ocurrir en segmentos proximales de los miembros (o sea, en los ganglios linfáticos) debido a alguna infección, malignidad o tejido cicatrizante. Los grupos de ganglios pélvicos e inguinales de las extremidades inferiores y los ganglios axilares de las extremidades superiores son los sitios principales de obstrucción.
MOVIMIENTO DE LOS FLUIDOS Y LÍQUIDOS DISUELTOS EN EL CUERPO
INTRODUCCIÓN
El agua del organismo se subdivide usualmente en tres compartimentos: 1. Intracelular
2. Intersticial (fuera del compartimento vascular e intracelular) 3. Vascular
El agua y los solutos disueltos se mueven más o menos independientemente dentro de estos compartimentos mediante los procesos de difusión, ósmosis (un caso especial de difusión), ultrafiltración y transporte que puede ser activo o facilitativo. Además, el fluido dentro del compartimento vascular (sangre) circula mediante el proceso de bombeo del corazón.
DIFUSIÓN
El proceso de difusión es importante para la función del sistema vascular. Por ejemplo, el intercambio de nutrientes entre el plasma sanguíneo y las células del cuerpo tiene lugar en el lecho vascular por difusión.
La difusión se puede definir como el movimiento espontáneo de partículas como consecuencia de su energía térmica desde áreas de elevada concentración a áreas de baja concentración
En un sentido general, la energía molecular de una sustancia (asumiendo que no hay enlaces químicos u otras formas extrañas de energía) se debe a la energía cinética de sus moléculas debido su movimiento y a las fuerzas electrostáticas (fuerzas de van der Waal) entre partículas adyacentes. A diferencia de lo que ocurre en un gas, en donde las moléculas tienen una cierta libertad para moverse, en un líquido están muy próximas formando combinaciones intermoleculares que restringen su movimiento. Sin embargo, algunas partículas (cuyo número depende de la temperatura) pueden moverse al azar, siguiendo una trayectoria rectilínea, hasta que topan con otra partícula. Cuando esto ocurre, parte de la energía cinética es transferida al miembro menos activo. La consecuencia de todo ello es que hay una distribución bastante uniforme de la energía cinética entre todas las partículas que constituyen una solución homogénea.
La energía cinética de una partícula en movimiento viene determinada por la ecuación siguiente:
(Ec 1-1)
donde m = masa de la partícula V = velocidad lineal.
De la ecuación anterior se desprende la ley de Graham:
"A una temperatura determinada, la velocidad de una partícula está inversamente relacionada con la raíz cuadrada de su masa"
Esto explica porque, en una solución acuosa de glucosa, las moléculas de glucosa que son unas 10 veces más pesadas que las de agua, se mueven unas tres veces más lentamente.
Por otra parte, cuanto más denso sea el medio, más probabilidades hay que una partícula se tope con otra al moverse. Por esta razón, a igualdad de otras condiciones, la velocidad lineal neta de una partícula es inversamente proporcional a la densidad del medio.
Estos factores tienen una relevancia fisiológica importante. Excepto en los pulmones, los procesos de difusión en el organismo tienen lugar en medio líquido, ya que incluso estructuras aparentemente sólidas como las membranas actúan como si fueran líquidos. Así, partículas solubles en lípidos que son demasiado grandes para pasar a través de los canales acuosos que penetran la membrana son capaces de pasar de un lado a otro. Para llevar a cabo este proceso, las partículas se disuelven en el centro lipoide de la membrana, difunden hacia el lado opuesto y vuelven a entrar en la fase acuosa. Como el interior de la membrana es más denso que la fase acuosa, la velocidad de difusión a través de la misma es considerablemente más lenta que a ambos lados de la membrana y, en consecuencia se pueden establecer gradientes de concentración.
El proceso de difusión se ilustra separando dos soluciones de sucrosa mediante una membrana permeable. Al estar más concentrada la solución A, hay una mayor probabilidad de que, al moverse al azar, alguna de las moléculas de A pase a B que al revés. Aunque las moléculas de azúcar pueden cruzar la membrana permeable en ambas direcciones, el movimiento neto será pasar de la zona de concentración más alta a la zona de concentración más baja. Debe observarse también, que las moléculas de agua, más abundantes en la solución B tienden a pasar a la solución A. La velocidad de difusión de partículas fue formulada en 1.855 por el biofísico Fick y se conoce como ley de Fick. En su forma simplificada, esta ley se formula:
Q = - (dc/dx) AD (Ec 1-2)
donde Q = la velocidad de paso del soluto (mg/seg) perpendicularmente a la interfase dc/dx = gradiente de concentración (cambio de concentración en mg/ml a lo ancho de la interfase (cm) que separa las dos soluciones A = área de la interfase (cm2) D = coeficiente de difusión (cm2/seg).
Dado que la fisiología estudia la difusión a través de membranas, se puede introducir en la ecuación anterior el ancho de la membrana (equivalente al término dx) como parte del coeficiente de difusión, originándose la constante de permeabilidad:
P = D/d (Ec 1-3)
donde d = grueso de la membrana (para las membranas biológicas se asume usualmente un espesor de 75 Amstrongs) P = constante de permeabilidad (cm/seg).
Cuando se sustituye la constante de permeabilidad en la ecuación 1-2 y se asume que la disminución de la concentración de la sustancia que difunde es lineal a medida que cruza la membrana, la ley de Fick se formula
Q = -PA ([C1]-[C2]) (Ec 1-4)
donde C1 y C2 son las concentraciones del soluto a ambos lados de la membrana.
Esta relación entre las concentraciones del soluto a ambos lados de la membrana y su velocidad de difusión tiene una importancia particular en la microcirculación ya que constituye el mecanismo subyacente de intercambio de nutrientes y metabolitos en el lecho capilar. También es importante destacar que la difusión sólo tiene relevancia cuando se trata de distancias muy cortas ya que su efectividad disminuye proporcionalmente al cuadrado de la distancia. Como resultado de esto, un equilibrio puede conseguirse en segundos si la distancia es de micras, pero puede subir a varias horas si la distancia de difusión se incrementa a milímetros.
OSMOSIS
La osmosis es un caso especial de difusión en el que es el movimiento del disolvente el que se estudia, y se define en función de los solutos. Así, la osmosis es el movimiento del agua desde soluciones con baja concentración de soluto hasta soluciones con alta concentración de soluto.
osmótica, ninguna de las células está expuesta a presiones tan elevadas, sino que la presión osmótica en cada compartimento del cuerpo resulta de la diferencia de las respectivas presiones osmáticas.
La presión osmótica, depende del número de partículas de la solución de acuerdo con la fórmula:
π = ΣCRT donde:
ΣC es la suma de las concentraciones de todas las partículas de soluto R es la constante universal de los gases T es la temperatura absoluta.
Dada la dificultad práctica debidas a la ionización y la formación de subgrupos osmóticamente activos en los fluidos biológicos, la presión osmótica se suele expresar en osmoles. Una solución conteniendo 1 mol de un soluto no ionizable en 1 litro de agua tiene una presión osmótica de 22.4 atm. Como resultado de esta definición, cualquier solución que tenga esta presión osmótica, independientemente de la concentración de sus solutos, se dice que tiene una presión de 1 Osm/litro. Como esta unidad es muy grande, en la práctica se utiliza el miliosmol (1 Osm =
1000 mOsm). La presión osmótica de los diferentes fluídos corporales está en los alrededores de 0.3 Osm o 300 mOsm y se determina experimentalmente a partir del punto de congelación.
Como las membranas celulares son permeables al agua, usualmente no hay gradientes de presión osmótica entre compartimentos. Sin embargo, existen varios mecanismos locales que operan para producir pequeños pero significativas diferencias en las presiones osmóticas y que tienen importancia en:
La distribución de partículas cargadas a través de membranas semi-permeables debido a la presencia de moléculas polares que no difunden (equilibrio de Gibbs-Donnan).
La actividad de las bombas metabólicas capaces de mover un soluto en contra de un gradiente de concentración (transporte activo).
El efecto de la presión sanguínea sobre los movimientos de fluidos a través del epitelio capilar en contra de un gradiente osmótico (ultrafiltración).
EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN
La concentración de partículas a ambos lados de la membrana es desigual (en el interior están además de los iones las proteínas) de forma que se produce un gradiente osmótico hacia el compartimento que contiene estas últimas.
Debido a la naturaleza semi-permeable del endotelio capilar, las proteínas plasmáticas son retenidas en el compartimento vascular y su influencia sobre la actividad osmótica es capital para los movimientos de fluidos entre los compartimentos capilar e intersticial. El equilibrio de Gibbs-Donnan establecido a través del epitelio por la existencia de proteínas no difusibles añade un pequeño pero significativo incremento a esta actividad osmótica. Las proteínas del plasma originan una presión osmótica de unos 20 mm de Hg y la originada por las partículas cargadas producidas en el equilibrio de Gibbs-Donnan es de unos 6-7 mm de Hg. La suma de ambas es la presión oncótica o sea la atracción hacia el agua que ejercen las proteínas del plasma.
TRANSPORTE ACTIVO
Cuando la producción de ATP de una célula es inhibida experimentalmente (por ejemplo por tratamiento de 2,4-dinitrofenol) la concentración de iones dentro de la célula se va aproximando gradualmente a la del exterior. Esto es debido a la lenta pérdida de iones a través de la membrana por los poros acuosos favorecida por el gradiente eléctrico y el gradiente de concentración. Eventualmente, la célula muere ya que sus enzimas citoplasmáticos requieren una baja concentración de Na+ y una alta concentración de K+. En todas las células, una cantidad significativa (hasta el 50%) de la energía producida, es decir de la energía almacenada en el ATP, se utiliza para mantener los gradientes iónicos de Na+, K+ y Ca++ a través de la membrana celular y a través de las membranas intercelulares.
En al menos tres tipos de enzimas, la hidrólisis de ATP está directamente acoplada al transporte iónico.
• Uno de los más importantes, el sistema Na+K+-ATPasa, transporta continuamente sodio fuera de la célula y potasio dentro de ella.
• Otro sistema transporta Ca++ fuera de la célula y en las célula musculares, desde el citosol hasta el compartimento del retículo sarcoplásmico.
• Finalmente, el tercero es la bomba de protones, que transporta iones H+
desde las células parietales que tapizan la pared del estómago hasta el jugo gástrico.
La Bomba Na+K+-ATPasa
La proteína tiene en la parte orientada hacia el líquido extracelular dos puntos de fijación para el K+. La ouabaína (un potente glicósido cardíaco) inhibe la bomba Na+K+-ATPasa cuando se fija a una porción específica de la parte externa de la proteína, en donde usualmente se fijan los iones K+. La parte interna de la proteína tiene tres puntos donde se fijan los iones Na y un punto de fijación del ATP. Al fijarse el ATP a la proteína esta experimenta un cambio conformacional que impulsa los iones Na+ y K+ en contra de su gradiente de concentración.
La Bomba Ca++-ATPasa
Otra bomba importante en la función celular es la bomba Ca++-ATPasa que se encarga de mantener los niveles intracelulares de calcio a un nivel bajo. En algunas células, como los eritrocitos, está localizada en la membrana celular y su función es transportar Ca++ fuera de la célula. Sin embargo, en las células musculares, la bomba Ca++-ATPasa se encuentra en la membrana del retículo sarcoplásmico. La bomba transporta el Ca++ desde el citosol hacia el interior del orgánulo, que concentra y almacena el calcio. La salida del Ca++ del retículo sarcoplásmico al citosol muscular origina la contracción de la célula y se requiere una rápida eliminación de este calcio para que la célula se relaje.
La bomba Ca++-ATPasa funciona de una forma muy parecida a la bomba Na+K+-ATPasa: dos iones de Ca++ son transportados fuera del citosol por cada molécula de ATP hidrolizado. La actividad de esta bomba está regulada de tal forma que si la concentración de Ca++ aumenta, la velocidad de bombeo aumenta hasta que la concentración citosólica se reduce a 0.1 molar.
En el interior del retículo sarcoplásmico, existen dos proteínas capaces de acomplejar grandes cantidades de calcio: una de ellas, la calsecuestrina y Proteína fijadora del calcio con alta afinidad. Esta proteínas sirven como almacén de calcio y reducen las concentraciones de calcio libre en las vesículas sarcoplásmicas, reduciendo el gradiente en contra del cual tiene que trabajar la bomba.
La Bomba de Protones
El jugo gástrico humano contiene una solución de ácido clorhídrico (H+Cl-) 0.1 M. Este medio fuertemente ácido desnaturaliza las proteínas ingeridas, facilitando la digestión por las enzimas proteolíticas, como la pepsina que funcionan a pH ácido. El ácido clorhídrico es producido por las células parietales (o células
oxínticas) que tapizan la mucosa gástrica. El proceso implica una ATPasa situada en la membrana apical de la célula, la parte que se enfrenta al lumen del estómago.
El transporte activo de H+ hacia el exterior de la célula, ATP-dependiente, iría acompañado de un transporte pasivo de Cl- para mantener la electroneutralidad. Dicho transporte se haría a través de una Cl-permeasa. El resultado neto es que en el estómago hay una concentración de HCl un millón de veces mayor que en citoplasma de la célula. El protón excretado por la bomba de protones proviene de la hidratación del CO2 por una anhidrasa carbónica. El bicarbonato producido es,
ULTRAFILTRACIÓN
La ultrafiltración es el proceso mediante el cual las moléculas de un disolvente son obligadas a pasar a través de una membrana semipermeable en contra de un gradiente osmótico por efecto de una presión aplicada sobre la solución. El soluto es retenido a pesar de su elevada concentración.
La ultrafiltración es un importante proceso fisiológico que juega un importante papel en la formación de orina y en las salidas de fluidos de los capilares. En ambos casos, la fuerza para vencer la presión osmótica es suministrada por la presión arterial.
EQUILIBRIO IÓNICO Y POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL ELECTROQUÍMICO DE LOS IONES
Una membrana separa dos soluciones acuosas en dos compartimentos A y B. El ión X+ se encuentra más concentrado del lado A que del B. Si no hay una diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana, X+ tenderá a ir de A a B lo mismo que si se tratara de una partícula no cargada. Si se aumenta la concentración del ión X+ en el lado A, los iones tenderán a emigrar hacia B llevándose consigo su carga eléctrica creando una diferencia de potencial. Se alcanza el equilibrio electroquímico cuando la carga + del compartimento B aumenta de tal modo que repele más iones positivos. Este equilibrio se debe a que:
• el gradiente de concentración provoca un movimiento del ión X+ desde el compartimento más concentrado hacia el menos
• el gradiente eléctrico de tendencia opuesta que tiende a detener la entrada de más iones X+
El potencial eléctrico que se alcanza en el equilibrio viene dado por la ecuación de Nernst:
Para un sistema hipotético simple, la ecuación de Nernst permite predecir exactamente el potencial eléctrico a través de una membrana. Si por ejemplo, la concentración de K+ es de 100 mM en lado y de 1 mM en el lado B, el potencial de membrana será de -116 mV. Es decir, la ecuación de Nernts es lineal cuando se representa el potencial de membrana frente al logaritmo del conciente de concentraciones.
Sin embargo, en los sistemas biológicos la situación es más compleja: suelen coexistir diferentes tipos de iones, de tamaños y cargas diferentes y, algunas proteínas cargadas pueden también influir sobre el potencial de membrana.
Consideremos un sistema en el que una membrana separa dos compartimentos en los que existen diferentes concentraciones de Na+ y de K+ (por ejemplo KCl 10 mM + NaCl 1 mM en el compartimento de la izquierda KCl 1 mM + NaCl 10 mM en de la derecha). Si la membrana solo es permeable al K, al ser más concentrada la solución de la izquierda habrá un migración de los K+ hacia la derecha quedándose el compartimento de la izquierda con carga negativa. Si la membrana es sólo permeable al Na+, ocurre la situación inversa. Al ser más concentrada en NaCl la solución de la derecha habrá un desplazamiento de carga hacia el compartimento de la izquierda.
Dado que en la realidad las membranas no son totalmente impermeables,
Goldman modificó la ecuación de Nernst en 1.943 para tener en cuenta la participación de los iones más importantes implicados en la membrana de las neuronas.
Cuando una membrana comienza siendo permeable al K+ y luego cambia transitoriamente para hacerse permeable al Na+, el potencial de membrana empezará siendo negativo. Al ir haciéndose permeable al Na+, el potencial de membrana irá haciéndose positivo, para caer de nuevo cuando la permeabilidad vuelve a desaparecer. Este fenómeno es, esencialmente el que tiene lugar en la neurona:
En estado de reposo, la permeabilidad PK de la membrana plasmática es mucho
más alta que la PNa. Como la concentración de K+ es siempre mayor a nivel
intracelular (como consecuencia de las bombas de iones) el potencial de reposo de la membrana de la neurona es negativo.