Fundamentos de Fisiolog´ıa Vegetal (FIMP07997)

Fundamentos de Fisiolog´ıa Vegetal

Ingenier´ıa Agr´ıcola y Biol´ogica 1er T´ermino 2013-2014

Sesi´on 10

´

Ac. Absc´ısico

I Inicialmente a partir de extractos de hojas colectadas durante la

entrada a la dormancia oto˜nal

I Originalmente llamadodormina

I Luego, relacionado con una sustancia que induc´ıa abscisi´on en

frutos (Abscicina II)

I Renombrado como ´Acido absc´ısico (Abscisic acid, ABA)

Estructura

I Un solo compuesto (diferente a auxinas, GAs y citiquininas)

I (2Z,4E)-5-[(1S)-1-hydroxy-2,6,6-trimethyl-4-oxocyclohex-2-en-1-yl]-3-methylpenta-2,4-dienoic acid

I Mol´ecula de 15 carbonos similar a la procion terminal de

carotenoides

I Isomer´ıa

I Dos is´omeros geom´etricos (cis y trans)

I _{S´olo el is´omero cis se produce naturalmente en las plantas}

I Dos estereoisomeros [(R) y (S)] alrededor del C1

I El enati´omero (S) es producido m´as abundantemente y es m´as activo

I Ac. Absc´ısico sint´etico es una mezcla rac´emica

I Alta especificidad estructural, cualquier alteraci´on resulta en p´erdida

Estructura

�-caroteno

S´ıntesis

I En cualquier c´elula vegetal en cloroplastos u otros pl´astidos

I Derivado de la degradaci´on de la violaxantina (una xant´ofila)

I Xantoxal es un producto intermedio con funciones de inhibidor de

crecimiento

I Ac. Absc´ısico es metabolizado (inactivado) por oxidaci´on o por

conjugaci´on con monosac´aridos

S´ıntesis

Zeaxantina

Violaxantina

Neoxantina

Principales procesos influenciados

I Maduraci´on de semillas

I Inducci´on a la dormancia

I Abscisi´on foliar

Inducci´on a la dormancia de embriones

I Cambios en la acumulaci´on de ABA en la semilla durante su

formaci´on y maduraci´on

I Asociados con la inducci´on a la dormancia del embri´on

I ABA acumulado tiene dos or´ıgenes: el embri´on en desarrollo y los

tejidos maternos

I Diferente regulaci´on gen´etica

I Ausencia de ABA resulta en la producci´on de semillas viv´ıparas

I ABA favorece la acumulaci´on de prote´ınas de reserva

Inducci´on a la dormancia de embriones

Division/ diferenciacion

Acumulación de nutrientes

Latencia Imbibición Germinación

Inducci´on a la dormancia de meristemos axilares

I Similar a la inducci´on a la dormancia en semillas

I Dependiente de un balance entre ABA, auxinas, citoquininas y GAs

Abscisi´on foliar

I Uno de los primeros efectos descritos para ABA

I Efectos son claros solo en unas cuantes especies

I Incremento de ABA en hojas senescentes previo a la absisi´on

I Posiblemente en consecuencia a la degradaci´on de carotenoides en

Cierre de estomas

I Una de las respuestas m´as r´apidas entre los reguladores de

crecimiento

I 50×incremento en la acumulaci´on de ABA.

I Se˜nal se inicia en las ra´ıces

I Ra´ıces funcionan como sensores de la humedad del suelo

Cierre de estomas

I En las hojas, el ABA acumulado es r´apidamente absorbido por el

mes´ofilo y metabolizado

I Alcalinizaci´on del apoplasto reduce la absorci´on de ABA (ABA−) y

facilita que llegue las c´elulas guardas

I En las c´elulas guarda ABA induce salida de Ca++ de la vacuola y

expulsi´on de K+ implicando reducci´on de la turgencia y cierre del

Cierre de estomas ABA ABA ABA ABA ABA

Etileno

I Efectos del etileno primeramente reportados en el siglo 19

I Defoliaci´on en ´arboles situados junto a lamparas de carb´on en las calles.

I Posteriormente “emanaciones”’de naranjas produc´ıan maduraci´on

en bananas verdes.

I Efectos del etileno hist´oricamente asociados con auxinas

Estructura

I Compuesto m´as sencillo de la serie de los alquenos

I Tambi´en llamadoeteno

I Gaseoso a temperatura ambiente

Estructura

C C H

H H

S´ıntesis

I En cualquier organo o c´elula vegetal, especialmente ´organos

senescente o lastimados

Equilibrio en la planta

I Etileno se difunde f´acilmente en los espacios intercelulares y puede

encontrarse disuelto en el citosol

I Raramente se conjuga con otros compuestos, usualmente es

degradado

Principales procesos influenciados

I Maduraci´on de frutos climat´ericos

I Epinastia durante inundaci´on

I Triple respuesta de semillas germinadas

I Senescecia y abscisi´on

Maduraci´on de frutos climat´ericos

I Incremento en la concentraci´on de etileno despues de alcanzada la

madurez fisiol´ogica

I Consecuente incremento en la tasa respiratoria I Sistema de producci´on autocatal´ıtico de etileno

Maduraci´on de frutos climat´ericos

Desarrollo del fruto

Epinastia durante inundaci´on

I Epinastia?

I ACC producido por raices bajo condiciones anaerobicas

I Exceso de ACC en las ra´ıces es transportado en el xilema hasta las

“Triple respuesta” durante la germinaci´on

I Respuesta natural a la germinaci´on

1. Deetiollaci´on

2. Engrosamiento

3. Acentuaci´on del garfio apical

Senescencia y abscisi´on

I Inducci´on a la formaci´on de la capa de abscisi´on en hojas y frutos

I Degradaci´on de clorofila

I Influenciado tambi´en por niveles de auxina y citoquininas

I Inducida tambi´en por estreses bi´oticos

Senescencia y abscisi´on

Edad de la hoja

Co

nce

ntr

aci

ón

Otros efectos

I Inducci´on a la floraci´on en bromeli´aceas

I Promoci´on de la germinaci´on

I Elongaci´on de partes sumergidas en especies acu´aticas

Aplicaciones comerciales

I Induccion de la madurez comercial en frutos climatericos

I Desarrollo del color en frutos

Inhibidores

Otras se˜nales qu´ımicas

I Brasinoesteroides

I Jasmonatos

I Acido salic´ılico´

I Poliaminas

I Estrigolactonas

I Sistemina

I Oxido n´ıtrico´

Brasinoesteroides

I Expansi´on celular

I Regulacion del crecimiento de ra´ıces (promoci´on/inhibici´on

dependiendo de concentraci´on)

I Desarrollo vascular - diferenciaci´on del xilema

I Crecimiento del tubo pol´ınico

I Promoci´on de la germinaci´on de las semillas y formaci´on del garfio

Jasmonatos

I Involucrados en reacciones de defensa contra estres bi´oticos y

abi´oticos

I Posiblemente una v´ıa de comunicaci´on entre ´arboles distintos a

Ac. salic´ılico

I Involucrado en reaccion de defensa contra patogenos

I Induccion de sistemas de resistencia adquirida y proetinas de defensa

O

O

OH

Poliaminas

I Presentes en casi todos los organismos vivos

I Regulaci´on de la senescecia junto con otras hormonas

I Promoci´on de la floraci´on en c´ıtricos

I Principales poliaminas: putrescina, cadaverina, espermina,

espermidina

H2N NH2

Putrescina

H2N NH2

Cadaverina

H2N

H

N NH2

Espermidina

H2N N

H

H

N NH2

Estrigolactonas

I Involucradas en la germinacion de semillas de plantas parasitas

I Tambi´en en el control de ramificaciones y interacciones con hongos

micor´ızicos

I Principales estrigolatonas: estrigol, orobancol, sorgolactona

Sistemina

I Protecci´on contra el ataque de herb´ıvoros y pat´ogenos

´

Oxido n´ıtrico

Karrikinas

M´as se˜nales

I ARNm, ARNi, microARNs, prote´ınas (ej. florigen)

I Sacarosa y otros az´ucares

I pH

Integraci´on de se˜nales y comunicaci´on cruzada