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Convenciones Bosque natural Puntos de muestreo Reserva Forestal Morroa

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Disponibleenwww.sciencedirect.com

Revista

Mexicana

de

Biodiversidad

www.ib.unam.mx/revista/ RevistaMexicanadeBiodiversidad88(2017)824–831

Ecología

Diversidad

de

briófitos

en

fragmentos

de

bosque

seco

tropical,

Montes

de

María,

Sucre,

Colombia

Bryophyte

diversity

in

a

tropical

dry

forest

fragment,

Montes

de

María,

Sucre,

Colombia

Stevens

García-Martínez

y

Jorge

D.

Mercado-Gómez

DepartamentodeBiologíayQuímica,GrupoEvoluciónySistemáticaTropical,UniversidaddeSucre,Cra28#5-267,Sincelejo,Colombia

Recibidoel16defebrerode2017;aceptadoel14dejuniode2017 DisponibleenInternetel6dediciembrede2017

Resumen

EnlosbosquessecostropicalesdelCaribecolombianoladiversidaddebriófitosesmuypococonocida,apesardeserconsideradocomouno delosfragmentosdebosqueenmejorestadodeconservación.Enelpresenteestudioseanalizóladiversidaddeestegrupodeplantasenlos MontesdeMaría,Sucre,Colombia.En6localidadesfueronidentificadosycuantificadoslosbriófitos,conbaseenestainformaciónseestimó sudiversidadbiológica(␣y␤)ytaxonómica(+y+).Seregistraronuntotalde1,125vástagospertenecientesa63especies,42génerosy

23familias.Lasfamiliasconmayorriquezafueron:Neckeraceae,Pottiaceae,Sematophyllaceae,LejeuneaceaeyPlagiochilaceae,mientrasqueen losgénerossobresalieron:Fissidens,NeckeropsisySematophyllum.ColosóyMorroafueronlaslocalidadesmásdiversasySanOnofrelamenos diversa,siendoafectadaporlafragmentaciónydestruccióndelbosque.Esteestudioconstituyeelprimeraportesobrelospatronesdediversidad debriófitosenestaregióndelpaís,asícomosusimplicacionesparaconocerlaestructuradelosensamblesenlosecosistemassecostropicales. ©2017UniversidadNacionalAutónomadeMéxico,InstitutodeBiología.EsteesunartículoOpenAccessbajolalicenciaCCBY-NC-ND

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Palabrasclave: Caribe;Composición;Hepáticas;Musgos;Patrones

Abstract

In the tropicaldry forestsofthe ColombianCaribbean bryophyte diversityislittleknown althoughthis area presentsthe bestpreserved forestfragments.Inthisstudy,weanalyzedbryophyte diversityinthe“MontesdeMaría”,Sucre,Colombia. Bryophyteswereidentifiedand quantifiedin6localities,onthebasisofthisinformationthetaxonomic(+and+)andbiological(and)diversitywerecalculated.Atotal

of1,125individualsbelongingto63species,42generaand23families,wereregistered.Species-richfamilieswere:Neckeraceae,Pottiaceae, Sematophyllaceae,LejeuneaceaeandPlagiochilaceae;whilethegenera:Fissidens,Neckeropsis,Sematophyllum,LejeuneaandPlagiochila,were important.ColosóandMorroaarethemostdiverselocalitiesandSanOnofrehastheleastdiversityofall,becauseofforestfragmentationand destruction.Thisstudyconstitutesthefirstcontributionon thediversitypatternsofbryophytesofthisregionofthe country;aswellastheir implicationsforthestructureoftheassemblagesindrytropicalecosystems.

©2017UniversidadNacionalAutónomadeMéxico,InstitutodeBiología.ThisisanopenaccessarticleundertheCCBY-NC-NDlicense

(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

Keywords: Caribbean;Composition;Liverworts;Mosses;Patterns

Introducción

Elbosquesecotropicalesunodelosecosistemasmás frag-mentadosydegradadosenelNeotrópicoproductodeldesarrollo

Autorparacorrespondencia.

Correoelectrónico:stgarciamtz@gmail.com(S.García-Martínez). LarevisiónporparesesresponsabilidaddelaUniversidadNacional Autó-nomadeMéxico.

delaganaderíayagricultura(Marulandaetal.,2003;Pizanoy García,2014;Rodríguez,Banda,ReyesyEstupi˜nán,2012).En

Colombiaestebosquesehavistoafectadodesdehacemásde

50a˜nosporactividadeshumanasagresivasquereducensuflora

y fauna(Alvaradoy Otero,2015).Ademásdelaperturbación

antrópica,tambiénesotraproblemáticadegranimportanciala faltadeinformacióntaxonómicasobremuchosclados.Por ejem-plo,enplantas,ellinajeenelquesehandesarrolladogranparte de los análisis florísticoshansido lasangiospermas, dejando

https://doi.org/10.1016/j.rmb.2017.10.035

(2)

deladogruposcomolos pteridófitosy briófitos,deloscuales

actualmentese desconocesu diversidady distribución en los

bosquesestacionalmentesecosdelpaís.

EnColombia losestudios realizadosalafecha (Aguirre y Avenda˜no,2008;Aguirrey Ruiz,2001;Avenda˜noy Aguirre, 2007,2009;RuizyAguirre,2003;SantosyAguirre,2010;Van Reenen,GriffinyGradstein,1984)sehanenfocadoenla brio-floradezonasaltas(andinayparamuna),dejandoaunladolas tierrasbajasyvallesinterandinos(García,Basilio,Herazo, Mer-cadoyMorales,2016).Enelcasodelbosquesecotropicaldel

Caribe,másespecíficamenteenlosMontesdeMaría,área

con-sideradacomounadelaszonasdebosquesecoenmejorestado

deconservación(PizanoyGarcía,2014),soloseharegistradoel análisisflorísticorealizadoporGarcíaetal.(2016),que registra-ronmásde30especiesensolo3localidadesquecorrespondena 300m2,esdecir,menosdel10%delacoberturaboscosaenlos

MontesdeMaría.Enotraspalabras,esposiblequealampliar

eláreademuestreolariquezasepuedaincrementar

considera-blemente,conlocualsemejoraríaelestadodelconocimiento

sobreungruposubvaloradoenlosecosistemasestacionalmente

secosdeColombia.

Porotraparte,alanalizarlariqueza,composición y abun-danciadeespecies,losestudiossehanenfocadoeneldesarrollo

y aplicación de índices quemiden la entropía y no la

diver-sidadde unacomunidad (Jost,2006).Bajoeste contextoJost (2006)propusoanalizarladiversidadverdaderaorealatravés devariosnivelesqueincluyen:ordencero(0D),quecorresponde alariquezadeespecies(0D=S)yesinsensiblealaabundancia relativa; orden 1 (1D),donde lasespecies sonincluidas

pro-porcionalmentesegún su abundanciaen lacomunidad, y por

último,orden2(2D)quetomaencuentalasespecies

dominan-teso comunes.Estosnivelesposibilitanlacomparacióndela

diversidadde2omásáreasconcondicionesambientales

dife-rentes(Jost,2006),locualnoesposibleconlosíndicesclásicos (Moreno,Barragán,PinedayPavón,2011).

Asimismo, en las últimas décadas la diversidad ha sido

explorada a través de diferentes fuentes de información que

no incluyen necesariamente datos de riqueza y abundancia.

Warwick y Clarke (1995) propusieron calcular la distinción taxonómicapromedio(+)ysuvariación(+).Estosíndices

evalúanladistanciayvariación taxonómicaentrecadaparde

individuosapartirdellistadodeespeciescontodassus catego-ríasonivelestaxonómicos(ClarkeyWarwick,1998);esdecir,

permitenestimarelgradode relacióntaxonómicaentre

espe-cies donde a mayor número de linajes distribuidos entre los

nivelestaxonómicos,másaltosseránlosvaloresdedistinción

taxonómicapromedioy por endeladiversidad. Estos índices

sonimportantesparaconocerladiversidaddesdeotrospuntos

devistaysonrelevantesalmomentodefijaráreasprioritarias paralaconservaciónyparaelmanejodelosrecursosnaturales (García,Moreno y Bello,2014;Moreno etal.,2011),ya que sonsusceptiblesalaspresionesantropogénicas(Morenoetal., 2011;WarwickyClarke,1995).

Lapresenteinvestigacióntuvocomoobjetivoconocerla

com-posición de briófitos y determinar si existen patrones en su

diversidadatravés deíndicesde diversidadreal(␣y ␤), dis-tinciónyvariaciónenladistincióntaxonómicaen6localidades

quecorrespondenabosquesestacionalmentesecosenMontes

deMaría,departamentodeSucre,Colombia.

Materialesymétodos

LosMontesdeMaríasonconsideradoscomounasubregión

delCaribecolombianoyselocalizanenlapartecentraldelos departamentosdeBolívarySucre,abarcandounaextensióntotal de6,297km2(Aguilera,2013).Desdeelpuntodevista

fisiográ-ficoenellaseencuentraunsistemamonta˜nosoquepertenece

alasestribacionesdelaSerraníadeSanJerónimoyse

distri-buyeentrelosmunicipiosdeColosó,Chalán,Morroa,Ovejas,

partedeLosPalmitos,SanOnofreyToluviejo(Aguilera,2013

[fig.1]).

Los suelosenestaáreasonderivadosde mantosarenosos,

arcillososydecalizasdelMioceno(Halffter,1992).Asimismo, lasmonta˜nasycolinasestánfuertementeescarpadas,ademásde presentarafloramientosrocososyarcillolitasdeorigenmarino (Galván,Gómez,delaOssayFajardo,2009;Promontes,2003). Conrespectoalahidrologíaexisteunared pertenecienteala cuencadelGolfodeMorrosquillo(Verbel,2009)quejuntoala

topografíadelasubregiónformanunsistemademicrocuencas

quedaorigenanumerososarroyosycuerposdeaguadeduración estacionallimitadaporépocasdelluvias(Aguilera,2013).

De igual forma, en sitios como Morroa y Colosó se han

registradoreservorios de aguassubterráneas. En Morroa,por

ejemplo,estasaguassoncaptadasatravésdepozosprofundos

delosacuíferoslibresyconfinadosdelasdiferentes formacio-nesgeológicasdelárea(López,2003),asítambiénenColosó existenreservoriosdeaguassubterráneasquealafechanohan sidoestudiadosenprofundidad(Verbel,2009).

Respectoalclimaelrégimendelluviaesbimodaly

anual-mente se presentan valores desde 1,000 a 1,200mm con

incremento en elsegundosemestre del a˜no; latemporada de

sequíaestácomprendidaentrejunio-julioydiciembre-febrero

(Aguilera,2005,2013; Cuervo, Barbosay delaOssa,1986).

Finalmente,latemperaturavaríaentre26-30◦Cy lahumedad

relativa oscilaentre75% y 85%(Aguilera, 2013;Promontes,

2003).

Lavegetación estáconformada principalmenteporbosque

secotropical,segúnHoldridge(1967)entresuselementosmás

característicosresaltan especiesdeárbolescomo:Ampelocera

edentula, Aspidosperma polyneuron, Brosimum alicastrum,

MyrciafallaxySimiracordifolia(Herazo,Mercado-Gómez,& Mendoza,2017).Noobstante,históricamenteengranpartede lasubregiónladeforestación,laganaderíaextensiva,la

inten-sidadagrícolaylaurbanizaciónhanmodificadolamayoríade

las zonas boscosas, principalmenteen Ovejas y San Onofre.

Teniendo encuentaesta problemáticafueroncreadas2

reser-vasnaturalesprotectoras:ReservaforestalprotectoraSerranía

deCorazayMontesdeMaría,departamentodeSucre,yel

San-tuariodefaunayfloraLosColorados,departamentodeBolívar (Aguilera,2013).

Paralos muestreosse realizaronvisitas previasen

diferen-tes localidades de los Montes de María conel fin de ubicar

áreasconamplias coberturasde vegetación,sombra,

(3)

Colombia

San Onofre

Toluviejo

Ovejas

Chalán

Colosó

Convenciones

Bosque natural

Puntos de muestreo Reserva Forestal

Morroa

00,751,5 3 4,5 6

km Departamento de Sucre

Figura1.Ubicacióngeográficadeláreadeestudio;localidadesdemuestreoyposicióndelossitiosderecolectaenlosMontesdeMaría(Sucre-Colombia).

en otraspalabras, sitiosconlascondiciones mínimas para el

crecimientodelos briófitos(Garcíaetal.,2016).Seeligieron 6sitiosquesedistribuyeronenlosmunicipiosdeColosó, Cha-lán,Toluviejo,Morroa,OvejasySanOnofre(fig.1),loscuales fuerondenominadossegúnsumunicipio.Enestosseubicaronal azar3transectoslinealesde100×10myserecolectaron ejem-plaresdebriófitossegúnlasespecificacionesdadasporGarcía etal.(2016)yOrrego(2005);tambiénsetomarondatoscomo laaltitud,coordenadasgeográficasyserealizóunaestimación delacoberturaatravésdeunaplantillacuadriculadadeacetato

de30×20cm2 (cuadrosde1×1cm)modificadadeIwatsuki

(1960).

Unavezfinalizadoelprocesoderecolectaelmaterialfue her-borizadosegúnlosprocedimientosconvencionalesparabriófitos (Garcíaetal.,2016)yposteriormenteidentificadosmediantelas

claves dicotómicas en Churchill y Linares (1995),Gradstein

(1991), Gradstein, Churchill y Allen (2001), Sharp, Crum y Eckeckeckel (1994) y Uribe y Aguirre (1997). Adicional-mente,seutilizóbibliografíaespecializadaparaCalymperaceae (Reese, 1993),Frullaniaceae (Gradstein y Uribe, 2011), Pot-tiaceae (Zander, 1993) y Lejeuneaceae (Gradstein, 1994); de

igualforma, enlos casosdondefue necesario,losejemplares

fueron corroborados por expertos. Finalmente, fueron

con-sultadas bases de datos en línea como Bernal, Gradstein y

Celis 2016,Boyleetal.(2013) y MissouriBotanical Garden (http://www.tropicos.org/) para actualizar la nomenclatura de lasespecies.

(4)

deWhittaker(Moreno,2001)ylasimilitudpordistanciaa tra-vésdeunamatrizentrelocalidadesdemuestreo,alacualfue aplicadoelcoeficientedesimilitudBray-Curtis,ysobreéstese realizóunanálisisclústerparaagruparlasáreasdemuestreopor sucomposiciónflorística.Lamatrizdesimilitudseconstruyó apartirdelosdatosdeabundanciarelativa,conprevioajustea raízcuartaparadisminuirelefectodelasespeciesdominantes (comunes)encomparaciónconlasespeciesraras(Field,Clarke yWarwick,1982).Loscálculosparadiversidad␣serealizaron

conelprogramaPRIMER6.1.7(ClarkeyGorley,2006)ypara

␤conPAST(Hammer,HarperyRyan,2001).

Paraestimarla+ y+ se usaronlos sistemasde

clasifi-caciónparamusgosyhepáticasdeGoffinet y Shaw(2009)y

Söderströmetal.,(2015),conlocualseestableciólajerarquía

taxonómicaparacadaespecie;posteriormenteestainformación

fueanalizadapormediolafunciónTAXDTDESTdelsoftware

PRIMER6.1.7(ClarkeyGorley,2006).Paraestainvestigación laslocalidadesconvaloresaltosde+yconmenor+sonlas demayordiversidadtaxonómica(ClarkeyWarwick,2001).

Resultados

Seregistraron63especies,42génerosy23familias(tabla1).

Los musgosestuvieron mejorrepresentados con38 especies,

29génerosy18familias.Lashepáticaspresentaron25especies,

13géneros y 5 familias; de los taxonesidentificados en este

estudio21sonnuevosregistrosparaeldepartamentodeSucre

y9paraelCaribecolombiano(tabla1).

Con17especiesLejeuneaceaefuelafamiliamásrica,seguida porSematophyllaceae(6especies),FissidentaceaeyPottiaceae

(con 5 cada una). Los géneros sobresalientes fueron:

Lejeu-nea(8 especies),aestelesiguieronFissidens(6) Plagiochila

ySematophyllum(3cadauno);losdemáspresentarondeunaa 2especies.Enrelaciónconlaespecielasmáscomunesy domi-nantesfueronCalympereserosumyHyophilainvoluta,mientras que12especiesfueronrarasconunsoloregistroyexclusivas deunalocalidad(tabla1).

El análisisde diversidad ␣ reveló quelaslocalidades son significativamente diferentes en el número de especies (0D). ColosóyMorroapresentaronlosvaloresmásaltosderiquezade

especies,siendoColosó1.16vecesmásdiversoqueToluviejo

y1.5vecesmásqueOvejasalcompararlosvaloresde1D.En

cuantoaChalánySanOnofreladiversidaddisminuyóen∼61%

encomparaciónconColosó.Estamismatendenciaseobservó

encuantoa2D,dadoqueColosóyMorroaregistraronelmayor

númerodeespeciesdominantes,ySanOnofrees lalocalidad

conmenordominancia(fig.2).

Conrespectoalosresultadosdediversidad␤,enelanálisis declasificaciónsedistinguierongruposdelocalidadesconun niveldesimilitudmayoral55%(fig.3):elgrupo1conformado porMorroa-Ovejasyelgrupo2integradoporColosó-Toluviejo,

mientrasqueSanOnofreyChalánsemuestranindependientes

aestasagrupaciones.Porsuparte,alaplicarelíndicede Whit-takerseobtuvountotalde1.185comunidadesvirtualesdelas 6posiblesenelsitiodemuestreo.Enunanálisispareadoentre localidadesparaestablecerelporcentajederecambiodeespecies

necesario paraconformar unasolacomunidad, los resultados

Tabla1

Listadodeespeciesysudistribucióneneláreadeestudio.

Familias Especies Localidades

Musgos

Bryaceae Anomobryumconicum (Hornsch.)Broth.

Tv

Mielichhoferiamegalocarpum

(Arn.)Mitt.

Cl,Ch,Tv

Bartramiaceae Philonotisuncinata(Schwägr.) Brid.

Mr,Ov

Calymperaceae CalympereserosumMüll.Hal. Cl,Ch,Tv,Mr, Ov,So Hookeriaceae HookeriaacutifoliaHook.y

Grev.

Cl,Ch,Tv,Mr, Ov,So Fabroniaceae Fabroniaciliaris(Brid.)Brid. Cl,Tv,Mr,Ov

Fissidentaceae FissidensprionodesMont. Cl,Ch,Tv,Mr,Ov

FissidensflaccidusMitt. Ch,Tv,So

FissidensdissitifoliusSull. Cl,Ch,Tv,Mr, Ov,So

FissidenssteereiGrout Cl

FissidenspellucidusHornsch. Ch,Tv,Mr,Ov Hypnaceae Chryso-hypnumdiminutivum

(Hampe)W.R.Buck*

Cl,Tv,Mr,So

Leucomiaceae Leucomiumstrumosum

(Hornsch.)Mitt.

Cl

Meteoriaceae Meteoriumnigrescens(Hedw.) Dozy&Molk.*

Tv,Ov,So

Thuidiaceae ThuidiumtomentosumSchimp. Cl,Ch,Mr,So

Pelekiuminvolvens(Hedw.)A. Touwa

Cl,Ch,Tv,Mr,Ov

Pottiaceae TortellaalpicolaDixona,b Cl,Tv

Didymodonsp. Tv,Mr

Dolotortulamniifolia(Sull.)R.H. Zandera,b

Ov,So

Hyophilainvoluta(Hook.)A. Jaeger

Cl,Tv,Mr,Ch, Ov,So

Hyophiladelphusagrarius

(Hedwig)R.H.Zander

Cl

Sematophyllaceae Trichosteleumpapillosum (Hornsch.)A.Jaegera,b

Mr

Trichosteleumfluviale Cl,Mr

Sematophyllumsubsimplex

(Hedw.)Mitt.a

Cl,Mr

Sematophyllumswartzii

(Schwägr.)W.H.WelchyH.A. Cruma

Mr

Sematophyllumsubpinnatum

(Brid.)E.Brittona

Ch

Taxitheliumplanum(Brid.)Mitt.* Ch,So

Stereophyllaceae Eulacophyllumcultelliforme

(Sull.)W.R.BuckyR.R.Irelan

Cl,Tv,Mr,Ov

Neckeraceae Neckeropsisundulata(Hedw.) Reichardt

Cl,Tv,Ov,So

Neckeropsisdisticha(Hedw.) Kindb.a

Cl,Ch,So

Porotrichumsubstriatum

(Hampe)Mitt.

Cl,Tv,Ov,So

Porotrichodendronlindigiia Cl,Ch,Tv,Mr,Ov Octoblepharaceae OctoblepharumalbidumHedwa Cl,Tv,Mr,Ov

Pilotrichaceae Callicostellapallida(Hornsch.) Ångströma

Cl,Ch,Tv

Cyclodictyonalbicans(Hedw.) Kuntze

Cl,Ch

Rutenbergiaceae Pseudocryphaeadomingensis

(Spreng.)W.R.Buck

Ch,Mr,Ov,So

Splacnobryaceae Splachnobryumobtusum(Brid.) Müll.Hal.

(5)

Tabla1(continuación)

Familias Especies Localidades

Hepáticas

Frullaniaceae FrullaniacuencensisTaylor

a Cl,Mr,Ov,So

Frullaniariojaneirensis(Raddi) Sprucea

Cl,Ch,So

Lejeuneaceae Archilejeuneaconf.badia So

Blepharolejeuneaconf. Incongruaa

So

Bryopterisdiffusa(Sw.)Neesa Mr

Caudalejeunealehmanniana

(Gottscheetal.)A.Evansa,b

So

Ceratolejeuneaconf.Confusaa So

Cheilolejeuneasp. Ch,Tv,Mr,Ov

Mastigolejeuneaplicatiflora

(Spruce)Steph.

Cl,Ch,Mr

Mastigolejeuneaauriculata

(WilsonyHook.)Schiffner

Cl

Microlejeuneasp. Cl,Ch

LejeuneadeplanataNees Cl,Tv

Lejeuneaflava(Sw.)Nees Cl,Ch,Tv,Mr, Ov,So

LejeuneatrinitensisLindenb Cl,Ch,Tv,So

Lejeuneasp.1 Cl

Lejeuneasp.2 Cl,Ch,Mr,So

Lejeuneasp.3 Cl,Ch,Tv,So

Lejeuneasp.4 So

Lejeuneasp.5 Ch,So

Marchantia-ceae

MarchantiachenopodaL. Cl,So

MarchantiainflexaNeesy Mont.a,b

Cl,Mr,So

Plagiochila-ceae

PlagiochilafuscoluteaTaylor Cl,Mr,Ov

Plagiochilasp.1 Cl,Ch,Tv,Mr,Ov

Plagiochilasp.2 Ch

Targioniaceae TargioniahypophyllaL.a Ov

Ch:Chalán;Cl:Colosó;Mr:Morroa;Ov:Ovejas;So:SanOnofre;Tv:Toluviejo.

aNuevoregistroparaSucre

b NuevoregistroparaelCaribecolombiano.

Colosó Chalán Toluviejo Morroa Ovejas San Onofre 40

35

30

25

20

Div

ersidad

15

10

5

0D 1D 2D

Figura2.Diversidadalfa(0D,1Dy2D)debriófitosenlossitiosdemuestreos.

fueronsimilaresalosobservadosenlosanálisismultivariados.

MorroayOvejassolorequieren deun33%derecambiopara

establecersecomounasolacomunidad,esdecir,tienenun

por-centaje de67% de similitud.Enel casodeColosó-Toluviejo

presentanun61%desimilitudoun39%derecambiode

espe-cies.Porelcontrario,ChalánySanOnofresemuestrancomo

20

40

60

80

100

So Ch C1 T1 Mr Ov

Similar

idad de Bray-Curtis

Figura3.Dendrogramadeclasificación(clúster)basadoenlamatrizdesimilitud deBray-Curtisentrelocalidadesdemuestreo.

gruposindependientespormostrarelmayorporcentaje

reque-ridoparaconformarunacomunidad.SanOnofrenecesitaentre

53-57%derecambiodeespeciescontodaslaslocalidadespara

conformaralmenosunacomunidad,mientrasqueChalánentre

un47%a57%.

Enrelación conlosanálisisde distincióntaxonómica

pro-medio, la gráficade + muestra quelos valores se ubicaron

dentrodeloscontornosprobabilísticosdeladistribución

espe-rada (fig. 4A). Los valores de Colosó, Morroa y Ovejas se

encontraron cercanos a la media estimada; mientras que los

deToluviejo,ChalánySanOnofreseubicaronpordebajodel

límiteinferiordeconfianzaydistantesdelamediaesperada,a consecuenciadelabajacomplejidadtaxonómica(fig.4A).Las

localidadesconmayordistincióntaxonómicafueronColosóy

Morroa (tabla2),siendo Colosó elde mayorcobertura

taxo-nómica.UnresultadoimportanteesqueOvejas,apesardeser

unadelaslocalidadesconmenordiversidad,obtuvounamayor

distincióntaxonómicapromedioencomparaciónconToluviejo,

ChalánySanOnofre(tabla2).

En cuanto a la variación de la distinción taxonómica los

datosse localizaron dentrodelos contornosprobabilísticos y

pordebajodelamediaesperada,exceptoColosó,queseubicó

fueradelrangoprobabilístico,alpresentarlamenor variabili-dad ensu estructura taxonómica(fig.4B).El valor más alto

fue alcanzado por San Onofre y Chalán quienesse ubicaron

porencima delpromedioesperado,adiferenciadelasdemás

localidades(tabla2).

Discusión

Losresultadosmuestranquelascomunidadesdebriófitosno

sonhomogéneasensucomposición,abundanciaydominancia

de taxones. Los gruposse caracterizaronpor presentarpocas

especiesdominantes,conabundanciasintermediasyunnúmero

(6)

Mr

Mr Cl

Cl Ov

Ov Tv

Tv Ch

Ch So

So

70 60 50 40 30 20 200

400 600 800

10 0

70 60 50 40 30 20 10 0

0

Número de especies

Número de especies

90

85

80

75

Delta+

Lambda+

A

B

Figura4.Distincióntaxonómicapromedio(A)yvariacióntaxonómica(B)de briófitosenlaslocalidadesdemuestreo.Lalíneahorizontalsegmentada repre-sentalamediaesperadaylacontinua,loslímitesdeconfianza(95%).Lospuntos simbolizanlosvaloresobservadosparacadasitio.Convencionesenlatabla1.

Elanálisisdediversidad␣revelóqueColosóyMorroa

fue-ronmásdiversosencomparaciónconlasotraslocalidades,lo

cualpuedeserexplicadoporlossiguientesargumentos.Porun lado,estánlasdiferenciaslocales conrespectoalas variacio-nesambientalescomolahidrología,coberturavegetalsuperior, suelo,aguaydisponibilidaddeluz.Porejemplo,Colosóposee

7microcuencas comoresultadodelafiltracióndeaguas

sub-terráneas(Verbel,2009),permitiendoquelaofertahídricasea

permanentesobreestaszonas,proporcionandounhábitatideal

para su colonización. Delmismo modo, estas características

podríanestarcompartidasconMorroa,yaqueelrecursohídrico semantieneapartirdelosmantosacuíferosqueexistenenesta zona(Promontes, 2003).Empero,este factorno es constante paralasdemászonasysuduraciónesmuycorta,locual

deter-minalasespeciesquepuedensobreviviraperíodosdehumedad

largosocortos.También,estánlascolinasymonta˜nas(Serranía

deCoraza),quejuntoalosbancos denieblas (alamanecer y

Tabla2

Distinciónyvariacióntaxonómicadebriófitosenlossitiosdemuestreos.

Sitiosdemuestreo S + +

Colosó 38 85.38 234.93

Chalán 26 84.12 410.08

Toluviejo 27 83.42 339.55

Morroa 32 84.73 298.28

Ovejas 25 84.40 317.09

SanOnofre 26 83.14 500.92

+:distincióntaxonómicapromedio;+:variacióndeladistincióntaxonómica;

S:riquezadeespecies.

atardecer)queprovienendelgolfopuedenincrementarla

con-centracióndehumedad(Garcíaetal.,2016),yporlotantola ofertadeaguanecesariaparaelcrecimientodebriófitos.

Otrofactorquepuedeafectarladiversidaddeestosgruposde plantasesladeforestación,talcomofueobservadaenOvejasy SanOnofre,áreasconvaloresdediversidadinferioresaMorroa yColosó.Ladeforestaciónpuedeocasionarvariosprocesosque afectanpuntualmentealosbriófitos,talescomoreduccióndela

sombra,disminucióndelahumedadylaofertadeangiospermas

quesirven como forófitos, elementos queenconsideración a

estaszonasMorroayColosópresentansobregranpartedela˜no

y porlotanto unhábitatadecuado paraelcrecimientode un

mayornúmerodelinajesdiferentes.

En cuanto a diversidad ␤ el recambio promedio (1.185)

entrelas6localidades mostrópoca variación,porlotanto,la diferenciadeespeciesentreunalocalidadaotranoesmuy repre-sentativa;estosresultadossoncoherentesconelanálisisclúster,

considerandoquelasimilitudfuemayora55%,indicandobajo

recambiodeespecies.Estabajadiversidadbetaconlleva

con-siderarquelasvariablesambientalestiendenaserhomogéneas

en el área de estudio y quepodría existir unasimilitud

eco-lógicaentremicrohábitats. Eneste sentido,lascaracterísticas ambientalessimilaresentrelaslocalidadesparecentenerunrol

importanteen estosresultados; porejemplo, lasemejanza de

Toluviejo-Colosópodríaestarrelacionadaporlacontinuidadde susbosques,yaqueambospertenecenalareservaforestal.En

elcasodeMorroa-Ovejassu similitudpuedeserelreflejo de

algúntipodeconexiónhistóricaantesdelallegadadelhombre aláreadeestudio.

Losanálisisde+ y+ indicanqueColosóyMorroason

lossitiosdemayordiversidadtaxonómica,demaneraquelos

ensamblajesestáncompuestosporunmayornúmerode

géne-rosyfamiliasqueestánmenosrelacionadostaxonómicamente

entresí(Webb,Ackerly,McPeekyDonoghue,2002).Esdecir, quelasvariablesabióticascomolaprecipitaciónylahumedad relativa,ylasbióticascomomayorcoberturadelavegetación,

han generado un ambiente apropiado para que coexistan un

mayor númerode especiesquenoestánrelacionadas

taxonó-micamente(Grass,Brandl,Botzat,NeuschulzyFarwig,2015). Porotraparte,losvaloresde+entreChalányToluviejofueron

muysimilares(tabla 2); sinembargo,en Chalánhubo mayor

variación de la distincióntaxonómica, loquesugiere que en

(7)

relacionados;demaneraque,haciaChalán,seincrementala

pro-babilidaddeencontrarespeciesmásemparentadas,delmismo

géneroofamilia,yconmayorhomogeneidadtaxonómica. Es

tambiénnotablequeOvejasobtuvomayordistinciónymenor

variación,portanto,suestructurataxonómicaesmásdiversay

susespeciesestánpocorelacionadastaxonómicamenteentresí

encomparaciónconotraslocalidades.

Bajo el contexto anterior, las localidades analizadas que

presentaron altos valores de distinción taxonómicapromedio

tienen mayor número de especies pertenecientes a distintos

taxones superiores. Por tanto, se podría sugerir que Colosó,

Morroa y Ovejas son los sitios que aumentan la

variabili-dad y diversidad taxonómica de este grupo en el área de

estudio.

EnrelaciónconSan Onofrelabajadiversidadtaxonómica

encontrada en esta localidad reflejó la presencia de

condi-ciones ambientales adversas y la distribución similar de las

especiesenlascategoríastaxonómicas(pocaamplitud

taxonó-mica),ocasionadaposiblementeporlaintervenciónantrópicay eldeterioroprogresivodelambiente.EnestesentidoClarkey Warwick(1998)afirmanquecuandounáreaostenta

alteracio-nesambientales lasespeciesse encuentranmuyrelacionadas,

pertenecientes almismo géneroo familia,y en consecuencia

loshábitatsposeenbajosvaloresdedistinción.Engeneral,los

índices taxonómicos coincidieroncon los índices ecológicos,

ya que el comportamiento de la + y + permiten sugerir

queladiversidadtaxonómicadebriófitosseveafectadatanto

porcondicionesdelhábitatcomoporfactoresantropogénicos

(González,Uma˜na,Álvarez,StevensonySwenson,2014; Prin-zingetal.,2008).

Enotrostérminos,laheterogeneidaddelhábitatactúacomo unfiltroambientalquedefineestructuralmentelosmecanismos deensamblajesdeestostaxones.Esdecir,quelasvariaciones

microambientalessonlasquedeterminan lospatrones

estruc-turalesdelascomunidadesde briófitoseneláreade estudio.

Sin embargo, la deforestacióny sus causas son factores que

ocasionanfuertesalteracionesenlacalidaddelhábitato

con-diciones ambientales que modifican los grupos de briófitos.

Ental sentido,se considera quelascondiciones de

perturba-ciónyvariacionesmicroambientalesenlasqueseencuentran

los fragmentos de bosque en la subregión Montes de María

sondeterminantesenlaestructuracióndelos gruposde estos

taxones.

Montes deMaría, talcomo ha sido descrito por Pizanoy

García (2014),es unazona altamente conservada,lo cualha

generadounagrandiversidaddeplantas,tales elcasodelos

briófitos,organismosque inicialmentehabían sidopoco

esti-madosenestaárea;noobstante,coneltrabajodeGarcíaetal. (2016)ylosnuevosreportesdadosenesteestudio,ademásde

incrementarmásdel50%conrespectoaloreportadopor

Gar-cía,tambiénreportavariasespeciescomoregistrosnuevospara

ColombiayelCaribe.

Segúnloanterior,esimportanteentenderqueotraszonasde

bosquesecoenelCaribecolombianotambiénpuedenteneruna

altariquezadeestosorganismospocoestudiadosenestos

bos-ques,dadoqueseasumíaquelascondicionesdeestosbosques

nogenerabanlasbasesparasucrecimiento.

Agradecimientos

Alproyecto“Análisisflorísticoyfitogeográficosobre

relic-tos de bosque seco tropical en el departamento de Sucre

(Colombia)”,financiadoporlaDivisióndeInvestigacionesde

laUniversidaddeSucre.AEdgarLinaresyalInstitutode

Cien-ciasNaturalesdelaUniversidadNacionaldeColombiaporel

soporterecibidoduranteeldesarrollodeestainvestigación.

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Figure

Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio; localidades de muestreo y posición de los sitios de recolecta en los Montes de María (Sucre-Colombia).
Figura 3. Dendrograma de clasificación (clúster) basado en la matriz de similitud de Bray-Curtis entre localidades de muestreo.
Figura 4. Distinción taxonómica promedio (A) y variación taxonómica (B) de briófitos en las localidades de muestreo

Referencias

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