Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología)
Unidad I (Sesión 2)
Principios y bases fisiológicas [ II ]
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a.- Estructura y propiedades de la membrana celular
La membrana plasmática, membrana celular, membrana citoplasmática o plasmalema, es una bicapa lipídica que delimita toda la célula. Es una estructura formada por dos láminas de fosfolípidos, glucolípidos y proteínas que rodea, limita la forma y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de las células. Regula la entrada y salida de muchas sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular. Es similar a las membranas que delimitan los organelos de células eucariotas.
Está compuesta por dos láminas que sirven de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glúcidos y proteínas (integrales y periféricas).
La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las moléculas que deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente). La membrana plasmática es capaz de recibir señales que permiten el ingreso de partículas a su interior.
Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa la membrana celular o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior, ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis. En la actualidad se ha descubierto que es posible que estas estructuras se formen sin la presencia de agua, a partir de metano líquido, lo que abre la posibilidad a encontrar vida fuera de la Tierra.
Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología) Estructura de la membrana celular
Funciones de la membrana celular:
La función principal de la membrana plasmática es mantener el medio interno separado del compartimento extracelular. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana endoplasmática una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.
Permite a la célula conformar organelos independientes y así proteger las reacciones químicas que ocurren en cada uno.
Crea una barrera selectivamente permeable en donde sólo entran o salen las sustancias estrictamente necesarias.
Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, por ejemplo, acumulando sustancias en lugares específicos de la célula que le puedan servir para su metabolismo.
Percibe y reacciona ante estímulos provocados por sustancias externas (ligando).
Poseen receptores químicos que se combinan con moléculas específicas que permiten a la membrana recibir señales y responder de manera específica, por ejemplo, inhibiendo o estimulando actividades internas como el inicio de la división celular, la elaboración de más glucógeno, movimiento celular, liberación de calcio de las reservas internas, etc.
Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología) Composición química de la membrana:
Antiguamente se creía que la membrana plasmática era un conjunto estático formado por la sucesión de capas de proteínas-lípidos-lípidos-proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura dinámica cuyo modelo se conoce como "mosaico fluido", término acuñado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Esta estructura general -modelo unitario- se presenta también en todo el sistema de endomembranas (membranas de los diversos organelos del interior de la célula), como retículo endoplasmático, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y las de otros organelos, como las mitocondrias y los plastos.
La composición química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmática está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa y glúcidos unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas. Las moléculas más numerosas son los lípidos, ya que se calcula que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.
Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología) Componentes lipídicos:
El 98 % de los lípidos presentes en las membranas celulares son anfipáticos, es decir que presentan un extremo hidrofílico (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofóbico (que repele el agua). Los más abundantes son los fosfoglicéridos (fosfolípidos) y los esfingolípidos, que se encuentran en todas las células; le siguen los glucolípidos, así como esteroides (sobre todo colesterol). Estos últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células procariotas. Existen también grasas neutras, que son lípidos no anfipáticos, pero solo representan un 2 % del total de lípidos de membrana.
Colesterol: El colesterol representa un 23 % de los lípidos de membrana. Sus moléculas son pequeñas y más anfipáticas en comparación con otros lípidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la célula (ya que ese hidroxilo interactúa con el agua).
El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los espacios dejados por otras moléculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y más dura es la membrana. Su función en la membrana plasmática es evitar que se adhieran las colas de ácido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana.
Componentes proteicos:
El porcentaje de proteínas oscila entre un 20 % en la mielina de las neuronas y un 70 % en la membrana interna mitocondrial; el 80 % son intrínsecas, mientras que el 20 % restantes son extrínsecas. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la membrana, por lo que cada membrana tiene una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. En la membrana las proteínas desempeñan diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular, adhesión) y enzimas.
Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica:
Proteínas integrales. Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.
Proteínas periféricas. A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes. Fácilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.
Proteína de membrana fijada a lípidos. Se localiza fuera de la bicapa lipídica, ya sea en la superficie extracelular o intracelular, conectada a los lípidos mediante enlaces covalentes.
Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología) Proteínas estructurales o de anclaje: estas proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al citoesqueleto y a la matriz extracelular.
Proteínas receptoras: que se encargan de la recepción y transducción de señales químicas.
Proteínas de transporte: mantienen un gradiente electroquímico mediante el transporte de membrana de diversos iones. Estas a su vez pueden ser:
Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción que sufren cambios conformacionales.
Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofóbico por donde pasan los iones hidrofílicos.
Componentes glucídicos:
Están en la membrana unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos. Pueden ser polisacáridos u oligosacáridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocálix. Representan el 8 % del peso seco de la membrana plasmática. Sus principales funciones son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificación de las señales químicas de la célula).
b.- Potenciales de reposo y acción
Potencial de Reposo:
Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología) El potencial de reposo de la membrana celular es la diferencia de potencial que existe entre el interior y el exterior de una célula. Lo que mantiene a este potencial en reposo es la concentración del ion potasio (K). Se debe a que la membrana celular se comporta como una barrera semipermeable selectiva, es decir, permite el tránsito a través de ella de determinadas moléculas e impide el de otras. Este paso de sustancias es libre, no supone aporte energético adicional para que se pueda llevar a cabo.
En las células eléctricamente excitables (neuronas), el potencial de reposo es aquel que se registra por la distribución asimétrica de los iones (principalmente sodio y potasio) cuando la célula está en reposo fisiológico, es decir, no está excitada. Este potencial es generalmente negativo, y puede calcularse conociendo la concentración de los distintos iones dentro y fuera de la célula.
La distribución asimétrica de los iones se debe a los gradientes de los potenciales electroquímicos de los mismos. El potencial electroquímico está compuesto por el potencial químico, directamente relacionado con la concentración de las especies y con la carga de los distintos iones.
El potencial de membrana en reposo habla acerca de la diferencia de cargas eléctricas a través de la membrana plasmática cuando la célula se encuentra en reposo. Fuera de la membrana siempre se está cargado positivamente debido a los iones Na+ y Ca2+ en grandes concentraciones y por dentro de la membrana la carga se hace negativa debido la presencia de grupos infusibles cargados negativamente en el citoplasma.
La membrana es mucho menos permeable a los iones de sodio cuando está en reposo. Es entre 10 y 100 veces más permeable al potasio que al sodio y, por lo tanto, la pérdida de iones de potasio no puede ser reemplazada fácilmente por el sodio. A causa de la salida de potasio se genera una carga negativa en el interior de la membrana, que a su vez, genera una diferencia de potencial conocida como potencial de la membrana. Entonces decimos que el potencial de membrana en reposo, es el que presentan las células cuando no participan en una respuesta fisiológica importante en la que esté implicada la membrana plasmática, tal como la contracción, conducción o la secreción.
El potencial de membrana en reposo depende de:
a) La redistribución de los iones a través de la membrana: el Na+ y Ca+2 más abundantes afuera, el K+, PO4- (fosfato), SO4- (sulfato) y Cl- (cloruro) más abundante adentro.
b) La acción de la Bomba Na-K ATPasa: la Bomba saca 3 sodios e introduce 2 potasios simultáneamente, manteniendo una carga positiva afuera.
Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología) Dado que el potencial de membrana en reposo es negativo, el movimiento hacia el interior de la célula de los iones con carga positiva (sodio y el calcio) se ve favorecido y estos iones pueden difundir hacia el interior de la célula siguiendo sus gradientes respectivos de concentración. Por el contrario, el valor negativo del potencial de membrana se opone a la entrada de iones con carga negativa como el cloruro, a pesar de que su gradiente de concentración favorece el movimiento neto de entrada. La magnitud del potencial de membrana en reposo varía según el tipo celular pero generalmente es de unas pocas decenas de milivoltios. Este potencial es mayor en las células nerviosas y musculares, en las que generalmente es de -70 a – 90 mV.
El potencial de acción es un cambio brusco y transitorio del potencial de membrana en reposo. En unos milisegundos el potencial se invierte de negativo (-70mV a -90mV) a positivo para posteriormente regresar al potencial de reposo.
Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología) Potencial de Acción:
Potencial de Acción:
Entrada de sodio
Salida de Potasio - 70 a - 90
mv
Potencial de Reposo
+ 40
¿Qué es el umbral?:
Prof. Pablo Bizama Pommiez (Tecnólogo Médico / Docente de Histología, Fisiología y Fisiopatología) Fases del potencial de acción:
a) Despolarización: El potencial se eleva en dirección positiva, primero gradualmente hasta un umbral y luego de forma brusca, llegando a invertirse. El pico de potencial invertido (positivo) se llama exceso o sobretiro.
b) Repolarización: el potencial cae rápidamente en dirección negativa hacia el potencial de reposo.
c) Hiperpolarización postpotencial: el potencial se sitúa transitoriamente en valores ligeramente más negativos que el de reposo.
Fases del potencial de acción:
