FACULTAD DE AGRONOMIA
SUBDIRECCION DE ESTUDIOS DE POSTGRADO
EXPRESION FENOPTÎPÎCA DE SORGO
(Sorghura
'Dicolor
L. MOENCH)
'TROPICAL ADAPTADO"
BAJO
CUATRO. CONDICIONES DE HUMEDAD
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRO EN CIENCIAS EN PRODUCCION AGRICOLA
P R E S E N T A :
RODRIGO TEMENTE OVIEDO
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UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON
FACULTAD DE AGRONOMIA
SUBDIRECCION DE ESTUDIOS DE POSTGRADO
EXPRESION FENOPTIPICA DE SORGO
C
Sorghum. b i c o l o r L MOENCH) "TROPICAL A D A P T A D O " BAJO CUATRO CONDICIONES DE HUMEDADQUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS EN PRODUCCION AGRICOLA
PRESENTA
RODRIGO TENIENTE OVIEDO
EXPRESION FENOTIPICA DE SORGO CSorghum. b i c o l o r L Moench) "TROPICAL
ADAPTADO " BAJO CUATRO CONDICIONES DE HUMEDAD
Tesis
Sometí da al comi t é par t i cul ar como r equi s i t o
parcial para optar el grado de
MAESTRO EN CIENCIAS
ESPECIALISTA EN PRODUCCION AGRICOLA
revisada y aprobada por el Comité p a r t i c u l a r
Tesis realizada con apoyo del Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología (CONACYT) e INTSORMIL
Proyecto: Utilización de sorgo tropical para doble
proposito en los sistemas de
D E D I C A T O R I A
A MIS PADRES:
ROSALI O TENIENTE NAVA
ANDREA OVIEDO GONZALEZ
A MIS SUEGROS:
EDUARDO GAONA
MA. SOCORRO GARCIA
A MI ESPOSA :
FRANCISCA
A MIS HIJOS:
LALO
DAVID
RODRIGO
XITLALLI
A MIS HERMANOS:
FELIPE +
FELICITAS
MA. LUISA
SARA
JOSE T.
MINERVA
GENOVEVA
ROBERTO
MARIO
IRENE
FRANCISCO
AGRADECIMIENTOS
El autor expresa su agradecimiento al ' MC Leonel Romero
Herrera» consejero principal» por su v a l i o s a colaboración en el
d e s a r r r o l l o del presente e s t u d i o y por su amistad.
Al Ph. D. Rigoberto Vázquez A. y MC Nahum Espi noza M. por sus
acertadas sugerencias en el d e s a r r o l l o del t r a b a j o de t e s i s y por
l a r e v i s i ó n del e s c r i t o .
Al MC Jesús Pedroza F. por sus val i osas sugerenci as en e l
d e s a r r r o l l o del estudio y e s c r i t o de t e s i s » asi como su amistad.
Al proyecto de Sorgos t r o p i c a l adaptado dentro del cual se
d e s a r r r o l l o el presente trabaJo• recibiendo apoyo f i n a n c i e r o .
Al Consejo Naci onal de Ci enci a y Tecnologi a por el apoyo
económico recibido durante l o s cursos de maestría.
Al I n s t i t u t o Nacional de Investigaciones F o r e s t a l e s y
agropecuarias por el apoyo para obtener l a beca CONACYT y apoyo
f i nanci ero otorgado en el t i empo no consi derado por CONACYT.
A l a f acultad de Agronomla de 1 a UANL por 1 as f a c í l i d a d e s
brindadas para el d e s a r r o l l o del e s t u d i o y al personal que en
forma d i r e c t a o i n d i r e c t a i n f l u y ó en e l l o .
Al ing. Antonio Durón A. por su amistad y colaboración en
el manejo de l a información en e l equipo de computo.
A los c a t e d r á t i c o s que imparten l o s cursos en l a maestría en
producci ón agr1col a de SDEP-FAUANL por 1 a a p o r t a d ón de sus
conocimientos» su amistad y consejos.
Melehor y Valente g r a c i a s por su apoyo, amistad» a p o r t a d o n e s
BIOGRAFIA
El autor nació en Mazapil Zac. el 13 de marzo de 1956. en
donde d e s a r r o l l ó sus estudios primarios en l a Escula e s t a t a l Ignacio López Rayón C1963-19695» sus e s t u d i o s secundarios l o s
r e a l i z ó en l a escuela Secundaria del S i n d i c a t o de Trabajadores del
Seguro Social en Monterrey N. L. C1969-1972}.
Los e s t u d i os de bachi 11 er en Bi ol ogi a en l a Pr epar ator i a No.
8 de l a U. A. N.L C1972-1974,D en Monterrey N. L. . Los estudios de 1 i c e n c i a t u r a de Ingeniero agronómo T i t o t e c n i s t a l o 11evó a cabo en
l a Facultad de Agronómia de l a U. A. N. L. C1974-1979D, en Monterry
N. L.
En 1979 desempeñó su pr i mer t r abaJ o como I n s t r uctor Agr i cola
en l o s Centros de Capacitación Campesina de CONASUPO A. C. »
asignado al edo. de Hidalgo.
En el año de 1930 se incorporó al I n s t i t u t o Nacional de
Investigaciones agr1colas CINIAi» como iñvestigador encargado del pr ogr ama de Mal z y Sor go en el Campo Exper i mental Costa de
Guerrero con sede en San Marcos Gro. En el año de 1934 INIA l o
comisiona por s e l s meses para r e c i b í r un curso de entrenamiento en
Me J or ami ent o y pr oduccui ón de sor go y mi j o en el Cent r o
I n t e r n a c i o n a l de Mejoramiento de Maíz y Trigo en Texcoco Méx. becado por el I n s t i t u t o Internaci onal de c u l t i vos par a Tropi eos
Semiáridos CICRISAT).
En enero de 19Q5 es a d s c r i t o como investigador del programa de
sorgo en el Campo Exper i mental Val 1 e de Apatzi ngan Mi ch. CI NI AI).
INDICE
Página
DEDICATORIA i ü
AGRADECI MI ENTO i v
BIOGRAFIA vi
INDICE v i l
INDICE DE FIGURAS i x
INDICE DE CUADROS xi
RESUMEN xi i i
Abstract xv
1. INTRODUCCION 1
2. REVISION DE LITERATURA 4
2.1. Adaptación de l a s plantas a d i f e r e n t e s condiciones
ambi ental es 4
2.2. C l a s i f i c a c i ó n de 1as plantas de acuerdo a su ambiente
h i d r i c o de adaptación 4
2.3. El f l u j o del agua en el sistema suelo-planta-atmósfera 6
2 . 3 . 1 . El potencial de agua en el suelo 6
2 . 3 . 2 . El potencial h i d r i c o dentro de l a planta 7
2 . 3 . 3 . El potencial de agua en l a atmósfera 7
2.3.4. F l u j o de agua 7
2 . 3 . 5 . Métodos para medir el potencial h i d r i c o 8
2.4. Conceptos generales Ô
2 . 4 . 1 . Sequía 0
2. 4. 2. Resistencia a sequía 10
2.5. Efectos de l a sequía sobre el crecimiento y el
rendimiento de grano 10
2.6. Mecanismos de r e s i s t e n c i a a sequía en sorgo 12
2 . 6 . 1 . Escape a sequía 13
2 . 6 . 1 . 1 . Precocidad 13
2 . 6 . 1 . 2 . P l a s t i c i d a d f e n o t i p i c a 13
2 . 6 . 1 . 3 . Removí 1 ización de asimilados 14
2 . 6 . 2 . Resistencia a sequía manteniendo a l t o el potencial
hi dr i co en 1 os teJ i dos 14
v i i i
Página
£ . 6 . 2 . 2 . Mantener a l t o el nivel de absorción de agua 17
2 . 6 . 3 . Resistencia a sequía con b a j o potencial de agua en
l o s t e j i d o s 19
2 . 6 . 3 . 1 . Mantener l a t u r g e n c i a de l o s t e j i d o s 19 2 . 6 . 3 . 2 . Tolerancia a l a desecación y a l t a s temperaturas.. 20
2. 7. I n d i c e s de crecimiento 21
2.8. Sorgo t r o p i c a l adaptado 24
3. MATERIALES Y METODOS 27
3.1. Descripción del s i t i o 27
3. 1. 1. Ubicación 27 3 . 1 . 2 . Clima 27
3. 1. 4. Suelos 27
3.2. Tratamientos y diseño experimental 29
3.3. Establecimiento del experimento 33
3.4. Manejo del c u l t i v o 33
3.5. Variables medidas 36 4. RESULTADOS Y DISCUSION 41
4.1. Estado de Agua en suelo y p l a n t a 41
4 . 1 . 1 . Dinámica de agua en suelo 45
4.1.2. Dinámica del potencial de agua en l a s hojas 44
4 . 1 . 3 . Contenido de agua 47
4.2. Efecto en el área f o l i a r e Indices de c r e c i m i e n t o . . . . 50
4 . 2 . 1 . Efectos sobre área f o l i a r y sus Indices 50
4.2.2. Indices de crecimiento 52
4.3. Efectos sobre 1a fenologia y c a r a t e r 1 s t i c a s de p l a n t a
y v a r i a b l e s de producción 58
4. 3.1. Fenología 58
4 . 3 . 2 Efectos sobre c a r a c t e r í s t i c a s de planta 60
4.3.3. Comportamiento de l a s v a r i a b l e s de producción 64
5. CONCLUSIONES 79
6. BIBLIOGRAFIA SO
INDICE DE FIGURAS
Figura No. Página
1. Di s t r ibuc i ón de t ratamient os de acuer do con el
di sefío exper i mental y di s t r i buci ón de r i ego 32
2. Dinámica de l a lámina de agua disponible por condición de humedad: ai h í b r i d o RB-3030, bi M-35585
y ci UANL-187 .42
3. Abatimiento f i n a l del nivel de humedad por genotipo y
condición de humedad 43
4. Dinámica de: a i . d é f i c i t de presión de vapor» potencial h i d r i c o de Ebi. h í b r i d o RB-3030» ci M-35585
y di UANL-187Í 45
5. Contenido de agua en p o r c e n t a j e y Peso: ai porcentaje de agua en antesis» bi peso de agua en a n t e s i s ci porcentaje de agua a madurez y di peso de agua a
madurez 48
6. Area f o l i a r en l a s etapas de a i . antesis» bi
madurez f i s i o l ó g i c a y Ci área f o l i a r senescente. 51
7. a i l n d i c e de área f o l i a r en d i f e r e n c i a c l ó n - a n t e s i s » bi Índice de área f o l i a r de antesis-madurez» ci duración del área f o l i ar di ferenci aci ón-antesi s
y duración del área f o l i a r antesis-madurez 53
8. Indices de crecimiento de a n t e s i s a Madurez: ai t a s a r e l a t i v a decrecimiento» bi t a s a de crecimiento del
cultivo» y ci t a s a de asimilación neta 55
Q. Efecto de 1as condiciones de humedad sobre: ai l a
etapa de madurez y bi periodo de llenado de g r a n o . . . 53
10. Dinámica de a l t u r a por genotipo y ambiente. ai
híbrido RB-3030» bi M-35585 y ci UANL-187 ©1
11. Efecto de l a s condiciones de humedad sobre l a
exc er s i ón de 1 os genot i pos 63
12. Efecto de 1 as condi ciones de humedad sobre 1a
longitud de l a panoja en l o s genotipos 63
13. Efecto de l a s condiciones de humedad sobre el número
14. Efecto de l a s condiciones de humedad sobre el número
de granos por panoja por genotipo 65
15. Efecto de 1 as condlclones de humedad en el peso de
grano por genotipo 67
16. Comportamiento del peso de 1 a panoja por condlción
de humedad y genotipo 67
17. Comportamiento del peso de grano por panoja por
condicion de humedad y genotipo 70
18. Efecto de l o s n i v e l e s de humedad sobre el peso seco
removilizado hacia el llenado de grano 70
13. Comportamiento del peso f r e s c o por genotipo a t r a v é s
de 1 as condl ci ones de humedad 72
30. Efecto de l a s condiciones de humedad sobre el
rendimiento biológico y su dinámica 73
21. El 1ndi ce de cosecha su expresi ón por genoti po
a t r a v é s de l a s condiciones de humedad 72
22. El rendimiento de grano por hectárea por día: aD per i odo de a n t e s i s a 11enado de gr ano» b} e l e l o
INDICE DE CUADROS
Cuadro No. Página
1. Comportamiento de l a s v a r i a b l e s c l i m á t i c a s durante
el d e s a r r o l l o del experimento 28
2. C a r a c t e r í s t i c a s f í s i c a s del suelo en el s i t i o
exper i mental 29
3. C a r a c t e r í s t i c a s de l o s genotipos evaluados,
comportamiento mostrado en el ci e l o t a r d i o en
Marín N. L 32
4. Calendario de d i s t r i b u c i ó n de r i e g o s y lámina de agua
api i cada 36
5. Cuadr ados medi os y s i g n i f i canci a e s t a d i s t i ca par a 1as
v a r i a b l e s consideradas en el e s t u d i o 93
6. Comportami ento de 1as vari ables consi deradas en el
estado de agua, en l a evaluación de t r e s genotipos
en cuatro condiciones de humedad 94
7. Comportamiento del área f o l i a r en t r e s c u l t i v a r e s de
sorgo evaluados en cuatro condìciones de humedad 95
8. Comportamiento de l o s Indices f o l l a r e s de l o s t r e s
c u i t i v a r e s en 1 as cuatro condìclones de humedad 96
9. Indices de creci mi ento en 1os t r e s genotipos
evaluados en cuatr o condìci ones de humedad. Etapa de
a n t e s i s a Madurez 97
10. Efecto de l a s condiciones de humedad sobre l a s car a c t e r i s t i cas fenológi cas en 1os c u i t i vares
1 1 . Efecto de l a s condiciones de humedad sobre l a
duración de l a s etapas fenológicas en l o s c u l t i v a r e s
eval uados 09
12. Efecto de 1as condlci ones de humedad sobr e 1as
v a r i a b l e s relacionadas con el rendimiento de grano. 100
13. Compor tamiento de 1as var i ables de pr oducci ón en
l a s d i f e r e n t e s condiciones de humedad 101
14. Duración del periodo de a n t e s i s a Madurez de grano y
RESUMEN
En l a s t i e r r a s b a j a s del Noreste de México y en p a r t i c u l a r en
el estado de Nuevo León» el agua es el p r i n c i p a l f a c t o r l i m i t a n t e
del rendimiento en los cultivos» s i t u a c i ó n que s e agudiza en
condi ci ones de temporal y no de J a de ser i mpor t a n t e aún b a j o condiciones de r i e g o por l a disponibilidad limitada de agua. Con
el f i n de o f r e c e r una a l t e r n a t i v a para incrementar l a producción
de f o r r a j e y de mantener e s t a b i l i d a d en el rendimiento de grano s e
comparó 1 a e f i c i e n e i a de Sorgo t r o p i c a l adaptado con respecto al sorgo templado b a j o d i f e r e n t e s condiciones de humedad» con el f i n
de observar e l potencial de sorgo t r o p i c a l el cual muestra
tendencia a incrementar su e f i c i e n c i a en producción de
grano/ha/dia conforme se desplace hacia el norte» además de que s e
t r a t a de sorgo de l a raza caudatun que cuenta con a d a p t a d ón a l o s ambi entes de humedad más c r 1 t i eos.
Con el f i n de cumplir con e l o b j e t i v o planteado, se
e s t a b l e c i ó un experimento en el c i c l o t a r d í o 1990 b a j o condiciones
de campo» en un suelo Feosem c a l c á r i c o CFAO}; en el Campo
experimental de l a f a c u l t a d de Agronomía de l a U. A. N. L.
ubicado en Marín N. L. » se evaluaron t r e s c u l t i v a r e s dos t r o p i c a l adaptados CUANL-187 y M-355853 y un templado CRB-3030}• en c u a t r o
condi ci ones de humedad: a). Humedad di sponibl e superior al 50 */í
durante todo el ciclo» b} Riego de presiembra-temporal » c3 Sequía
en etapa de a n t e s i s d} Sequla en etapa de 11 enado de grano. Las
condiciones de humedad en temporal y sequía en a n t e s i s fueron benignas para el c u l t i v a r RB-3030» e l cual escapó a un agobio
severo por sequla en etapa de antesi s» en cambio 1 os genotipos
tropi c a l e s fueron severamente afectados por sequi a durante 1 a
etapa seffalada afectándose en mayor gr ado 1as var i ables evaluadas. Las condi c i ones de Humedad Test i go C 50 Í-O y sequi a en etapa de
gr ano f u e r on homogéneas par a 1os t r es genoti pos. El potenci al
hidri co b a j o condlclones simi1 a r e s de humedad no v a r i ó
s i g n i f i c a t i v a m e n t e e n t r e genotipos» l a variación f u e en función de
xi V
v a r i a b l e se observó abajo de - 1 . 0 MPa» l o s valores más b a j o s s e presentaron en l a condición de humedad de temporal - 3 . 5 MPa. En
sequla en antesi s sólo 1os c u l t i v a r e s t r o p i c a l e s mostraron
descensos i n f e r i o r e s al nivel c r i t i c o - 1.0 MPa. La removilización
de asimilados Cacumulados en p r e a n t e s i s i para el llenado de
grano» se observó cuando l a humedad en el suelo descendió a un nivel c r i t i c o durante l a etapa de llenado de grano en l o s t r e s
genotipos; RB-3030 y UANL-187 mostraron tendencia a removilizar
asimilados en l a s cuatro condiciones de humedad» en cambio M-35585
sólo b a j o sequía en etapa de llenado de grano. El c u l t i v a r
UANL-187 mantuvo su crecimiento al mismo nivel que el observado en 1a condlci ón de humedad t e s t i go» cuando s u f r í 6 sequla en etapa
de grano» que se manifestó en el rendimiento de grano» peso seco
acumulado y en l a s TRC Y TCC. M-35585 s o b r e s a l i ó por su capacidad
de recuperaci ón después de s u f r í r sequla en etapa de antesi s» al
r e s t a b l e c e r s e el sumínistro de agua 1ogró acumular una cantidad de materia seca superior a l a producida por el híbrido RB-3030 y
UANL-187 baJo l a misma condlci ón de humedad. Además observó buen
comportamiento en l a condición de humedad de -temporal» ya que su
peso de grano no disminuyó s i g n i f i c a t i v a m e n t e y mantuvo e s t a b l e su
Indice de cosecha a t r a v é s de l a condiciones de humedad. En general 1os sorgos t r o p i c a l adaptado tienden a incrementar su t a s a
de crecímiento durante 1 a etapa de 11enado de grano» aún b a j o
condiciones de sequía» cuando é s t a ocurre en l a misma etapa; l o
ABSTRACT
On "the low lands of t h e Northern México and i n p a r t i c u l a r in t h e s t a t e Nuevo León, t h e water i s t h e main limmitlng f a c t o r i s
in crop y i e l d , i t i s a c r i t i c a l f a c t o r i n dryland a g r i c u l t u r e
and i t i s important even under i r r i g a t i o n due t h e low
water aval1abi11ty. On The purpose o f f e r i ng another
a l t e r n a t i v e t o increment f o r g e yield and mantain g r a i n
yi eld s t a b i 1 i t y , t h e e f f c i ency t r o p i cal adapted sorghum t o
temperate sorghum was compared under di f f e r e n t moi s t u r e conditions. This was done t o the t r o p i c a l adapted sorghum
potenti al since i t shows a tendency t o 1ncrese yi eld e f f i c i e n c y
on day/ha/grain as i t moves northward, besides t h e breed under
study was caudatum which i s adapted t o c r i t i c a l moisture e s t r e s s .
I t was e s t a b l i s h e d an experiment in t h e l a t e season 1990
under conditions of on a calcareus feosem s o i l CFAOi. In t h e experimental s t a t i o n of t h e c o l l e g e of the a g r i c u l t u r e of UANL
in Marin N. L. , t h r e e genotypes were evaluated, two t r o p i c a l
adapted CUANL-187» M35S85Í and a temperate hybrid CRB-30305 ,
under four conditions s o i l moisture ai d i s p o n i b i l i t y of
humedl t y above 50 V* through al 1 t h e season» bD Water 1 ng b e f o r e planting under conditions of low r a i n f a l l , cD Drougth during
anthesi s and dU drougth i n t h e gr ai n f i 11 i ng. The condi t i on of 1 ow
r a i n f a l l and drougth a n t h e s i s was benign t o t h e RB-3030, which
escaped from a severe water s r t r e s s i n the anthesi s. The t r o p i cal
adapted genotypes were severel y a f f e c t e d by drougth duri ng t h e a n t h e s i s , a f f e c t i n g in high degree the evaluated v a r 1 a b l e s .
The conditions of the control moisture C50 50 and drougth
i n t h e per 1 od of grai n f i 11 i ng were homogeni ous f o r t h e
t h r e e genotypes. I t was no v a r i a t i o n of the water p o t e n t i a l among genotypes water s i mi1ar condi t i ons of moi s t u r e . The vari a t 1 on was
in f u n c t i o n of t h e dynamic of t h e moisture s o i l . The c r i t i c a l
1 evel of t h i s var i abl e was obser ved under —1.9 MPa, The
1owest values were observed under i n condi tons of 1ow r a i n f a l 1
showed lower values than c r i t i c a l level -1. Q MPa. The movility t h e
acumulated in preanthesis f o r t h e grain f i l l i n g was observed when
the moisture on the s o i l descended t o a c r i t i c a l l e v e l during
grain f i l l i n g on t h e t h r e e genotypes. RB-3030 and UANL-187 showed tendency t o movility of a s i m i l a t e s under the four c o n d i t i o n s of
moi s t u r e soi1» on t h e other hand M-35585 di d only under condi t i ons
of water s t r e s s in t h e g r a i n f i l l i n g . UANL-187 maintened t h e
growth the same level t h a t was observed i n the condition c o n t r o l ,
under drougth in t h e period of grain f i l l i n g r e f l e c t e d on t h e y i e l d of grain, accumulated dry wei ght, r e l a t l v e growth r a t e
CRGR2> and the crop growth r a t e CCGR}. The M-35585 a f t e r s u f e r i n g
drougth during anthesis showed of i t s high capacity t o recover i n
a f t e r r establ i shi ng of water i s was r eached on amount of dr y
matter above t h a t produced by t h e hybrid RB-3030 and UANL-187 under same condi t i o n of moi s t u r e . i t was observed a good
performance in condition of r a i n f a l l t h e f a c t t h a t grain weight
did not get lower s i g n i f i c a t i v e l y and maintained s t a b l e t h e
harvest 1ndex throughout t h e condi t i ons of moi s t u r e soi1. In
general t h e t r o p i c a l adapted sorghums have a tendency t o i n c r e a s e the growth r a t e during t h e peri od of grai n f i 1 1 i n g whi ch
increments under conditions of drougth in t h e same period and
1. INTRODUCCION
El agua es el Tactor que más 1 i mi ta. el r endi mi ento de 1 os c u l t i v o s en México» debido a que l a mayor p a r t e de su a g r i c u l t u r a
s e d e s a r r o l l a en condiciones de temporal» l a s cuales muestran
una rango de variación muy a l e a t o r i a a t r a v é s del tiempo y el
espacio CGarcía y Hernández 19895. Entre l a s a l t e r n a t i v a s de
solución al problema, se contemplan en el manejo de c u l t i v o s l a s e l e c c i ón de especi e y/o c u l t i vares con mayor e f i c i enci a en el
aprovechamiento del agua s u p e r i o r e s a l o s c u l t i v a r e s que
actualmente se s i embr an» con mayor e s t a b i 1 i dad en el rendi mi ento»
además de su compatibilidad con l a s necesidades de l o s sistemas de
producción considerados. En e s t e aspecto el sorgo es una de l a s especies c u l t i v a d a s que ha mostrado a l t a e f i c i e n c i a en l a
producción de materia seca por volumen de agua consumido.
En l a actualidad en el p a i s s e siembra 1 603 972 ha con una
producción de 5 919 822 toneladas y con una producción promedio
superior a l a s t r e s toneladas por hectárea» INEGI C1991D. A
pesar de 1os volumenes de producci ón 1 ogr ados no alcanza a cubr i r 1as necesidades de 1a demanda del mercado nacional» por 1o que se
t i ene que i mpor t a r gr andes volumenes de gr ano de sor go; en 1990 se
importaron 1 603 762 ton con un valor de 187 576 000 dolares. Para
alcanzar a cubr i r l a demanda es necesarlo 1ncr ementar 1a
s u p e r f i c i e de siembra y/o incrementar l a productividad del cultivo» siendo una de l a s posibles a l t e r n a t i v a s el uso de
genoti pos más e f i ci entes en el uso de agua.
En Nuevo León el sorgo es uno de l o s c u l t i vos más i mportante»
ya que se s i embra en una s u p e r f i c i é alrrededor de 50 000 hectáreas
en el sistema de producción de doble proposito; e s t o es granos
para 1a venta a l a i ndustri a pecuari a y esquílmo para 1os s i stemas de engorda de novillos» donde se usa como suplemento; además»
durante 1a época seca es f u e n t e de f o r r a j e de manteni mi ento en el
Si en gener al 1 a di sponi bi 1 i dad de agua es el pr i nci pal
pr oblema de 1a agr i c u l t u r a naci onal, en 1 as r egi ones del ñor t e e n t r e e l l a s Nuevo León por su ubicación geográfica l a l i m i t a n t e de
agua se agudiza aún más» ya que l a mayoría de l o s climas s e
c a r a c t e r i z a n por su b a j a p r e c i p i t a c i ó n escasamente d i s t r i b u i d a s en
todo el afto y l a poca aportación de agua por l a s c o r r i e n t e s p l u v i a l e s . Por l o a n t e r i o r s e propone l a introdución de
germoplasma t r o p i c a l adaptado^ cuyos patrones genéticos han
evolucionado b a j o ambientes donde l a p r e c i p i t a c i ó n s e d i s t r i b u y e
en forma i r r e g u l a r C250- 1300 mnO» suponiendo que cuentan con
mecanismos que l o s hacen más e f i c i e n t e s en condiciones de humedad limitada en comparación a l o s sorgos templados. El o b j e t i v o es
incrementar l a e f i c i e n c i a en el uso de agua cuyo e f e c t o se r e f l e j e
en el r endi mi ento de gr ano y f o r r aJe di sminuyendo el r iesgo de
producción a t r a v é s de l a introducción de germoplasma t r o p i c a l
adaptado.
Objetivo General
Análizar el potencial de producción de grano y f o r r a j e de
germoplasma de sorgoMtropical adaptado"en d i v e r s a s condiciones de
humedad en el suelo y comparar su comportamiento con respecto a
ger moplasma templado.
Objetivo P a r t i c u l a r
Comparar l a respuesta de dos genotipos t r o p i c a l e s CUANL-187 y
M—35585) con el c u l t i var templado C RB-30305 a sequla i nduci da en
di f e r entes etapas de desar r r ol1o» en base al compor tami ento de
Hi pótesi s
Hol : La sequia inducida en cualquier etapa fenològica no a f e c t a
el comportamiento de los c u l t i v a r e s .
Ho2: Los sorgos t r o p i c a l adaptado» responden igual que el c u l t i v a r
RB-3030 a l a sequía en cualquier etapa del c u l t i v o .
Ho3: Todas 1as car acter i s t i cas mor f o l ó g i cas » as i como 1 os i ndi ees
de c r e c i m i e n t o se comportan de igual manera a l a sequía
2. REVISION DE LITERATURA
2.1. Adaptad 6n de 1 as p l a n t a s a d i f e r e n t e s condiciones
Las p l a n t a s dentro de su proceso evolutivo han d e s a r r o l l a d o
complejos genéticos en respuesta a l o s f a c t o r e s ambientales t a n t o
b i ó t i c o s como ablóticos» con el f i n de perpetuar l a especie.
Daubenmire ¿1373) y Francois C1983). mencionan que toda c a r a c t e r í s t i c a de un organismo o sus p a r t e s que tenga valor
d e f i n í t i vo» en l o que respecta a per mi t i r l e a di cho
organismo e x i s t i r en l a s condi clones de su habi t a t ; puede
11amar se a d a p t a d ón. Tales r asgos pueden asegur ar ci er t o gr ado de éxito» ya sea permitiendole a l a p l a n t a hacer uso de l a s
canti dades de nutr ientes» agua» calor » o 1uz di sponi bles» o bi en,
confi r i endole un al t o gr ado de pr otecci ón contr a algunos f actor es
adversos» como son: temperaturas extremas'» sequi a y par asi t o s .
Las adaptaciones son consecuencia de l a v a r i a b i l i d a d genética y l a acción de 1 a selección natural actuando sobre el1a.
La v e g e t a d ón obser vada en 1a natur a l e z a var1a de acuer do con
el ambiente» debido a los e f e c t o s s e l e c t i v o s que l a s variaciones
del f a c t o r agua» entre otros» producen sobre l o s diversos
sistemas de genes de l a f l o r a e x i s t e n t e en l a l o c a l i d a d .
2. 2. C l a s i f i c a c i ó n de l a s plantas de acuerdo a su ambiente h l d r i c o
De acuerdo con B i l l i n g s C1977) y Daubenmire C1373)» l a s p l a n t a s pueden ser e l a s i f i cadas en r e í a c i ón a su a d a p t a d ón a 1os ni veles de humedad ambi ental en:
2 . 2 . 1 . H i d r ó f i t a s
Son especles vegetales que han evoluclonado en medíos donde
ocurren excesos de humedad; por ejemplo el arroz. El ambiente debe
2.2.2. Mesófitas
son p l a n t a s que viven en l u g a r e s húmedos, pero no en
condiciones de exceso» é s t a s no soportan condicones de escasés de
humedad prolongada; EJm. algunas especles de encinos y pinos» y
en general l a s p l a n t a s c u l t i v a d a s .
2. 2. 3. X e r ó f i t a s
son 1 as p l a n t a s que t o l e r a n condiciones de sequía» l a s cuales
s e e l a s i Tican en cuatr o t i pos: a) . Ef imer as: son p l a n t a s que escapan 1a sequla al completar su c i c l o de d e s a r r o l l o y
reproductivo en un lapso de tiempo relativamente c o r t o
aprovechando l a s condiciones de humedad favorables en un tiempo
reducido» logrando permanecer potencialmente v i a b l e s a t r a v é s de
l a s e m i l l a producida b). F r e a t ó f i t a s : son p l a n t a s que se c a r a c t é r i z a n al evadir l a desecación al e x t r a e r el agua del
n i v e l e s f r e á t i c o s por medio de un sistema r a d i c u l a r profundo. Un
buen ejemplo l o son p l a n t a s del genero Prosopts» como el mesquite.
c) . Suculentas: son especles v e g e t a l e s que s e di s t i nguen por que soportan periodos de sequía» u t i l i z a n d o durante e l día el agua
almacenada en t a l l o s y hojas» abren l o s estomas durante l a noche
para r e a l i z a r el intercambio de CO2, y pertencen a l a s p l a n t a s
c l a s i f i c a d a s como CAM. Especies del género Opuntia. son un ejemplo
de e s t e t i p o de p l a n t a s ; d) . x e r ó f i t a s verdaderas: Estas e s p e c l e s de e s t á n representadas por arbustos t a l e s como Artemisa y Grayia.
Una veradera X e r ó f i t a debe ser capaz de captar agua de suelos
reíatlvamente secos» al producir marcadas d i f e r e n c i a s de presión
osmótica e n t r e l a s c é l u l a s de l a s hojas y l a s de l a s r a i c e s . Asi
mismo debe ser capaz de conservar el agua disminuyendo 1os grados de t r a n s p i r a c i ó n durante 1a época seca» 1 a reducción en l a pérdida
de agua se logra mediante l a presencia de hojas pequefías»
tricomas» cera» c u t í c u l a gruesa» absición de hojas e t c .
El consumo de agua de 1 as p l a n t a s es 1 a evapotranspiración, é s t a es a f e c t a d a por f a c t o r e s climáticos» C O R O: r a d i a c i ó n Csolar
y t e r r e s t r e ) » temperatura del aire» humedad r e l a t i v a y el v i e n t o ; l o s cuales e s t a b l e c e n l a magnitud de l a demanda, en t a n t o que l o s
f a c t o r e s e d á f i c o s y l a p l a n t a regulan l a o f e r t a . El suelo y sus
c a r a c t e r í s t i c a s f i sico—quimi cas en r e í a c i ón al contenído de agua»
asi como 1 as car a c t e r i s t i c a s morfológí cas y f i s i ológicas de 1a planta gobiernan l a o f e r t a » de e s t a manera para una determinada
planta l a t a s a de evapotranspiración es una función de l a humedad
disponible en ese suelo» l o cual s e r e f l e j a en l a ganancia de
materia seca» CPalacios 1982).
2 . 3 . 1 . Potencial de agua en el suelo
SI atayer Y Tayl or ci tados por Gavande C1972!) , consi der ar on
que el potencial químico es su propiedad d e c i s i v a en l a
terminología termodinámica» é s t e expresa l a cantidad de una unidad
individual de masa de agua para hacer trabajo» en comparación con el t r a b a j o que podrá r e a l i z a r o t r a masa de agua pura y l i b r e en el
mismo l u g a r ; e s t o s i g n i f i c a l a energía l i b r e del agua por gramo de
peso molecular. El agua dentro del suelo e s t á s u j e t a a d i f e r e n t e s
t i p o s de fuerza» que hacen que su potencial d i f i e r a » t a l e s fuerzas» asi como de l a presencia de s o l u t o s y de l a acción
externa de gases y g r a v i t a c i ó n .
* C t o t a l ) = y g + yn + V^»
De l o s cuales «tg no r e p r e s e n t a gran importancia ya que l a
puede a f e c t a r s i g n i f i c a t i v a m e n t e el movimiento de agua del suelo
ya que l a energía del agua disminuye.
2 . 3 . 2 . Potencial h l d r i c o dentro de l a p l a n t a
Está compuesto por l o s p o t e n c i a l e s osmótico, de turgencia y el potenci al gr avi t a c i onal e l cual car ece de 1mportanci a en
p l a n t a s anuales. Los componentes p r i n c i p a l e s del potencial de agua
en l a p l a n t a son: el potencial osmótico y el potencial de
turgencia» é s t e último es el responsable del crecimiento» cuando
l l e g a a cero s e d e t i e n e e l crecimiento; pero el osmótico puede i n f l u i r sobre el de turgencia» por l o que son considerados como
l o s componentes f i s i o l ó g i c a m e n t e a c t i v o s . El potencial de agua
t o t a l por s i solo no es s u f i c i e n t e para explicar el comportamiento
f i s i o l ó g i c o de l a p l a n t a .
2 . 3 . 3 . Potencial de agua en l a atmósfera
El potencial de agua en l a atmósfera es mucho más b a j o que el potencial h l d r i c o dentro de l a p l a n t a y el suelo» con una
humedad r e í a t i va de 1OO a 20 °C, t i ene un potenci a l de - 30
meg&pascales MPa y en climas á r i d o s y c á l i d o s l l e g a alcanzar h a s t a
-100 MPa.
2 . 3 . 4 . El f l u j o del agua
Este proceso s e dá en función de energía» a medida que l a
t r a n s p i r a c i ó n s e incrementa durante el día» el potencial h l d r i c o en el mesófilo decrece» e s t e descenso es t r a n s m i t i d o dentro de l a
planta» hasta l l e g a r a l a pared c e l u l a r de l o s pelos r a d i c a l e s ;
a s i s e d e s a r r o l l a un g r a d i e n t e de p o t e n c i a l e s h l d r i c o s que va de
mayor a menor energía» e s t e g r a d i e n t e es l a f u e r z a de conducción
a t r a v é s del sistema. El f l u j o de agua puede ser d e s c r i t o como un proceso c a t e n a r i o Vanden Honert c i t a d o por Nufiez C1Q84).
^s+y/rs \yr s-yL y s - V'
L-T= = = Donde: T es t r a n s p i r a c i ó n en
y/s» yrs y y/L son l o s potenci al es de agua del s u e l o , 1 a
s u p e r f i c i e r a d i c a l y l a hoja respectivamente, Ccm de t i r a n t e de
agua) y Rs y Rp r e s i s t e n c i a s al f l u j o de agua que presentan el
suelo y l a p l a n t a Ccm en el t i r a n t e de agua que se pierde por cm de f l u j o en un dia= d í a ) . La r e s i s t e n c i a al f l u j o del agua s e
l o c a l i z a principalmente dentro de l a p l a n t a , el c i e r r e estomatal,
l a s membranas se vuelven más impermeables y s e rompe el f l u j o de
agua e n t r e l a r aiz y el suelo. La discontinuidad de 1 as col urianas
de agua en l o s vasos conductores es una r e s i s t e n c i a más. En el suelo l a r e s i s t e n c i a se vuelve importante cuando l l e g a a - 1 . 5 MPa.
El movimiento de agua e n t r e l a p l a n t a y el suelo es en base a l a d i f e r e n c i a e n t r e el potencial de agua. Aunque el potencial más b a j o en el suelo puede alcanzar - 1 . 5 MPa, el potencial de agua de
l a atmósfera es de mucho menor a -30 MPa; s i n embargo el f l u j o de agua e n t r e atmósfera y planta e s t á determinado por un g r a d i e n t e de p r e s i ón de vapor e n t r e 1 a caví dad estomatal y l a atmósfera, el cual e s t á i n f l u i d o por 1a humedad r e í a t i va y 1a temperatura. CNuKez 1984).
2 . 3 . 5 . Métodos para medir el potencial h í d r i c o
El potenci al de agua del suel o se puede medí r por medí o de tensiometros, psicrómetros, por medio de muestras de suelo en l a o l l a de presión. En l a p l a n t a el método s e basa en l a medida de energí a 1i bre del agua b a j o condi elones standard» se mi de 1a
capaci dad del agua para real i zar funcí ones dentro de 1a p l a n t a ; s e puede expresar en b a r e s , atmósferas y pascales,CSori ano y Montaldi 1980)» Turner y Burch C1983). Se puede medir por medio de psi crometros» aunque en condi ci ones de campo s e usa 1 a cámara de presión desarrol1ada por Scholander y colaboradores C1965). Otros métodos d i r e c t o s que permiten conocer el estado de agua en l a
r e l a t i v o de agua CCRA).
Pf — Pe Pfl= a. peso seco
CRA= pf= P*«© FIASCO
Pt - PB Pt= P«BO t ú r g i d o
CKirkham 1985). CMichel 1981) y CSullivan 1979). Mencionan que 1 a bomba de presión es un i nstrumento de campo » que per mi t e
medir el p o t e n c i a l de agua de l o s t e j i d o s próximos a l o s vasos
C hoj as » r amas y t a l 1 o s ) , 1o que permi t e observar el compor tamiento
de l a s p l a n t a s con respecto a e s t e parámetro y su dinámica a
t r a v é s del tiempo y el e f e c t o de 1os f a c t o r e s ambientales sobre el mi smo.
2.4. Conceptos generales
2. 4. 1 . Sequía.
May y Milthorpe C1962), d e f i n e n a l a sequía en términos
metereológicos como un periodo s i n l l u v i a s i g n i f i c a t i v a . García,
C1973) sefiala que el f a c t o r temperatura c o n t r i b u y e a incrementar
1os e f e c t o s adversos de sequia.
La sequía también se d e f i n e desde el punto de v i s t a e d á f i c o , como el contenído de agua d i s p o n i b l e en el s u e l o i n s u f i c í e n t e para
asegurar el máximo crecimiento de l a p l a n t a al producirse
un d é f i c i t h l d r i c o . CKramer 1980), l a d e f i n e como una d e f i c i e n c i a
ambiental de s u f i c i e n t e duración .
Pedroza C1989), resume todo l o a n t e r i o r y l o enfoca desde
el punto de v i s t a de producción de c u l t i v o s » como una d e f i c i e n c i a
de humedad en el ambi e n t e de l a pl anta» que 1 a s somete a una t e n s i ón hi d r i c a , dando como r e s u l t a d o una reducción en el
crecimiento, reproducción y rendimiento de l a s p l a n t a s por debajo
de su p o t e n c i a l genético.
Jordán y MonK C1980), definen l a r e s i s t e n c i a a sequía como l a
habilidad de una especie determinada para crecer y producir s a t i s f a c t o r i a m e n t e en condiciones con d e f i c i e n c i a s de humedad. May
and Milthorpe C1962) divide en general l a r e s i s t e n c i a a sequía
en t r e s t i pos de acuerdo al mecani smo que u t i 1 i c e l a p l a n t a .
Sistema adoptado por Turner C1979) y Jordán y Monk C19S0).
a). Escape a sequi a: Es 1a habi 1i dad de l a p l a n t a par a crecer y
completar su c i c l o de vida antes de s u f r i r un d é f i c i t de agua en
suelo y p l a n t a .
b). Tolerancia a l a sequía con a l t o contenido de agua en l o s
t e j i d o s : Es l a habilidad de l a p l a n t a para mantener a l t o el
potencial de agua durante l a sequía.
c) . Toler anci a a sequi a con baJo potenci al de agua en 1os t e J i dos:
es l a capacidad de algunas p l a n t a s de continuar su d e s a r r o l l o b a j o
condi ci ones de sequi a, aún con baJo potenci al hi dr i co en 1 os
t e j i d o s .
2.5. Efectos de Sequía sobre el crecimiento y rendimiento de grano
En sorgo» Reddy y Reddy C1988), mencionan que para una máxima
acumulación de materia seca, e l suelo debe contar con un nivel de humedad e n t r e 60 y 60 %. Los mismos autores señalan que el
crecimiento de sorgo se reduce cuando el suelo t i e n e un contenido
de humedad i n f e r i o r al 40 l o cual coincide con l o s r e s u l t a d o s
de: Manjarrez C1086), Rodríguez 1987 y Acosta C1988).
En gene r al» l a s causa que a f e c t a n el crecimiento en condiciones de sequía son l a s s i g u i e n t e s : a). La i n h i b i c i ó n de l a evoluci ón del CO2 es 1 a de mayor e f e c t o , según Bi di nger C1978)» Sullivan y Ross C1979)» Seetharama et al C1984), Ficher y
l a e f i c i e n c i a f o t o s i n t é t i c a y capacidad de recuperación; En
r e l a c i ó n a e s t o , el e f e c t o de sequía es más sobre l o s p r e c u r s o r e s
C p r o t o c l o r o f i l a ) que sobre l a c l o r o f i l a misma, S l a t y e r C1973) y
Sullivan y Ross C1979); c) l a evolución de l a f o t o r r e s p i r a c i ó n ; d) d e s e q u i l i b r i o metabòlico, ya que es afectada negativamente l a
a c t i v i d a d enzimàtica, CKumer y Gupta 1988).
La d e f i c i e n c i a de agua en l o s t e j i d o s de l a p l a n t a reduce l a
turgenci a de 1a c é l u l a » causando el ci e r r e de l o s estomas y
disminuye el alargamiento de l a c é l u l a reduciendo en ambos casos
1a s u p e r f i e i e de 1a hoj a y reducci ón de 1a t a s a de f o t o s i n t e s i s ;
l o que a f e c t a el metabolismo de carbohidratos y nitrogeno y o t r o s procesos metabólicos, e s t o i n f l u y e al f i n a l en l a c u a n t i f i c a c i ó n y
calidad de crecimiento. Kramer, C1980). Hsiao C1973), informa que
l a di vi s i ón c e l u l a r es menos sensi ble a l a f a i t a de agua, l o
a n t e r i o r f u e confirmado por Vadla et al C1971), al observar un
númer o s i mi 1ar de c é l u l a s en ambi entes con sequla y s i n sequla » l o único que varió f u e el tamafio, el cual r e s u l t ó menor en el
ambi ente con déf i ci t de agua.
El e f e c t o sobre el aparato f o t o s i n t é t i c o s e m a n i f i e s t a en el
crecimiento de l a p l a n t a , a t r a v é s de l a reducción de l a t a s a de
elonagación de l a s hojas y del t a l l o h a s t a d e t e n e r s e
completamente. Manjarrez C1986), observó que l a expansión de l a s
hojas s e reduJo cuando 1a humedad del suelo s e encontraba e n t r e el 30 y el 40 X.
El e f e c t o sobre l o s componentes de rendimiento de grano puede ser a f e c t a d o por l a reducción del número de h i j o s ; Seetharama e t
al C1981 ) ; Blum A. C1972). El rendimiento se puede a b a t i r
por una reducción en el número de panojas por metro cuadrado, y
número de granos por panoj a » asi como el peso de grano Bl um A.
C1972); Monjarrez C1986), Gonzáles V. C1982). A e s t e r e s p e c t o Wong R. R.C1Q79), reporta pudrición de l a panoja por e f e c t o de sequía
etapa de microosporogénisis es l a etapa más s u c e p t i b l e a sequía ya que en e s t a etapa el e s t r e s causo e l colapso y l a muerte de l a
panoja. Krieg C1983), encontró que un r e t r a s o en e l d e s a r r o l l o del
meristemo apical cuando l a sequía ocurre antes de antesis» y
cuando ocurre después» se a c e l e r a el d e s a r r o l l o de l a panoja y l a
madurez de grano. Manjarrez C1986) i n d i c a que un e s t r e s h l d r i c o un poco antes de l a microosporogénesis puede reducir el número de
granos» l o mismo sucede cuando l a sequía ocurre durante l a etapa
de a n t e s i s . Lo anter i or se r e f 1 eJ a en 1 a exeer s i ón de 1 a pañoJ a
y el tamaño de l a misma CWong 197d» Manjarrez 1986» Montes y
V I l a r r e a l 1986» Vázquez y Zavala 1986» Arreóla y Vuelvas 1986» Rodríguez 1987» Acosta 1988» Tsuda 1989). El peso de grano puede
r e d u c i r s e cuando ocurre una sequía p o s t e r i o r a l a etapa de
a n t e s i s . Teniente C1988); Manjarrez C1986); Krieg» D y R. B.
Hutmacher C1982).
2.6. Mecanismos de r e s i s t e n c i a a sequía en sorgo
2. 6 . 1 . Escape a sequía
Las p l a n t a s c u l t i v a d a s pueden escapar a l o s e f e c t o s de sequía
de t r e s maneras: precocidad» p l a s t i c i d a d f e n o t i p i c a y
removilización de f o t o s i n t e t i z a d o s . Turner C1979).
2 . 6 . 1 . 1 . Precocidad. Una de l a s c a r a c t e r í s t i c a s de l a s p l a n t a s
anuales es su ci e l o de vi da» por ser demasi ado cor to» puede
c o i n c i d i r con l a estación de crecimiento y de e s t a manera escapar a l a s condiciones de sequía. Ficher e t al C1984)» El escape es a
menudo l a forma más importante y e x i t o s a de r e s i s t e n c i a a sequía y
es impartida mediante l a combinación de madurez del genotipo y l a
fecha de siembra. En México e s t e mecanismo puede ser de a l t a
u t i l i d a d en áreas muy localizadas» donde se t i e n e bien d e f i n i d o el patrón de d i s t r i b u c i ó n de l a s l l u v i a s manejando adecuadamente l a
probabilidad de l l u v i a s se ubican l a s etapas c r i t i c a s del c u l t i v o
a t r a v é s de l a e s t a c i ó n de crecimiento» con e l f i n de que
hecho» é s t a es una p r á c t i c a muy generalizada en el p a i s sobre todo
cuando s e r e t r a z a n l a s l l u v i a . Downws C1972) recomienda en e s t o s
casos considerar g e n o t i p o s precoces. Seetharama e t al C1981),
encontró que los genotipos precoces: CS H6, CS H1 y KD 300» fueron
capaces de pr oduci r un r endi miento de grano s i mi1ar a materi a l e s
tardlos» pero menor cantidad de materi a seca. Al respecto» G a r r í t y
e t al C1979)» observarón que l o s materiales Nb 505 y NC + 55X»
escaparon al e f e c t o de sequía debido a l a precocidad de su c i c l o .
2 . 6 . 1 . 2 . P l a s t i c i d a d f e n o t l p i c a . El sorgo al igual que o t r o s
c e r e a l e s posee c i e r t o grado de p l a s t i c i d a d b a j o condiciones
ambientales» durante el d e s a r r o l l o de panícula y el llenado de
grano» Jordán y Monk C1980). La mayoría de los sorgo que crecen en
los t r ó p i c o s semiáridos no producen h i j o s básales en respuesta a sequl a; tambi en algunos genoti pos enen su desarrol l o en
respuesta a condiciones de sequía y l a r e i n i c i a n cuando hay agua
di sponi b l e , Seethar ama y Bldi nger C1977), Bl um C1973). No
solamente a f e c t a l a reducción en el número de hijos» s i no
también en el número de f l o r e s f é r t i l e s » por ende en el número de granos y el peso de grano Jordán y Monk C1980). Wong C1980)
observó que varios genotipos adelantaron l a f l o r a c i ó n . Manjarrez
C1986) informó que l a s p l a n t a s de sorgo cuya panoja p r i n c i p a l se
perdió por e f e c t o de sequía» lograron emitir ramas nodales» l a s
cuales pr oduJ er on gr ano.
2. 6.1. 3. Removilización de reservas acumuladas en p r e a n t e s i s . Se
t i e n e evidencias que e x i s t e v a r i a b i l i d a d genética en sorgo para
gr ano con r especto a senescenci a de 1 as hoj as con 11 enado de
grano. Las plantas senescentes d i f i e r e n fisiológicamente de l a s no senescentes» debído a que t i enen mayor asi mi1aci ón y acumulaci ón
de r es er vas en un per i odo pr evio a l a f l o r ac i ón Los genoti pos
senscentes» tienen capacidad para remover 1as r e s e r v a s acumuladas
y u t i l i z a r l a s en el llenado de grano; Krieg y Hutmacher C1982)»
Harden y Krieg» sefíalan que e s t e t i p o de germoplasma es capaz de u t i l i z a r el a l t o peso seco acumulado previamente para el llenado
de grano. Estos mismos autores encontraron que e s t e t i p o de
granos, en comparación con l o s materi al es no senescentes.
2.6.2. Resistencia a sequía manteniendo a l t o el potencial Hldrico en l o s t e j i d o s
La r e s i s t e n c i a a sequía manteniendo a l t o el potencial de agua
l o puede lograr l a planta, a t r a v é s de dos e s t r a t e g i a s :
económizando l a humedad disponible en el suelo al reducir l a
pérdida de agua o bi en» 1ncrementando o manteni endo el ni vel de
absorción de agua, Turner C1979); Jordán y Monk C1980).
2 . 6 . 2 . 1 . Reducci ón de pérdi da de agua. un mecanlsmo f i s i o l ó g i co que per mi t e a 1 as pl antas r educi r l a pér di da de agua, es el
control del estoma, C Turner 1979). La a p e r t u r a del estoma e s t á fuertemente influnciada por el potencial de agua e indirectamente
por l a 1 uz. Se t i ene evi denci a de que e x i s t e d i f e r e n t e
s e n s i b i l i d a d e n t r e especies y e n t r e c u l t i v a r e s en l a apertura de
los estomas para responder al d é f i c i t de agua, Ficher e t al
C1984), Daubenmire C1982), B i l l i n g s C1977), Henzel C1075) y
C1976), Blum C1975), MuKoz C1985).
En general, el potencial hidrico v a r í a en función de f a c t o r e s
como: La edad de l a planta y l a s condiciones de agua del ambiente donde crece l a planta. Garrity e t al C1984), menciona que l a
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primera etapa de d e s a r r o l l o vegetativo, presenta una a l t a
s e n s i b i l i d a d al c i e r r e de los estomas, manteniendo a l t o el nivel
de agua, pero a p a r t i r del i n i c i o de f l o r a c i ó n el sorgo es capaz
de soportar descensos en el potencial de agua de - 1 . 4 a -£. 6 MPa
CHulqquist 1973, Ackerson 1977).
Turner C1979), observó que el sorgo mantuvo el estoma abi er t o a bajo potenci al de agua, mi e n t r a s que el mal z l o cerro.
El sorgo es una especi e que mantí ene abi er t o 1os estomas a
potenci a l e s de agua muy i n f e r í ores a 1 os de o t r o s cul t i vos, por
ejemplo el Mai z • el e r r a los estomas a - 1 . 2 MPa» en cambio el
C1Q82). En general el potencial h i d r i c o v a r i a en función de f a c t o r e s como: l a edad y l a s condiciones de agua en el ambiente
donde crece l a planta» l o a n t e r i o r es importante porque no s e
anule l a evolución del CO2 que es el p r i n c i p a l f a c t o r que puede
a f e c t a r l a s í n t e s i s de asimilados.
Wright e t al C1983) observaron mayor habilidad en l a
variedad E-57 para mantener l o s estomas a b i e r t o s b a j o
condiciones de sequía en campo e invernadero» en comparación a
Tx671 . Aunque 1 as plantas 1ogr en cer r ar 1 os estomas s i no 1 os hacen l o suficientemente con el f i n de e v i t a r pérdidas de agua » o
bien si e s t a acción no es complementada con o t r o s mecanismos;
entonces es d i f í c i l que l a planta pueda mantener elevado el
potencial de agua» Turner C1975).
La producción de tricomas» es un mecanismo observado
frecuentemente en l a s comunidades n a t u r a l e s como una forma de
adaptación a condiciones de ambiente c r i t i c o en condiciones de humedad disponible, porque atenúa l a radiación solar» contribuye
en el control de l a temperatura dentro de l a p l a n t a . El sorgo se
c a r a c t e r i z a por producción de tricomas; dicho c a r a c t e r s e ha
considerado como c r i t e r i o de s e l e c c i ó n . Malti C1980), Rodríguez
C1987) Y Leal C1990) , s i n embar go, no es f áci 1 medi r su e f i c i e n c i a .
El contenido de cera es una c a r a c t e r í s t i c a considerada como
c r i t e r i o de selección para obtener p l a n t a s con r e s i s t e n c i a a sequía, en e s t e aspecto destaca el t r a b a j o r e a l i z a d o por Jordán y
Monk C1980), quienes evaluaron un grupo de l i n e a s con r e s p e c t o al
cul t i var SCO 599, en 1 os resul tados encontraron una b a j a r e í aci ón
e n t r e el contení do de cera y l a r esi stenci a c u t i cul ar , s e a t r i b u y e que el contenído de cera cumple una función de r e f 1 e c t o r
de energía de esa manera puede c o n t r i b u i r a reducir l a s pérdida de
agua, pero no contribuye a incrementar l a r e s i s t e n c i a a l a perdida
de agua a t r ¿ves de 1 a c u t i cul a. Saucedo C1985), Wang e t al
C1988) y Leal C1990) observaron variación genética en el contenido
de cera en genotipos de sorgo. Al respecto» Chatterton C1975)
observó a l t a t r a n s p i r a c i ó n en l i n e a s normales en r e l a c i ó n a l i n e a s
con a l t o contenido de cera. La v a r i a b i l i d a d genética con respecto
a contení do de cera es f a c í 1 mente cuanti f i cabl e C Eber con e t al
1977). El contenido de cera está fuertemente influenciado por l a s
condiciones de humedad ambiental; s e observó v a r i a c i ó n a t r a v é s de
afíos y e n t r e genotipos, el mayor contenido de cera se apreció
cuando l a a n t e s i s f u e precedida por una o dos semanas de sequía;
1 os genoti pos que s e i denti f i carón con mayor contení do de cer a,
fueron: M-35-1» Tx 430 y Tx 2536; en cambio Shallu, Tx 7078 y Tx
2536 presentaron b a j o contenido de c e r a , CJordán y Monk 1980).
La r e s i s t e n c i a c u t i c u l a r desempeña el papel más importante
dur ante el di a» cuando l a r adi aci ón s o l a r es más i ntensa»
ocasionando una gran pérdida de agua, l o que determina que l o s
estomas se c i e r r e n , de e s t a manera l a r e s i s t e n c i a c u t i c u l a r se complementa con el control estomatal» al reducir l a pérdida de
agua, C Mar t i n 1930). pero 1o anter i or tambi en es 1mpor t a n t e
durante l a noche» sobre todo en ambientes con noches c á l i d a s y
secas, condiclones que ñormámente dominan en 1 as zonas b a j a s del
estado de Nuevo león.
El enrr ol 1 ado» e l dobl ado y 1 a f 1 aci dez de 1 as hoj as» son
movimientos que r e a l i z a n l a s plantas con e l f i n de reducir al
mínimo el área expuesta a l a radiación solar» l o que l e per mi t e regular l a temperatura en l a hoja y reducir l a pérdida de
agua, Begg C1980)» Ludolow y Muchow C1990). A e s t o se suman o t r o s
mecanismos como l a muda de hoja o senscencia para reducir el área
de t r a n s p i r a c i ó n C Turner y Begg» Orshan» Ludlow) c i t a d o s por
Turner C1979).
Los mecanismos que hacen posible l a reducción de l a pérdida
de agua e s t á n asoci ados con sobr evi vencí a» l o cual t r ae como
consecuenci a di smi nucíón en el rendími ento. Pri nci palmente debido a que s e reduce l a t a s a de f o t o s í n t e s i s al a f e c t a r l a
2 . 6 . 2 . 2 . Resistencia a sequía manteniendo a l t o el nivel de
absorción de agua. En e s t e aspecto Sullivan y Ross C1979) sefíalan
que e x i s t e una forma que l e puede p e r m i t i r a l a p l a n t a mantener a l t o el contenído de agua, es desarrol1ando un s i stema r a d i c u l a r
por medio del cual puede extraer el agua almacenada en 1as capas
más profundas del suelo. Wright e t al C1983b) encontraron que el
genotipo E-57 mostró mayor capacidad para r e s i s t i r l a sequía»
debido a que desarrol1ó mayor volumen y 1ongitud de r a l z , e s t o se deduce ya que uso más agua que el h í b r i d o Tx 671, el cual conforme
declinó el agua disponible en l a s capas superiores del suelo
l i m i t ó el uso de l a misma, reduciendo el nivel de agua e x t r a í d a ,
debido a un menor sistema r a d i c a l . El sorgo en general s e
considera como un c u l t i v o con un sistema r a d i c u l a r d e s a r r o l l a d o , el cual l e proporciona v e n t a j a s sobre l o s o t r o s c u l t i v o s según,
CFisher e t al 1984, Slatayer 1955 y Glover 1959). A pesar de
l o a n t e r i o r , Bremmer e t al C1986) informó como un genotipo de
girasol mostró mayor habilidad al e x t r a e r humedad de capas más profundas del suelo hasta 1.5 m, en cambio el genotipo de sorgo
solo e x t r a j o agua a un grado s i g n i f i c a t i v o a 0 . 5 m; l o a n t e r i o r
demuestra que el d e s a r r o l l o de e s t e t i p o de mecanismos no es
excl usi vo de una especi e y l a super i or i dad sol ámente se puede
comprobar al comparar el c u l t i v a r de sorgo E-57 contra e l genotipo de gi rasol sobresal i ente.
Jordán y Mi11er ' C1980), consideran que l o s suelos
arel11osos profundos cuentan con un al t o ni vel de almacenami ento de agua, c a r a c t e r í s t i c a que pudiera e x p l o t a r s e más adecuadamente
con genotipos de sorgo que cuenten con capacidad para d e s a r r o l l a r
un si stema r a d i c u l a r en densi dad y profundidad, s i empre que s e
cuente con un periodo de recarga de agua en el p e r f i l del suelo.
Bhan e t al C1973) , observaron que l o s genotipos de sorgo r esi s t e n t e s a sequi a mostr aron una ba J a r e í a c i ón t a l 1 o r ai z y
d e s a r r o l l a r o n mayor cantidad de r a i c e s primarias y secundarias que
Jordán y miller C1980), compararon el d e s a r r o l l o de l a r a í z
en t r e s c u l t i var es y ene ont r ar on que: el cul t i var BTx 622,
mantuvo l a r a i z a poca profundidad» no sucedió l o mismo con SCO 056-14» el cual incrementó l a r a i z en profundidad y densidad.
Retta e t al C1982) informan que el genotipo RS 626 presentó
una al t a capacidad para desarrol1ar el si stema r a d i c u l a r en
densidad y profundidad, l o que l e permite extraer agua en mayor canti dad por 1 o que puede mantener al t o el potenci al de agua.
Jayasekara y SO C1989) » u t i l i z a n d o una técnica de podado en el
sistema r a d i c u l a r , comparó a l c u l t i v a r E-57 con el c u l t i v a r Gem
encontrando que E-57 con un 37.5 de su sistema r a d i c a l lograba
mantener un abasto de agua s u f i c i e n t e para que el rendimiento de grano no f u e r a afectado, en cambio en el genotipo Gem se n e c e s i t ó
un 87.5 de dicho organo. También encontró que al mismo valor de
potencial de agua en l a hoja el c u l t i v a r Gem mostró una t a s a de
t r a n s p i raci ón más a l t a . Se consi dera que el desarrol1o ampli o del
sistema r a d i c a l en longitud y densidad, es una buena c a r a c t e r í s t i c a , pero limitado solamente a suelos profundos y con
un a l t o nivel de almacenamiento de agua» asi como el de contar con
un periodo de recarga de humedad. Seetharama et al C1981)» apreció
un mejor comportamiento de algunos genótipos de sorgo en suelos
del t i p o v e r t i s o l » en cambio l o s mismos materiales mostraron un pobre comportamiento en suelos del t i p o a l f i s o l , Ccuando
crecieron en condici ones de sequla en ambos t i pos de s u e l o ) . Lo
a n t e r i o r , se debe a que un suelo a l f i s o l es somero y por sus
c a r a c t e r í s t i c a s f í s i c a s t i e n e menos capacidad de almacenamiento de
agua, entonces un genotipo con un sistema radicular d e s a r r o l l a d o y a l t a demanda evapotranspirativa 1o agota rapidamente y s u f r í r á l o s
e f e c t o s de sequla inmediatamente.
Turner C1979) Consi dera que para mantener a l t o el ni vel de agua en 1 as hoj as ba J o condi c i ones de a l t a demanda de agua, 1 a
pl anta debe mantener al t o el ni vel de absor ci ón de agua y tambi én
es necesar i o que mantenga ba J a l a r esi stenci a al f 1 u j o de agua
El mantenimiento de a l t o potencial de agua también se
favorece con l a r e s i s t e n c i a al f l u j o de agua» directamente en l a
p l a n t a ; por eso el gradiente del potencial de agua es b a j o e n t r e l a hoja y el suelo. La r e s i s t e n c i a de l a s r a i c i l l a s r a d i a l e s se
piensa que es el componente dominante de l a r e s i s t e n c i a de l a
r a í z ; parece que regula l a a c t i v i d a d metabòlica de l a c o r t e z a o de
l a endodermis de l a r a í z . La a c t i v i d a d metabòlica puede e s t a r b a j o el mando de fitohormonas t r a s l o c a d a s del t a l l o a l a r a i z . El ácido
a b s i s i c o es s i n t e t i z a d o por l a s hojas en respuesta al d é f i c i t de
agua» el cual no solo a c t i v a el mecanismo de c i e r r e de estomas»
para e v i t a r l a pérdida de agua; s i no también i n f l u y e para que
b a j e l a l a r e s i s t e n c i a al f l u j o del agua en l a s r a i c e s a x i a l e s . La e x i s t e n c i a de l a v a r i a b i l i d a d genética en sorgo para
r e s i s t e n c i a radicular al f l u j o de agua, t a n t o en r a i c e s a x i a l e s
como radiales» aún no ha sido bien determinado» C Jordan y MonK
1980).
2. 6. 3. Resistencia a sequía con b a j o potencial de agua en l o s t e j i d o s de l a planta
Tur ner » C1979) y Jor dan y Monk C1980). consi der an que 1 o
a n t e r i o r s e puede lograr de dos formas :
2 . 6 . 3 . 1 . Mantener l a turgencia de l o s t e j i d o s . Por medio del a j u s t e osmòtico» incremento de l a e l a s t i c i d a d , decremento en
el tamafío de l a s c é l u l a s . La habilidad para mantener l a turgencia
cuando di smi nuye el potenci al de agua; es por 1 o t a n t o 1a
c a r a c t e r í s t i c a más importante de adaptación al d é f i c i t de agua.
Jordan y Monk C1980), sefíalan que el a j u s t e osmótico es
posi b l e por medi o de l a s i n t e s i s de s o l u t o s » pri neipalemente
ácidos orgánicos, aminoácidos y azúcares en respuesta a d é f i c i t de agua. Si debido a l a descomposición de almidón o p o t a s i o en
movimiento» el nivel de s o l u t o s puede incrementarse en el
i nter i or de 1 a c é l u l a » entonces e l agua puede di fundi r dentr o de
l a c é l u l a , incrementando el potencial de turgemeia, aunque el potenci al de agua se i ncremente» e s t o es a J u s t e osmóti co C Gar dner
e t al 1985). La v a r i a b i l i d a d genética ha sido demostrada en t r i g o
Morgan C1980)» y en arroz StepoKus, e t al C1980). Oosterhuis D. M. , Wullshleger S. D. C1989). al comparar v a r i a s especies
c u l t i v a d a s b a j o condiciones de macetas, y después de un c i e r t o
periodo s i n r i e g o se observó que el sorgo y algodón mostraron un
a l t o nivel de a j u s t e osmótico, el g i r a s o l mostró un nivel medio y
1a soya no mostr ó a j usté osmóti co. B1um y Eber con C1976), Khidse C1982) Tang y Wu C1988) encontraron d i f e r e n c i a s de sorgo en
capacidad de acumular prolina . Smith e t al C1984) informan que en
una evaluación de 10 c u l t i v a r e s de sorgo, en r e s i s t e n c i a a sequía;
1 os r e s u l t a d o s mostraron que al incrementar el e s t r e s , s e incrementó s i g n i f i c a t i v a m e n t e l a p r o l i n a un poco l a alanina y el
t o t a l de carbohidratos decreció; l a t o l e r a n c i a osmótica a nivel de
c é l u l a , f u e correlacionada con sorgos precoces, pero no s e
encontró c o r r e l a c i ó n con los t a r d í o s , ya que l a sequía a f e c t ó a
los primeros en etapa vegetativa y a l o s o t r o s en etapa reproductiva; l o a n t e r i o r se debe a que l a etapa en que a f e c t ó a
unos y o t r o s f u e di f erente y l a respuesta, asi como l a
s e n s i b i l i d a d a l a sequía es ontogénica. No obstante, l a forma en
que l a p r o l i n a pudiera i n f l u i r en l a t o l e r a n c i a a sequía aun no se
ha deter mi nado. No se sabe s i i nterviene i ncrementando 1a c o n c e n t r a d ón de sol utos, o s i es una f u e n t e de energl a»
u t i l i z a d a para recuperar el d é f i c i t de agua, Blum C1979). Hanson
C19802), r e l a c i o n ó en cebada el contenido de prolina con dafío por
sequía y no con t o l e r a n c i a , puede ser que bajo sequías prolongadas
1 as p l a n t a s pueden perder 1 a turgenci a, como r e s u l t a d o de 1 a desecación de l a s c é l u l a s . A l a p r o l i n a se l e a t r i b u y e que se s i n t e t i z a para e v i t a r los e f e c t o s tóxieos del amoniacó que r e s u l t a
de l o s a j u s t e s metabólicos que ocurren dentro de l a p l a n t a . Wright
C1983 c )» reportó al híbrido E-57 el cual aventajó a l c u l t i v a r
TX-671 b a j o condiciones de sequia, en acumulación de s o l u t o s y en consecuencia» un mayor a j u s t e osmóti co.
2 . 6 . 3 . 2 . Tolerancia a l a desecación y a l t a s temperaturas. Sullivan y Ross C1979)» mencionan que existen d i f e r e n c i a s en t o l e r a n c i a a l a desecación y a l t a s temperaturas e n t r e genotipos de sorgo; e s t o
sefíalan que algunos e f e c t o s de a l t a s temperaturas son d e f i n i d o s
separadamente de aquellos de e s t r e s por sequía» l a f o t o s í n t e s i s
no es solamente afectada por el c i e r r e de estomas por e f e c t o de sequía» s i no también por e f e c t o s d i r e c t o s en l o s c l o r o p l a s t o s por
a l t a s temperaturas. Algunos genotipos tienen l a habilidad de
mantener l a f o t o s í n t e s i s bajo e f e c t o de a l t a temperatura» pero hay
o t r o s que l a detienen; al respecto P i e r . C1989)» comparó t r e s
c u l t i vares SC90» 4104 y Marti n b a j o condi ciones de al t a temperatura y sequía. A a l t a s temperaturas l a toma de C02 y
conducclón estomatal fueron i nhibi das en l o s t r e s c u l t i vares; 1a
evolución del 02 fue inhibida en 4104 y mar t i n» pero en SC90 no
o c u r r í ó l o mi smo. Saucedo C1988) y Leal C1990) observaron un comportamiento d i f e r e n t e de genotipos con respecto a l a cantidad y
calidad de c l o r o f i l a » al ser sometidos a condiciones de sequía»
pero no mencionan un e f e c t o d i f e r e n c i a l en el rendimiento.
Jordán y Monk; C1980)» en r e l a c i ó n a e s t e t ó p i c o sefíalan que
a pesar de que en numerosas investigaciones» e n t r e e l l a s l a s
r e a l i z a d a s por: Sullivan» Blum y Ebercon; Sullivan and Ross»
no se encontró una relación p a r a l e l a e n t r e l a r e s i s t e n c i a a e s t o s
dos t i pos de e s t r e s . Se encontró una a s o c i a d ón altamente p o s i t i v a e n t r e r e s i s t e n c i a a l a desecación y a l t a s temperaturas
con rendi mi ento; por 1os que se debe tomar como i mportante en 1as
genotipos que l a poseen» principalmente cuando crecen en regíones
con problemas de sequía y a l t a s temperaturas. Lo a n t e r i o r l o
corroboraron Sullivan y Ross C1979) con l o s h í b r i d o s de M-35-1 y 1 a poblaci ón NP9BR. Compar ar on l a 11nea 111si» der i bada de l a
población NP9BR con el Híbrido RS-671» en una prueba de
r e s i s t e n c i a a a l t a s temperaturas» l o s r e s u l t a d o s fueron l o s
s i g u i e n t e s , el porcentaje de dafío para el h í b r i d o f u e de 23% y
para l a l i n e a de 59 Si.
2.7. Indices de crecimiento
