MEJOR PREDICTOR LINEAL E INSESGADO FAMILIAR DE APTITUD COMBINATORIA GENERAL EN EXPERIMENTOS PARCIALES DE CRUZAS DIALÉLICAS CON EFECTOS MATERNOS *

MEJOR PREDICTOR LINEAL E INSESGADO FAMILIAR DE APTITUD COMBINATORIA GENERAL

EN EXPERIMENTOS PARCIALES DE CRUZAS DIALÉLICAS CON EFECTOS MATERNOS*

BEST LINEAR UNBIASED FAMILIAR PREDICTOR FOR PARTIAL DIALLEL EXPERIMENTS WITH MATERNAL EFFECTS

Osval Antonio Montesinos-López1§_{, Ángel Agustín Mastache-Agunas}2_{, Ignacio Luna-Spinoza}3_{, Carlos Moisés Hernández-Suárez}4

y Guadalupe Hernández-Lira5

1_{Facultad de Telemática, Universidad de Colima. Av. Universidad # 333. Campus Colima. C. P. 28040.} 2_{Centro de Estudios Profesionales, Colegio Superior Agropecuario} del Estado de Guerrero. 3_{Universidad del Istmo-Campus Ixtepec. Cd. Universitaria s/n, 70110, Ixtepec, Oaxaca.} 4_{Facultad de Ciencias, Universidad de Colima. Av.} Universidad # 333. Campus Colima. C. P. 28040. 5_{Instituto de Socioeconomía, Estadística e Informática, Programa en Estadística, Colegio de Postgraduados. 56230.} Montecillo, Estado de México, México. §_{Autor para correspondencia: [email protected].}

* Recibido: Noviembre, 2006 Aceptado: Marzo, 2009 RESUMEN

En el mejoramiento genético de plantas y animales se han utilizado los experimentos de cruzas dialélicas (diseños completos de Griffing) para realizar estimaciones de parámetros y pruebas de hipótesis, lo cual es importante para la toma de decisiones en programas de mejoramiento genético. Los esquemas completos de Griffing son útiles cuando el número de líneas progenitoras es pequeño, sin embargo, cuando este número es elevado es difícil preparar, establecer y conducir los trabajos de campo. Una alternativa consiste en emplear los diseños parciales de cruzas dialélicas, los cuales ensayan un subconjunto del total de cruzas que es posible formar entre los progenitores básicos. Estos experimentos pueden ser simétricos o asimétricos. Además, es frecuente que los investigadores formen grupos o familias de progenitores, lo que implica considerar la estimación de los efectos del grupo o familia. No obstante, hasta ahora no se ha realizado una investigación para obtener el Mejor Predictor Lineal Insesgado del efecto familiar o de grupo considerando los efectos maternos en experimentos parciales bajo el modelo de efectos mixtos. Por lo que en éste trabajo se derivan los MPLI familiares para aptitud combinatoria general en experimentos dialélicos parciales con efectos maternos, y se realiza un algoritmo computacional en comandos SAS-IML que permite la aplicación de la metodología propuesta.

Palabras clave: aptitud combinatoria general, cruzas

dialélicas, experimentos parciales, modelo de efectos mixtos.

ABSTRACT

In plant or animal breeding the experiments with diallel crosses (complete Griffing´s designs) have been frequently used to estimate parameters and test hypothesis, which is really important for decision making in breeding programs. Nevertheless, the complete Griffing´s designs are useful when the number of parental lines is reduced. With a high number of parental lines is difficult to prepare, stablish and conduct the trials in the field. In this situation a partial diallel experiment is recommended, which can be symetric or asymetric. An option is to use the partial diallel designs, which test a subset from the total number of crosses that is possible to develop among the parental lines. These trials can either be symetric or asymetric. In addition is frequent that researchers conform groups of families or parents that implies the consideration of estimating group or family effects. Nevertheless, so far no research has been conducted to estimate the best unbiased lineal predictor of group or family effect taking into account maternal effects

in partial designs under a mixed model. For the above reason, in this research the best unbiased lineal predictor of familias for general combining ability in parcial diallel designs, including maternal effects, are derived, and a computer algorithm in SAS-IML commands that allows for the application of the proposed methodology.

Key words: diallel crosses, general combining ability,

mixed effects model, partial diallel experiments.

INTRODUCCIÓN

En el mejoramiento genético de plantas y animales se han utilizado extensamente los experimentos de cruzas dialélicas para realizar estimaciones de parámetros y pruebas de hipótesis. Los diseños de Griffing (1956a, 1956b) sirven para estimar aptitud combinatoria general (ACG), aptitud combinatoria específica (ACE), efectos maternos (EM), efectos recíprocos (ER) y componentes de varianza. Estas estimaciones son importantes en la toma de decisiones de programas de mejoramiento genético. Los esquemas completos de Griffing son útiles cuando el número de líneas progenitoras es reducido, sin embargo, cuando el número de líneas progenitoras es elevado es difícil preparar, establecer y conducir los trabajos de campo. Una solución alternativa consiste en emplear los diseños parciales de cruzas dialélicas, los cuales ensayan un subconjunto del total de cruzas que es posible formar entre los progenitores básicos; proporcionado de esta manera una herramienta más elástica al genetista. Los experimentos parciales de cruzas dialélicas pueden ser simétricos o asimétricos. Los primeros requieren que cada progenitor se involucre con el mismo número de cruzas; los últimos requieren que al menos uno de los progenitores participe en un número diferente de cruzas. Los más útiles son los que cumplen condiciones de simetría.

Algunas soluciones de diseño cuando el número de líneas progenitoras es elevado son las propuestas por Kempthorne y Curnow (1961), Fyfe y Gilbert (1963) y Rojas (1973). Estos autores han abordado el análisis y la estimación de parámetros a partir de un modelo de efecto fijos. Para un modelo de efectos mixtos, Mastache (1999) sugiere derivar los mejores predictores lineales e insesgados (MPLI) mediante la metodología desarrollada por Herderson (1963, 1973), Harville (1976), Harville y Carriquiry (1992) para obtener estimadores insesgados y de mínima varianza.

Adicionalmente, es común que los investigadores formen grupos o familias de progenitores, como lo hacen Cervantes

et al. (1999) y Ron et al. (1999), de forma tal que los miembros

de cada grupo o familia tienen características similares. Esto implica considerar la estimación de los efectos del grupo o familia. No obstante, hasta ahora no se ha realizado una investigación para obtener el MPLI del efecto familiar o de grupo bajo el modelo de efectos mixtos. En este trabajo se derivan los MPLI empíricos de los efectos familiares en experimentos dialélicos parciales con efectos maternos bajo el modelo de efectos mixtos. Adicionalmente, se proporciona un algoritmo computacional en comandos SAS-IML que permiten la aplicación de la metodología propuesta.

MATERIALES Y MÉTODOS Modelo lineal de efectos mixtos

En términos matriciales, el modelo lineal de efectos mixtos se representa mediante la forma

Y=Xα+Z θ +

ε

, ₍₁₎ ) ,0 ( 2 e Gσ

θ

~ θ , ) ( ) ( 2 2 e e ZGZ R V y Var = σ = ′+ σ y

ε

es un vector nxl no

ε

~(0, 2). e Rσ E =(y) Xα

y G = matriz diagonal tal que donde, ( 2/ 2) ,

p e I G= σθ σ 2 θ σ 2 θ σ ) ,0 ( 2 e p G N σ (0, 2) e n R N σ

ε

donde, Y= vector nxl de observaciones, X= matriz diseño

nxf conocida, α = vector fxl de parámetros desconocidos

correspondientes a los efectos fijos, Z = matriz diseño nxp conocida, θ = vector pxl no observable de los efectos aleatorios tal que

observable de efectos residuales o términos de error tal que Además,

= varianza del término aleatorio θ, = varianza de los

términos de error, I_p = matriz identidad de orden p, y =R

frecuentemente es la matriz identidad de orden n . Con base en el modelo (Ec. 1), Henderson (1963, 1973) desarrolló una técnica para abordar los aspectos aleatorios, derivando para ellos los MPLI.

Método de Henderson para obtener los MPLI

El método propuesto por Henderson (1963, 1973) para obtener los MPLI sobre la base del modelo de efectos mixtos

(Ec. 1) supone que en la Ec. 1, θ y

ε

son vectores aleatorios

no observables, tales que θ ~ y ~ , donde, G y R= matrices no singulares. Henderson (1963, 1973) reporta que la densidad conjunta de θ y y es f(y, θ)= d(y/ θ)c(θ),

donde, c(θ )= densidad marginal de θ y d(y/ θ) = densidad condicional de y dado θ En forma explicita f (y, θ) es:

(2) . Las siguientes ecuaciones normales del modelo mixto se obtienen maximizando la densidad conjunta (Ec. 2) con respecto a α y θ.

(3) Las soluciones para α, en las ecuaciones normales (Ec. 3), son idénticas a las de mínimos cuadrados generalizados

obtenidas de la ecuación X

'

V-1_X

'α=X'V

-1

_y,

_donde,

V= ZGZ

'+R

y Var(y)= V

σ

2 _{, de que en las ecuaciones}

normales (Ec. 3) no se requiere la inversa de matriz V. De las ecuaciones normales (Ec. 3) se tiene que el MPLI para el vector aleatorio θ es:

(4) En la mayoría de las aplicaciones, los componentes de varianza involucrados en G y R son desconocidos y deben estimarse a partir de la información experimental. De acuerdo con Harville y Carriquiry (1992), el procedimiento de estimación se divide en dos etapas. En la primera se estiman los componentes de varianza y en la segunda se utilizan estos estimadores, incluyéndolos en las ecuaciones normales (Ec. 3), para obtener el MPLI, llamado MPLI empírico. En esta investigación los componentes de varianza se obtienen por el método derivado del análisis de varianza, cuyas propiedades son descritas por (Robinson, 1991). En algunas ocasiones, al realizar la estimación de los componentes de varianza con la información correspondiente se obtienen estimaciones negativas, en cuyo caso, Robinson (1991) sugiere considerarlos iguales a cero, aunque esto provoca que los estimadores sean sesgados.

Modelo lineal en experimentos dialélicos

Si se incluyen los efectos maternos, de acuerdo con Martínez (1983 y 1988), el modelo lineal apropiado para el análisis de experimentos dialélicos establecidos en el diseño de bloques completos al azar es:

(5)

donde, y_ijk= valor fenotípico observado de la cruza (i, j) en

el bloque k, µ = efecto común a todas las observaciones,

g_i = efecto de aptitud combinatoria general del progenitor i,

s_ij = efecto de aptitud combinatoria específica de la cruza (i,

j), m_i= efecto materno del progenitor i , l_ij= efecto recíproco

de la cruza (i, j); δ_k = efecto del bloque k, y e_ijk= efecto

aleatorio del error correspondiente a la observación (i, j, k). Los términos g_i, s_ij, m_i, l_ij y e_ijk se consideran como variables aleatorias normales no correlacionadas entre y dentro de ellas, con media cero y varianzas y respectivamente, con s_ij= s_ji y l_ij= -l_ji. Si sólo se consideran

las medias de las cruzas y se elimina el efecto de bloques, dado que éste es ortogonal con las cruzas, la representación del modelo (Ec. 5) se reduce a:

(6)

Si se ensaya un subconjunto t ≤ p2 _{del total de cruzas}

posibles a partir de p progenitores, entonces también es posible utilizar el modelo (Ec. 6), el cual se expresará de la siguiente forma:

(7)

donde, n_{ij= 1 si la cruza (i, j) participa en el experimento y}

n_ij= 0 en caso contrario. Los términos restantes de la Ec.

7 son idénticos a como se definieron en la Ec. 8, con la única diferencia de que ahora son los promedios por bloques.

RESULTADOS

Estimación de los MPLI familiares de ACG y EM

Cuando se ensayan las p(p-1)/2 cruzas directas y las

p(p-1)/2 cruzas recíprocas se genera el diseño tres de

Griffing, por lo que en este caso t= p(p-1). Cuando se ensayan las cruzas directas, las recíprocas y las p autofecundaciones se tiene el diseño uno de Griffing,

por lo que t= p2 _{. En los experimentos parciales sólo}

se estudia una fracción del total de cruzas, es decir, t <

p(p-1) cuando no se ensayan las autofecundaciones y t

< p2 _{cuando éstas son consideradas en el experimento.}

Por lo tanto, la derivación analítica de los MPLI familiares de ACG con efectos maternos es similar

                ∝ − − _{− −} − _′ ′ − − − θ θ σ θ α θ α σ θ 1 2 1 2( ) ( ) ₂1 2 1 ) , (y e e y X Z R y X Z e e G f

,

2 e

σ

,

2 g

σ

2

,

s

σ

2

,

m

σ

2 l

σ

XR-1_Xα + XR-1_{Zθ= XR}-1_y, Z'R-1_{Xα + [Z'R}-1_{Z + G}-1_{]θ= Z'R}-1_y. e θ= [Z'R-1_Z+G-1_]-1_(Z'R-1_yV-1_{X α).} y_ijk= µ+g_i+g_j+s_ij+m_i+m_j+l_ij+δ_k+e_ijk1 ≤ i, j ≤ p, k=1,2...,r _ y_ij.= µ+g_i+g_j+s_ij+m_i-m_j+l_ij+ē_ij. _ n_yjy_ij.= n_ij(µ+g_i+g_j+s_ij+m_i-m_j+l_ij+ē_ij.), ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ

en ambos casos, con y sin las autofecundaciones, tomando la precaución de generar adecuadamente los elementos matriciales correspondientes.

MPLI familiar parcial de ACG

Si en el modelo (Ec. 7) se considera las siguientes igualdades:

entonces

En notación matricial se tiene que:

(8)

donde, y*_{= un vector txl de observaciones que contiene el}

promedio de las cruzas observadas, j = vector txl de unos, t= número total de cruzas; µ= escalar que representa el efecto

común a todas las cruzas, Z_g= matriz diseño de orden txp

correspondiente a los efectos de la ACG, g = vector pxl tal

que g ~N_p(0,G_g

σ

2

₎

_{, s es un vector txl tal que s ~ N}

t(0,Rs

σ

2

)

y e0 _{es un vector txl de términos de error tal que e}0 _{~ N}

h(0,Re

σ

2

₎

_{. Debido a que s y e}0 _{tienen una estructura de covarianzas}

similar, entonces es factible utilizar la igualdad e*_{= s+e}0_{, la}

cual nos conduce a que la Ec. 8 pueda representarse como: (9)

Además,Var(y*_{)= E[(y}*_-jµ)(y*_{-jµ)']= E[(Z}

gg+e*)(Zgg+e0)']

(10) donde, a la matriz identidad de orden p, S= matriz simétrica txt formada por unos en aquellas posiciones en las que la cruza es tal que ij= ji y por ceros en las posiciones restantes, E es una matriz similar a S, diferenciándose de ésta por la presencia de un dos en los casos en que i= j . Las matrices S y E son singulares,

esto implica que R_* también sea singular, pero, de acuerdo

con Harville (1976), si R_* es singular en las ecuaciones

normales del modelo mixto, entonces R*-1 se sustituye por

alguna inversa generalizada R_*. Por lo antes expresado y

por la (Ec. 10) se tiene un caso particular del modelo (Ec. 1) en el que n= t, f= 1, p= p y sus componentes son: X= j, α=

µ, Z= Z_g, θ = g, R= R* yε= e*. Así, las ecuaciones normales

del modelo mixto son:

(11) Si se conocen los componentes de varianza , y ,

entonces el MPLI parcial para

ĝ

se obtiene al resolver el

sistema de ecuaciones simultaneas (Ec. 11). Considerando la restricción en el sistema de ecuaciones (Ec. 11) se tiene que j'R_*Z_g ĝ = 0. Por lo tanto

µ= (

j'R_* j)-1

j'R_*y* _{y el MPLI de ACG es:}

(12) La Ec. 12 es el MPLI parcial de ACG y tiene la siguiente

forma ĝ' = [ĝ₁, ĝ₂,..., ĝ_p]. Dado que necesitamos estimarlos

efectos familiares, esto implica que con los p progenitores se formaran familias o grupos de progenitores. Por ejemplo, supóngase que se cuentan con p =6 progenitores que se agrupan en tres familias: f₁={p₁, p₂}, f₂ ={p₃, p₄}, f₃={p₅, p₆} esto implica que ĝ' = [ĝ₁, ĝ₂, ĝ₃, ĝ₄, ĝ₅, ĝ₆] en términos de los efectos familiares es igual a f ' = [ f₁, f₂, f₃] . Por tanto, para el cálculo del efecto de familias también se utiliza la Ec. 12, pero en términos de las familias formadas. Por ello, no es posible simplificar la Ec. 12 y expresarla en términos de las familias porque este número depende del investigador y porque no todas las cruzas estas participando.

MPLI parcial de EM

Si en el modelo (Ec. 7) se consideran las siguientes igualdades: entonces (13) 2 e

σ

2 s

σ

2 g

σ

0 ˆ 1 =

∑

= p i i g _ _ (y_ij.+y_ji.) (ē_ij.+ ē_ji.)

n_ij = nij(µ+gi+gj+sij)+nij ,

2 2 _ _ _(y

ij.+yji.) (ēij.+ ēji.)

y* _{= y e}0 ₌ , 2 2 ij. ij. n_ij y*_{= n} ij(µ+gi+gj+sij+e0 ). ij. ij. y*_{= j}µ+Z g g+s+e0, e e e y*_{= j}µ+Z g g+e* σ2_E = Z_g(σ2_I p)Z'+σ2S+ = [ZgGgZ'+R*]σ2, g s 2r e e

[

( )( )

]

) ( ** ** ** _{= +} * ₊ * _′     ′ =E y y E Z m e Z m e y Var ( **) ** *_m* ₌

[

( _{m +} *)( ₊ *)_′

]

    ′ =E y y E Z m e Z m e y Var m m

-

_ˆ

-

_ˆ

-j'R_* jµ + j'R_* Z_g g= j'R_* y* - ˆ

-

-1_ˆ

-Z'R_* jµ+[Z'R_* Z_g+G_g ]g=Z'R_* y* ˆ

-- - - - ˆ ĝ= [Z'R_* Z_g+G-1_]-1_(Z'R * y*-Z'R* jµ). g g g g

ˆ ˆ ˆ ˆ

_ _ (y_ij.+y_ji.) (ē_ij.+ ē_ji.)

n_ij = nij(mi-mj+lij)+nij)+nij ,

2 2

_ _ _{1 1}

y* *= (yij.+ yji.), y e$ = (ēij.+ ēji.), 2 2 ij. ij. n_ij y**_{= n} ij(mi-mj+lij+e$ ) ij. ij.

σ2 _σ2 _E G_g= I_p, R_*= S+ , I_p= σ2 σ2 2r g s e ep e g g I _  G       = 2 2 σ σ p e g g I G _       = ₂ 2 σ σ p e g g I G _       = ₂2 σ σ p e g g I _  G       = 2 2 σ σ

En notación matricial se tiene:

(14)

donde, y** _{es un vector txl de observaciones, Z}

m= a la matriz

diseño de orden txp,= a los efectos maternos, m = vector de

orden pxl tal que m ~N_p(0,G_m

σ

2

_),

_{l = a vector de orden txl tal}

que l ~ N_t(0, R_s

σ

2

₎

_{y e}$ _{= a un vector txl de términos de error}

tal que e$ _~N

t(0, Re

σ

2

)

. Como l y e$ tienen una estructura de

covarianzas similar, entonces es factible hacer e*_{= l+ e}$_{, lo}

cual nos conduce a que y** _{pueda representarse como:}

(15)

Además, Var(Y*_{)= E [Y}**_Y**_{']= E [(Z}

mm+e*)(Zmm+e*)']

(16) donde, es la matriz identidad

de orden p, S* _{y E}* _{son similares a S y E, con la diferencia}

de que en S* _{los unos fuera de la diagonal son negativos}

y en la matriz E* _{los términos correspondientes a las}

autofecundaciones son iguales a cero. Debido a que R_m

es singular, se sustituye por alguna inversa generalizada (Harville, 1976). Por lo antes expresado y por la (Ec. 16) se tiene un caso particular del modelo (Ec. 2) en el que n= t,

p = p y sus componentes son X= j, Z= Z_m, θ= m, R= R_m y

ε= e*_{. Así, las ecuaciones normales del modelo mixto son:}

(17)

Si se conocen los componentes de varianza σ_e, σ_l y σ_m,

entonces el MPLI parcial para se obtiene al resolver el sistema de ecuaciones simultaneas (Ec. 17). Considerando la restricción en el sistema de ecuaciones (Ec. 17) se

tiene que j 'R_mZ_mm= 0. Por lo tanto, el MPLI parcial de EM es:

(18) La Ec. 18 es el MPLI parcial de EM y tiene la siguiente

forma m'= (m₁, m₂,..., m_p). Como se requieren los efectos

familiares de EM, con los p progenitores se formaran familias. De igual forma supóngase que se cuentan con p =6 progenitores que se

agrupan en tres familias: f₁={p₁, p₂}, f₂ ={p₃, p₄},

f₃={p₅, p₆} esto implica que m'= (m₁, m₂, m₃, m₄, m₅, m₆) en términos de los efectos familiares es igual a

f *'_{= [ f}

1, f2, f3]. Por tanto, para el cálculo del

efecto de familias también se utiliza la Ec. 18, pero en términos de las familias formadas. Esto conduce a que no sea posible simplificar la Ec. 18 y expresarla en términos de familias.

Componentes de varianza

De acuerdo con Martínez (1983), los estimadores obtenidos a través del método de análisis de la varianza para los diseños parciales de cruzas dialélicas con efectos

maternos en el que se ensayan t ≤ p2 _{cruzas o tratamientos}

son:

donde, CME es el cuadrado medio del error, CM_ER es

el cuadrado medio del efecto recíproco, CM_EM es el

cuadrado medio del efecto materno, CM_ACE es el

cuadrado medio de aptitud combinatoria específica y C M_{A C G} e s e l c u a d r a d o m e d i o d e a p t i t u d

combinatoria general. Sustituyendo σ_e, σ_g, σ_s y en Ec. 12

se obtienen los MPLI empíricos de ACG. De

manera similar, sustituyendo σ_e, σ_l y σ_m en la Ec. 18 se

obtienen los MPLI empíricos de EM.

Aplicación

A c o n t i n u a c i ó n s e a p l i c a l a m e t o d o l o g í a propuesta para determinar el MPLI familiar de ACG y de EM en experimentos parciales. Los datos utilizados corresponden a un experimento p a r c i a l d e c r u z a s d i a l é l i c a s ( C u a d r o 1 ) e n donde se consideran t= 24 cruzas alojadas en dos bloques completos al azar (r= 2). La solución s e p r e s e n t a e n f o r m a m a n u a l y e n f o r m a computacional. 0 ˆ 1 =

∑

= p i mi y**_{= Z} mm+l+e$ e e e y**_{= Z} mm+e*. σ2_E* = Z_m(σ2 _I p)Z' +σ2S*+ = [ZmGmZ' +Rm]σ2, m m l 2r m e e

[

( )( )

]

) ( ** ** ** _{= +} * ₊ * _′     ′ =E y y E Z m e Z m e y Var ( **) *_m* ** ₌

[

(_{m +} *)( ₊ *)_′

]

    ′ =E y y E Z m e Z m e y Var _{m m}

σ2 _σ2 _E* G_g= I_p, R_m= S*₊ , I p σ2 σ2 2r m l e e p e g g I _  G       = 2 2 σ σ p e g g I G _       = ₂ 2 σ σ p e g g I G _       = ₂2 σ σ p e g g I _  G       = 2 2 σ σ -

ˆ

-j'R_mZ_mm= j'R_my** ' - -1 _{ˆ '} -[Z_mR_*Z_m+G_m]m= Z_mR_m y** 2 2 2 -

_ˆ

ˆ ' - -1 ' -m= [Z_mR_mZ_m+G_m ]-1_Z mRm y*. ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ* ˆ* ˆ* 2 2 2 p-1 σ_e = CME, σ_l = (CM_ER-CME)/2r, σ_m= (CM_EM_CM_ER), 2rpsˆ ˆ ˆ 2 1 2 ( p-1)

σ_s= [CM_ACE-CME] y σ_g= [CM_ACG-CM_ACE],

2r 2rs( p-2)

ˆ ˆ

2 2 2

;

;

MPLI familiar parcial de EM

De manera similar, para los valores medios de las cruzas se tiene que:

Cruza I J Dialélo Bloque Cruza I J Dialélo Bloque

I II I II 1* 1 2 1 6.6 3.7 13 4 2 6 5 4.9 2* 1 3 2 5.5 5.4 14 4 3 8 5 4.3 3* 1 5 3 8 8.2 15* 4 5 10 6.4 6.5 4* 1 6 4 4.2 7.1 16* 4 6 11 8.2 6 5 2 1 1 6.5 5.5 17 5 1 3 5.5 7.1 6* 2 3 5 7.2 7.9 18 5 3 9 5 4.7 7* 2 4 6 6.3 4.9 19 5 4 10 5.2 3.4 8* 2 6 7 7.3 6 20* 5 6 12 4.5 5 9 3 1 2 6.1 5.3 21 6 1 4 6.6 5.7 10 3 2 5 6.4 6.5 22 6 2 7 5.1 4.5 11* 3 4 8 8.2 6 23 6 4 11 4.6 5.1 12* 3 5 9 4.5 5 24 6 5 12 3.8 3.5

Cuadro 1. Diseño parcial generado con los datos de Carballo et al. (1999).

Solución manual

MPLI familiar parcial de ACG

A partir de los datos del Cuadro 1 se tienen los siguientes resultados para valores medios de las cruzas:









































=

′

−

9416

.

20

7045

.

21

8857

.

22

6217

.

20

8678

.

20

5165

.

22

* g g

R

Z

Z









































=

′

−

5896

.

21

5896

.

21

5896

.

21

5896

.

21

5896

.

21

5896

.

21

*

j

µ

R

Z

_g

































































=

1

1

0

0

0

0

1

0

1

0

0

0

1

0

0

0

1

0

0

0

0

1

1

0

0

0

0

0

1

1

1

0

0

0

0

1

0

1

0

0

0

1

0

0

0

1

0

1

0

0

0

0

1

1













g

Z

, , -                    − − − − =                     − − − − − −                     =                     − 3698 .0 0479 .0 6115 .0 4510 .0 2604 .0 51775 .0 5896 . 21 9416 . 20 5896 . 21 7045 . 21 5896 . 21 8857 . 22 5896 . 21 6217 . 20 5896 . 21 8678 . 20 5896 . 21 5165 . 22 9373 .3 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 0 0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ 1 6 5 4 3 2 1 g g g g g g

Sustituyendo Z_g , y en la Ec. 12 se tiene que el MPLI parcial de ACG es:ZgR Zg

−

′ _{* Zg′R*}−_jµˆ

Si los progenitores se agrupan en las siguientes tres familias: , , . Reordenando términos se tiene que:f =2 {p3,p4}

} , { 5 6 3 p p f = } , { 1 2 1 p p f =                     − − − =                     − − − − − − =                                         6480 .0 1149 .0 2961 .1 9679 .0 7218 .0 9269 .0 5896 . 21 9416 . 20 5896 . 21 7045 . 21 5896 . 21 8857 . 22 5896 . 21 6217 . 20 5896 . 21 8678 . 20 5896 . 21 5165 . 22 ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ 9373 .3 9843 .0 9843 .0 0 983 .0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 0 0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 3 3 2 2 1 1 f f f f f f

Esto nos conduce a que las ecuaciones normales en términos del efecto familiar son las siguientes:





















−

=









































5331

.0

3262

.0

2051

.0

ˆ

ˆ

ˆ

8432

.9

9529

.2

9529

.2

9529

.2

8432

.9

9529

.2

9529

.2

9529

.2

8432

.9

3 2 1

f

f

f





















−





















=





















−

5331

.0

3262

.0

2051

.0

8432

.9

9529

.2

9529

.2

9529

.2

8432

.9

9529

.2

9529

.2

9529

.2

8432

.9

ˆ

ˆ

ˆ

1 3 2 1

f

f

f

Finalmente, el MPLI familiar parcial de ACG es igual a:

          − −           − − − − − − =           332 . 1 118 . 2 789 . 0 1179 . 0 0272 . 0 0272 . 0 0272 . 0 1179 . 0 0272 . 0 0272 . 0 0272 . 0 1179 . 0 ˆ ˆ ˆ 3 2 1 f f f           − =           077 .0 047 .0 029 .0 ˆ ˆ ˆ 3 2 1 f f f

Utilizando Z_m y los datos del anexo 1, Cuadro 1 en la Ec. 18 se tiene que el MPLI parcial de EM es:

También suponiendo que los progenitores se agrupan en las siguientes tres familias: , , . Así, en términos de los efectos maternos se tiene que:

Resolviendo este sistema de ecuaciones se tiene que el MPLI familiar parcial de EM es:

Solución computacional

Los MPLI familiar parcial de ACG y de EM se pueden obtener con el programa SAS-IML (SAS, 1989) (Anexo 1). Es indispensable, para el uso del algoritmo, que la información colectada en un experimento dialélico parcial se organice de acuerdo al orden y estructura Anexo 1. Además, debe respetarse el nombre del archivo y el orden de las variables especificadas en el comando INPUT debido a que el programa hace uso de ellas. En general, se tendrán t cruzas, donde, I = refiere al progenitor femenino y J al masculino, con I= i, J= j, 1≤i, j≤p, en DIALELO ij= ji, REP= refiere a las repeticiones r, Y= a la v a r i a b l e r e s p u e s t a . L a s v a r i a b l e s I G y J G s o n muy importantes ya que identifican a los miembros de cada familia por medio de un número entero asignado por el usuario.

El programa SAS-IML produce los resultados que se presentan en los Cuadros 2 y 3, con lo cual se corrobora la metodología descrita anteriormente.

                                − − − − − − − − − = 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1       m Z                     − − − =                     − − −                     − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − =                     − 0022 .0 0023 .0 0001 .0 0 0028 .0 0018 .0 0689 .2 0972 .2 1134 .0 0 6073 .2 6721 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 0 0 1336 .1 1336 .1 1053 . 923 1336 .1 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ 1 6 5 4 3 2 1 m m m m m m } , { 1 2 * 1 p p f = f =2* {p3,p4} f =3* {p5,p6}                     − − − =                                         − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − 0689 .2 0972 .2 1134 .0 0 6073 .2 6721 .1 ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 0 0 1336 .1 1336 .1 1053 . 923 1336 .1 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 3 3 2 2 1 1 f f f f f f FV GL SC CM F Pr>F Bloques 1 2.3408333 2.3408333 3.1176471 0.0907223 Cruzas 23 58.836667 2.5581159 3.4070357 0.0023672 ACG 5 8.6597917 1.7319583 0.5676419 0.7245515 E. Fam 2 0.2559524 0.1279762 0.0419436 0.9592024 E. Ifam 3 8.4038393 2.8012798 0.9181075 0.4866589 ACE 6 18.306875 3.0511458 4.0636792 0.0063745 EM 5 13.324792 2.6649583 1.0059045 0.4785772 E.M. Fam 2 12.340556 6.1702778 2.3290083 0.1677478 E.M. Ifam 3 0.9842361 0.3280787 0.1238353 0.9430589 ER 7 18.545208 2.6493155 3.5285001 0.0101483 Error 23 17.269167 0.7508333 Total 47 78.446667





















−

−

=





















−

−





















−

−

−

−

−

−

=





















−

00225

.0

00006

.0

00231

.0

1661

.4

1134

.0

2794

.4

9434

.

1849

4008

.3

4008

.3

4008

.3

9434

.

1849

4008

.3

4008

.3

4008

.3

9434

.

1849

ˆ

ˆ

ˆ

1 * 3 * 2 * 1

f

f

f

Cuadro 2. Análisis de varianza generado con el algoritmo en IML de SAS (datos del Cuadro 1).

DISCUSIÓN

Los MPLI familiar de ACG y de EM difieren de los estimadores basados en el modelo de efectos fijos por la presencia de las matrices y (Henderson, 1963, 1973; Mastache et al., 1999; Hidalgo et al., 2003; Montesinos

et al., 2005) en las Ecuaciones 12 y 18, respectivamente, las

cuales involucran los componentes de varianza y afectan a las matrices y , que a su vez hacen que los MPLI de ACG y de EM tengan menor varianza que los obtenidos con el modelo de efectos fijos. La técnica de estimación, desarrollada por Henderson (1963, 1973), para obtener los MPLI tiene mayor precisión que la de mínimos cuadrados generalizados, aún cuando se obtienen los MPLI empíricos. Sin embargo, Harville y Carriquiry (1992) mencionan que existen situaciones en las que la ganancia en precisión ya no es tan grande y los MPLI empíricos deben analizarse con mayor cuidado.

CONCLUSIONES

En esta investigación se obtubierón el MPLI familiar de ACG y de EM en experimentos dialélicos parciales sobre la base del modelo de efectos mixtos con efectos maternos. Además, los MPLI familiares de ACG y de EM, no son necesariamente el promedio de los MPLI de ACG y de EM de los miembros de la familia o grupo, como ocurre en los experimentos de Griffing. Las ecuaciones de estimación de los MPLI familiares parciales de ACG y de EM, son combinaciones lineales de las ecuaciones de estimación de los MPLI parciales de ACG y de EM. Por otro lado, cuando no se conocen los componentes de varianza involucrados en las Ecuaciones 12 y 18, éstos se sustituyen por sus respectivos estimadores y se obtiene el MPLI familiar empírico de ACG y de EM, lo que ocasiona que la precisión del MPLI no sea tan grandes como cuando se conocen los componentes de varianza involucrados. Si éstos son

Estimación y predicción de ACG Estimación y predicción de EM

Progenitor EMCG MPLI MPLI+Media EMCG MPLI MPLI+Media

1 0.51771 0.51771 6.00104 0.3115 0.0018 5.48514 2 -0.2604 -0.2604 5.22292 0.5563 0.00281 5.48615 3 -0.451 -0.451 5.03229 0.076 0 5.48334 4 0.61146 0.61146 6.09479 -0.0823 -0.0001 5.48321 5 -0.0479 -0.0479 5.43542 -0.4813 -0.0023 5.48107 6 -0.3698 -0.3698 5.11354 -0.3802 -0.0022 5.4811

Familia EMC-ACG MPLI-ACG EMC-EM MPLI-EM

1 0.02976 0.02976 0.41944 0.00231

2 0.04762 0.04762 -0.01111 -0.00006

3 -0.07738 -0.07738 -0.40833 -0.00225

Cuadro 3. Estimación y predicción de ACG y de EM para los datos del Cuadro 1. El análisis se realizó con el algoritmo en IML de SASζ_.

ζ_{SAS= Software Statistical Analysis System; EMCG= estimador de mínimos cuadrados generalizados; MPLI= mejor predictor lineal e insesgado, MPLI+MEDIA= mejor} predictor lineal e insesgado más el promedio de todas las cruzas.

Cuadro 4. Estimación y predicción de efectos familiares de ACG y de EM para los datos del Cuadro 1. El análisis se realizó con el algoritmo en IML de SASζ_.

EMC-ACG= estimador de mínimos cuadrados de aptitud combinatoria general; EMC-EM= estimador de mínimos cuadrados de aptitud combinatoria específica; MPLI-ACG= MPLI familiar parcial de aptitud combinatoria general; MPLI-EM= MPLI familiar parcial de efectos maternos.

1 − g G −1 m G g gR Z Z_′ − * Zm′Rm−Zm

mejores que los obtenidos bajo el modelo de efectos fijos. También es necesario mencionar que los diseños uno y tres de Griffing ocurren como un caso particular de la clase de experimentos dialélicos parciales que consideran efectos maternos. Finalmente, el algoritmo computacional realizado proporciona de una forma rápida y compacta un análisis completo de estimación y predicción de efectos familiares en experimentos parciales de cruzas dialélicas, en donde se involucra la estimación de efectos maternos que considera aleatorios a los efectos de aptitud combinatoria general y específica, efectos maternos y recíprocos, con lo cual se logra un panorama completo de estimación y predicción.

LITERATURA CITADA

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Montesinos, L. O. A; Martínez, G. A; Mastache, L. A. A y Rendón, S. G. 2005. Mejor predictor lineal e insesgado para aptitud combinatoria específica de los diseños dos y cuatro de Griffing. Rev. Fitotec. Mex. 28 (4):369-376.

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Anexo 1. Algoritmo computacional en IML de SAS.

OPTIONS PS=60 PAGENO=1 NODATE; DATA MASTACHE;

INPUT CRUZA I J DIALELO REP Y1 Y2 Y3 Y4;

IF I=1 THEN IG=1; IF I=2 THEN IG=1; IF I=3 THEN IG=2; IF I=4 THEN IG=2; IF I=5 THEN IG=2; IF I=6 THEN IG=2; IF J=1 THEN JG=1; IF J=2 THEN JG=1; IF J=3 THEN JG=2; IF J=4 THEN JG=2; IF J=5 THEN JG=2; IF J=6 THEN JG=2; ANGEL=2; CARDS;

Title " Análisis familial de experimentos simétricos balanceados de cruzas dialélicas ";

PROC IML;USE MASTACHE; READ ALL INTO MATRIZ; CRUZA= MATRIZ[,1];A=MATRIZ[,2]; B=MATRIZ[,3]; REP=MATRIZ[,5]; N=NROW(MATRIZ); UNO = J(N,1,1);CERO=J(N,1,0); MDIS=DESIGN(CRUZA); M00=UNO*INV(UNO`*UNO)*UNO`; X= UNO||MDIS;XX=X`*X;XXIG=GINV(XX);M=X*XXIG*X`; BLOQ= DESIGN(REP); W=X||BLOQ;WW=W`*W;WINV=GINV(WW);WWW=W*WINV*W`;IDEN=I(N); T= NCOL(MDIS);R=MAX(REP);P=MAX(B); NC=NCOL(MATRIZ);J=UNO;ANGEL=MATRIZ[,NC]; IF ANY (A=B) THEN Q=1;ELSE Q=0; IF ANY (ANGEL=1) THEN PRINT "DISEÑO COMPLETAMENTE AL AZAR";ELSE PRINT "DISEÑO DE BLOQUES AL AZAR";

Title " La matriz diseño Zp ";

A0=J(N,P,.);B0=J(N,P,.);DO AAA=1 TO P;DO CCC=1 TO N;IF A[CCC,1]=AAA THEN A0[CCC,AAA]=1;ELSE A0[CCC,AAA]=0;IF B[CCC,1]=AAA THEN B0[CCC,AAA]=1;ELSE B0[CCC,AAA]=0;END; END;AB= A0+B0;Zp= AB; ZpZp= Zp`*Zp;DIAGO= DIAG(ZpZp);Zii=DIAGO*J(P,1,1); X0= UNO||AB;X0X0=X0`*X0;X0IG=GINV(X0X0); M0=X0*X0IG*X0`;

Title " Matrices diseño para familias (ACG) ";

IG= MATRIZ[,NC-2];JG=MATRIZ[,NC-1];FAMILIAS= MAX(JG);A000=J(N,FAMILIAS,.);B000=J(N,FAMILIAS,.); DO AAA=1 TO FAMILIAS;DO CCC=1 TO N;IF IG[CCC,1]=AAA THEN A000[CCC,AAA]=1;ELSE A000[CCC,AAA]=0;

IF JG[CCC,1]=AAA THEN B000[CCC,AAA]=1;ELSE B000[CCC,AAA]=0;END;END;FAMGDIS = A000+B000; MIG=FAMGDIS*GINV(FAMGDIS`*FAMGDIS)*FAMGDIS`;COEFIC = UNO`*FAMGDIS;COEFIC=DIAG(COEFI C); FAMCOEF= TRACE(COEFIC);FAMCOEF=COEFIC*P/FAMCOEF;

Title " Diseños con eval. de C. recíprocas ";

IF ANY(B<A) THEN DO;IF ANY(Zii-Zii[1,1]) >0.1 THEN PRINT "DIALÉLICO PARCIAL ASIMÉTRICO-CON C. RECÍPROCAS";ELSE IF 2*R*(2*Q+P-1)-Zii[1,1]>0.1 THEN PRINT "DIALÉLICO PARCIAL SIMÉTRICO-CON C. RECÍPROCAS";ELSE IF Q=1 THEN PRINT "DISEÑO 1 DE GRIFFING";ELSE PRINT "DISEÑO 3 DE GRIFFING"; DIAL= MATRIZ[,4];D=DESIGN(DIAL);DD=D`*D;D0=D*(GINV(DD))*D`;Zm=A0-B0;ZmZm=Zm`*Zm; MAB=Zm*GINV(ZmZm)*Zm`;S=D*D`;E=I(N);Sm=2*(MDIS*MDIS`)-S;TRA1= TRACE((D0-M0)*E);TRA2=TRACE((D0-M0)*S);TRA3=TRACE((M0-M00)*E);TRA4=TRACE((M0-M00)*S);TRA5= TRACE((IDEN-00)*Zp*Zp`);TRA6=TRACE((M-D0-MAB)*Sm);TRA7=TRACE(MAB*Sm);TRA8=TRACE(Zm*Z m`);PRINT N T R P;

Title " Matrices diseño para familias (EM) ";

FAMMDIS = A000-B000; MJG=FAMMDIS*GINV(FAMMDIS`*FAMMDIS)*FAMMDIS`;CONTfam= J(P,FAMILIAS,.); FKF=R*T/P;DO AAA= 1 TO FAMILIAS;FKKF1=0;DO CCC=1 TO N BY FKF; FKKF1=FKKF1+1;IF IG[CCC,1]= AAA THEN CONTfam[FKKF1,AAA]=1/FAMCOEF[AAA,AAA];ELSE CONTfam[FKKF1,AAA]=0;END; END;

Title " Análisis de varianza ";

GLt= ROUND(TRACE(GINV((M-M00)*(M-M00))));IF ANY(ANGEL=1) THEN DO;GLr=.;GLe=N-1-GLt;END; IF ANY(ANGEL=2) THEN DO;GLr=ROUND(TRACE(GINV((WWW-M)*(WWW-M))));GLe=N-1-GLr-GLt;END;GLacg= ROUND(TRACE(GINV((M0-M00)*(M0-M00))));GLace= ROUND(TRACE((GINV(D0-M0)*(D0-M0))));GLem= OUND(TRACE(GINV((MAB)*MAB)));GLer=GLt-GLacg-GLace-GLem; FV = J(12, 5, .);UN=J(P,1,1);PROG=J(P, 4, .);PPP=J(P,1,.);PRG=PROG;FAMILIA=J(FAMILIAS, 4, .);FAMIL=J(FAMILIAS,1,.);DO LLL= 1 TO P BY 1;PPP[LLL,1]=LLL;END;DO LLLL = 1 TO FAMILIAS BY 1;FAMIL[LLLL,1]=LLLL;END;DO F= 6 TO (NC-3) BY 1;VARIABLE= F-5;Y= MATRIZ[,F];FC= Y`*M00*Y;MEDIA=UNO`*Y/N;SCTOT=Y`*Y-FC;IF ANY(ANGEL=1) THEN DO;SCE=Y`*(IDEN-M)*Y;CME=SCE/GLe;SCB=.;CMB=.;FBLOQ=.;END;IF ANY(ANGEL=2) THEN DO;SCE=Y`*(IDEN-WWW)*Y;CME=SCE/GLe;SCB=Y`*(WWW-M)*Y;CMB=SCB/GLr;FBLOQ=CMB/ CME;END;SCCRUZA = (Y`*M*Y)-C;CMCRUZA =SCCRUZA/GLt;FCRUZA=CMCRUZA/CME;SCACE =

Y`*(D0-M0)*Y;CMACE=SCACE/GLace;FACE=CMACE/CME; SCACG= (Y`*M0*Y)-FC;CMACG=SCACG/ GLacg;FACG=CMACG/CMACE;SCEM= Y`*MAB*Y;SCER=SCCRUZA-(SCACG+SCACE+SCEM);CMEM=SCEM/ GLem;CMER=SCER/GLer;FEM=CMEM/CMER;FER=CMER/CME; V=(CME**.5)*100/MEDIA;GLFAMg = ROUND(TRACE(GINV((MIG-M00)*(MIG-M00))));GLIFAMg=GLacg-GLFAMg;

GLFAMm = ROUND(TRACE(GINV(MJG*MJG)));GLIFAMm=GLem-GLFAMm;SCFAMg = Y`*MIG*Y-FC;CMFAMg =SCFAMg/GLFAMg; FFAMg =CMFAMg/CMACE;SCIFAMg = SCACG-SCFAMg; CMIFAMg=SCIFAMg/ GLIFAMg;FIFAMg= MIFAMg/CMACE;SCFAMm = Y`*MJG*Y; CMFAMm =SCFAMm/GLFAMm;FFAMm=CMFAMm/ CMER;SCIFAMm= CEM-SCFAMm; CMIFAMm=SCIFAMm/GLIFAMm;FIFAMm=CMIFAMm/CMER;PROBFAMg= 1-P ROBF(FFAMg,GLFAMg,GLace);PROBIFMg=1-PROBF(FIFAMg,GLIFAMg,GLace);PROBFAMm= 1-PROBF(FFAMm ,GLFAMm,GLer);PROBIFMm=1-PROBF(FIFAMm,GLIFAMm,GLer);PROBb = 1-PROBF(Fbloq,GLr,GLe);PROBt=1-PROBF(Fcruza,GLt,GLE);

P R O B a c g = 1 - P R O B F ( F a c g , G L a c g , G L a c e ) ; P R O B a c e = 1 - P R O B F ( F a c e , G L a c e , G L e ) ; P R O B e m = 1-PROBF(Fem,GLem,GLer); PROBer =1-PROBF(Fer, GLer, GLe);FV[1,1] = GLr;FV[2,1]=GLt;FV[3,1]=GLacg;FV[ 4,1] =GLFAMg;FV[5,1] =GLIFAMg;FV[6,1]=GLace;FV[7,1]=GLem;FV[8,1]=GLFAMm;FV[9,1]=GLIFAMm;FV[10 ,1]=GLer;FV [11,1]=GLe; FV[12,1]=N-1;FV[1,2] = SCB;FV[2,2]=SCCRUZA;FV[3,2]=SCACG;FV[4,2]=SCFAMg;FV[5,2]=SCIFAMg; FV[6,2]=SCACE;FV[7,2]=SCEM;FV[8,2]=SCFAMm;FV[9,2]=SCIFAMm;FV[10,2]=SCER;FV[11,2]=SCE;FV[12,2 ]=SCTOT;FV[1,3]=CMB;FV[2,3]=CMCRUZA;FV[3,3]=CMACG;FV[4,3]=CMFAMg;FV[5,3]=CMIFAMg;FV[6,3] CMACE;FV[7,3] =CMEM;FV[8,3]=CMFAMm;FV[9,3]=CMIFAMm;FV[10,3]=CMER;FV[11,3]=CME;FV[1,4]= FBLOQ;FV[2,4]=FCRUZA; FV[3,4]=FACG;FV[4,4]=FFAMg;FV[5,4]=FIFAMg;FV[6,4]=FACE;FV[7,4]=FEM;FV[ 8,4]=FFAMm;FV[9,4]=FIFAMm;FV[10,4]=FER;FV[1,5] = PROBb;FV[2,5]=PROBt;FV[3,5]=PROBacg;FV[4,5]=PR OBFAMg;FV[5,5]=PROBIFMg; F V [ 6 , 5 ] = P R O B A C E ; F V [ 7 , 5 ] = P R O B E M ; F V [ 8 , 5 ] = P R O B FA M m ; F V [ 9 , 5 ] = P R O B I F M m ; F V [10,5]=PROBER;CCC={"GL""SC" "CM" "F" "Pr > F"};IF ANY(ANGEL=1) THEN DDD={" . " "CRUZAS" " ACG" " E.FAM." " E.IFAM." " ACE" " EM"" E.M.FAM." " E.M.IFAM." " ER" "ERROR" "TOTAL"};ELSE DDD={"BLOQUES" "CRUZAS" " ACG" " E.FAM." " E.IFAM." " ACE" " EM"" E.M.FAM." "E.M.IFAM." " ER" "ERROR" "TOTAL"};

Title " Estimación de las componentes de varianza ";

VARe = CME;VARs=(GLace*CMace-CME*TRA1)/(TRA2);VARg = (GLacg*CMacg-VARs*TRA4-CME*TRA3) / (TRA5);VARr = GLer*(CMer-CME)/TRA6;VARm=(GLem*(CMem-CME)-VARr*TRA7)/TRA8; IF VARs > 0 THEN VARs=VARs;ELSE VARs=0;IF VARg>0 THEN VARg=VARg;ELSE VARg=0;IF VARr > 0 THEN VARr=VARr;ELSE VARr=0;IF VARm>0 THEN VARm=VARm;ELSE VARm=0;RR= (VARs/VARe)*S + E;GRR=GINV(RR);RI=(VARr/ VARe)*Sm + E;GRI=GINV(RI);

Title " EMC, EMCG y el MPLI de ACG y de EM ";

MU= INV(J`*GRR*J)*J`*GRR*Y;MC= GINV(Zp`*Zp)*Zp`*(Y-MEDIA*J);EMCG=GINV(Zp`*GRR*Zp)*Zp`*GRR*(Y-MU*J);IF VARg > 0 THEN INVGp=(VARe/VARg)*I(P);ELSE INVGp=0*I(P);EMCGMED=EMCG+MU*UN;MPLI= GIN V(Zp`*GRR*Zp+INVGp)*Zp`*GRR*(Y-MU*J);MPLIMED=MPLI+MU*UN;PROG[,1]= EMCG;PROG[,2]=MPLI; PRO G[,3]=EMCGMED;PROG[,4]=MPLIMED;EEE = {"EMCG" "MPLI" "EMCG+MU""MPLI+MU"};FFF=CHAR(PPP,3,0); IF VARm > 0 THEN INVGm=(VARe/VARm)*I(P);ELSE INVGm=0*I(P);EMCm=GINV(Zm`*Zm)*Zm`*Y;EMCGm =GINV(Zm`*GRI*Zm)*Zm`*GRI*Y; MPLIm = GINV(Zm`*GRI*Zm+INVGm)*Zm`*GRI*Y;PRG[,1]= EMCGm; P RG[,2]=MPLIm;PRG[,3]=EMCGm+MU*UN;PRG[,4]=MPLIm+MU*UN;

Title " Los EMCG y los MPLI para familias ";

IF VARg > 0 THEN INVGpp=(VARe/VARg)*FAMCOEF;ELSE INVGpp=0*FAMCOEF;PFAMg =GINV(FA MGDIS`*GRR*FAMGDIS+INVGpp)*FAMGDIS`*GRR*(Y-MU*J);EFAMg=GINV(FAMGDIS`*GRR*FA MGDIS) *FAMGDIS`*GRR*(Y-MU*J);IF VARm > 0 THEN INVGmm=(VARe/VARm)*FAMCOEF;ELSE INVGmm=0*FAMCOEF;

PFAMm=GINV(FAMMDIS`*GRI*FAMMDIS+INVGmm)*FAMMDIS`*GRI*Y;EFAMm=GINV(FAMMDIS`*GRI* FAMMDIS) *FAMMDIS`*GRI*Y;FAMILIA[,1]= EFAMg;FAMILIA[,2]=PFAMg;FAMILIA[,3]=EFAMm;FAMILIA [,4]=PFAMm;

EEEE={"EMCGg" "MPLIg" "EMCGm" "MPLIm"};FFFF=CHAR(FAMIL,3,0);

Title " La matriz de coeficientes: C de ACG y EM ";

CC1= (UNO`*GRR*UNO)||(UNO`*GRR*Zp);CC2= (UNO`*GRR*Zp)`||((Zp`*GRR*Zp)+INVGp);CC3=CC1`||CC2`; CCCC = GINV(CC3);GAMA=2:P+1;CCCC=CCCC[GAMA, GAMA];CC4= Zm`*GRI*Zm+INVGm;CCCCC=GINV(CC4);

Title " Impresión de resultados ";

PRINT VARIABLE;PRINT "CUADRO 1. ANÁLISIS DE VARIANZA.";PRINT FV[ROWNAME=DDD COLNAME=CCC];

PRINT MEDIA[FORMAT= 12.5] CV[FORMAT=12.5];PRINT,;PRINT " ESTIMACIÓN DE LAS COMPONENTES DE VARIANZA";PRINT VARe[FORMAT=12.5] VARr[FORMAT=12.5] VARm[FORMAT=12.5] VARs[FORMAT=12.5] VARg[FORMAT=12.5];PRINT /;PRINT MU[FORMAT= 12.5];PRINT,;PRINT "CUADRO 2. ESTIMACIÓN Y PREDICCIÓN DE ACG.";PRINT PROG[ROWNAME=FFF COLNAME=EEE FORMAT=12.5];PRINT ,; PRINT "CUADRO 3. ESTIMACIÓN Y PREDICCIÓN DE EM.";PRINT PRG[ROWNAME=FFF COLNAME=EEE FORMAT=12.5];

PRINT ,; PRINT "CUADRO 4. ESTIMACIÓN Y PREDICCIÓN FAMILIAL.";PRINT FAMILIA[ROWNAME=FFFF COLNAME=EEEE FORMAT=12.5];PRINT /;PRINT "CUADRO 5. LA MATRIZ DE COEFICIENTES C22 DE ACG."; PRINT CCCC[FORMAT=7.3];PRINT ,;PRINT "CUADRO 6. LA MATRIZ DE COEFICIENTES C DE EM."; PRINT CCCCC[FORMAT=7.3];PRINT /; END;END; QUIT;

CALIDAD DE SEMILLA EN COLECTAS DE CHILE DE AGUA (Capsicum annuum L.) DE LOS

VALLES CENTRALES DE OAXACA, MÉXICO*

SEED QUALITY IN CHILE DE AGUA (Capsicum annuum L.) LANDRACES FROM VALLES CENTRALES, OAXACA, MEXICO

Erik Pablo Carrillo1_{, José Apolinar Mejía Contreras}1§_{, Aquiles Carballo Carballo}1_{, Gabino García de los Santos}1_{, Víctor Heber}

Aguilar Rincón2 _{y Tarsicio Corona Torres}2

1_{Programa de Recursos Genéticos y Productividad, Producción de Semillas y} 2_{Genética, Colegio de Postgraduados. Km. 36.5 carretera México-Texcoco. C. P. 56230.} Montecillo, Estado de México. ([email protected]), ([email protected]), ([email protected]), ([email protected]). Tel. y Fax: 01 595 95 2 02 62. §_{Autor para} correspondencia: [email protected].

* Recibido: Mayo, 2007 Aceptado: Enero, 2009 RESUMEN

El cultivo del chile de agua es económicamente importante en los Valles Centrales de Oaxaca, debido a su consumo generalizado en esta región. La semilla utilizada para la siembra de este cultivo se obtiene de forma artesanal, debido a esto se desconocen los estándares de calidad de semilla tanto físicos como fisiológicos. El objetivo fue determinar la calidad física y fisiológica de la semilla de 14 colectas de chile de agua. Se establecieron tres ensayos bajo condiciones de campo, uno en el ciclo primavera-verano y otro en otoño-invierno de 2004 en San Sebastián Abasolo, Oaxaca, y otro bajo condiciones de invernadero en Montecillo, Estado de México. El diseño experimental fue bloques completos al azar con cuatro repeticiones. Se cosecharon cinco frutos maduros de cada una de cinco plantas por parcela. Las variables evaluadas fueron: peso de mil semillas, peso volumétrico, germinación estándar y con envejecimiento acelerado, longitud de plántula y raíz, peso seco de plántula y raíz. En un análisis de componentes principales (CP) los dos primeros explicaron 98.36% de la variabilidad observada. Las variables importantes en el CP1 fueron: peso de mil semillas, peso volumétrico y longitud de plántula; y para el CP2 germinación con y sin envejecimiento acelerado. Un análisis de conglomerados formó cuatro grupos; las

colectas de San Sebastián Abasolo y Santiaguito mostraron alta calidad física y fisiológica de semilla, reflejada en un mayor porcentaje de germinación, respuesta favorable al envejecimiento acelerado, mayor peso de mil semillas y peso volumétrico, así como mayor acumulación de materia seca en los tres ensayos.

Palabras clave: análisis discriminante, conglomerados,

chile criollo, semilla artesanal.

ABSTRACT

The crop of “chile de agua” in the Central Valley of Oaxaca is economically important due to its generalized consumption in this region. The seed to establish this crop is obtained through the traditional method, for this reason the physical and physiological quality standards of those seeds is unknown. The aim of this research was to determine the physical and physiological quality in the seed of 14 landraces of “chile de agua” produced in three environments. The 14 landraces were sown at San Sebastián Abasolo, Tlacolula, Oaxaca during the 2004 spring-summer and fall-winter

cycles under field condition and at Montecillo, Mexico under greenhouse conditions. The experimental design was a randomized complete block with four replications. From the three environments five ripened fruits from each of five plants per plot were taken for seed evaluation. The physical quality of the seed was evaluated through the weight of 1000 seeds and volumetric weight, whereas the physiological quality by means of standard germination and after accelerated aging, seedling and root length and dry weight. In a principal component analysis the first two components explained 98.36% of the total variation; the variables important in the first component were weight of 1 000 seeds, volumetric weight and seedling length, for the second component were germination with and without accelerated aging. A cluster analysis formed four groups of landraces; landraces from San Sebastián Abasolo and Santiaguito showed high physical and physiological seed quality reflected in a higher percentage of germination and favorable response to accelerated aging and greater volumetric and one thousand seeds weight, as well as greater accumulation of dry matter in the three environments.

Key words: artisanal seed, cluster, chili landraces,

discriminant analysis.

INTRODUCCIÓN

En la producción de chile en México los requerimientos de semilla corresponden en su mayoría a variedades nativas, producidas por el propio agricultor (Montes y Martínez, 1992). En los Valles Centrales de Oaxaca el procedimiento para obtener la semilla de chile de agua es artesanal, pocos productores dejan en su parcela un área exclusiva para producción de semilla (López, 1989). Además de la diversidad genética existente entre y dentro de las poblaciones, se observa una pobre calidad genética de la semilla de los cultivares criollos, que afecta también la calidad fisiológica y física.

En la producción comercial de semillas la calidad está determinada por un conjunto de atributos, donde la calidad genética, física, sanitaria y fisiológica juegan un papel importante (Besnier, 1989; Copeland y McDonald, 1995). La calidad fisiológica implica la integridad de las estructuras y procesos fisiológicos, siendo los

principales indicadores: la viabilidad, germinación y vigor, que dependen del genotipo (Perry, 1972; Moreno

et al., 1988). Entre los factores que pueden tener efecto

en la calidad de la semilla están el grado de madurez y tiempo de maduración de la semilla después de la cosecha. Randle y Honma (1981) mencionan que en chile las semillas completan su madurez fisiológica en un período de reposo que varía de una a seis semanas después de que los frutos fueron cosechados, dependiendo del tipo de chile.

Los factores relacionados con la calidad física de la semilla son: contenido de humedad, peso por volumen y pureza. También se puede considerar el color, tamaño de semilla, peso de mil semillas y daño por hongos e insectos. Las semillas deben reunir ciertos estándares de calidad dependiendo de la especie para ser consideradas de buena calidad física (Moreno, 1996).

Puente y Bustamante (1991) observaron en chile habanero que al avanzar el estado de madurez del fruto hubo un incremento en el porcentaje de germinación y viabilidad de la semilla. Doijode (1991) estudió el efecto de la posición dentro del fruto (base, medio y punta) en la calidad de semilla de chile; este autor encontró que el porcentaje de germinación de las semillas de la base fue mayor en comparación con las de la parte media y de la punta del fruto. Por su parte, Cochran (1974) observó en pimiento morrón que porcentaje de germinación y emergencia de las semillas grandes fue mayor y produjeron plántulas más vigorosas, uniformes y con mayor cantidad de materia seca en comparación con las de semilla chica. Edwards y Sundstrom (1987) evaluaron el efecto de la madurez del fruto y del tiempo de cosecha y posmaduración en la germinación de chile tabasco. Estos autores obtuvieron porcentajes de germinación 81% al haber cosechado frutos rojos; además, el porcentaje de germinación se elevó 86% después de un período de posmaduración de 21 días a 25 ºC.

Los programas de mejoramiento genético prestan poca atención a la semilla y sus caracteres intrínsecos. No obstante, estos caracteres pueden facilitar la producción, mejorando la emergencia en campo y favoreciendo un mayor rendimiento (Carballo, 1992). Considerando la importancia y la gran diversidad existente de materiales criollos del chile de agua en los Valles Centrales de

Oaxaca, de los cuales se desconocen los estándares de calidad de semilla, el objetivo de la presente investigación fue determinar la calidad física y fisiológica de la semilla en colectas de chile de agua producidas en diferentes ambientes.

MATERIALES Y MÉTODOS

En esta investigación se utilizaron 14 materiales nativos de chile de agua colectados en los valles Centrales del estado de Oaxaca (Cuadro 1).

Variables evaluadas:

Prueba de germinación. Para esta prueba se emplearon cuatro repeticiones de 25 semillas de acuerdo con las recomendaciones de la International Seed Testing Association (2004). Los caracteres evaluados fueron: porcentaje de germinación con base en las plántulas con raíz, hipocotilo y epicotilo bien desarrollados, sanas y sin malformaciones a los 15 días de iniciada la prueba.

Longitud de plántula. Se tomó una muestra de cinco plántulas normales al azar en cada repetición y se midió la longitud en cm del cuello de la raíz hasta el ápice de la hoja más larga. Longitud de raíz. En cinco plántulas normales tomadas al azar, se midió la longitud de la raíz en cm desde el cuello de la raíz hasta el ápice de la misma.

Peso seco de la parte aérea. En cinco plántulas normales elegidas al azar se pesó la parte aérea, después de ser secadas a 75 ºC durante 72 h.

Registro de

colecta Localidad Municipio Altura (m) Latitud N Longitud O

CHA1 Ejutla de Crespo (EJU) Ejutla 1 504 16º 33’ 96º 43’

CHA2 San Jerónimo Tlacochahuaya (TCH) Tlacolula 1 600 17º 00’ 96º 35’

CHA3 San Juan Guelavia I (SJGI) Tlacolula 1 600 16º 57’ 96º 32’

CHA4 Santiago Apóstol (SAP) Ocotlán 1 477 16º 48’ 96º 43’

CHA5 San Sebastián Abasolo (SSA) Tlacolula 1 575 16º 59 96º 35’

CHA6 San Francisco Lachigolo (SFL) Tlacolula 1 607 17º 00’’ 97º 35’

CHA7 San Pablo Huitzo (SPH) Etla 1 760 17º 16’ 96º 52’

CHA8 Santiaguito (SAN) Etla 1 643 17º 12’ 96º 47’

CHA9 Zimatlán de Álvarez (ZIM) Zimatlán 1 976 16º 51’ 96º 47’

CHA10 San Sebastián Teitipac (SST) Tlacolula 1 620 16º 57’ 96º 36’

CHA11 Villa Sola de Vega (SV) Sola de vega 1 598 16º 30’ 97º 58’

CHA12 San Juan Guelavia II (SJGII) Tlacolula 1 600 16º 57’ 96º 32’

CHA13 Tlacolula de Matamoros I (TLAI) Tlacolula 1 584 16º 57’ 96º 28’

CHA14 Tlacolula de Matamoros II (TLAII) Tlacolula 1 584 16º 57’ 96º 28’

Cuadro 1. Colectas de chile de agua y ubicación geográfica del sitio de colecta.

La semilla de las colectas se sembró en campo en condiciones de riego en San Sebastián Abasolo, Oaxaca, en los ciclos primavera-verano y otoño-invierno de 2004, y en condiciones de invernadero en el ciclo otoño-invierno de 2004 en Montecillo, Texcoco, Estado de México. Se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. La parcela experimental consistió de un surco de 10 m de longitud en el que fueron transplantadas dos plantas por mata cada 30 cm. En el invernadero la parcela experimental consistió de 10 macetas con dos plantas por maceta (bolsas de polietileno negro de 30 x 30 cm), con una capacidad de 6 kg. Se utilizó tezontle rojo granulado como sustrato. Al llegar a la madurez (coloración rojo intenso) se cosecharon cinco frutos por planta y se secaron al sol antes de extraer la semilla. La semilla aprovechable se obtuvo con un separador neumático vertical de 4 cm de diámetro y 50 cm de largo. Las pruebas se realizaron en el laboratorio de análisis de semillas del programa de producción de semillas del Instituto de Recursos Genéticos y Productividad del Colegio de Postgraduados.

Peso seco de raíz. Peso en gramos de las raíces en cinco plántulas normales, después de ser secadas a 75 ºC durante 72 h.

Peso de mil semillas. Se pesaron 25 semillas en ocho repeticiones y se calculó la proporción correspondiente al peso de mil semillas.

Peso volumétrico. Para tomar el peso volumétrico se utilizó una probeta de 10 ml, se pesaron 2 g de c/u de las 14 muestras midiéndose posteriormente el volumen. Transformando, el valor obtenido a kg Hl.

Prueba de envejecimiento acelerado. Se utilizó la metodología propuesta por Delouche y Baskin (1996), la cual consistió en someter las semillas a una temperatura de 45 ºC ± 1 ºC y a una humedad relativa del 100%, por un período de 48 h. Se utilizaron cajas de plástico de 10 x 10 x 3.5 cm, a las que se les agregaron 40 ml de agua destilada, colocando una malla de alambre por encima del nivel del agua como medio de soporte de las semillas y así evitar el contacto de éstas con el agua. En cada caja se depositaron 100 semillas por colecta obtenidas en campo. Después del período de envejecimiento la semilla se evaluó en una prueba de germinación estándar de acuerdo con las recomendaciones de ISTA (2004), para lo cual se establecieron cuatro repeticiones de 25 semillas por tratamiento y se realizó un sólo conteo a los 15 días. Se realizó un análisis de varianza bajo un diseño de bloques completamente al azar y una comparación de medias

mediante la diferencia significativa honesta. Posteriormente se efectuó un análisis de componentes principales para determinar las variables que explican en mayor grado la variabilidad de las colectas (Pla, 1986). Se realizó un análisis de conglomerados jerárquico mediante el ligamiento promedio a partir de las distancias euclidianas. Con la matriz de distancias se construyó un dendrograma por el método de ligamiento medio (Van-Tongeres, 1997). Para verificar la certeza del agrupamiento se realizó un análisis de varianza con un criterio de clasificación (efecto de grupos) así como un análisis discriminante múltiple para comparar las diferencias entre los grupos (Mardia et al., 1979), se uso el software SAS V8.0 (1998).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Para caracteres de semilla los resultados del análisis de varianza muestran que para todas las variables hubo diferencias altamente significativas (p≤0.01) entre localidades. De igual forma para colectas hubo diferencias altamente significativas en los caracteres evaluados; para la interacción ambiente x colecta se observaron diferencias altamente significativas en todas las variables excepto para PSR (Cuadro 2). Este último carácter mostró nula variación a través de ambientes. Estos resultados muestran diferencias en la calidad física y fisiológica de la semilla en las colectas, así como las diferencias entre localidades de producción.

Fuente de

variación GL GE EA PV PMS LPL LRA PSA PSR

Ambiente 2 10.49* 44.39** 267.68** 7.78** 9.12** 0.04** 3.41** 0.004** Colecta 13 336.2** 119.4** 6.90** 1.81** 4.41** 0.02** 2.07** 0.003** Amb x col 26 7.31** 6.78** 7.77** 0.22** 0.17** 0.0008** 0.10** 0.0001 Error 117 2.91 2.4 1.05 0.03 0.08 0.0003 0.05 0.0009 C.V (%) 2.70 3.76 3.26 3.24 4.26 4.34 4.88 5.41 R2 _{0.93 0.88 0.92 0.92 0.89 0.89 0.85 0.83}

*,** = significativo al 0.05 y 0.01 de probabilidad, respectivamente; GE= germinación; EA= envejecimiento acelerado; PV= peso volumétrico; PMS= peso de mil semillas; LPL= longitud de plántula; LRA= longitud de raíz; PSA= peso seco de parte aérea; PSR= peso seco de raíz.

Cuadro 2. Cuadrados medios para ocho caracteres de semilla determinados en 14 colectas de chile de agua (Capsicum annuum L.).