FACULTAD DE CIENCIAS Departamento de Ecología
Análisis de la selección de hábitat del sisón común
(Tetrax tetrax) a diferentes escalas espaciales:
del nicho fundamental al nicho realizado
Memoria presentada para optar al Grado de Doctor por
María Paula Delgado Lara
Bajo la dirección de los doctores:
Manuel B. Morales Prieto
Profesor Contratado Doctor Departamento de Ecología
Universidad Autónoma de Madrid
Juan Traba Díaz
Profesor Contratado Doctor Departamento de Ecología Universidad Autónoma de Madrid
A Paula
Sisón:
dos sílabas silbantes del silbo vulnerado traspasan la dehesa, los campos de secano. Entre yeros
Escribir los agradecimientos de esta tesis doctoral significa haber concluido un intenso trabajo que comenzó sus andaduras hace cuatro años, que ha sido elaborado con mucho esfuerzo e ilusión y que ha sido posible gracias al apoyo y la ayuda directos e indirectos de muchas personas. Vaya de antemano mi agradecimiento a todos.
En primer lugar quiero expresar mi agradecimiento a mis directores de tesis, Manuel Morales y Juan Traba, por toda la confianza que han depositado en mí desde el principio. Su constante apoyo, sus comentarios y sugerencias han hecho posible que este proyecto llegue a buen puerto. Gracias a Eladio García de la Morena, por su inestimable ayuda en casi todo, su disponibilidad y su paciencia. Gracias a Irene Guerrero, por su ayuda “técnica” y sus consejos, y sobre todo por ponerme los pies en el suelo cuando se me han empezado a ir. Gracias a Pablo Acebes, por su apoyo y por todos los momentos compartidos en estos años.
Quiero agradecer igualmente a todas aquellas personas que han participado en las campañas de campo, “tergo complicandi”! Vaya este agradecimiento en especial a Eduardo Carriles, a Miguel A. Sanza y a Desirée Rivera.
Gracias a todos los compañeros del departamento de Ecología, profesores y becarios, “pata negra” y “chopped-pork”, por hacer de estos cuatro años una buenísima experiencia. Gracias por el buen ambiente que ha reinado y por todas las cositas que hemos vivido: mil celebraciones de cumpleaños, DEAs, tesis, bodas, nacimientos…
Gracias a mi familia por su apoyo incondicional, a ellos les debo todo. A mis padres, Evaristo y Pilar, y a mi hermano Nacho, por hacer de mí lo que soy, por animarme siempre a seguir y a disfrutar con todo lo que hago. A mi abuela Francisca, por estar siempre tan orgullosa de sus nietos. A mi tío Matías, por “enamorarse” de este bicho. A mis tíos y tías, primos y primas y sobris, por el interés que siempre han mostrado por mi trabajo y el apoyo que siempre he recibido de ellos en los buenos y los malos momentos.
CAPÍTULO 1. 1
INTRODUCCIÓN GENERAL 1
INTRODUCCIÓN 1
OBJETIVOS Y ESTRUCTURA DE LA TESIS 6 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 9
CAPÍTULO 2. 15
ÁREAS DE ESTUDIO 15
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 20
CAPÍTULO 3. 21
SELECCIÓN DE HÁBITAT EN LOS TERRITORIOS REPRODUCTORES DE LOS MACHOS DE SISÓN COMÚN
(TETRAX TETRAX):ANÁLISIS DE COMPOSICIÓN DE HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN ESPACIAL. 21
INTRODUCCIÓN 23 METODOLOGÍA 25 RESULTADOS 30 DISCUSIÓN 33 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 36 CAPÍTULO 4 43
SELECCIÓN DE HÁBITAT EN LOS TERRITORIOS REPRODUCTORES DE LOS MACHOS DE SISÓN COMÚN
(TETRAX TETRAX): EL PAPEL DE LA DISPONIBILIDAD DE ARTRÓPODOS. 43
RESUMEN 45 INTRODUCCIÓN 45 METODOLOGÍA 47 RESULTADOS 50 DISCUSIÓN 52 AGRADECIMIENTOS 55 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 56 CAPÍTULO 5. 61
SELECCIÓN DE MICROHÁBITAT DE MACHOS Y HEMBRAS DE SISÓN COMÚN (TETRAX TETRAX) DURANTE
EL PERIODO REPRODUCTOR:SEGREGACIÓN ECOLÓGICA EN FUNCIÓN DE LA ESTRUCTURA DE LA
CAPÍTULO 6. 83
EFECTOS DE LA GESTIÓN AGRARIA Y EL CLIMA SOBRE LAS TENDENCIAS POBLACIONALES DEL SISÓN
COMÚN (TETRAX TETRAX). 83
RESUMEN 85 INTRODUCCIÓN 85 METODOLOGÍA 87 RESULTADOS 92 DISCUSIÓN 96 CONCLUSIONS 99 AGRADECIMIENTOS 100 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 100 CAPÍTULO 7. 100
NICHO FUNDAMENTAL CLIMÁTICO DEL SISÓN COMÚN (TETRAX TETRAX) A ESCALA EUROPEA:
SOLAPAMIENTO CON UNA ESPECIE SIMPÁTRICA. 107
Capítulo 1.
Introducción general
Introducción
De la teoría de nicho a la selección de hábitat
Los determinantes del tamaño poblacional, del rango de distribución geográfica y de la densidad local de una especie están influidos de manera paralela por factores físicos y variables bióticas que reflejan los requerimientos de esa especie (Brown 1984, Gregory et al. 2009). Estos factores operan a diferentes escalas espaciales y temporales, siendo algunos procesos más importantes que otros según la escala. Así, a escalas pequeñas y medias, actúan determinados factores como la disponibilidad de recursos (Wiens 1989, Morris y Davidson 2000, Heikkinen et al. 2007, Luoto et al. 2007), el clima a escala local (Pearson y Dawson 2003) o las interacciones bióticas (Fretwell y Lucas 1970, Fretwell 1972, Rosenzweig 1981, Morris 1999), que revelan características que representan el hábitat a nivel de la población o del individuo, conformando el nicho realizado de la especie a dicha escala (Pulliam 2000, Guisan y Thuiller 2005, Chase y Leibold 2003, Soberón 2007). A grandes escalas, los factores con mayor importancia son los abióticos y, fundamentalmente, climáticos (Huntley et al. 1995, Pearson et al. 2002, Pearson y Dawson, 2003, Thuiller et al. 2004), constituyendo el nicho fundamental de la especie, que influye a nivel del rango de distribución total de la misma (Hutchinson 1954, Chase y Leibold 2003, Soberón 2007). Las variables que actúan en los niveles más altos (gran escala) limitan lo que ocurre a escalas más pequeñas (Turner et al. 2001), de manera que la supervivencia será posible en una región del espacio climático, y la reproducción con éxito será posible únicamente en una zona restringida de esta región, donde entrarán en juego otros factores que actúan a menores escalas (Kearny y Porter 2004).
especies, como las de tipo social (densidad de individuos de una población, relaciones de coexistencia y competencia interespecífica; Fretwell y Lucas 1970, Rosenzweig 1981, Morris 1999) y las relacionadas con el uso de los recursos, sean tróficos o espaciales (Morris y Davidson 2000). La elección de un hábitat particular para el desarrollo de una actividad determinada ha sido frecuentemente descrita como el resultado de un compromiso evolutivo entre presiones selectivas que maximiza la supervivencia y/o el éxito reproductor a lo largo de la vida de un organismo (Krebs y Davies 1993). Uno de los compromisos que más atención ha recibido en el marco de la teoría de la selección de hábitat es el que afrontan los individuos cuando eligen dónde alimentarse, de manera que puedan obtener la máxima cantidad de recurso exponiéndose lo mínimo posible a los depredadores (Brown y Kotler 2004, Verdolin 2006). Otro compromiso relevante por sus implicaciones directas sobre el éxito reproductor individual es al que se enfrentan a la hora de elegir el hábitat adecuado para la reproducción, ya sea para situar el nido, ya sea para la exhibición sexual. En este caso, el compromiso se establece entre la necesidad de disponer de refugio frente a los depredadores y la de tener cierto grado de visibilidad ya sea para la vigilancia, ya sea para la señalización sexual (Clark y Shutler 1999).
(Gregory et al. 2007, Seoane y Carrascal 2008). Este proceso opera a través de una mayor o menor disponibilidad de recursos, ya sean tróficos, de refugio, de lugares de nidificación o de acceso a la pareja, que afectará a la capacidad de carga y a la calidad de los hábitats, y que por tanto regulará los niveles poblacionales (Newton 1998, Morris 2003).
El sisón común como modelo de estudio
El sisón común (Tetrax tetrax) es un ave de distribución paleártica de la familia Otididae (Cramp y Simmons 1980, Johnsgard 1991, Del Hoyo et al. 1996), propia de paisajes con vegetación baja y abierta que, secundariamente, ha ocupado los medios cultivados, particularmente, la estepa cerealista (Cramp y Simmons 1980). Actualmente se encuentra restringido a las estepas y planicies cerealistas de Francia, Italia (fundamentalmente Cerdeña), la Península Ibérica, Ucrania y el sur de Rusia (Snow y Perrins 1998). Fuera de este continente el área de distribución del sisón se extiende por Kazajistán y Kirguizistán hasta el noroeste de China, por el este, y Marruecos, Turquía e Irán por el sur (Del Hoyo et al. 1996, Eken y Magnin 2000; figura 1). Las poblaciones más orientales y norteñas son migradoras (Cramp y Simmons 1980, Del Hoyo et al. 1996; ver también Morales et al. 2002 y García de la Morena et al. 2004), mientras que las más meridionales y occidentales, como es el caso de las ibéricas, son mayoritariamente sedentarias o migradoras parciales (García de la Morena et al. 2004).
Figura 1. Distribución mundial del sisón común. (Amarillo: población reproductora; Azul: población invernante; Verde: población
residente; Fuente: Del Hoyo et al. 1996)
del 50% de los efectivos mundiales (entre 70,000 y 150,000 individuos; García de la Morena et al. 2006), seguidas por las de Kazajistán y Rusia (Del Hoyo et al. 1996). Las zonas más importantes del área de distribución del sisón en España la constituyen la Meseta Sur (Castilla-La Mancha y Madrid) y Extremadura, existiendo núcleos más reducidos y fragmentados en Castilla y León, valle del Ebro y Andalucía, así como otros prácticamente residuales en Murcia y Galicia (De Juana y Martínez 1996 García de la Morena et al. 2006; figura 2). La especie está ausente en la cornisa Cantábrica, Levante y ambos archipiélagos. En invierno se concentra, fundamentalmente, en la Meseta Sur, Extremadura y algunos sectores de los valles del Ebro y el Guadalquivir (García de la Morena et al. 2006; figura 2).
Figura 2. Distribución del sisón común en España (basado en García de la Morena et al. 2006)
información suficiente y detallada sobre la evolución de los distintos núcleos peninsulares, aunque estudios realizados en algunas poblaciones periféricas, como las de La Rioja, Navarra y Cataluña, han revelado una clara tendencia regresiva, tanto en área de distribución como en número de individuos (García de la Morena et al. 2004, Bota et al. 2004).
Respecto a su sistema de emparejamiento, el sisón se ha descrito como una especie poligínica formadora de leks dispersos (Schulz 1985, Jiguet et al. 2000, 2002), en los que los machos defienden territorios grandes agregados entre sí de manera laxa donde realizan la exhibición sexual. Estos territorios contienen alimento y otros recursos que son adecuados para las hembras, las cuales pueden potencialmente alimentarse e incluso situar el nido dentro de los mismos, a diferencia de lo que ocurre en los leks clásicos (Höglund y Alatalo 1995). No obstante, se ha sugerido cierta variabilidad intraespecífica a este respecto en función de las características particulares de cada población (Jiguet et al. 2000, Morales et al. 2001). Respecto a la selección de hábitat, el sisón ocupa mayoritariamente hábitats agrarios abiertos dominados por cultivos cerealistas en secano o pastizales extensivos. La densidad de machos reproductores tiende a aumentar con la heterogeneidad del paisaje producida por la presencia de sustratos de vegetación permanente o semipermanente como barbechos, eriales o cultivos de leguminosas (Martínez 1994, Wolff et al. 2001, 2002; De Juana y Martínez 2001, Martínez y Tapia 2002, Morales et al. 2005a, Morales et al. 2006, García et al. 2007). La modificación o desaparición de estos ambientes se considera una de las principales causas que explican el declive poblacional de la especie y la reducción de su área de distribución. Estas alteraciones están producidas en su mayoría por un cambio en la gestión de los sistemas y por la intensificación de la agricultura (Wolff et al. 2001, 2002, Martínez y Tapia 2002, Santos y Suárez, 2005, Morales et al. 2005a, 2006, García et al. 2007). La intensificación agrícola lleva consigo una serie de procesos asociados principalmente al avance tecnológico que ha permitido incrementar la productividad primaria y el aprovechamiento de la misma. Entre los procesos asociados, cabe destacar la concentración parcelaria, la transformación de los campos de cultivo de secano en áreas de regadío y la eliminación de los barbechos y de los linderos (Onrubia y Andrés 2005) provocando, entre otras cosas, una pérdida de tipos de sustratos favorables y una reducción de la heterogeneidad paisajística.
distintos actuando sobre las poblaciones a esa escala. Algunos estudios han señalado que el estado de determinados parámetros demográficos, como el reducido tamaño poblacional y el escaso éxito reproductor, pueden provocar una baja viabilidad en la población, que podría derivar en un declive de la misma (Morales et al. 2005b). Otros estudios han señalado la relación de las poblaciones de sisón con variables meteorológicas (Suárez-Seoane et al. 2004, De Juana y García 2005, Osborne y Suárez-Seoane 2007, Suárez-Seoane et al. 2008). Las variables climáticas que generalmente se consideran en este tipo de trabajos, se derivan de dos magnitudes fundamentales: la temperatura y la precipitación, que se relacionan respectivamente con la disponibilidad de energía incorporada al sistema y con la disponibilidad de agua (Hawkins et al. 2003). La distribución del sisón a escala de la península ibérica ha sido explicada en estudios anteriores en función de variables climáticas (Suárez-Seoane et al. 2004, Osborne y Suárez-Seoane 2007), pero se desconocen las variables que determinan la distribución de la especie a escala continental o macrorregional. Como se ha mencionado, la distribución de una especie a gran escala está principalmente determinada por factores climáticos, configurando el nicho fundamental de la misma. La descripción del nicho fundamental puede entonces aportar una información muy valiosa acerca de la distribución de un organismo y puede ayudar a entender y perfilar los efectos de otros factores importantes que actúen a menores escalas.
Objetivos y estructura de la tesis
Así, se analizará en primer lugar la importancia de las escalas intermedias en la selección de hábitat del sisón, para lo cual se estudiará el efecto de la disponibilidad de tipos de sustratos (capítulo 3) y de la disponibilidad de alimento (capítulo 4) en la localización de los territorios de los machos de sisón. Se parte de la premisa de que los machos de sisón defienden territorios que contienen recursos relevantes durante este periodo. Los resultados de estos dos capítulos contribuirán, por un lado, al conocimiento de variables que modulan el nicho realizado de la especie, y por otro al conocimiento más detallado del sistema de emparejamiento de la especie en estas poblaciones.
En segundo lugar se realizará un análisis de selección a microescala (capítulo 5), en el que se determinará si existe una selección significativa de una determinada estructura de la vegetación por parte del sisón durante el periodo reproductor. Se analizarán las diferencias entre machos y hembras, presuponiendo una segregación sexual respecto a la selección de microhábitat, debida a que ambos sexos están sujetos a limitaciones ecológicas diferentes. Estos resultados aportarán igualmente información sobre variables que modulan el nicho realizado a menor escala, y sobre la segregación sexual respecto a este nicho.
Por otro lado, se analizará la influencia de la variación temporal de la composición del paisaje agrario y la gestión del mismo sobre la dinámica de dos poblaciones de sisón (capítulo 6). De forma complementaria, este estudio evalúa la influencia en las fluctuaciones de los tamaños poblacionales de la especie de factores ambientales como el clima y su evolución, y de factores demográficos. Por último, se realizará un análisis del efecto de las variables climáticas en la distribución del sisón a escala europea (capítulo 7). Esta distribución se considera como la aproximación más fiable a la distribución total de la especie. Se pretende describir el nicho fundamental del sisón, partiendo de la idea de que el nicho fundamental de una especie a gran escala está determinado por variables climáticas. En este capítulo se identifican igualmente las variables que caracterizan el nicho fundamental de la avutarda común (Otis tarda), que es una especie emparentada con el sisón, con la que comparte determinadas preferencias respecto a sus requerimientos tróficos y respecto a la selección de lugares de reproducción. Además, ambas especies coinciden en gran parte de su área de distribución, pero también aparecen solas en algunas regiones. Resulta, por tanto, interesante la comparación de las preferencias a gran escala y la determinación del grado de solapamiento y de segregación respecto a las mismas que existe entre las dos especies.
va acompañado de un resumen en castellano. Para finalizar, el capítulo 8 recoge una discusión general de los resultados obtenidos a lo largo de la tesis, así como las conclusiones generales que se extraen de los mismos.
Referencias bibliográficas
BirdLife International. 2004. Birds in Europe II: population estimates, trends and conservation status. BirdLife International, Cambridge.
Bota, G., Ponjoan, A. y Mañosa, S. 2004. Sisó Tetrax tetrax. En: Estrada, J., Pedrocchi, V., Brotons, L. y Herrando, S. (Eds.). Atles dels ocells nidificants de Catalunya. Lynx Edicions. Barcelona.
Brown, J. H. 1984. On the relationship between abundance and distribution of species. The American
Naturalist, 124: 255-79.
Brown, J.S. y Kotler, B.P. 2004. Hazardous duty pay: studying the foraging cost of predation. Ecology
Letters, 7: 999-1014.
Chase, J.H. y Leibold, M.A. 2003. Ecological niches. Linking classical and contemporary approaches. University of Chicago Press. Chicago y Londres.
Clark, R.G. y Shutler, D. 1999. Avian habitat selection: pattern from process in nest-site use by ducks.
Ecology, 80: 272-287.
Coppeto, S. A., Kelt, D.A., Van Vuren, D.H., Wilson, J.A. y Bigelow, S. 2006. Habitat associations of small mammals at two spatial scales in the northern Sierra Nevada. Journal of Mammalogy, 87: 402-413. Cramp, S. y Simmons, K.E.L. 1980. The birds of the western palearctic, Vol. II. Oxford University Press.
Londres.
De Juana, E. y Martínez, C. 1996. Distribution and conservation status of the Little Bustard Tetrax tetrax in the Iberian Peninsula. Ardeola, 43: 157-167.
De Juana, E. y Martínez, C. 2001. Little bustard (Tetrax tetrax). European Union Species Action Plan for the
Little Bustard (Tetrax tetrax). BirdLife International-European Comission.
De Juana, E. y García, A. M. 2005. Fluctuaciones relacionadas con la precipitación en la riqueza y abundancia de aves de medios esteparios mediterráneos. Ardeola, 52: 53-66.
Del Hoyo, J., Elliot, A. y Sargatal, J. 1996. Handbook of the birds of the world. Vol 3. Hoatzin to Auks. Lynx Edicions. Barcelona.
Eken, G. y Magnin, G. 2000. A preliminary biodiversity atlas of the Konya Basin, central Turkey. Dogal Hayati Koruma Dernegi, Istambul.
Fretwell, S.D. y Lucas, Jr. H.L. 1970. On territorial behaviour and other factors influencing habitat distribution in birds. I. Theoretical development. Acta Biotheoretica, 19: 16-36.
García, J., Suárez-Seoane, S., Mígueles, D., Osborne, P.E. y Zumalacárregui, C. 2007. Spatial análisis of habitat quality in a fragmented population of little bustard (Tetrax tetrax): Implications for conservation. Biological Conservation, 137: 45-56.
García de la Morena, E. L., De Juana, E., Martínez, C., Morales, M. B. y Suárez, F. 2004. Sisón Común,
Tetrax tetrax. En: Madroño, A., González, C. y Atienza, J. C. (Eds.). Libro Rojo de las Aves de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza - Sociedad Española de Ornitología.
Madrid.
García de la Morena, E. L., Bota, G., Ponjoan, A. y Morales, M. B. 2006. El sisón común en España. I Censo
Nacional (2005). SEO/BirdLife, Madrid.
Goriup, P.D. 1994. Little Bustard Tetrax tetrax. En: Tucker, G.M. y Heath, M.F. (Eds.). Birds in Europe:
their conservation status. BirdLife International. Cambridge.
Gregory, R.,D., Vorisek, P., Van Strien, A., Meyling, A.W.G., Jiguet, F., Fornasari, L., Reif, J., Chylarecki, P. y Burfield, I.J. 2007. Population trends of widespread woodland birds in Europe. Ibis, 149: 78-97. Gregory, R.D., Willis, S.G., Jiguet, F., Voříšek, P., Klvaňová, A., Van Strien, A., Huntley, B., Collingham,
Y.C., Couvet, D. y Green, R.E. 2009. An indicator of the impact of climatic change on European bird populations. PLoS One, 4: 1-6.
Guisan, A. y Thuiller, W. 2005. Predicting species distributions: offering more than simple habitat models.
Ecology Letters, 8: 993-1009.
Hawkins, B.A., Field, R., Cornell, H.V., Currie, D.J., Guégan, J.-F., Kaufmann, D.M., Kerr, J.T., Mittelbach, G.G., Oberdorf, T., O’Brien, E.M., Porter, E.E. y Turner, J.R.G. 2003. Energy, water and broad-scale geographic patterns of species richness. Ecology, 84: 3105-3117.
Heikkinen, R. K., Luoto, M., Virkkala, R., Pearson, R. G. y Körber, J. H. 2007. Biotic interactions improve prediction of boreal bird distributions at macro-scales. Global Ecology and Biogeography, 16: 754-763.
Höglund, J. y Alatalo, R.V. 1995. Leks. Princeton University Press. Princeton.
Jiguet, F., Arroyo, B. y Bretagnolle, V. 2000. Lek mating systems: a case study in the Little Bustard Tetrax
tetrax. Behavioural Processes, 51: 63-82
Jiguet, F., Jaulin, S. y Arroyo, B. 2002. Resource defence on exploded leks: do little bustards, T. tetrax, control resources for females? Animal Behaviour, 63: 899-905
Johnsgard, P. 1991. Bustards, Hemipodes, and Sandgrouse: Birds of Dry Places. Oxford University Press. Oxford.
Jolivet C. 2001. L'Outarde canepetière Tetrax tetrax en France. Statut de l'espece à la fin du XXe siècle.
Ornithos 8: 89-95.
Jolivet, C. y Bretagnolle, V. 2002. L’outarde canepetière en France: evolution récente des populations, bilan des measures de sauvegarde et perspectives d’avenir. Alauda, 70: 93-96.
Jolivet, C., Bretagnolle, V., Bizet, D. y Wolff, A. 2007. Status of little bustard in France in 2004. Ornithos, 14: 80-94.
Kearny, M. y Porter, W.P. 2004. Mapping the fundamental niche: physiology, climate and the distribution of a nocturnal lizard. Ecology, 85: 3119-3131.
Krebs, D.L. y Davies, N.B. 1993. An introduction to behavioural ecology. Blackwell. Boston.
Luoto, M., Virkkala, R. Y Heikkinen, R.K. 2007. The role of land cover in bioclimatic models depends on spatial resolution. Global Ecology and Biogeography, 16: 34-42.
Madroño, A., González, C. y Atienza, J. C. 2004. Libro Rojo de las Aves de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza - Sociedad Española de Ornitología. Madrid.
Martin, T.E. 1998. Are microhabitat preferences of coexisting species under selection and adaptive?
Ecology, 79: 656-670.
Martínez, C. 1994. Habitat selection by the Little Bustard Tetrax tetrax in cultivated areas of central Spain.
Biological Conservation: 67: 125-128.
Martínez, C. y Tapia, G.G. 2002. Density of the little bustard Tetrax tetrax in relation to agricultural intensification in central Spain. Ardeola, 49: 301-304.
Morales, M.B. y Traba, J. Enviado. Compromisos adaptativos en la selección de hábitat de aves esteparias. En: Dopazo, H. y Navarro, A. (Eds.). Adaptación y Evolución: 150 años después del origen de las especies. SESBE. Madrid.
Morales, M.B., Suárez, F., García de la Morena, E.L. y de Juana, E. 2002. Movimientos estacionales e invernada del Sisón. Quercus, 193: 34-39.
Morales, M.B., García, J.T. y Arroyo, B. 2005a. Can landscape composition changes predict spatial and annual variation of Little Bustard male abundance? Animal Conservation, 8: 167-174.
Morales, M.B., Bretagnolle, V. y Arroyo, B. 2005b. Viability of the endangered Little bustard Tetrax tetrax population of western France. Biodiversity and Conservation, 14: 3135-3150.
Morales, M.B., Suárez, F. y García de la Morena, E. L. 2006. Réponses des oiseaux de steppe aux différents niveaux de mise en culture et d’intensification du paysage agricole: une analyse comparative de leurs effets sur la densité de population et la sélection de l’habitat chez l’outarde canepetière Tetrax tetrax et l’outarde barbue Otis tarda. Revue d’Ecologie (Terre et Vie), 61: 261-270.
Morris, D. W. 1987. Tests of density-dependent habitat selection in a patchy environment. Ecological
Monographs, 57: 269-281.
Morris, D. W. 1999. Has the ghost of competition passed? Evolutionary Ecology Research, 1: 3-20. Morris D.W. 2003. Toward an ecological synthesis: a case for habitat selection. Oecologia, 136: 1-13. Morris, D. W. y Davidson, D. L. 2000. Optimally foraging mice match patch use with habitat differences in
fitness. Ecology, 81: 2061-2066.
Newton, I. 1998. Population limitation in birds. Academic Press. Londres.
Onrubia, A. y Andrés, T. 2005. Impact of human activities on steppic-land birds: A review in the context of western palearctic. En: Bota, G., Morales, M.B., Mañosa, S. y Camprodon, J. (Eds.). Ecology and
conservation of steppe-land birds. Lynx Edicions. Barcelona.
Osborne, P.E. y Suárez-Seoane, S. 2007. Identifying core areas in a species’ range using temporal suitability analysis: an example using little bustards Tetrax tetrax L. in Spain. Biodiversity & Conservation..16: 3505-3518.
Pearson, R.G. y Dawson, T.P. 2003. Predicting the impacts of climate change on the distribution of species: are bioclimate envelope models useful? Global Ecology and Biogeography, 12: 361-37.
Pearson, R.G., Dawson, T.P., Berry, P.M. y Harrison, P.A. 2002. SPECIES: a spatial evaluation of climate impact on the envelope of species. Ecological Modelling, 154: 289-300.
Rotenberry, J.T. y Wiens, J.A. 1980. Habitat structure, patchiness and avian communities in North American steppe vegetation: A multivariate análisis. Ecology, 61: 1228-1250.
Santos, T. y Suárez, F. 2005. Biogeography and population trends of iberian steppe birds. En: Bota, G., Morales, M.B., Mañosa, S. y Camprodon, J. (Eds.). Ecology and conservation of steppe-land birds. Lynx Edicions. Barcelona.
Schulz, H. 1985. A review of the world status and breeding distribution of the little bustard. Bustard Studies, 2:131-152.
Seoane, J. y Carrascal, L.M. 2008. Interspecific differences in population trends of Spanish birds are related to habitat and climatic preferentes. Global Ecology and Biogeography, 17: 111-121
Snow, D. W. y Perrins, C. M. 1998. The Birds of the Western Paleartic. Concise Edition. Oxford University Press. Oxford.
Soberón, J. 2007. Grinnellian and Eltonian niches and geographic distributions of species. Ecology Letters, 10: 1115-1123.
Suárez-Seoane, S., Osborne, P.E. y Rosema, A. 2004. Can climate data from METEOSAT improve wildlife distribution models? Ecography, 27: 629-636.
Suárez-Seoane, S., García de la Morena, E. L., Morales, M. B., Osborne, P. E., y De Juana, E. 2008. How important for wintering is the location of breeding areas in fragmented landscapes? Maximum entropy modelling of seasonal changes in little bustard (Tetrax tetrax) distribution. Ecological Modelling, 219: 17-29
Thuiller, W., Araújo, M.B. y Lavorel, S. 2004. Do we need land-cover data to model species distributions in Europe ? Journal of Biogeography, 31: 353-361.
Turner, M.G., Gardner, R.H. y O’Neill, R.V. 2001. Landscape Ecology: in Theory and Practice. Springer-Verlag. New York.
Verdolin, J.L. 2006. Meta-analysis of foraging and predation risk trade-offs in terrestrial systems.
Behavioural Ecology and Sociobiology, 60: 457–464.
Wiens, J. A. 1989. Spatial scaling in Ecology. Functional Ecology, 3: 385-397.
Wolff, A., Paul, J.P., Martin, J.L. y Bretagnolle. 2001. The benefits of extensive agriculture to birds : the case of little bustard. Journal of Applied Ecology, 38: 963-975.
Wolff, A., Dieuleveut, T., Martin, J.L. y Bretagnolle, V. 2002. Landscape context and little bustard abundance in a fragmented steppe: implications for reserve management in mosaic landscapes.
Capítulo 2.
Áreas de estudio
La mayor parte de los trabajos llevados a cabo para la consecución de los objetivos de esta tesis, han sido realizados en dos zonas de la Comunidad de Madrid (figura 1), a excepción del último capítulo, cuyo ámbito geográfico corresponde a la totalidad de Europa. La primera de estas zonas se encuentra en el término municipal de Campo Real, al este (40º 19’ N, 3º 18’ W) y la otra, en el término municipal de Valdetorres del Jarama, al noroeste (40º 40’ N, 3º 25’ W). Ambas áreas se encuentran a una altitud media de 700-800 m y presentan un clima mediterráneo, con una clara influencia continental. En términos generales, la zona se caracteriza por una distribución bimodal de las precipitaciones, con máximos en primavera y otoño, pero manteniendo una irregularidad interanual considerable. Asimismo, se presenta una apreciable oscilación térmica temporal, tanto estacional como diaria. En ambas zonas de estudio, la mayor parte de la superficie está dedicada al cultivo extensivo (figuras 2 y 3).
Figura 1. Localización de las dos áreas de estudio en la Comunidad de Madrid.
espacial del territorio. En este paisaje de llanuras destaca la zona deprimida denominada en este estudio Cubeta Central, que forma el grueso del área de estudio y que, rodeada de pequeñas alturas, ha formado una amplia nava. Esta zona presenta una de las poblaciones más abundante de machos reproductores de sisón común de Madrid (De Juana y Martínez 1995). También presenta importantes poblaciones reproductoras de otras especies de aves ligadas a medios esteparios, como la avutarda común (Otis tarda), el aguilucho cenizo (Circus pygargus) o el alcaraván (Burhinus oedicnemus), pese a lo cual no se encuentra amparada bajo ninguna figura de protección.
Figura 2. Campo Real
Figura 3. Valdetorres del Jarama
Estructura del paisaje y disponibilidad de sustratos
Como se ha indicado, en ambas zonas de estudio, la mayor parte de la superficie está dedicada al cultivo extensivo, sobre todo de herbáceas (principalmente cereales y en menor medida leguminosas), y en el caso de Campo Real, también de leñosas (viñedos, olivares y frutales). Es frecuente la presencia de parcelas en diferente estado de descanso (barbecho) o abandono. Esto da lugar a un paisaje muy característico, con numerosos hábitats parcheados con linderos y una gran mosaicidad espacial
El tamaño medio de parcela en Valdetorres fue de 1.68 ha (SD=3.50) y en Campo Real de 1.09 ha (SD=1.49), siendo significativa la diferencia entre ambas zonas (t de Student: t = 4.75, gl = 1830, P < 0.0001). En consecuencia, Campo Real es una zona dominada por un tipo de paisaje tipo mosaico más diversificado que Valdetorres, lo cual es indicativo de la existencia de prácticas agrícolas menos intensivas (Oñate et al. 2000).
Tabla 1. Valores medios (± SD, n=7) de la disponibilidad de cada tipo de sustrato agrario (en tanto por ciento) en ambas zonas de
estudio, y significación del test pareado de la t para la determinación de diferencias entre ellas (n.s. = no significativo). Las diferencias que resultaron significativas aparecen en rojo. Las abreviaturas se corresponden con: C: cultivos de cereal, L: labrados, B: barbechos de corta duración, BV-E: barbechos de larga duración y eriales, LEG: cultivos de leguminosas, V: viñedos, IMP: Improductivos. Otros: olivares, frutales y caminos.
Sustrato Campo Real Valdetorres Test de la t
C 33,4 ± 9,7 36,5 ± 4,1 n. s. L 20,2 ± 5 24,3 ± 11,1 n. s. B 12,6 ± 5,2 14,3 ± 9,7 n. s. BV-E 10,4 ± 3,1 7,6 ± 0,5 n. s. LEG 5 ± 1,3 0,8 ± 0,7 p<0,01 V 4,4 ± 0,4 0,2 ± 0,005 p<0,01 IMP 1,4 ± 0,25 2,7 ± 1,1 n. s. Otros 12 ± 5,6 12,9 ± 2,5 n. s.
Las dos zonas de estudio mostraron sin embargo dinámicas interanuales diferentes en cuanto a los usos del territorio. Las figuras 2 y 3 presentan la variación temporal de la disponibilidad de los diferentes sustratos en Valdetorres y en Campo Real respectivamente entre los años 2001 y 2007. Ambas zonas presentan un sistema de cultivo de “año y vez” que consiste en poner un año una serie de parcelas en cultivo para al dejarlas descansar al año siguiente, ya sea como barbechos o como labrados (“barbecho blanco”).
alternancia anual de los cereales con la superficie total de barbechos jóvenes y labrados, de manera que las superficies que se cultivaron un año, al año siguiente se dejaron en barbecho o se mantuvieron labradas. En esta zona, la superficie de labrados fue en general mayor que la de barbechos durante casi todo el periodo de estudio, y las oscilaciones interanuales fueron similares para los dos tipos de sustrato. Se observa una ligera tendencia al aumento de los labrados y a la disminución de los barbechos. El resto de los sustratos mantuvieron estables sus superficies relativas a lo largo de los años de estudio.
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 % de l a s upe rf ic ie t o ta l V LEG IMP BV-E L B C
Figura 2. Variación de la disponibilidad de sustratos a lo largo del periodo entre los años 2001 y 2007 en Valdetorres del Jarama.
(Ver tabla 1 para significado de las abreviaturas).
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 % de l a s upe rf ic ie t o ta l V LEG IMP BV-E L B C
Referencias bibliográficas
De Juana, E. y Martínez, C. 1996. Distibution and conservation status of little bustard Tetrax tetrax in the Iberian Peninsula. Ardeola, 43: 157-167.
Oñate, J.J., Andersen, E., Peco, B. y Primdahl, J. 2000. Agri-environmental schemes and the European agricultural landscapes: the role of indicators as valuing tools for evaluation. Landscape Ecology, -3: 271-280.
Traba, J., García de la Morena, E.L., Morales, M.B. y Suárez, F. 2007. Determining high values areas for steppe birds in Spain: hot spots, complementarity and the efficiency of protected areas. Biodiversity
and Conservation, 16: 3255-3275.
Capítulo 3.
Selección de hábitat en los territorios reproductores de los machos de sisón
común (Tetrax tetrax): Análisis de composición de hábitat y distribución
espacial.
Este capítulo reproduce íntegro el siguiente manuscrito:
Delgado, M.P., García de la Morena, E.L., Morales, M.B. y Traba, J. (manuscrito). Territorios de exhibición de los
machos de sisón Tetrax tetrax: análisis de composición y distribución espacial.
RESUMEN
Territorios de exhibición de los machos de sisón Tetrax tetrax: análisis de
composición y distribución espacial.
Delgado, M.P., García de la Morena, E.L., Morales, M.B. y Traba, J.
Introducción
Entender la base de las preferencias de hábitat de las especies animales tiene importantes implicaciones a la hora de explicar la distribución y la abundancia de los organismos en su medio a pequeñas y medias escalas. Este es el objetivo de la teoría de la selección de hábitat, que considera procesos ecológicos y evolutivos como posibles factores de selección (Morris et al. 2003), los cuales contribuyen a delimitar el nicho realizado de las especies (nicho eltoniano sensu Soberón 2007; ver también Pulliam 2000, Chase y Leibold 2003, Guisan y Thuiller 2005). Dentro de las restricciones evolutivas podrían englobarse aquellas que tienen que ver con la filogenia y las estrategias vitales reproductivas, tróficas, etc., mientras que en las restricciones ecológicas, se incluirían aquellas derivadas del contexto en el que se integran las especies, como las de tipo social (Fretwell y Lucas 1970, Fretwell 1972, Rosenzweig 1981, Morris 1999) y las relacionadas con el uso de los recursos, sean tróficos o espaciales (Wiens 1989, Heikkinen et al. 2007, Luoto et al. 2007) . En condiciones naturales, se asume que las preferencias de hábitat de los individuos van encaminadas a incrementar su eficacia biológica, lo que debe reflejarse en una distribución no aleatoria de los individuos dentro del paisaje que ocupan (Fretwell y Lucas 1970, Rosenzweig 1981).
entre sexos respecto a esto (Morales et al. 2008). A escalas mayores, los trabajos son principalmente descriptivos de la utilización del hábitat por parte de los sisones, obtenidos a partir de localizaciones puntuales (Wolff 2001, 2002, Morales et al. 2005, Delgado 2006, Suárez-Seoane et al. 2008). Estos estudios señalan la preferencia de la especie por paisajes heterogéneos, con gran diversidad de sustratos y con presencia de barbechos. Estas zonas están sufriendo grandes alteraciones como consecuencia, entre otros factores, de la intensificación agraria la cual se ha considerado como una de las principales causas que explican el declive poblacional del sisón y la reducción de su área de distribución (Wolff et al. 2001, 2002, Morales et al. 2005, 2006, García et al. 2007). Esto pone de manifiesto la importancia de la escala de paisaje a nivel de sustrato agrario en el estudio de la utilización del territorio y la conservación de las poblaciones, ya que es la escala a la que la aplicación de medidas de gestión del hábitat resulta más fácil de abordar.
Metodología
Área de estudio
El presente estudio se llevó a cabo en Valdetorres del Jarama (40º40’N, 3º25’W, 700 m a.s.l., 1,500 ha), que es un área de cultivos de secano situada en el centro de España, en la Zona de Especial Protección para las Aves (ZEPA) “Jarama and Henares Steppes”, que constituye uno de los principales hotspots para aves esteparias de la Península Ibérica (Traba et al. 2007). Es una zona de relieve plano dominada por cultivos de cereales, labrados y barbechos del año en un 80% de su superficie. El resto del área está cubierto por barbechos de más de dos años, y en mucha menor medida, viñedos y matorrales. El tamaño medio de parcela (± SD) fue de 1.68 ± 3.5 ha.
Censos de machos de sisón
Figura 1. Características del plumaje utilizadas para individualizar a los machos de sisón (basado en Arroyo y Bretagnolle 1999).( a)
anchura relativa de las bandas en blanco y negro del pecho: (1) la negra más ancha que la blanca; (2) anchura equivalente; (3) la blanca más ancha que la negra; b) simetría del collar blanco en “V”: (1) simétrico; (2) asimétrico en la izquierda; (3) asimétrico en la derecha; c) patrón de la garganta: (1) pálida; (2) en forma de “U”; (3) oscura); d) continuidad de la banda blanca en la nuca; (1) continua; (2) ligeramente discontínua; (3) claramente discontínua; e) motas oscuras en el dorso; (1) ausentes; (2) pequeñas; (3) numerosas y grandes)
Estimación de áreas de exhibición sexual
Tanto en 2001 como en 2002, el número de machos diferentes monitorizados fue de 31. La media (± SD) del número de observaciones por macho fue de 6.5 ± 3.6 (rango 2-16) en 2001 y de 6.8 ± 4.4 (rango 1-16) en 2002. Para el análisis de las áreas de exhibición sólo se tuvieron en cuenta aquellos machos para los que hubo al menos 4 localizaciones, con lo que el tamaño muestral se redujo a 21 individuos en 2001, con una media (± SD) de 7.9 ± 3.3 localizaciones, y a 24 individuos en 2002, con una media (± SD) de 8.3 ± 3.9 localizaciones.
Figura 2. Composición de tipos de sustrato agrarios en 2001 (A) y 2002 (B) y Polígonos Mínimos Convexos (MCP) calculados para
cada macho individualizado (áreas de exhibición).
Análisis de selección de hábitat
La selección de hábitat se analizó mediante un análisis de composición (Aitchison 1986, Aebischer et al. 1993). Este método ha sido previamente utilizado en trabajos de uso del hábitat por parte de individuos radiomarcados en los que se determina un área de utilización del territorio (Duriez et al. 2004, Gilbert et al. 2005, Forsman et al. 2005, Beasly et al. 2007, Gray et al. 2009), pero nunca ha sido aplicado en estudios sobre el sisón común. Este análisis compara log-ratios de tipos de hábitat utilizados con los disponibles, evitando de esta manera los sesgos que puedan derivarse de la no independencia de las proporciones de tipos de sustrato en el uso del hábitat. Además utiliza el individuo como unidad muestral, evitando así problemas de autocorrelación y pseudorreplicación, que son típicos de datos provenientes de censos de especies animales (Aebischer et al. 1993).
Casi todos los métodos de análisis de hábitat requieren una medida de disponibilidad de hábitat con la que comparar la utilización del mismo por parte de los individuos, que normalmente se obtiene a partir de una delimitación arbitraria de la zona de estudio. La utilización de un área de
hábitat difiere entre el área de estudio total y las áreas de campeo de los individuos (Aebischer et al. 1993). Para solucionar este problema, se generó un Polígono Mínimo Convexo (MCP) incluyendo el total de localizaciones de todos los individuos. Se construyó un MCP total para cada año de estudio y, al igual que se hizo con los territorios de los machos, cada uno de ellos se intersecó con el mapa de usos del suelo de 2001 y 2002 respectivamente. Se obtuvieron así las proporciones de cada tipo de sustrato disponibles para cada año de estudio.
Las transformaciones logarítmicas que se llevan a cabo en el análisis de composición requieren que cada animal incluya en su MCP todos los tipos de hábitat disponibles (Aebischer et al. 1993). En este estudio se tuvieron en cuenta para el análisis únicamente los cuatro tipos de sustrato mayoritariamente representados en la zona de estudio: cultivos de cereales (C), labrados (L), barbechos del año (B) y barbechos de más de dos años (barbechos viejos, BV). Los viñedos y otros sustratos no fueron incluidos en los análisis porque estuvieron presentes en una proporción marginal del área de estudio (alrededor del 0.5% del área total en ambos años) (Bingham y Brennan 2004) y nunca fueron utilizados por los sisones. Los cuatro tipos de sustratos considerados fueron utilizados por los machos en ambos años, pero al estar analizando la utilización de hábitat en las áreas de display, que no conforman los territorios totales de los individuos, no todos ellos aparecen representados en todos los territorios. Aebischer et al. (1993) recomiendan sustituir los ceros de aquellos sustratos que no fueron utilizados por un valor muy pequeño distinto de cero, que en nuestro caso fue de 0.003 (Bingham y Brennan 2004).
El análisis se llevó a cabo en dos pasos. Primero se analizó la existencia de selección de hábitat global significativamente diferente del azar, utilizando el estadístico lambda de Wilks (λ). En segundo lugar se determinó el orden de preferencia de cada tipo de hábitat. Esto último requirió la construcción de una matriz de medias de las diferencias de log-ratios de uso y disponibilidad de todos los individuos (índices de selección). Los tipos de hábitats se ordenaron de acuerdo con el número total de valores medios de selección positivos que presentaron en esta matriz. Para cada elemento se obtuvo además un valor de la t, que mide la significación de la desviación del uso de cada tipo de hábitat respecto al azar (Aebischer et al. 1993).
llevaron a cabo con el paquete estadístico STATISTICA 6.0 (StatSoft 2002) y el programa Resource Selection Analysis Software for Windows (Leban 1999).
Resultados
Áreas de exhibición
Los tamaños medios (± SD) de las áreas de display de los machos de sisón obtenidos mediante el cálculo de los MCP fueron de 1.73 ± 2.18 ha y de 1.49 ± 1.12 ha para 2001 y 2002 respectivamente. No se encontraron diferencias significativas en los tamaños entre años tras controlar por el número de localizaciones utilizadas en la construcción de cada área (F1,42 = 0.62; P
= 0.43). Se encontró una relación positiva entre el número de localizaciones y el tamaño de las áreas de exhibición (F1,42 = 18.54; P < 0.05).
Respecto a la distribución espacial de los territorios, no se encontró agregación significativa entre los centroides de los MCP para ninguno de los años de estudio (2001: R = 1.05, z = 0.44, P > 0.05; 2002: R = 0.97, z = -0.233, P > 0.05).
Selección de hábitat
La disponibilidad de barbechos viejos y de cultivos de cereales en el área de estudio se mantuvo relativamente constante entre 2001 y 2002 (figura 3). La suma de las coberturas de barbechos del año y de labrados se mantiene igualmente constante entre años, aunque los barbechos del año disminuyeron en superficie en 2002, mientras que los labrados aumentaron.
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 B BV C L Tipo de sustrato % c o b e rt u ra 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 B BV C L Tipo de sustrato % c obe rt ur a
Figura 3. Comparación entre los porcentajes totales de cada tipo de sustrato calculados para el MCP total (disponibilidad; barrras
negras) y los porcentajes promedio (+ SD) para los territorios de los machos de sisón (utilización; barras blancas) en el año 2001 (A) y en el año 2002 (B). (B: Barbechos; BV: Barbechos viejos; C: Cereales; L: Labrados).
Las tablas 1 y 2 muestran los resultados del análisis de composición realizado para 2001 y 2002 respectivamente. El número de elementos positivos en cada fila determinan el orden de preferencia del tipo de hábitat correspondiente. En ambos años, el tipo de sustrato con más número de positivos fue el barbecho de más de dos años o barbecho viejo, y el que menor número de negativos presentó fue el cultivo de cereal. Por tanto el orden de selección de sustratos, tanto para 2001 como para 2002, fue: BV > B > L > C. El análisis de las diferencias en la selección mostró diferencias significativas tanto en 2001 (GLM: F3,80 = 9.0157; P < 0.001) como en 2002 (GLM: F3,92 = 15.577; P
< 0,001). En 2001 estos dos tipos de sustrato fueron utilizados indistintamente (figura 4A), lo que indica que el orden de preferencia de ambos obtenido en el análisis de composición no debe de ser interpretado de forma estricta. Los labrados y los cereales fueron menos utilizados por los machos de sisón (figura 2A). Esto mismo ocurrió en 2002, año en el que la selección de barbechos viejos fue
A
también significativamente mayor que la de los cereales y labrados (figura 4B), y en el que resultó además significativamente mayor que la de los barbechos del año (figura 4B).
Tabla 1. Matriz de ordenación de las variables basada en la comparación de la composición de hábitat dentro de las áreas de display
(MCP) de los machos de sisón con el hábitat disponible en el área de estudio en el año 2001a. (B: Barbechos; BV: Barbechos viejos;
C: Cereales; L: Labrados).
Tipo de sustrato
Tipo de sustrato B BV C L Ordenb
B - +++ +++ 2
BV + +++ +++ 3
C --- --- - 0
L --- --- + 1
a Las celdas de la matriz corresponden a las medias de las diferencias de uso y disponibilidad que han sido sustituidas por su signo.
Los signos triples representan una desviación significativa respecto al azar a un nivel de significación (p) < 0.05.
b Orden es igual a la suma de los valores positivos de cada fila. Los valores de rango más altos indican una mayor preferencia por ese
tipo de hábitat.
Tabla 2. Matriz de ordenación de las variables basada en la comparación de la composición de hábitat dentro de las áreas de display
(MCP) de los machos de sisón con el hábitat disponible en el área de estudio en el año 2002a. (B: Barbechos; BV: Barbechos viejos;
C: Cereales; L: Labrados).
Tipo de sustrato
Tipo de sustrato B BV C L Ordenb
B --- +++ + 3
BV +++ +++ +++ 4
C --- --- + 1
L - --- +++ 2
a Las celdas de la matriz corresponden a las medias de las diferencias de uso y disponibilidad que han sido sustituidas por su signo.
Los signos triples representan una desviación significativa respecto al azar a un nivel de significación (p) < 0.05.
b Orden es igual a la suma de los valores positivos de cada fila. Los valores de rango más altos indican una mayor preferencia por ese
tipo de hábitat.
El patrón general de selección de tipos de sustrato por parte de los machos de sisón se mantuvo constante entre los dos años de estudio (GLM; F3,41 = 0.29; P = 0.83). Los análisis univariantes para cada tipo de sustrato mostraron que los patrones de selección de estos tampoco difirieron significativamente entre 2001 y 2002 (B: F43,1 = 0.20, P = 0.65; BV: F43,1 = 0.82, P =
B BV C L -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 Índice de selección ab a c bc A B BV C L -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 Índice de selección a b c ac B
Figura 4. Resultados de los GLM realizados para A) el año 2001 y B) el año 2002 (B: Barbechos; BV: Barbechos viejos; C:
Cereales; L: Labrados. Las letras sobre cada categoría indican diferencias significativas entre ellas. Las barras de error representan ± el intervalo de confianza al 95%; IC).
Discusión
localización por radioseguimiento. Los MCP calculados a partir de las localizaciones de los machos individualizados de este modo corresponden por tanto a las áreas de display o de exhibición de los mismos, que forman parte de sus territorios pero no conforman el total de los mismos. Los tamaños medios de estas áreas tanto en 2001 como en 2002 son consistentes con esto, y son similares a aquellos encontrados en estudios previos, que reportan datos sobre áreas centrales de uso (Petretti 1993), aunque resultan menores que aquellos que hacen referencia a áreas de campeo totales (i.e. 19 ha; Jiguet et al. 2000).
Traba Enviado). Como ya ha sido puesto de manifiesto en estudios previos, la selección de sustratos relativamente permanentes podría estar relacionada con la existencia de determinadas características estructurales en la vegetación comunes a todos ellos (Martínez 1998, Moreira 1999, Salamolard y Moreau 1999). Así, Morales et al. (2008) determinan que los machos de sisón se localizan en lugares con abundante detritus, en los que existe una vegetación densa y de baja altura, condiciones que son principalmente características de las zonas con vegetación natural, y en particular de barbechos, barbechos viejos y linderos. Estos sustratos presentan una mayor estabilidad interanual en su estructura de vegetación, lo que explica que sean consistentemente seleccionados en los dos años de estudio, aunque son dependientes de labores de gestión que evitan el excesivo desarrollo en altura de la vegetación o la entrada de especies leñosas.
no formar leks, ya que la condición de agregación es esencial en estos sistemas (Beehler y Foster 1988). Los límites entre la poliginia con defensa de recursos, un lek disperso o un lek basado en la defensa activa de recursos son a veces difíciles de establecer, pudiendo existir factores como la densidad, la relación entre sexos o la calidad del hábitat que pueden tener una influencia en el tipo de sistema de apareamiento (Höglund y Alatalo 1995, Ligon 1999). Esto provoca la existencia de una gran variabilidad intra-específica en especies consideradas típicamente formadoras de leks (Carranza et al. 1989, Jiguet et al. 2000, Morales et al. 2001).
La preferencia del sisón por áreas de cultivos que presentan una estructura heterogénea y su dependencia de sustratos de tipo permanente para el establecimiento de los territorios en época reproductora, ponen de manifiesto la importancia del sustrato agrario como elemento modulador de la ocupación del espacio por parte de esta especie. Esto tiene una consecuencia directa sobre la conservación de las poblaciones, ya que la escala de paisaje agrario es adecuada para introducir medidas de gestión. La conservación de las poblaciones de esta especie requiere el mantenimiento de una gestión agraria compatible que mantenga la diversidad del paisaje en las áreas de reproducción. De este modo, la conservación de prácticas agrícolas tradicionales, como la rotación de cultivos, así como el mantenimiento de zonas con vegetación natural, como los barbechos, los eriales y los linderos entre parcelas, son elementos indispensables. El conocimiento de la organización del sistema de apareamiento y la variabilidad que existe entre las poblaciones respecto al mismo es igualmente esencial en la elaboración de medidas de conservación ya que la aplicación de las mismas puede verse influida por el propio funcionamiento ecológico de la población.
Los resultados del presente estudio contribuyen al conocimiento de factores que actúan sobre los patrones de ocupación y sobre la dinámica poblacional del sisón a escalas intermedias, y que por tanto modulan el nicho realizado de la especie. Sin embargo, para describir éste de manera más realista y completa, se deberían tener en cuenta otras variables, como las interacciones bióticas o variables relacionadas con la intervención de origen antrópico deberían ser tenidas en cuenta (ver por ejemplo Suárez-Seoane et al. 2008).
Referencias bibliográficas
Arroyo, B. y Bretagnolle, V. 1999. Field identification of individual Little Bustard Tetrax tetrax males using plumage patterns. Ardeola, 46: 53-60.
Barg, J.J., Jones, J., Robertson, R.L. 2005. Describing breeding territories of migratory passerines: suggestions for sampling, choice of estimator, and delination of core areas. Journal of Animal Ecology, 74: 139-149.
Beasly, J.C., Devault, T.L., Retamosa, M.I. y Rhodes Jr, O.E. 2007. A hierarchical analysis of habitat selection by racoons in northern Indiana. Journal of Wildlife Management, 70: 1125-1133.
Beehler, B.M. y Foster, M.S. 1988. Hotshots, hotspots and female preferences in the organization of lek mating systems. American Naturalist, 131: 203-219.
Beyer, H.L. 2004. Hawth's Analysis Tools for ArcGIS. (http://www.spatialecology.com/htools).
Bingham, R.L. y Brennan, L.A. 2004. Comparison of Type I error rates for statistical analyses of resource selection. Journal of Wildlife Management, 68: 206-212.
Carranza, J., Hidalgo de Trucios, S.J. y Ena, V. 1989. Mating system flexibility in the great bustard: a comparative study. Bird Study, 36: 192-198.
Chase, J.H. y Leibold, M.A. 2003. Ecological niches. Linking classical and contemporary approaches. University of Chicago Press. Chicago y London.
Clark, P.J. y Evans, F.C. 1954. Distance to the nearest neighbour as a measure of spatial relationships in populations. Ecology, 35: 445-453.
Cramp, S. y Simmons, K.E.L. 1980. The Birds of the Western Palearctic, Vol. 2. London: Oxford University Press.
De Juana, E. y Martínez, C. 2001. Little bustard (Tetrax tetrax). European Union Species Action Plan for the
Little Bustard (Tetrax tetrax). BirdLife International-European Comisión.
Del Hoyo, J., Elliott, A. y Sargatal, J. 1996. Handbook of the birds of the World, Vol. 3, Hoatzin to Auks. Lynx Edicions, Barcelona.
Delgado, M.P. 2006. Tendencias, viabilidad poblacional y selección de hábitat del sisón común (Tetrax tetrax) en dos localidades del centro peninsular. Trabajo de Investigación Tutelado (DEA). Doctorado en Ecología y Medioambiente. Universidad Autónoma de Madrid.
Duriez, O., Ferrand, Y., Binet, F., Corda, E., Gossmann, F. y Fritz, H. 2005. Habitat selection of the Eurasian woodcock in winter in relation to earthworms availability. Biological Conservation, 122: 479-490. Forsman, E.D., Kaminski, T.J., Lewis, J.C., Maurice, K.J. y Sovern, S.G. 2005. Home range and habitat use
of northern spotted owls on the Olympic Peninsula, Washington. Journal of Raptor Research, 39: 365-377.
Fretwell, S.D. 1972. Populations in a seasonal environment. Princeton University Press. Princeton.
Fretwell, S.D. y Lucas, Jr. H.L. 1970. On territorial behaviour and other factors influencing habitat distribution in birds. I. Theoretical development. Acta Biotheoretica, 19: 16-36.
García, J., Suárez-Seoane, S., Mígueles, D., Osborne, P.E. y Zumalacárregui, C. 2007. Spatial análisis of habitat quality in a fragmented population of little bustard (Tetrax tetrax): Implications for conservation. Biological Conservation, 137: 45-56.
García de la Morena, E.L., Morales, M.B y García, J.T. 2001. Distribución y densidad de machos de Sisón Común (Tetrax tetrax) en la ZEPA “Estepas cerealistas de los ríos Jarama y Henares” durante la primavera de 2000. Anuario Ornitológico de Madrid 2000: 38-47.
García de la Morena, E. L., De Juana, E., Martínez, C., Morales, M. B. y Suárez, F. 2004. Sisón Común,
Tetrax tetrax. In Madroño, A., González, C. y Atienza, J.C. (Eds). Libro Rojo de las Aves de España.
Dirección General de Conservación de la Naturaleza – SEO/BirdLife. Madrid.
García de la Morena, E.L., Bota, G., Ponjoan, A. y Morales, M.B. 2006. El Sisón Común en España. I Censo
Nacional (2005). SEOBirdLife. Madrid.
Gilbert, G., Tyler, G. y Smith, K.W. 2005. Behaviour, home-range size and habitat use by male Great Bittern
Botaurus stellaris in Britain. Ibis, 147: 533-543.
Gray, T.N.E., Chamnan, H., Collar, N.J. y Dolman, P.M. 2009. Sex-specific habitat use within leks: conservation implications for the critically endangered Bengal florican (Houbraopsis bengalensis) in an intensifiying agro-ecosystem. The Auk, 126: 112-122.
Guisan, A. y Thuiller, W. 2005. Predicting spaecies distributions: offering more than simple habitat models.
Ecology Letters, 8: 993-1009.
Höglund, J. y Alatalo, R.V. 1995. Leks. Princeton University Press. Princeton.
Jiguet, F. y Ollivier, D. 2002. Male phenotypic repeatability in the threatened Little Bustard Tetrax tetrax: a tool to estimate turnover and dispersal. Ardea, 90: 43-50.
Jiguet, F. 2001. Défense des ressources, choix du partenaire et mécanismes de formation des leks chez
l’Outarde canepetière (Tetrax tetrax), une espèce menacée des plaines céréalières. Ph.D. thesis,
Université Pierre et Marie Curie.
Jiguet, F., Arroyo, B. y Bretagnolle, V. 2000. Lek mating systems: a case study in the Little Bustard Tetrax
tetrax. Behavioural Processes, 51: 63-82.
Jiguet, F., Jaulin, S. y Arroyo, B. 2002. Resource defence on exploded leks: do little bustards, T. tetrax, control resources for females? Animal Behaviour, 63: 899-905.
Johnson, D.H. 1980. The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preferences. Ecology, 61: 65-71.
Leban, F. 1999. Resource Selection Analysis Software for Windows (RSW), version 1.0 (β 8.1). Ligon, J.D. 1999. The evolution of avian breeding systems. Oxford University Press. Oxford.
Luoto, M., Virkkala, R. Y Heikkinen, R.K. 2007. The role of land cover in bioclimatic models depends on spatial resolution. Global Ecology and Biogeography, 16: 34-42.
Mohr, C.O. 1947. Table of equivalent populations of North American small mammals. American Midland
Naturalist, 37: 223-249.
Martínez, C. 1994. Habitat selection by the Little Bustard Tetrax tetrax in cultivated areas of central Spain.
Biological Conservation: 67: 125-128.
Martínez, C. 1998. Selección de microhábitat del sisón común Tetrax tetrax durante la estación reproductora.
Ardeola 45, 73–76.
Martínez, C. y De Juana, E. 1993. Estado de conservación y requerimientos de hábitat del Sisón Tetrax tetrax en España. Informe inédito. Sociedad Española de Ornitología. Madrid.
Morales, M.B., Jiguet, F. y Arroyo, B. 2001. Exploded leks: what bustards can teach us. Ardeola, 41: 85-98. Morales, M.B., García, J.T. y Arroyo, B. 2005. Can landscape composition changes predict spatial and
annual variation of Little Bustard male abundance? Animal Conservation, 8: 167-174.
effets sur la densité de population et la sélection de l’habitat chez l’outarde canepetière Tetrax tetrax et l’outarde barbue Otis tarda. Revue d’Ecologie (Terre et Vie), 61: 261-270.
Morales, M.B., Traba, J., Carriles, E., Delgado, M.P. y García de la Morena, E.L. 2008. Sexual differences in microhabitat selection of breeding little bustards Tetrax tetrax: Ecological segregation based on vegetation structure. Acta Oecologica, 34: 345–353.
Morales, M.B. y Traba, J. Enviado. Compromisos adaptativos en la selección de hábitat de aves esteparias. En: Dopazo, H. y Navarro, A. (Eds.). Adaptación y Evolución: 150 años después del origen de las
especies. SESBE. Madrid.
Moreira, F. 1999. Relationships between vegetation structure and breeding bird densities in fallow cereal steppes in Castro Verde, Portugal. Bird Study, 46: 309-318.
Morris, D. W. 1999. Has the ghost of competition passed? Evolutionary Ecology Research, 1: 3-20. Morris, D. W. 2003. Toward an ecological synthesis: a case for habitat selection. Oecologia, 136: 1-13. Petretti, F. 1993. Notes on the lek behaviour of the little bustard in Italy. Avocetta, 17: 19-22.
Pulliam, H.R. 2000. On the relationship between niche and distribution. Ecology Letters, 3: 349-361. Rosenzweig, M.L. 1981. A theory of habitat selection. Ecology, 62: 327-335.
Salamolard, M. y Moreau, C. 1999. Habitat selection by Little bustard Tetrax tetrax in a cultivated area of France. Bird Study, 46: 25-33.
Soberón, J. 2007. Grinnellian and Eltonian niches and geographic distributions of species. Ecology Letters, 10: 1115-1123.
Statsoft. 2002. Statistica for Windows (6.0). Statsoft, Tulsa, OK.
Suárez-Seoane, S., García de la Morena, E. L., Morales, M. B., Osborne, P. E., y De Juana, E. 2008. How important for wintering is the location of breeding areas in fragmented landscapes? Maximum entropy modelling of seasonal changes in little bustard (Tetrax tetrax) distribution. Ecological Modelling, 219: 17-29.
Traba, J., García de la Morena, E.L., Morales, M.B. y Suárez, F. 2007. Determining high value areas for steppe birds in Spain: hot spots, complementarity and the efficiency of protected areas. Biodiversity
and Conservation, 16: 3255–3275.
Wiens, J. A. 1989. Spatial scaling in Ecology. Functional Ecology, 3: 385-397.
Wolff, A., Paul, J.P., Martin, J.L. y Bretagnolle. 2001. The benefits of extensive agriculture to birds: the case of little bustard. Journal of Applied Ecology, 38: 963-975.
Wolff, A., Dieuleveut, T., Martin, J.L. y Bretagnolle, V. 2002. Landscape context and little bustard abundance in a fragmented steppe: implications for reserve management in mosaic landscapes.
Capítulo 4
Selección de hábitat en los territorios reproductores de los machos de sisón
común (Tetrax tetrax): el papel de la disponibilidad de artrópodos.
Este capítulo reproduce íntegro el siguiente manuscrito:
Traba, J., Morales, M.B., García de la Morena, E.L., Delgado, M.P. & Kristin, A. 2008. Selection of breeding
territory by little bustard (Tetrax tetrax) males in Central Spain: the role of arthropod availability. Ecological Research, 23: 615-622.
RESUMEN
Se estudió la influencia de la disponibilidad de artrópodos en la formación de los territorios reproductores de los machos de sisón en una población del centro de España durante dos años consecutivos. Los territorios de los machos de sisón se determinaron mediante el cálculo de áreas kernel al 80% a partir de localizaciones de machos individualizados a lo largo del periodo reproductor de los dos años de estudio. Los artrópodos fueron muestreados con trampas pitfall situadas dentro y fuera de los territorios determinados, teniendo además en cuenta el tipo de sustrato agrario en el que se colocaron. Los tipos de sustrato se agruparon en dos clases: barbechos y tierras cultivables (campos de cereales y labrados). Se muestreó un total de 68,217 individuos. Los principales taxones recogidos en las trampas pertenecieron a los órdenes Hymenoptera (hormigas),
Coleoptera, Acari y Aranae, aunque en términos de biomasa las mayores contribuciones fueron de
Hymenoptera, Coleoptera y Ortoptera. El único grupo para el que se encontraron diferencias significativas en términos de biomasa entre localizaciones dentro y fuera de territorio fue el de los coleópteros, siendo este patrón consistente entre años. Dentro de los coleópteros, la familia Carabidae fue la principal en términos de biomasa, seguida de otras familias de coleópteros de gran tamaño como Tenebrionidae, Cleridae,
Scarabeidae y Elateridae. La biomasa total de individuos de la familia Carabidae de tamaño mayor de 15
mm fue significativamente mayor dentro de los territorios que fuera de ellos. La biomasa total de la familia
Cleridae fue mayor en los barbechos, mientras que la familia Elateridae fue más abundante en tierras
Selection of breeding territory by little bustard (Tetrax tetrax) males in Central
Spain: the role of arthropod availability
Traba, J., Morales, M.B, García de la Morena, E.L., Delgado, M.P. & Krištín, A.
Abstract
The influence of arthropod availability on the formation of male little bustard breeding territories in central Spain was studied in two consecutive years. Arthropods (68,217 individuals) were sampled using pitfall trapping and male territories estimated by means of kernel functions. Hymenopterans (ants), beetles, mites and spiders were the main taxa found in the samples, while the highest contributions in terms of biomass came from hymenopterans, beetles and orthopterans. The only group that exhibited significant biomass differences between territory and non-territory locations was that of the beetles; this pattern was consistent between years. Carabidae was the main beetle family in terms of biomass, followed by other large beetles such as Tenebrionidae, Cleridae, Scarabeidae and Elateridae. The biomass of Carabidae that were larger than 15 mm was significantly higher within territories than outside them. The biomass of Cleridae was greater in fallows, while Elateridae were more abundant in arable fields. The total biomass of beetles that were larger than 15 mm was higher in arable fields than in fallows. Family richness differed between years, while diversity showed differences between agricultural fields (it was highest in fallows), although these variables did not differ between territory and non-territory locations. Results indicate that large beetles (particularly carabids) seem to be a valuable food resource that is defended by little bustard males during the highly energy-demanding breeding season, which is discussed here in relation to habitat selection, the mating system and its implications for the conservation of the species.
Keywords: Arthropod abundance, Carabids, Little bustard, Mediterranean farmland, Exploded leks
Introduction
