Fisiología de las
Fisiología de las
Membranas de los
Membranas de los
Tejidos Nervioso y
Tejidos Nervioso y
INTRODUCCIÓN
INTRODUCCIÓN
El sistema nervioso está constituido por
El sistema nervioso está constituido por
células llamadas
células llamadas
neuronas
neuronas
que se han
que se han
especializado en alto grado en dos
especializado en alto grado en dos
funciones:
funciones:
excitabilidad
excitabilidad
y
y
conductibilidad
conductibilidad
,
,
es decir, en la capacidad de responder
es decir, en la capacidad de responder
ante estímulos que actúan sobre sus
ante estímulos que actúan sobre sus
membranas, generando señales que son
membranas, generando señales que son
transmitidas a todo lo largo y ancho de las
transmitidas a todo lo largo y ancho de las
mismas.
Dichas señales (Dichas señales (impulsos nerviososimpulsos nerviosos) son ) son
verdaderos
verdaderos mensajes codificadosmensajes codificados queque pasan de pasan de una neurona a otra o de una neurona a una
una neurona a otra o de una neurona a una
célula muscular o glandular, permitiendo así
célula muscular o glandular, permitiendo así
regular sus respectivas funciones.
El sistema muscular está constituido por El sistema muscular está constituido por células llamadas
células llamadas fibras muscularesfibras musculares que que
también han desarrollado mucho la función también han desarrollado mucho la función
de excitabilidad de su membrana, de excitabilidad de su membrana,
originando también señales, pero que son originando también señales, pero que son
transmitidas al interior mismo de estas transmitidas al interior mismo de estas
células, donde son transformadas en células, donde son transformadas en
contracción muscular
contracción muscular (función de (función de
contractilidad), lo que les permite acortar su contractilidad), lo que les permite acortar su
longitud al mismo tiempo que realizan un longitud al mismo tiempo que realizan un
A continuación vamos a estudiar las
A continuación vamos a estudiar las
bases fisiológicas del estado de
bases fisiológicas del estado de
reposo y excitabilidad neuronales
reposo y excitabilidad neuronales
que constituyen el sustrato básico de
que constituyen el sustrato básico de
toda la actividad del sistema
toda la actividad del sistema
nervioso; estudiaremos
nervioso; estudiaremos
seguidamente:
seguidamente:
1.
1.
Potencial de membrana en
Potencial de membrana en
reposo
reposo
.
.
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO
EN REPOSO
Las neuronas presentan dos tipos de Las neuronas presentan dos tipos de
prolongaciones citoplasmáticas que parten de su
prolongaciones citoplasmáticas que parten de su
cuerpo (soma), estas son las
cuerpo (soma), estas son las dendritasdendritas y el y el axón.axón.
Las dendritas en variable número, tienden a
Las dendritas en variable número, tienden a
ramificarse como ramas de árbol, el axón es
ramificarse como ramas de árbol, el axón es
único, considerablemente largo y de forma
único, considerablemente largo y de forma
cilíndrica. Todas estas prolongaciones
cilíndrica. Todas estas prolongaciones están están recubiertas por la membrana
recubiertas por la membrana neuronal que en el neuronal que en el axón recibe el nombre de axolema.
axón recibe el nombre de axolema.
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
Las dendritas son las Las dendritas son las expansiones
expansiones
citoplasmáticas por
citoplasmáticas por
donde la neurona recibe
donde la neurona recibe
los
los estímulosestímulos que que desencadenan los
desencadenan los
impulsos nerviosos, que
impulsos nerviosos, que
son transmitidos hacia
son transmitidos hacia
el soma de la neurona,
el soma de la neurona,
centripetament
centripetament
e
e
yy de ahí hacia el de ahí hacia el cono cono axonalaxonal (parte inicial del (parte inicial del axón) desde donde se
axón) desde donde se
transmiten
transmiten
celulífugamente celulífugamente,,
alejándose del soma.
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
A partir de este momento vamos a
A partir de este momento vamos a
analizar lo que ocurre en la
analizar lo que ocurre en la
membrana de un axón para que ésta
membrana de un axón para que ésta
pueda ser excitada y desencadenar
pueda ser excitada y desencadenar
como resultado un impulso nervioso,
como resultado un impulso nervioso,
o lo que es lo mismo, un potencial de
o lo que es lo mismo, un potencial de
acción “
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
Debemos recordar, que como en toda
Debemos recordar, que como en toda
célula, en las neuronas el líquido
célula, en las neuronas el líquido
intracelular tiene una
intracelular tiene una
composición muy
composición muy
diferente
diferente
a la del líquido extracelular,
a la del líquido extracelular,
sobre todo en lo que respecta a las
sobre todo en lo que respecta a las
concentraciones de electrólitos
concentraciones de electrólitos
. Ambos
. Ambos
líquidos se encuentran separados por la
líquidos se encuentran separados por la
membrana citoplasmática neuronal, que
membrana citoplasmática neuronal, que
tiene una estructura molecular
tiene una estructura molecular
básicamente igual a la del resto de las
básicamente igual a la del resto de las
células de otros tejidos, pero, con
células de otros tejidos, pero, con
cualidades especiales y funciones muy
cualidades especiales y funciones muy
particulares.
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
En el líquido extracelular el En el líquido extracelular el ión Na+ión Na+ está más está más
concentrado que en el líquido intracelular; por
concentrado que en el líquido intracelular; por
otro lado, el
otro lado, el ión K+ión K+ tiene concentración mayor en tiene concentración mayor en el líquido intracelular que en el extracelular, como
el líquido intracelular que en el extracelular, como
se aprecia en el gráfico. Esta situación que es
se aprecia en el gráfico. Esta situación que es
común para todas las células del organismo, es
común para todas las células del organismo, es
primordial para que la membrana neuronal sea
primordial para que la membrana neuronal sea
excitable.
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
EnEn el siguiente cuadro el siguiente cuadro
se muestran los valores
se muestran los valores
de las concentraciones
de las concentraciones
de
de Na+Na+, , K+K+ y y Cl- Cl- en los en los líquidos extra e
líquidos extra e
intracelulares de axones
intracelulares de axones
de calamar y neuronas
de calamar y neuronas
de mamíferos;
de mamíferos;
obsérvense los valores
obsérvense los valores
más elevados, siempre,
más elevados, siempre,
para el
para el Na+Na+ extracelular extracelular y para el
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
¿A qué se debe que estos iones tengan
¿A qué se debe que estos iones tengan
esta peculiar distribución?
esta peculiar distribución?
A la
A la
mayor permeabilidad
mayor permeabilidad
de la
de la
membrana al K+
membrana al K+
en condiciones de
en condiciones de
reposo y a la
reposo y a la
escasa permeabilidad de
escasa permeabilidad de
ésta al Na+
ésta al Na+
. El K+ a pesar de estar más
. El K+ a pesar de estar más
concentrado en el líquido intracelular
concentrado en el líquido intracelular
“
“
se
se
escapa
escapa
”
”
constantemente, en cantidades
constantemente, en cantidades
considerables al liquido extracelular.
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
Dibujo que muestra la mayor permeabilidad de la
Dibujo que muestra la mayor permeabilidad de la
membrana al K+, con evidente desplazamiento
membrana al K+, con evidente desplazamiento
de este ión desde el citosol al líquido extracelular
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
En la lustración se muestraEn la lustración se muestra
como la permeabilidad
como la permeabilidad
aumentada para el K+,(flechas
aumentada para el K+,(flechas
rojas) facilitada por su
rojas) facilitada por su
gradiente de difusión,
gradiente de difusión,
contribuye de forma
contribuye de forma
determinante a originar un
determinante a originar un
gradiente eléctrico (flecha
gradiente eléctrico (flecha
negra) donde el exterior de la
negra) donde el exterior de la
membrana es positivo con el
membrana es positivo con el
interior negativo.
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
Hay dos factores que favorecen ese gran
Hay dos factores que favorecen ese gran
“
“
escape
escape
”
”
de K+ desde el interior
de K+ desde el interior
neuronal:
neuronal:
La existencia de un gradiente de
La existencia de un gradiente de
concentración de K+ intracelular muy
concentración de K+ intracelular muy
elevado.
elevado.
La existencia de
La existencia de
canales de escape Na-
canales de escape
Na-K
K
en la membrana, los cuales
en la membrana, los cuales
son más
son más
selectivos para el K+
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
En la figura se muestran los
En la figura se muestran los canales de escape libre de Na-Kcanales de escape libre de Na-K. . El K+ es el que más los “utiliza” ya que al Na+ se le dificulta
El K+ es el que más los “utiliza” ya que al Na+ se le dificulta
más entrar por estos canales que le resultan algo angostos
más entrar por estos canales que le resultan algo angostos
pues este ión siempre difunde acompañado de moléculas de
pues este ión siempre difunde acompañado de moléculas de
agua que le proporcionan dimensiones mayores que las del ión
agua que le proporcionan dimensiones mayores que las del ión
K+.
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
Por otra parte el Na+, en el estado de “Por otra parte el Na+, en el estado de “reposoreposo” ”
de la membrana,
de la membrana, no difunde bienno difunde bien a través de a través de
ésta, siendo muy escasa la cantidad de Na+ que
ésta, siendo muy escasa la cantidad de Na+ que
logra entrar a través de los canales de escape
logra entrar a través de los canales de escape
Na-K
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
En la membrana existen también
En la membrana existen también proteínas de transporte proteínas de transporte activo, tipo ATPasa
activo, tipo ATPasa (funcionan con ATP acoplado), que se (funcionan con ATP acoplado), que se encargan de
encargan de extraer 3 iones Na+extraer 3 iones Na+, de los que hayan logrado , de los que hayan logrado ingresar, al tiempo que
ingresar, al tiempo que introduce 2 iones K+introduce 2 iones K+ de los que se de los que se escapan continuamente al exterior, garantizando así la
escapan continuamente al exterior, garantizando así la
concentración alta de K+ en el interior de la neurona. Este
concentración alta de K+ en el interior de la neurona. Este
sistema recibe el nombre de
POTENCIAL E MEMBRANA
POTENCIAL E MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
Animación que muestra el funcionamiento de la
Animación que muestra el funcionamiento de la
bomba Na-K.
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
Resumiendo los puntos más importantes que hasta ahora Resumiendo los puntos más importantes que hasta ahora
hemos visto, tenemos:
hemos visto, tenemos:
Un neto potencial de K+Un neto potencial de K+, gracias al cual , gracias al cual este ión difunde este ión difunde
constantemente
constantemente desde el interior desde el interior hacia el exteriorhacia el exterior a través a través de
de canales de escape de Kcanales de escape de K presentes en la membrana.presentes en la membrana.
Un Un elevado gradiente de concentración de Na+ en la elevado gradiente de concentración de Na+ en la superficie externa
superficie externa de la membrana, que origina una de la membrana, que origina una
tendencia del Na+ a difundir hacia el interior del axón, pero
tendencia del Na+ a difundir hacia el interior del axón, pero
lográndolo insuficientemente.
lográndolo insuficientemente.
Un Un mecanismo de transporte activo de membrana mecanismo de transporte activo de membrana (bomba Na-K)
(bomba Na-K) que que reingresa el K+ que escapareingresa el K+ que escapa al exterior al exterior y extrae el escaso número de iones Na+
y extrae el escaso número de iones Na+ que logra ingresar que logra ingresar al interior, a pesar de las dificultades de permeabilidad que
al interior, a pesar de las dificultades de permeabilidad que
existen para el Na+
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
En esta figura
En esta figura
podemos apreciar
podemos apreciar
en forma
en forma
esquemática, lo
esquemática, lo
que apuntábamos
que apuntábamos
en la diapositiva
en la diapositiva
anterior.
POTENCIAL DE MEMBRANA EN
POTENCIAL DE MEMBRANA EN
REPOSO
REPOSO
RESUMEN DEL ESTADO IÓNICO Y ELÉCTRICO DE LA
RESUMEN DEL ESTADO IÓNICO Y ELÉCTRICO DE LA
MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
Como resultado de lo anterior tenemos:Como resultado de lo anterior tenemos:
Un Un fuerte predominio de cargas eléctricas (+) en la fuerte predominio de cargas eléctricas (+) en la
superficie externa de la membrana
superficie externa de la membrana axonal, dado axonal, dado por la gran concentración de Na+, más el aporte
por la gran concentración de Na+, más el aporte
de cargas eléctricas (+) adicionales de los K+ que
de cargas eléctricas (+) adicionales de los K+ que
difunden al exterior.
difunden al exterior.
Un Un predominio de cargas eléctricas (-) en la predominio de cargas eléctricas (-) en la
superficie interna de la membrana
superficie interna de la membrana, dado por el , dado por el déficit de cargas (+) que ocasiona el K+ con su
déficit de cargas (+) que ocasiona el K+ con su
tendencia al escape al exterior, más el fuerte
tendencia al escape al exterior, más el fuerte
predominio de aniones proteicos (grupos carboxilo
predominio de aniones proteicos (grupos carboxilo
de los extremos intracelulares de proteínas
de los extremos intracelulares de proteínas
transmembrana), así como otros iones negativos
transmembrana), así como otros iones negativos
(fosfato, sulfato, cloruro, etc.) del líquido
(fosfato, sulfato, cloruro, etc.) del líquido
intracelular (ver figura siguiente).
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (cont.)
EN REPOSO (cont.)
CARACTERÍSTICAS DEL ESTADO DE POTENCIALCARACTERÍSTICAS DEL ESTADO DE POTENCIAL
POTENCIAL DE MEMBRANA EN
POTENCIAL DE MEMBRANA EN
REPOSO (cont.)
REPOSO (cont.)
Debido a lo anterior se creaDebido a lo anterior se crea
Un campo eléctrico entre las
Un campo eléctrico entre las
superficies externa e interna
superficies externa e interna
de la membrana axonal que
de la membrana axonal que
registrada por un
registrada por un
microvol-tímetro alcanza el valor de
tímetro alcanza el valor de
-90mV. El signo negativo
-90mV. El signo negativo
in-dica que en el interior de la
dica que en el interior de la
fibra es donde está colocado
fibra es donde está colocado
el electrodo de registro y por
el electrodo de registro y por
tanto el valor es negativo.
tanto el valor es negativo.
Esta diferencia de
Esta diferencia de
poten-cial eléctrico entre las dos
cial eléctrico entre las dos
superficies de la membrana
superficies de la membrana
de la fibra nerviosa es lo que
de la fibra nerviosa es lo que
se conoce con el nombre de
se conoce con el nombre de
POTENCIAL DE MEMBRANA POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO.
POTENCIAL DE MEMBRANA
POTENCIAL DE MEMBRANA
EN REPOSO (conclusión)
EN REPOSO (conclusión)
El estado de potencial de membrana El estado de potencial de membrana
en reposo es una condición
en reposo es una condición
imprescin-dible que debe tener toda membrana
dible que debe tener toda membrana
neuronal para ser excitable y poder
neuronal para ser excitable y poder
res-ponder a determinados estímulos y
ponder a determinados estímulos y
gene-rar impulsos nerviosos (potenciales de
rar impulsos nerviosos (potenciales de
de acción) y transmitirlos (propagación
de acción) y transmitirlos (propagación
de los potenciales de acción) a todo lo
de los potenciales de acción) a todo lo
lar-
lar-
go de su membrana.
POTENCIAL DE MEMBRANA EN
POTENCIAL DE MEMBRANA EN
REPOSO
REPOSO
ANIMACIÓN QUE RESUME LOS EVENTOS
ANIMACIÓN QUE RESUME LOS EVENTOS
MÁS IMPORTANTES DEL POTENCIAL DE
MÁS IMPORTANTES DEL POTENCIAL DE
MEMBRANA EN REPOSO
