Modelo de Espectro Biológico para el sur de la península Ibérica y
Marruecos
por
María Matilde CARAZO MONTIJANO
Instituto de Enseñanza Secundaria"Nuestra Señora de Alharilla. E-23790 Porcuna (Jaén) (España). [email protected]
Key words: Biology forms. South Iberian peninsula, Maroc
Blancoana 21: 15-21 (2006). ISSN 0212-8314
La publicación de Pignatti (1982) sobre la Flora de Italia, con su indicación explícita del tipo biológico de cada taxón tratado (según modelos de Raunkjaer), constituye la referencia ineludible para la adjudicación pretendida de biotipos.
También ha resultado de mucha utilidad las indicaciones de Rivas Martínez, Asensi, Molero Mesa & Valle (1991), en su obra "Endemismos vasculares de Andalucía", Moreno Sáiz & Sáinz Ollero (1992, 1997), Blanca, Cabezudo & al. (1999), y por supuesto, las descripciones de "Flora Ibérica" (Castroviejo & al. (eds.), 1986 - 2001).
Tipos biológicos (= Formas de vida)
La morfología externa de las plantas, su forma de crecimiento, el comportamiento en la estación adversa, está condicionada por caracteres intrínsecos y genéticos que responden a factores ambientales: clima (disponibilidad de luz y agua), suelo, relaciones intra e interespecíficas.
El término forma de vida (tipo biológico, biotipo) designa a toda forma de desarrollo que responde a una adaptación ecológica; el concepto forma de crecimiento no es exactamente sinónimo, ya que se basa en criterios puramente morfológicos (árboles, cañas, plantas herbáceas, lianas), mientras que la forma de vida de una planta refleja tanto su estructura como su ecología; pero a veces se hace difícil separar ambos conceptos, distinguiendo los rasgos morfológicos con significado ecológico de los que no lo tienen, por tal razón, algunas clasificaciones (Ellemberg & Mueller - Dombois, 1967) no hacen tal separación.
La mayoría de las clasificaciones de las formas biológicas (Raunkjaer, 1907; Dansereau, 1951; Schmid, 1956; Ellemberg & Mueller - Dombois, 1967; Box, 1981) tienden a identificar las tipologías como adaptación expresa a las condiciones ambientales.
Clasificación de RAUNKJAER (1934)
(modificadas por Braun-Blanquet, 1979 y con adaptaciones de Orshan, 1986)
Los tipos biológicos de Raunkjaer, considerados formas de vida combinan:
Características morfológicas con significado adaptativo.
Características etológicas en periodos desfavorables a la actividad vegetativa.
los vástagos y en la situación y protección de las yemas de renovación, persistentes o de resistencia [Yema de renovación: yemas desde las cuales se desarrollan ramas vegetativas periódicamente reemplazando las viejas] durante la época desfavorable del año (invierno o periodo de sequía estival), los cormófitos se pueden dividir en siete formas etológicas:
1. Terófitos (de "theros" = verano)
Herbáceas, anuales (a veces bianuales), en el periodo adverso muere el cuerpo vegetativo, y sólo perdura la semilla, completan su ciclo en una estación. Yemas de renovación en la semilla.
Se incluyen: ¾
¾¾ Cereales de verano. ¾
¾¾ Malas hierbas.
1.1. Terófito cespitoso.-Ej.: Poa annua subsp. annua, Setaria viridis. 1.2. Terófito escaposo.-Ej.: Bupleurum semicompositum, Myosotis arvensis. 1.3. Terófito reptante.-Ej.: Chamaesyce prostrata, Stellaria media.
1.4. Terófito rosulado o en roseta.-Ej.: Androsace maxima. 1.5. Terófito parásito.-Ej.: Cuscuta spp., Orobanche ramosa. 1.6. Terófito trepador.-Ej.: Fallopia convolvulus, Vicia angustifolia. 1.7. Terófito suculento.-Ej.: Microcnemum coralloides subsp. coralloides.
2. Hidrófitos (de "hydros" = agua)
Acuáticas, sumergidas o flotantes. Yemas de renovación sumergidas, por debajo del nivel del agua.
Se incluyen: ¾
¾¾ Sumergidas: Viven completamente dentro del agua. ¾
¾¾ Con hojas flotantes. ¾
¾¾ Anfibias: pueden vivir en el agua como forma acuática, y con una parte de sus ramas fuera del agua como forma terrestre.
2.1. Hidrófito enraizado.-Ej.: Myriophyllum spicatum, Najas marina, Potamogeton spp. 2.2. Hidrófito flotante.-Ej.: Lemna spp., Spirodela polyrrhiza, Wolffia arrhiza.
3. Helófitos (Categoría muy discutida)
Acuáticas, adaptadas a vivir en áreas temporal o permanentemente inundadas. La mayor parte del aparato vegetativo y reproductivo emerge del agua, sólo mantienen sumergidas sus raíces, rizomas y las partes inferiores de sus ramas, ej.: Carex pendula, Phragmites australis.
Aunque para algunos autores estarían incluidos en Hidrófitos, se pueden considerar separadamente como una forma de vida, cuando se analizan los tipos biológicos para determinar correlaciones con la situación ambiental, en el estudio de la vegetación.
4. Geófitos (de "gea" = tierra)
Herbáceas, en la época desfavorable sólo conserva órganos subterráneos. Yemas de renovación enterradas, por debajo del nivel del sustrato.
4.1. Geófito radicante.-Ej.: Aristolochia pistolochia, Cirsium arvense.
4.2. Geófito bulboso.-Ej.: Aetheorhiza bulbosa, Allium spp., Fritillaria hispanica, Muscari spp. 4.3. Geófito rizomatoso.- Ej.: Anemone palmata, Cephalanthera longifolia, Dryopteris spp.,
Pteridium aquilinum subsp. aquilinum.
4.4. Geófito tuberoso.-Ej.: Micropyropsis tuberosa.
4.5. Geófito parásito: Ej.: Cynomorium coccineum, Cytinus spp.
En conjunto, hidrófitos y geófitos reciben el nombre de criptófitos (de “cryptos" = escondido).
5. Hemicriptófitos (de "hemi" = mitad y "cryptos" = escondido)
Herbáceas perennes. En la estación desfavorable muere la parte aérea y las yemas de renovación quedan al nivel del sustrato, a ras del suelo, aunque su crecimiento anual les lleve a superar los 2 m o hasta 8 m.
Se incluyen: ¾
¾¾ Plantas cespitosas (muchas gramíneas). ¾
¾¾ Plantas bienales o perennes que producen una roseta de hojas aplicadas al suelo (Beta, Plantago media, Taraxacum).
¾
¾¾ Hierbas perennes sin roseta foliar, y cuyas yemas perdurantes se sitúan en la base del tallo folioso muerto (Lysimachia vulgaris, Urtica dioica).
¾
¾¾ Hierbas provistas de estolones epigeos (Fragaria vesca, Potentilla reptans, Ranunculus repens).
5.1. Hemicriptófito cespitoso.-Ej.: Agrostis castellana, Brachypodium retusum, Carex distachya, Festuca ovina, Juncus inflexus.
5.2. Hemicriptófito escaposo: Ej.: Amaranthus deflexus, Carlina corymbosa, Eryngium campestre, Trifolium pratense.
5.3. Hemicriptófito reptante.-Ej.: Cynodon dactylon.
5.4. Hemicriptófito rosulado o en roseta.-Ej.: Asplenium petrarchae subsp. petrarchae, Plantago lanceolata.
5.5. Hemicriptófito bienal.- Ej.: Campanula rapunculus, Cichorium endivia, Echium boissieri, Scolymus hispanicus.
5.6. Hemicriptófito parásito.-Ej.: Orobanche amethystea.
5.7. Hemicriptófito trepador.-Ej.: Bryonia spp., Convolvulus althaeoides, Rubia peregrina.
6. Caméfitos (de "chamai" = reposa en tierra)
Matas, plantas leñosas, que en general, no superan los 25 - 50 cm. En los climas muy fríos, quedan cubiertos por la nieve, lo que impide la pérdida de calor. Yemas de renovación desde 1 a 80 cm desde el nivel del sustrato, así, en la estación desfavorable quedan protegidas por un manto de nieve o de hojarasca (1 - 25 cm en regiones frías -pisos supra y oromediterráneo-, 1 - 80 cm en regiones cálidas).
Se incluyen: ¾
¾¾ Plantas leñosas reptantes o decumbentes de las tundras boreales y de la alta montaña. ¾
¾¾ Ericáceas de las landas oceánicas (Calluna, Erica tetralix). ¾
¾¾ La mayoría de los vegetales pulviniformes.
6.1. Caméfito reptante.-Ej.: Selaginella denticulata, Vinca difformis.
6.2. Caméfito fruticoso, frútice leñoso.- Ej.: Asparagus aphyllus, Lithodora fruticosa, Staehelina dubia.
6.3. Caméfito sufruticoso, frútice leñoso sólo en su base.- Ej.: Ballota hirsuta, Coris monspeliensis, Fumana procumbens, Halimium umbellatum, Onobrychis humilis.
6.4. Caméfito suculento (suculencia en tallo, raíz u hojas).- Ej.: Caralluma europaea, Sedum album, Sempervivum minutum.
6.5. Caméfito rosulado o en roseta.-Ej.: Armeria filicaulis, Limonium latebracteatum.
6.6. Caméfito pulvinular.-Ej.: Arenaria delaguardiae, Erinacea anthyllis, Saxifraga globulifera.
7. Fanerófitos (de "phaneros" = visible)
Leñosas; altura superior a 25 � 50 cm. Yemas de renovación, retiradas del suelo, a una altura mayor de 80 cm.
Nanofanerófitos. Yemas de renovación desde 80 cm a 2 m desde el nivel del sustrato (excepcionalmente pueden ser más bajos en regiones frías, piso oromediterráneo; ej.: Juniperus sabina, Juniperus communis, Prunus prostrata).
Macrofanerófitos. Yemas de renovación desde más de 2 m desde el nivel del sustrato.
Se incluyen: ¾
¾¾ Árboles y arbustos de hoja perenne y caduca. ¾
¾
¾¾ Altas hierbas de los países intertropicales cálidos y húmedos. ¾
¾¾ Epífitos (“epi” = sobre, encima de). Germinan y se desarrollan sobre otras plantas (Hedera helix).
¾
¾¾ Hemiparásitos (Viscum album, Arceuthobium oxycedri). ¾
¾¾ Pteridófitos en ambientes de laurisilva.
7.1. Fanerófito cespitoso (arbustos).- Ej.: Arbutus unedo, Buxus sempervirens, Corylus avellana, Crataegus monogyna, Daphne gnidium.
7.2. Fanerófito escaposo (árboles).- Ej.: Celtis australis, Olea europaea, Pinus halepensis. 7.3. Fanerófito reptante (arbustos rastreros).- Ej.: Juniperus sabina.
7.4. Fanerófito suculento.-Ej.: Opuntia maxima.
7.5. Fanerófito rosulado o en roseta.-Ej.: Phoenix canariensis.
7.6. Fanerófito lianoso (trepador).- Ej.: Clematis vitalba, Cynanchum acutum, Hedera helix. 7.7. Fanerófito epífito (parásito).-Ej.: Arceuthobium oxycedri, Viscum album.
7.8. Nanofanerófito.-Ej.: Cistus albidus, Lavandula stoechas, Osyris alba. 7.9. Nanofanerófito suculento.-Ej.: Aeonium arboreum.
Al comparar los tipos biológicos con el estudio biogeográfico, se obtienen resultados concluyentes sobre las adaptaciones de la vegetación en cada zona y las afinidades ecológicas entre ellas; así, el espectro biológico es función de la zona climática e indica el fitoclima de una región (Huetz de Lemps, 1983; Margalef, 1986):
Regiones ecuatoriales, de elevada humedad ambiental y ausencia de periodos desfavorables: predominio de Fanerófitos.
Región Mediterránea, con un marcado periodo de sequía: predominio de Terófitos y Geófitos.
Regiones templadas o frías (por altitud o latitud): predominio de Hemicriptófitos y Caméfitos.
1. Therophytes (of "theros" = summer) Herbaceous, annual (sometimes biennial), in the adverse period the vegetative body dies, and only the seed lasts, they complete its cycle in a station. Renovation leaf buds in the seed. It includes cereals of summer and bad grass.
1.8. Caespitose Therophyte Ex.: Poa annua subsp. annua, Setaria viridis. 1.9. Scapose Therophyte Ex.: Bupleurum semicompositum, Myosotis arvensis. 1.10.Crawling Therophyte Ex.: Chamaesyce prostrata, Stellaria media.
1.11.Rosulate Therophyte or in rosette Ex.: Androsace maxima. 1.12.Parasitic Therophyte Ex.: Cuscuta spp., Orobanche ramosa. 1.13.Climbing Therophyte Ex.: Fallopia convolvulus, Vicia angustifolia. 1.14.Succulent Therophyte Ex.: Microcnemum coralloides subsp. coralloides.
2. Hydrophytes (of "hydros" = water) Aquatic, submerged or floating. Submerged renovation leaf buds, below the level the water. Submerged: They live completely within the water, with floating leaves. Amphibious: they can live in the water like " aquatic form", and with a part of its branches outside the water like "terrestrial form".
2.1. Rooted Hydrophyte Ex.: Myriophyllum spicatum, Najas marina, Potamogeton spp.
2.2. Floating Hydrophyte Floating in water, immersed. Ex.: Lemna spp., Spirodela polyrrhiza, Wolffia arrhiza.
3. Helophytes Category very discussed. Aquatic, adapted to live in areas temporary or permanently flooded. Most of the vegetative and reproductive apparatus emerges from the water, only maintain submerged its roots, rhizomas and the inferior parts of its branches; Ex.: Carex pendula, Phragmites australis.
Although for some authors they would be included in Hydrophytes, it's possible to be considered separately as a form of life, when the biological types are analyzed to determine correlations with the environmental situation, in the study of the vegetation.
4. Geophytes (from "gea" = earth) Herbaceous, at the unfavourable time it only conserves underground organs. Buried renovation leaf buds, below the level of the substrate.
4.1. Rooted Geophyte Ex.: Aristolochia pistolochia, Cirsium arvense.
4.6. Bulbous Geophyte Underground leaf buds with thickened and fleshy grudges, like the onion. Ex.: Aetheorhiza bulbosa, Allium spp., Fritillaria hispanica, Muscari spp.
4.7. Rhizomatous Geophyte Horizontal underground stem, provided with grudges and leaf buds. Ex.: Anemone palmata, Cephalanthera longifolia, Dryopteris spp., Pteridium aquilinum subsp. aquilinum.
4.8. Tuberous Geophyte Underground stem with knots and leaf buds, thickened to store reserves. Ex.: Micropyropsis tuberosa.
4.9. Parasitic Geophyte Ex.: Cynomorium coccineum, Cytinus spp.
Cryptophytes (from "cryptos" = hidden) Altogether, hydrophytes and geophytes receive this name.
5. Hemicryptophytes (from "hemi" = half and "cryptos" = hidden) Herbaceous perennial. In the unfavourable station the aerial part dies and the renovation leaf buds the level of the substrate has left, level with the ground, although its annual growth takes to them to surpass the 2 ms or up to 8 m.
5.1. Caespitose Hemicryptophyte Ex.: Agrostis castellana, Brachypodium retusum, Carex distachya, Festuca ovina, Juncus inflexus.
5.2. Scapose Hemicryptophyte Ex.: Amaranthus deflexus, Carlina corymbosa, Eryngium campestre, Trifolium pratense.
5.3. Crawling Hemicryptophyte Not raised, procumbent, it grows extending by the substrate. Ex.: Cynodon dactylon.
5.4. Rosulate Hemicryptophyte or in rosette Leaves disposed in basal rosettes, very short or absent stem. Ex.: Asplenium petrarchae subsp. petrarchae, Plantago lanceolata.
5.5. Biennial Hemicryptophyte Plant that completes its service life in two years; during the first year the seed germinates and the plant is developed, bloomed and fructified in the second year. Ex.: Campanula rapunculus, Cichorium endivia, Echium boissieri, Scolymus hispanicus.
5.6. Parasitic Hemicryptophyte They obtain food or water of another hostess plant. Ex.: Orobanche amethystea.
5.7. Climbing Hemicryptophyte Ex.: Bryonia sp., Convolvulus althaeoides, Rubia peregrina.
6. Chamaephytes (from "chamai" = rest in earth) Bushes, ligneous plants, that in general, do not surpass the 25 - 50 cm. In very cold climates, they stay covered by the snow, which prevents the loss of heat. Renovation leaf buds of 1 to 80 cm from the level of the substrate, thus, in the unfavourable station they are protected by a mantle of snow or fallen leaves (1 - 25 cm in cold regions - supra and oromediterranean floors -, 1 - 80 cm in warm regions).
6.1. Crawling Chamaephyte Prostrated, crawling. Growth throughout the right Earth surface or below the surface; it produces roots in the knots.. Ex.: Selaginella denticulata, Vinca difformis.
6.2. Fruticose or frutescent Chamaephyte Ligneous frutex; Ex.: Asparagus aphyllus, Lithodora fruticosa, Staehelina dubia.
6.3. Suffruticose or suffrutescent Chamaephyte Ligneous frutex only in its base; Ex.: Ballota hirsuta, Coris monspeliensis, Fumana procumbens, Halimium umbellatum, Onobrychis humilis. 6.4. Succulent Chamaephyte Succulence in stem, root or leaves; Ex.: Caralluma europaea, Sedum
album, Sempervivum minutum.
6.5. Rosulate or in rosette Chamaephyte Ex.: Armeria filicaulis, Limonium latebracteatum.
6.6. Pulvinate Chamaephyte Resemblance to a cushion or a mat. Ex.: Arenaria delaguardiae, Erinacea anthyllis, Saxifraga globulifera.
7. Phanerophytes (from "phaneros" = visible) Ligneous; height superior to 25 - 50 cm. Renovation leaf buds, retired of the ground, to a greater height of 80 cm.
Macrophanerophytes Renovation leaf buds from more than 2 ms from the level of the substrate. It includes the trees and shrubs of perennial and deciduous leaf , most of the climbing plants and the high grass of the warm and humid intertropical countries.
Epiphytes ("epi" = on, upon) They germinate and they growth on other plants, but in strict sense, they do not obtain water nor food of them (Hedera helix). Hemiparasitics (Viscum album, Arceuthobium oxycedri) y pteridophytes in environment of laurisilva.
7.10. Caespitose Phanerophyte Shrubs; Ex.: Arbutus unedo, Buxus sempervirens, Corylus avellana, Crataegus monogyna, Daphne gnidium.
7.11. Scapose Phanerophyte Trees; Ex.: Celtis australis, Olea europaea, Pinus halepensis. 7.12. Crawling Phanerophyte Crawling shrubs; Ex.: Juniperus sabina.
7.13. Succulent Phanerophyte Ex.: Opuntia maxima.
7.14. Rosulate Phanerophyte or in rosette Ex.: Phoenix canariensis.
7.15. Climbing Phanerophyte More or less turgid growth by inclination or coiling around another structure of support. Ex.:Clematis vitalba, Cynanchum acutum, Hedera helix.
7.16. Epiphyte Phanerophyte Parasitics; Ex.: Arceuthobium oxycedri, Viscum album.
7.17. Nanophanerophytes Renovation leaf buds from 80 cm to 2 ms from the level of the substrate (exceptionally they can be lower in cold regions, oromediterranean floor). Ex.: Juniperus sabina, Juniperus communis, Prunus prostrata, Cistus albidus, Lavandula stoechas, Osyris alba.
7.18. Succulent Nanophanerophyte Ex.: Aeonium arboreum.
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