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TEMA 5: ORGANIZACIÓN CELULAR

ÍNDICE DE CONTENIDOS

1. Microscopía 2. Teoría celular

3. Organización procariota y eucariota 4. Evolución celular. Célula animal y vegetal.

5. Célula eucariota. Componentes estructurales y funciones 5.1. Membrana plasmática

- Concepto

- Estructura - Propiedades

- Transporte. Activo, pasivo, endocitosis y exocitosis 5.2. Envolturas celulares

- Glucocálix y matriz extracelular - Pared celular

5.3. Citosol

5.4. Estructuras y orgánulos no membranosos - Citoesqueleto

- Cilios y flagelos

- Centrosoma

- Ribosomas

5.5. Orgánulos membranosos - Reticulo endoplasmático - Aparato de Golgi

- Lisosomas

- Peroxisomas y glioxisomas - Vesículas y vacuolas - Mitocondrias - Cloroplastos - Núcleo interfásico

o Concepto y componentes

o Envoltura nuclear

o Nucleoplasma

o Cromatina

o Nucleolo

5.6. Nucleo en división: Los cromosomas - Concepto y estructura

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INTRODUCCIÓN

Con frecuencia, la ciencia y la técnica van de la mano en el progreso del conocimiento científico. Esto es particularmente cierto en el estudio de la célula.

Casi todas las células son muy pequeñas y, además, complejas; de ahí que resulte difícil tanto observarlas como determinar sus características. El avance en el conocimiento celular dependió, pues, de los instrumentos de trabajo que pudieron usarse, siendo el microscopio, óptico primero y electrónico después, el que marcó la diferencia.

Ya hemos visto que la vida está determinada por la organización de las biomoléculas, moléculas altamente energéticas. Mantener estos niveles altos de organización y energía requieren de una separación entre el medio vital y el inerte. Dicha separación será proporionada por una serie de membranas, destacando la membrana plasmática, estructura altamente especializada que, además de proporcionar un medio interno protegido y aislado en el que poder llevar a cabo las diferentes reacciones vitales, debe de permitir un cierto intercambio selectivo con el medio externo, de modo que el aislamiento no sea total.

La evolución celular se dirigió hacia un sistema de endomembranas (orgánulos) que compartimentaron la célula, aumentando la capacidad de especialización de las mismas, como es el caso de las células eucariotas. En este tema iremos conociendo todas y cada una de las partes de los diferentes tipos de células, base estructural, fisiológica y genética o reproductiva de todos los seres vivos.

1.MICROSCOPÍA

El conocimiento de la célula comenzó con la microscopia óptica. Posteriormente y en la actualidad se vió fabulosamente complementado con la microscopia electrónica.

1.1. EL MICROSCOPIO ÓPTICO.

los microscopios ópticos actuales constan, básicamente, de dos lentes convexas situadas en los extremos de un tubo donde la lente más próxima a la muestra es el objetivo, y al observador el ocular.

El sistema puede complicar si mejorarse añadiendo, filtros, lentes intermedias, condensador, lentes de inmersión, etc.

El microscopio óptico ha ido perfeccionándose, pero tiene un límite o techo en su poder de resolución, es decir, la distancia mínima a la que pueden estar dos puntos para que se les vea separados. Este límite depende de la longitud de onda de la luz con que se ilumina el objeto para los microscopios ópticos que trabajan con luz visible, la resolución máxima que puede obtenerse es de 0,2 micras,es decir, no se pueden distinguir puntos separados por una distancia menor de 0,2 micras.

También se utilizan varias técnicas para mejorar la calidad visual de las muestras, como los fijadores, las tinciones o los cortes con microtomo.

MENOR PODER DE RESOLUCIÓN

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https://www.youtube.com/user/EfiCienciaRed https://mferminprofe.jimdo.com https://www.facebook.com/eficiencia.red 1.2. EL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO.

En 1931 se construyó el primer microscopio electrónico que utilizaba como fuente de luminacion un haz de electrones en lugar de rayos luminosos.

Con estos microscopios se consigue una resolución de 2 nanómetros, o sea 100 veces más que el microscopio óptico. Hay dos tipos: el de transmisión, que es más o menos como un óptico pero más grande y con electrones en lugar de fotones (atravesando los electrones la muestra) y el de barrido, con el que se obtienen imágenes tridimensionales de superficies.

2. TEORÍA CELULAR

La teoría celular fue formulada en 1839, por Matthias Schleiden and Theodor Schwann, si bien otros científicos contribuyeron al desarrollo de la misma, especialmente Rudolf Virchow. La teoría celular moderna se puede resumir en los siguientes puntos:

1. La célula es la unidad morfológica de los seres vivos (todos los seres vivos están formados por una o más células).

2. La célula es la unidad fisiológica de los seres vivos (las reacciones químicas del ser vivo, incluyendo los procesos de obtención de energía y las reacciones de biosíntesis, tienen lugar en el interior de la célula).

3. La célula es la unidad genética o reproductiva de los seres vivos (toda célula procede de otra ya existente. Además, las células contienen el material heriditário, transmitiéndose de célula madre a células hijas).

4. La célula es la unidad vital de los seres vivos (la célula es la entidad más pequeña que cumple las funciones vitales).

Micrografía electrónica de barrido de unos bacilos bacterianos.

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3.- ORGANIZACIÓN PROCARIOTA Y EUCARIOTA

3.1. CÉLULA PROCARIOTA

Las células procariotas son estructuralmente más simples que las células eucariotas y se sitúan en la base evolutiva de los seres vivos. La estructura procariota es característica y exclusiva del reino Monera.

La mayoría de las células procariotas son de pequeño tamaño, desde menos de una micra hasta unas pocas micras, igual al tamaño de algunos orgánulos de las células eucariotas.

Básicamente, una célula procariota típica presenta la siguiente estructura:

- Una Membrana Plasmática típica que delimita el citoplasma celular y donde ocurren la mayoría de las reacciones metabólicas celulares. Tradicionalmente se ha considerado que contenía unas invaginaciones membranosas llamadas mesosomas, pero ya a finales de la década de los 70 del siglo pasado se demostraron como un artefacto de la ciencia, es decir, el resultado de la membrana dañada por técnicas de tinción celular, y que no se daban en células vivas.

- Pared Celular rígida, rodeando a la membrana y responsable de la forma de la célula. La composición y estructura de la pared varía entre los principales grupos bacterianos, aunque está presente en todos ellos, excepto en los micoplasmas, las únicas células procariotas desprovistas de pared celular.

- El Citoplasma, de aspecto granuloso, con ribosomas 70 S y diversas inclusiones rodeadas o no de membrana (fundamentalmente con materiales de reserva de carbono; nitrógeno, fósforo, etcétera). - La zona del Nucleoide, situada en el centro de la célula, que contiene el material genético no está

rodeado por ninguna membrana, por lo que los procariotas no presentan un núcleo verdadero.El nucleoide, de aspecto fibrilar, alberga un cromosoma principal, y plásmidos, ambos constituidos por ADN bicatenario circular, densamente empaquetado.

- Algunos grupos de bacterias contienen además otros elementos:

o Flagelos: apéndices externos implicados en el movimiento.

o Apéndices rígidos: los más largos se llaman pili o simplemente “pelos” que participan en el intercambio de información genética (conjugación) y los más cortos o fimbrias en la adhesión al hospedador.

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4. EVOLUCIÓN Y ORGANIZACIÓN CELULAR.

Recordemos que los organismos vivos más antiguos sobre la Tierra son las células procariotas, habiendo aparecido, mucho más tarde, las células eucariotas. Los fósiles más antiguos de organismos procariotas se han encontrado en rocas de hace aproximadamente 3.500 millones de años, y los restos fósiles más antiguos de células eucariotas se han datado en 1600-1800 millones de años (Shuiyousphaeridium macroreticulatum

de Ruyang, China). No se puede asegurar, por otra parte, en qué momento aparecieron las células eucariotas; todo lo más que podemos afirmar es que probablemente evolucionaron a partir de células procariotas, entre 3.500 y los 1800 millones de años. Al no haberse encontrado fósiles que correspondan a etapas intermedias de esta evolución, resulta, en principio, difícil seguir la trayectoria evolutiva de uno a otro tipo de célula.

Actualmente se acepta la Teoría Endosimbiótica, propuesta por la bióloga Lynn Margulis, que considera que el alto grado de complejidad alcanzado en la organización de las células eucariotas se debe a las asociaciones entre células procariotas, que en principio eran independientes entre sí.

Este tipo de asociación debió consistir en la simbiosis, que se puede definir como la relación entre dos especies diferentes de forma que ambas obtengan beneficios. Un buen y típico ejemplo de simbiosis en los organismos vivos actuales son los líquenes.

Pues bien, según la Teoría Endosimbiótica, tanto los flagelos como las mitocondrias y los cloroplastos

debieron ser organismos independientes, que en un determinado momento pudieron penetrar o fueron ingeridos por endocitosis por otras células procariotas, pero resistieron a su digestión y llegaron a constituir una asociación, que en principio hubiera podido ser temporal y que se consolidó al cabo del tiempo, llegando a ser permanente.

De esta asociación simbiótica, las premitocondrias conseguirían la oxidación de los alimentos, y las células hospedadoras obtendrían una ganancia en energía. A su vez, los cloroplastos, antiguas cianobacterias, suministrarían alimentos a las células en las que se albergaban, mediante la fotosíntesis, y obtendrían de ellas moléculas simples necesarias para realizar dicha función. La asociación de procariotas del tipo de espiroquetas daría lugar, por otra parte, a centríolos y flagelos.

Después de millones de años de dependencia mutua con las células hospedadoras, estos procariotas simbiontes perderían su independencia, reteniendo únicamente algunos vestigios de sus formas de vida anteriores.

Esta teoría se ve avalada por los siguientes hechos:

1. Tanto mitocondrias como cloroplastos contienen ADN desnudo y circular del tipo de las células procariotas.

2. Los dos poseen ribosomas mediante los cuales pueden sintetizar sus propias proteínas, ambos de tipo procariota (tamaño 70s).

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con su ADN propio.

4. Poseen doble membrana, que representaría la membrana de la propia célula hospedadora, que habría englobado a estos simbiontes por endocitosis.

5. La membrana interna de las mitocondrias y cloroplastos posee complejos enzimáticos que realizan todas sus funciones metabólicas, como ocurre en procariotas.

Características Procariota Eucariota

Tamaño Más pequeña (1-10 nm) Más grande (5-100 nm)

Complejidad Menor Mayor

Membrana celular Si, sin colesterol Si, con colesterol.

Citoplasma Si Si

Pared celular Pared bacteriana de mureína Pared de celulosa en células vegetales y de quitina en hongos.

Ribosomas 70 S 80 S

Orgánulos membranosos No Numerosos

Envoltura nuclear No Si

Verdadero núcleo No Si

ADN Bicatenario circular desnudo. Bicatenario lineal

asocia-do a proteínas.

Cromosomas 1 circular Varios lineales

Citoesqueleto Primitivo, con prototubulinas y protoactinas.

Con microfilamentos, mi-crotúbulos y filamentos intermedios.

Locomoción Flagelo bacteriano Cilios, flagelos y

pseudó-podos.

Metabolismo

Aerobio y anaerobio Aerobio

División celular Binaria Mitosis/Meiosis

Enzimas respiratorios En membrana plasmática En Mitocondrias

Organización celular y reinos Siempre unicelulares o coloniales. Monera.

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4.1. ORGANIZACIÓN CELULAR

Muchos organismos son unicelulares, es decir, están constituídos por una única célula que vive y realiza todas sus funciones en relación directa con el medio. Hay algunas especies que forman agrupaciones, llamadas colonias, en las que las células permanecen juntas, si bien todas ellas poseen las mismas capacidades. No obstante, existen algunas especies coloniales que han conseguido una cierta especialización en algunas células. Por ejemplo, en las colonias de Volvox, un protista fotosintético, algunas células cumplen las funciones somáticas y pierden la capacidad de dividirse, mientras que otras células de mayor tamaño, las células reproductoras, originan las nuevas colonias hijas.

La pluricelularidad está también muy extendida y lleva a mayores niveles de complejidad orgánica. Está basada en la diferenciación y especialización celular, y es evidente que presenta ciertas ventajas, como la utilización más provechosa de los recursos disponibles, la cooperación y el reparto de funciones, que se traducen en una probabilidad de supervivencia mayor.

Todos los seres pluricelulares se originan a partir de una única célula, que prolifera y, por expresión diferenciada del ADN presente en cada una de las células hijas, se producirá el fenómeno de diferenciación celular ya comentado, que originará células muy diferentes unas de otras e incapaces de vivir de un modo aislado pero que, en unión al resto de células del individuo, pueden afrontar la vida con una enorme eficacia.

BACTERIA ARCHAEA EUCARYA

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https://www.youtube.com/user/EfiCienciaRed https://mferminprofe.jimdo.com https://www.facebook.com/eficiencia.red 4.2. CÉLULAS ANIMALES Y VEGETALES

Los dos tipos principales de célula eucariota son la animal y la vegetal (aunque muchos autores incluyen también a la de hongos como un tipo propio, nosotros no la estudiaremos como tal en este temario). Entre sus diferencias principales tenemos que:

- La célula vegetal contiene cloroplastos. Son orgánulos capaces de sintetizar azúcares como la glucosa a partir de dióxido de carbono, agua y luz solar mediante el proceso de la fotosíntesis, por ello se les llama autótrofos (que producen su propias biomoléculas orgánicas a partir de otras inorgánicas). La célula animal es heterótrofa y carece de ellos.

- La célula vegetal adulta suele presentar una sola y gran vacuola que ocupa gran parte del volumen interior de la célula y que sirve de almacén de sustancias variadas. En cambio, las célula animal tiene generalmente muchas más “vacuolas de tamaño más pequeño” llamadas vesículas.

- La célula animal tiene centrosoma con 2 centriolos lo que permite formar el huso acromático en los procesos de mitosis y meiosis. En el centrosoma de la célula vegetal no hay centriolos, por lo que suele llamársele “centro organizador de microtúbulos”.

- La célula vegetal presenta una variedad de peroxisomas llamados glioxisomas en semillas y plantas pequeñas.

- Durante la citocinesis las células animales hijas se separan; en cambio las células vegetales permanecen unidas mediante el fragmoplasto o tabique separador enre las células hijas, con orificios pequeños de intercomunicación llamados plasmodesmos.

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5. CELULA EUCARIOTA

5.1. MEMBRANA PLASMÁTICA

A. Concepto y composición química

Es una envoltura delgada de 75 Å (7,5 nm) de espesor que rodea a la célula y la separa de su medio externo. No es visible al microscopio óptico. Está formada por lípidos (fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol-si la célula es animal-), proteínas (estructurales y enzimáticas) y glúcidos (oligosacáridos).

B. Estructura de la membrana

El modelo aceptado actualmente es el denominado de mosaico fluido y que fue postulado por Nicholson y Singer en 1972. En él se considera que las diferentes moléculas que la constituyen y que describiré a continuación no se encuentran en una posición fija, sino que están en continuo movimiento, fluyendo y cambiando de posición a lo largo y ancho de la membrana plasmática, aunque con ciertas restricciones. Destaca también la existencia de microdominios o modelos de organización en los que determinadas proteínas y glucolípidos se asocian de una manera determinada formando una estructura estable.

- Bicapa lipídica. Los lípidos se disponen en forma de bicapa, de tal manera que las cabezas hidrofilicas se sitúan hacia el exterior, es decir, en contacto con los medios acuosos del interior y del exterior de la célula, y las colas hidrofóbicas se disponen enfrentadas en el interior de la doble capa. Otro lípido importante, aunque sólo presente en células animales, es el colesterol, que se intercala entre los fosfolípidos y tiende a mantener fijas y ordenadas sus colas aumentando la estabilidad de la membrana. Los fosfolípidos confieren a la membrana fluidez debido a que sus moléculas pueden desplazarse libremente.

- Proteínas. Las proteínas que forman la membrana son de dos tipos según su posición en la misma:

 Proteínas integrales. Atraviesan total (en este caso se llaman transmembrana) o parcialmente la bicapa. Estas proteínas tienen, al igual que los fosfolípidos, carater anfipático: la parte que se sitúa en el interior de la bicapa, en contacto con las colas de los ácidos grasos, es hidrofóbica, mientras que los extremos que sean externos serán hidrofílicos.

 Proteínas períféricas o extrínsecas. Cuando se sitúan en el exterior (en cualquiera de las caras) de la bicapa. Son proteínas unidas a la membrana por enlaces de tipo iónico y se separan de ella con facilidad. Aparecen principalmente en la cara interna de la membrana.

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https://www.youtube.com/user/EfiCienciaRed https://mferminprofe.jimdo.com https://www.facebook.com/eficiencia.red C. Propiedades de la membrana

- Asimetría. Las dos caras de la bicapa no son iguales, algo que se debe, esencialmente, a la presencia de oligosacáridos en la cara externa ya ligeras variaciones en la distribución de los fosfolípidos y proteínas.

- Permeabilidad selectiva. La membrana es impermeable a moléculas hidrófilas, polares o con cargas eléctricas y permeable a moléculas lipófilas.

- Fluidez. Debida a que sus componentes, principalmente los fosfolípidos, pueden desplazarse.

- Especificidad funcional. Según las diferencias de composición, las membranas de los diferentes tipos celulares van a desarrollar unas funciones u otras con mayor especificidad.

- Membrana unitaria. La estructura general de la membrana está presente en todas las células, incluso en los orgánulos.

D. Funciones de la membrana

- Separa a la célula del medio externo.

- Controla el intercambio de sustancias con el exterior.

- Control y conservación del gradiente electroquímico entre fuera y dentro de la célula.

- Intercambio de señales entre el medio externo y el medio celular. Función en la que juegan un importante papel las glucoproteínas.

- Recepción de señales e identificación inmunológica. El glicocálix celular es una compleja trama de señales y marcadores que permiten a hormonas o cualquier otro tipo de mensajero químico o células del sistema inmune, actuar de un modo selectivo ante diferentes tipos celulares.

- Endocitosis y exocitosis. La membrana está relacionada con la captación de partículas de gran tamaño (endocitosis) y con la expulsión de sustancias al exterior (exocitosis).

E. Transporte de sustancias a través de la membrana

La membrana ejerce una permeabilidad altamente selectiva para el paso de sustancias. Vamos a diferenciar varios tipos de transporte a través de la membrana:

1. Transporte pasivo y activo de moléculas pequeñas.

2. Transporte de macromoléculas mediante vesículas: endocitosis y exocitosis.

1. TRANSPORTE PASIVO

Consiste en el transporte de sustancias a favor de gradiente, ya sea gradiente de concentración o gradiente de carga, y no requiere gasto energético. Las sustancias viajan de una zona en la que se encuentran en mayor concentración a otra en la que ésta es menor. Dentro de esta forma de transporte cabe destacar la difusión simple y la difusión facilitada.

a) Difusión simple: En este caso las sustancias atraviesan la membrana por sí mismas a favor de gradiente de concentración. De esta manera pasan las moléculas no polares o liposolubles, entre las que podemos citar: los gases, como el O2, y el CO2 y algunas hormonas, como las esteroideas. También pueden pasar por difusión simple pequeñas moléculas polares sin carga o débilmente polares, como el agua, el etanol o la urea.

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membrana las moléculas polares grandes y las moléculas con carga eléctrica. La difusión facilitada puede realizarse por medio de proteínas transportadoras o proteínas canal.

- Proteínas canal. Estas atraviesan la bicapa lipídica y delimitan un orificio o canal que permite el paso de solutos de pequeño tamaño, generalmente iones inorgánicos (Na+, K+, Cl-, etc.). Cada proteína canal sólo deja pasar un tipo de iones, en función de su tamaño y de su carga eléctrica. Un ejemplo característico de este tipo de transporte son las acuaporinas, proteínas de canal que facilitan el paso de moléculas de agua; de no ser por las acuaporinas la difusión del agua sería un proceso espontáneo, pero mucho más lento.

- Proteínas transportadoras, carriers o permeasas. Son proteínas transmembrana que se unen específicamente a la molécula que transportan. Esta unión provoca un cambio en la configuración de la proteína que permite que la molécula transportada quede libre al otro lado de la membrana. De este modo atraviesan la membrana algunos monosacáridos, como la glucosa, y los aminoácidos.

2. TRANSPORTE ACTIVO

En este caso las moléculas atraviesan la membrana en contra de gradiente electroquímico. Este proceso se realiza siempre mediante proteínas transportadoras y se consume energía que puede obtenerse del ATP. Gracias al transporte activo se consigue que las concentraciones intra y extracelulares de algunos iones sean muy diferentes. Ejemplos de este tipo de transporte son las bomba de calcio, la bomba de protones y la bomba de sodio y potasio. Veamos algo más en detalle el funcionamiento de esta última:

Bomba de Na/K. Consiste en un complejo proteico formado por dos proteínas de membrana, que

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Como podemos intuir, este último ejemplo, donde una proteína cotransportadoda, aprovecha un gradiente electroquímico creado previamente con gasto energético, para transportar otras sustancias, es también un transporte activo, aunque ahora llamado secundario, ya que aún no gastando energía de un modo directo, precisa que se haya gastado previamente para crear el gradiente necesario. El cotransporte puede ser por simporte o por antiporte.

3. TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS MEDIANTE VESÍCULAS: ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS

A. Endocitosis

La endocitosis es un proceso por el cual la membrana plasmática de la célula se invagina englobando las partículas del medio y formando una vesícula. Se inicia con el reconocimiento de las moléculas o cuerpos a introducir, lo que induce la formación de un sistema reticular de clatrina que desata la invaginación de la membrana plasmática, englobando las sustancias a introducir. Una vez formada la vesícula la clatrina de desambla de la misma. Todo el proceso ocurre con gasto energético. Se distinguen tres tipos de endocitosis:

3. Fagocitosis. Consiste en la ingestión de partículas de gran tamaño, organismos vivos o restos celulares que forman unas vesículas visibles al microscopio óptico denominadas fagosomas o

vacuolas digestivas. Es el caso, por ejemplo, de la ingestión de bacterias por macrofagos. Constituye, así mismo, el mecanismo de captura de alimento de algunos grupos de protistas, como amebas y ciliados.

4. Pinocitosis. Es la ingestión de pequeñas patículas o líquidos, mediante la formación de vesículas muy pequeñas, sólo visibles al microspopio electrónico. Se da en todo tipo de células y no es tan específica como la fagocitosis o la endocitosis mediada por receptores.

5. Endocitosis mediada por receptores captura macromoléculas específicas del ambiente que se fijan a receptores específicos de membrana. Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesículas y las transportan al interior de la célula. De esta manera la célula puede incluir eficazmente determinadas moléculas, como las lipoproteínas de baja densidad (LDL) captadas desde la sangre por las células hepáticas mediante este proceso.

Bomba de Na/K

Bomba de Ca

Antiporte de calcio y protones

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https://www.youtube.com/user/EfiCienciaRed https://mferminprofe.jimdo.com https://www.facebook.com/eficiencia.red B. Exocitosis

La exocitosis es el proceso inverso a la endocitosis que permite la salida de sustancias de la célula. Consiste en la fusión de vesículas intracelulares a la membrana y la liberación de su contenido en el medio extracelular.

Puede ser regulada, cuando se trata de expulsar determinadas sustancias al medio (bien sean con alguna función particular o simplemente de desecho); o puede ser constitutiva, cuando solo se busca producir o renovar la membrana plasmática celular, de modo que las vesículas de exocitosis llevan la composición lipídica y proteica característica de la mambrana plasmática, quedando la membrana de la vesícula añadida a la plasmática.

Los fenómenos de exocitosis desempeñan un papel importante en diversas funciones celulares: 6. Funciones estructurales y de relación. Por ejemplo el intercambio de metabolitos y señales

con otras células.

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A. Glucocálix y matriz extracelular.

El glucocálix es una cubierta de base glucídica que cubre la superficie externa de la membrana plasmática de las células animales (aunque también está presente en la parte externa de la pared celular de algunas bacterias). Su función es fundamentalmente de recepción específica de sustancias y reconocimiento celular.

A parte de los glúcidos pertenecientes a los glucolípidos y glucoproteínas de membrana, en organismos pluricelulares esta cubierta suele estar complementada por la llamada matriz extracelular, una capa de

fibras proteicas (colágeno, elastina y fibronectina) y la llamada sustancia fundamental amorfa, que es una estructura gelatinosa de glucoproteínas hidratadas proteoglucanos (proteínas hidratadas). La matriz extracelular sirve como nexo de unión entre las células que forman los tejidos, llena los espacios intercelulares y mantiene la cohesión entre los tejidos que constituyen los órganos.

B. Pared celular

Es una capa de secreción, resistente y a veces rígida, que se sitúa sobre la superficie externa de la membrana plasmática de células de bacterias, algas, hongos y plantas. Nosotros nos centraremos en la pared celular celulósica o vegetal, típica de algas y plantas.

La pared vegetal tiene dos componentes diferenciados:

- Fibras de celulosa.

- Matriz: formada por pectina, hemicelulosa, proteínas y agua. También puede impregnarse con sustancias diversas como lignina (confiere rigidez y es muy abundante en los tejidos leñosos), suberina (función aislante y protectora. Abundante en las cortezas de árboles), cutina (Impermeabilizante, evitando la evapotranspiración. Común en la epidermis de hojas y frutos) o sales minerales (como carbonato cálcico o sílice, que aportan dureza y rigidez).

La estructura de la pared celulósica es diferente según el tipo de tejido de la planta. En las células donde tiene su máxima diferenciación, la pared celular aparece como una estructura gruesa compuesta por varias capas que se van depositando a medida que madura la célula. Estas capas son:

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1. Lámina media: Es la capa más externa y la primera en formarse, y puede ser compartida por las células adyacentes de un tejido. Está formada fundamentalmente por pectina

2. Pared primaria. Situada por debajo de la lámina media hacia el interior de la célula. Está constituida, fundamentalmente, por largas fibras de celulosa dispuestas en red cohesionadas por polisacáridos (hemicelulosa y pectinas) y glucoproteínas

3. Pared secundaria. Es la capa más interna y se encuentra por debajo de la pared primaria en algunos tipos especiales de células vegetales (tejidos de soporte o vasculares). Consta de varias capas de celulosa, que es, prácticamente su único componente. Las fibras de celulosa se disponen en paralelo dando lugar a varias capas (externa, media y secundaria). Una vez formada ya no permite el crecimiento celular, pero proporciona una enorme capacidad de sostén, como demuestran árboles gigantescos como las secuoyas.

Entre las funciones de la pared celular, destacamos:

- Dar forma y rigidez a las células vegetales. - Mantener el balance osmótico.

- Une células adyacentes.

- Sirve de barrera al paso de agentes patógenos.

Para posibilitar el intercambio de sustancias entre células vecinas, la pared celular ha desarrollado unas diferenciaciones de la paredconocidas como plasmodesmos, los cuales son unos puentes de comunicación intercelulares. A veces, en el centro de un plasmodesmo aparece un tubo, éste es continuación del R.E. y se denomina desmotúbulo.

Los plasmodesmos pueden observarse al microscopio óptico, viéndose como una serie de puntos, por lo que también se conocen como punteaduras. Un caso extremo de existencia de numerosos plasmodesmos en una pared, para permitir el paso de sustancias entre células vegetales, sería el caso de las placas cribosas en los vasos conductores del floema.

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Se denomina así a la región del citoplasma que no está incluida en ningún orgánulo. También conocido como

hialoplasma, es un medio acuoso en el que hay disueltas una gran cantidad de moléculas formando una dispersión coloidal que puede pasar de estado fluido (sol) a viscoso (gel) o viceversa según las necesidades celulares.

a) Estructura y composición. Es una solución coloidal constituida por: - Agua: 85%

- Diversas moléculas, tanto orgánicas como inorgánicas: enzimas, sales minerales, nucleótidos, aminoáci-dos, glúciaminoáci-dos, metabolitos diversos, etc.

- Elementos fibrosos (citoesqueleto).

- Inclusiones en forma de gránulos o gotas sin membrana y con función de reserva (glucógeno, almidón, grasas y aceites).

b)Funciones:

- En él se llevan a cabo numerosos procesos metabólicos como por ejemplo, la glucólisis. - Colabora en el movimiento celular, gracias al citoesqueleto y los cambios sol/gel. - Almacena algunos productos (polisacáridos, lípidos, etc.).

- Es una disolución tampón o amortiguadora que mantiene el pH estable (tampón fosfato).

5.4. ESTRUCTURAS Y ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS

A. Citoesqueleto

Está formado por una red de filamentos proteicos, compleja e interconectada, responsable del mantenimiento y los cambios de la forma celular, el movimiento y el posicionamiento de los orgánulos. Los componentes del citoesqueleto son:

I. Microfilamentos (7nm Ø). A pesar de ser filamentodos están constituidos fundamentalmente por la

actina, una proteína globular. La polimerización de muchas moléculas de actina da lugar al filamento, de lamisma manera que las cuentas redondas de un collar originan una forma alargada. Tienen las siguientes funciones:

8. Mantienen la forma de la célula.

9. Permiten el movimiento ameboide, generando la emisión de pseudópodos.

10. Permiten el movimento contráctil de las células musculares (sarcómeros de actina y miosina). 11. Crean y estabilizan prolongaciones citoplasmáticas como las microvellosidades epiteliales.

II. Microtúbulos (25nm Ø). Filamentos huecos y largos, también constituídos por proteínas globulares, en este caso polímeros de 2 tubulinas unidas: α-tubulina y β-tubulina. Tienen las siguientes funciones:

12. Constituir estructuras temporales (fibras del huso acromático). 13. Mover los cromosomas durante la división celular.

14. Constituir estructuras estables (centriolos y derivados: cilios y flagelos).

15. Contribuyen al mantenimiento de la forma celular (los axones tienen un eje de microtúbulos). 16. Participan en el transporte de orgánulos y partículas en el interior de la célula.

III. Filamentos intermedios (8-12nm Ø). Son proteínas filamentosas, como la queratina, la desmina, la

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B. Cilios y flagelos (undulipodios)

Son estructuras alargadas y móviles que se localizan en la superficie celular. Los cilios suelen ser más cortos y numerosos que los flagelos. Ambos presentan el mismos grosor (unos 0,25 nm), diferenciándose en su longitud, mucho mayor en los flagelos. Además mientras que flagelos suele haber de 1 a tres por célula, cilios se pueden contar por cientos.

- Estructura. Es idéntica en cilios y flagelos y consta de las siguientes partes:

o Tallo o axonema. Zona más larga, formada por nueve pares de microtúbulos, dispuestos alrededor de un par de microtúbulos centrales (estructura 9 + 2). Esta estructura está rodeada por la membrana plasmática.

o Zona de transición. En esta zona desaparece el par de tubúlos central y en su lugar aparece la placa basal.

o Corpúsculo basal. Se encuentra ya en el interior de la célula. No está por tanto rodeado de membrana. Está compuesto por 9 tripletes de microtúbulos periféricos (9 + O). Esta estructura es idéntica a la de los centriolos.

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https://www.youtube.com/user/EfiCienciaRed https://mferminprofe.jimdo.com https://www.facebook.com/eficiencia.red - Función. Puede ser doble:

o

Desplazamiento de la célula. En los organismos unicelulares y en los gametos flagelados de los organismos pluricelulares.

o

Crear corrientes que arrastran las partículas circundantes. En otros casos como en las células epiteliales ciliadas, en la abertura oral de algunos protistas o en el recubrimiento de coanocitos de los atrios de esponjas.

C. Centrosoma o citocentro. El centrosoma es una estructura sin membrana presente en todas las células animales y algunas de protozoos y algas, caracterizada por la presencia de dos centriolos en su centro. El resto de organismos, como los hongos y las plantas no tienen centrosoma con microtúbulos, sino que tienen una región densa de microtúbulos llamada COMT (Centro Organozador de Microtúbulos).

Estructura y composición. El centrosoma consta de tres componentes:

o Diplosoma. Son losdos centriolos dispuestos en ángulo recto. Cada centriolo Consta de 9 tripletes de microtúbulos que se disponen formando un cilindro (9 + O) y un complejo periférico central.

o Aster. Microtúbulos que salen del centro del centrosoma y se alargan hacia fuera, manteniendo el centrosoma fijo en su posición celular.

o Matriz o material pericentriolar. Zona más densa que rodea a los centriolos y encargada de formar los microtúbulos.

Función

o Dar origen a estructuras formadas por microtúbulos: Huso acromático, cilios y flagelos.

o Organización del conjunto de microtúbulos del citoesqueleto.

D. Ribosomas

Los ribosomas son orgánulos no membranosos compuestos por ARN y proteínas. Pueden encontrarse en las células: libres en el citoplasma, en forma de polirribosomas (agrupación de ribosomas asociados a ARNm), o bien asociados al R.E.R. o a la membrana nuclear gracias a unas glucoproteínas transmembrana llamadas

riboforinas. Son unos orgánulos pequeños y muy abundantes, debido a la enorme importancia de su función:

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Los ribosomas están compuestos de ARN y proteínas. Formados por dos subunidades:

o Subunidad mayor, con 2-3 moléculas de ARN y proteínas.

o Subunidad menor, con un solo tipo de ARN asociado a proteínas.

Ambas subunidades se encuentran separadas y solo se asocian para sintetizar proteínas. En eucariotas son más grandes que en procariotas (80 y 70S* respectivamente)

* El Svedberg (S) es una medida del coeficiente de sedimentación de una partícula, macromolécula u orgánulo. Proviene de los valores obtenidos al centrifugar una muestra, donde las fases más pequeñas son las últimas en depositarse en la centrifugadora, correspondiendo cada svedberg a 10-13 centímetros de sedimento depositado por segundo. A mayor sea el coeficiente de sedimentación mayor es la partícula (pues más sedimenta por unidad de tiempo.

5.5. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

A. Retículo endoplasmático (R.E.)

El R.E. es un complejo sistema de membranas, compuesto por sáculos y túbulos aplanados conectados entre sí que delimitan un espacio interno llamado lumen. El R.E. se comunica a su vez con el aparato de Golgi y con membrana nuclear externa.

Desde un punto de vista estructural y funcional se distinguen dos tipos de R.E. intercomunicado sentre sí: el retículo endoplasmático rugoso (R.E.R.) y el retículo endoplasmático liso (R.E.L.)

o Retículo endoplasmático rugoso (RER)

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posteriormente sufrirá procesos de glucosilación (adición de un glúcido). También puede realizar un almacenamiento temporal de proteínas en el lumen.

o Retículo endoplasmático liso (REL) C1. Concepto y estructura

El REL está constituido por túbulos ramificados intercomunicados entre si y con el RER. No tiene ribosomas asociados, pero su membrana tienen gran cantidad de enzimas que participan en la síntesis de lípidos. Entre sus funciones destacan:

o Síntesis de lípidos de membrana. En la cara citoplasmática del REL se sintetizan prácticamente todos los lípidos de la célula, excepto los ácidos grasos y ciertos lípidos mitocondriales.

o Síntesis de hormonas esteriodeas derivadas del colesterol.

o Detoxificación. Eliminación de la toxicidad de moléculas que resultan perjudiciales para la célula (por ejemplo, medicamentos, drogas, conservantes, insecticidas, etc). Este proceso se realiza principalmente en células hepáticas.

o Almacenamiento de Ca (en las células musculares). El calcio lo libera como respuesta a estímulos nerviosos, para permitir la contracción muscular.

B. Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es un orgánulo formado por uno o varios dictiosomas, un conjunto de sáculos o cisternas apilados y relacionados entre sí y rodeados de vesículas membranosas. El aparato de Golgi presenta polaridad, es decir, en los dictiosomas se diferencian dos caras con distinta estructura y función conectadas por numerosas vesículas de transición:

o La cara de formación (cara cis), más próxima al núcleo de la célula y constituida por cisternas convexas conectadas con el RER.

o La cara de maduración (cara trans), más próxima a la membrana plasmática. Su fuorma suele ser cóncava, con cisternas grandes y gruesas. A partir de dichas cisternas se originan vesículas de secreción que se encargan de transportar proteínas y lípidos hasta otros orgánulos o hacia el exterior.

Las funciones del aparato de Golgi son:

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se forman vesículas de secreción, que liberan su contenido selectivamente hacia el exterior o en el interior de la célula.

o Glucosilación de glúcidos y proteínas.

o Participa en la formación de pared celular en las células vegetales y de glucocalix en las animales, al sintetizar en sus enzimas de membrana los polisacáridos necesarios: proteoglucanos, celulosa, hemicelulosa o pectina entre otros.

o Interviene en la génesis de lisosomas, con la creación de las vesículas de secreción lisosomales conteniendo las enzimas hidrolasas en su interior, que no son más que el lisosoma primario, el cual nace del aparato de Golgi.

C. Lisosomas

Son pequeñas vesículas membranosas que contienen enzimas hidrolíticos implicados en los procesos de

digestión celular. La membrana de los lisosomas es impermeable a las enzimas y resistente a la acción de estas. Ambos hechos protegen normalmente a la célula de una batería enzimática que podría degradarla. Existen, sin embargo, algunos procesos patológicos, como la artritis reumatoide, que causan la destrucción de las membranas lisosomales, con la consecuente liberación de las enzimas y la lisis celular.

- Tipos de lisosomas

o Lisosomas primarios. De reciente formación, proceden del aparato de Golgi, como ya hemos visto, y contienen enzimas hidrolíticas.

o Lisosomas secundarios. Además de las enzimas hidrolíticas poseen sustancias en vías de degradación.

- Funciones de los lisosomas. Los lisosomas participan activamente en los procesos de digestión celular. Podemos distinguir entre:

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o Autofagia. Digestión de partes de la propia célula. Llevada a cabo por los autofagolisosomas (lisosoma primario + autofagosoma).

Una vez finalizada la digestión celular, en los lisosomas secundarios quedan restos que no pueden ser aprovechados por la célula y son excretados al exterior, aunque en ciertos casos permanecen como cuerpos residuales.

D. Peroxisomas y glioxisomas

Los peroxisomas son orgánulos parecidos a los lisosomas pero que, en lugar de enzimas hidrolasas,

contienen enzimas oxidativas.

Los glioxisomas son un tipo de peroxisoma que solo existe en células vegetales y en algunos hongos filamentosos. Contienen las enzimas necesarias para realizar el ciclo del ácido glioxílico, una variante del ciclo de Krebs que permite sintetizar glúcidos a partir de lípidos, hecho especialmente relevante durante la germinación de semillas.

- Función de los peroxisomas:

o Reacciones oxidativas. Las oxidasas oxidan gran variedad de compuestos orgánicos, especialmente importante es su oxidación y acortamiento de ácidos grasos de cadena muy larga, para su posterior entrada en las mitocondrias; o de la cadena lateral del colesterol, necesario paso previo para la obtención de las sales biliares. Durante estos procesos se transfieren electrones al oxígeno y se forma agua oxigenada o peróxido de hidrógeno (H2O2), producto tóxico que posteriormente será eliminado por el propio peroxisoma.

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E. Vacuolas y vesículas

Las vacuolas y vesículas se originan a partir del aparato de Golgi, RE o de invaginaciones de la membrana plasmática tras una endocitosis (vesícula pinocítica, por ejemplo). La mayoría de los autores consideran a las vacuolas (y los lisosomas), tipos particulares de vesículas. Una vesícula recibe el nombre de vacuola cuando tiene un gran tamaño en relación con la célula.

Las células vegetales suelen tener una vacuola de gran tamaño (ocupa entre el 30% y el 90 % del volumen celular) generalmente con sustancias de reserva (vacuola de reserva).

Funciones: Regulan presión osmótica, sirven de almacén de sustancias y colaboran en la digestión celular. Reacciones de oxidación y detoxificación (peroxidación) que ocurren en los peroxisomas

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F. Mitocondrias

Las mitocondrias son orgánulos polimórficos, presentes en todo tipo de células eucariotas, pero especialmente abundantes en aquellas células que tienen una elevada demanda energética. En ellas se realiza la respiración celular oxibiótica o aerobia, cuya finalidad es la obtención de energía en forma de ATP.

- Estructura y composición de las mitocondrias

De fuera hacia dentro, la mitocondria consta de los siguientes elementos: membrana mitocondrial externa, un espacio intermembranal, una membrana mitocondrial interna y una matriz mitocondrial.

o Membrana mitocondrial externa. Es muy permeable, pues tiene proteínas que forman canales.

o Espacio intermembranoso. Se localiza entre ambas membranas mitocondriales y está ocupado por una matriz semejante al citosol.

o Membrana mitocondrial interna. Es más impermeable que la membrana externa. Presenta numerosas invaginaciones llamadas crestas mitocondriales que se introducen en la matriz. En ella se encuentran las cadenas de transporte electrónico y enzimas necesarias para la respiración celular. Al microscopio electrónico se observan en la membrana interna pequeñas partículas, denominadas partículas F1, que forman parte del complejo ATP-sintasa.

o Matriz mitocondrial. Contiene ADN circular, ARN y ribosomas (mitorribosomas) con un coeficiente de sedimentación semejante al de las bacterias (70s). Incluye, además, diversas enzimas, coenzimas, agua, inclusiones o gránulos de diversas sustancias y sales minerales.

Función de las mitocondrias

En la mitocondria tienen lugar, a parte de todos los procesos relacionados con su autoperpetuación (síntesis de proteínas mitocondriales y replicación del ADN mitocondrial) los procesos implicados en la respiración celular; es decir, oxidaciones encaminadas a obtener energía (ATP).

1. En la matriz se produce: El ciclo de Krebs, la β-oxidación de los ácidos grasos, síntesis de proteínas mitocondriales a expensas del ADN mitocondrial.

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https://www.youtube.com/user/EfiCienciaRed https://mferminprofe.jimdo.com https://www.facebook.com/eficiencia.red G. Cloroplastos

Los cloroplastos son orgánulos polimórficos que captan la energía luminosa y fabrican mediante la

fotosíntesis biomoléculas necesarias para la vida de la célula. Son característicos de las células eucariotas vegetales.

- Estructura de los cloroplastos

La estructura de los cloroplastos consta de los siguientes elementos:

o Membrana externa. Es muy permeable.

o Membrana interna. Es menos permeable y posee proteínas específicas implicadas en el transporte de sustancias.

o Espacio intermembranal. Se localiza entre ambas membranas, externa e interna.

o Tilacoides y grana. Los tilacoides son sáculos membranosos que se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto. Algunos tilacoides se apilan formado grupos, los grana, distinguiéndose 2 tipos de tilacoides: los del grana y los del estroma. Las membranas tilacoidales poseen pigmentos, así como las cadenas de transporte electrónico y las ATPasas implicadas en el proceso de fotofosforilación.

o Estroma. Es la matriz del cloroplasto. Contiene ADN circular, plastorribosomas 70s, gránulos de almidón u otras inclusiones, llamadas en general plastoglóbulos, así como enzimas implicadas en la fijación del CO2 en el ciclo de Calvin.

- Función de los cloroplastos

Los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la fotosíntesis. En este proceso metabólico, la materia inorgánica se transforma en orgánica, utilizando la energía del ATP obtenido a partir de la energía lumínica del Sol.

En el proceso de la fotosíntesis se distinguen dos fases:

- Fase lumínica. Ocurre en los tilacoides. Se obtiene ATP, poder reductor (NADPH) y se libera oxígeno. - Fase oscura. Ocurre en el estroma. Se sintetiza materia orgánica, utilizando CO2 y la energía y el poder

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https://www.youtube.com/user/EfiCienciaRed

https://mferminprofe.jimdo.com https://www.facebook.com/eficiencia.red H. Nucleo interfásico

El núcleo es un orgánulo característico de las células eucariotas. Contiene el ADN celular y es, por tanto, el

encargado de dirigir la actividad de la célula.

Durante la interfase podemos apreciar las siguientes partes en su estructura:

- Envoltura nuclear

Es una doble membrana que separa el nucleoplasma del citoplasma, estabilizada por la lámina nuclear. Las dos membranas son concéntricas y están perforadas por poros nucleares. A través de estos se produce el transporte activo de determinadas moléculas entre el núcleo y el citoplasma.

La membrana externa está conectada directamente con el R.E., y al igual que éste está tapizada de ribosomas. La membrana interna presenta asociada a ella la lámina nuclear, red de proteínas de filamentos intermedios.

Los poros están constituídos por una serie de nucleoporinas cuya función es regular el paso de moléculas a su través.

- Nucleoplasma, carioplasma o jugo nuclear

Es el medio interno del núcleo, donde se encuentran el resto de los componentes nucleares. Se trata de una disolución coloidal que contiene numerosas sustancias (pentosas, ácido fosfórico, bases nitrogenadas, enzimas, nucleósidos, nucleótidos, ARN, etc.).

- Nucleolo

Es un orgánulo no membranoso que se halla en el nucleoplasma. Cada nucleolo tiene dos zonas: una fibrilar y otra granular. La zona fibrilar es interna y contiene ADN conocido como organizador nucleolar. La zona granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteínas.

Su función principal es la síntesis de ARNr y el ensamblaje de las subunidades ribosómicas.

- Cromatina

Está formada por nucleoproteínas (ADN + histonas + proteínas no histónicas). Este complejo nucleoprotéico forma un entramado de estructura fibrilar. Las fibras de cromatina constan de diferentes niveles de organización, con el fin de empaquetar en el pequeño volumen nuclear, gran cantidad de ADN asociado a histonas.

Se distinguen dos tipos de cromatina:

a. Eucromatina. Corresponde a las zonas donde la cromatina está poco condensada, con el fin de facilitar la transcripción (hasta nivel de collar de perlas)

b. Heterocromatina. Corresponde con partes con cromatina más condensada (a partir de la fibra de 30 nm), con mayor grado de empaquetamiento. En este caso el ADN no se transcribe.

Podemos decir que la cromatina tiene como funciones:

-Expresión de la información genética (transcripción o síntesis de ARN).

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5.6. NÚCLEO EN DIVISIÓN: CROMOSOMAS

Los cromosomas son cada una de las moléculas de ADN, unidas a proteínas, que tiene una célula. Pueden ser lineales o circulares. Cuando la célula entra en división, el cromosoma se empaqueta, gracias a que adquiere una estructura ultracondensada que permitirá una organización y distribución mucho más sencilla del material genético durante el proceso de división.

Es es ese momento cuando los cromosomas eucarióticos son observables como entidades individuales al microscopio, con una forma característica parecida a un bastoncillo.

Los cromosomas aparecerán claramente individualizados, en concreto, en metafase y anafase. En la metafase cada cromosoma tiene dos cromátidas, siendo una de ellas copia exacta de la otra (cromátidas hermanas o gemelas). Las cromátidas están unidas entre sí por una región llamada centrómero o constricción primaria. En el centrómero se encuentra el cinetocoro, que es la región del cromosoma por la que éste se une al huso acromático.

Las partes del cromosoma a cada lado del centrómero se denominan brazos. El extremo del brazo se llama

telómero. En ocasiones, un segmento final de la cromátida puede aparecer casi separado del resto por una constricción secundaria, recibiendo el nombre de satélite.

Según la posición del centrómero los cromosomas se clasifican en:

-Metacéntricos. Con brazos iguales porque el centrómero se sitúa en la mitad. -Submetacéntricos. Brazos ligeramente desiguales.

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-Acrocéntricos. Brazos muy desiguales.

-Telocéntricos. El centrómero se sitúa en la región del telómero, es decir, en el extremo del cromosoma.

La función que tienen los cromosomas, como ya he indicado, es facilitar el reparto de la información genética contenida en la célula madre entre las células hijas.