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Evaluación inicial de la Unidad de Conservación del Jaguar (Panthera onca) Parque Nacional Braulio Carrillo, Costa Rica.

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Evaluación inicial de la Unidad de Conservación del Jaguar (Panthera onca) Parque Nacional Braulio Carrillo, Costa Rica.

INFORME TÉCNICO

Daniel Corrales-Gutiérrez, Roberto Salom-Pérez, Javier Carazo-Salazar y Daniela Araya Gamboa

PANTHERA – Costa Rica Julio 2012

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1 1. INTRODUCCIÓN

Con un peso promedio que ronda los 72 kg (Reid 1997); el jaguar (Panthera onca) es el tercer felino más grande en el planeta. Además, entre las especies de felinos que se encuentran en el nuevo mundo, el jaguar es el depredador que alcanza el mayor tamaño (Sunquist y Sunquist 2002). Se distribuye principalmente en hábitats húmedos, densos y ribereños que alberguen presas mayores (Schaller y Crawshaw 1980; Emmons 1987; Leite y Galvâo 2002), especialmente en las tierras tropicales en donde los pecaríes (Tayassu pecari y Pecari tajacu) sean abundantes (Aranda 2002). Su rango de distribución en América es amplio, se encuentra desde México hasta el norte de Argentina (Wainwright 2007). En Costa Rica, anteriormente a la especie se le podía encontrar en todo el país, sin embargo, hoy sus mayores poblaciones están restringidas a zonas no alteradas como lo son los bosques lluviosos de bajura o las tierras altas de las áreas silvestres protegidas (Mora 2000), pero generalmente debajo de los 2000 msnm (Reid 1997; Gonzalez-Maya et al.

2008). Dentro de estas áreas, la presencia de jaguar supone que son ecosistemas en buenas condiciones, donde la especie juega un papel de suma importancia ayudando a mantener el equilibrio y la salud del ecosistema (Miller y Rabinowitz 2002). Asimismo, debido a sus requerimientos ecológicos y a que necesitan amplias extensiones de terreno, la protección de la especie en sus áreas de distribución asegura la sobrevivencia de una innumerable diversidad de especies, convirtiéndose así en una especie sombrilla (Taber et al. 2002;

Lucherini et al. 2004; Steneck 2005).

La conservación e investigación en general dentro de las áreas de distribución de la especie en Mesoamérica es sobresaliente y numerosa, donde destacan una gran cantidad de estudios sobre jaguar, sin embargo, en general la región tiene una diversidad biológica conocida solo parcialmente (CCAD-PNUD/GEF, 2005). América Central tiene varios fragmentos de hábitat que aún albergan poblaciones de jaguar (Vaughan y Temple 2002), donde Costa Rica sobresale como uno de los países más activos en cuanto a investigación en el tema de felinos. A pesar de esto, todavía hay muchos vacíos en el conocimiento de la especie, por lo que el país debe intensificar esfuerzos para aumentar la generación de datos, esto se logra por medio de estudios concretos que demuestren el estado poblacional de los felinos y mamíferos en general; de esta forma se seguirá enriqueciendo el conocimiento

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2 sobre la mastozoología nacional y cada vez será más fácil fortalecer los planes de conservación en las áreas protegidas presentes en el país (Rodríguez et al. 2002).

Dentro de las principales amenazas que afectan la especie, se destacan la pérdida de hábitat, la cacería furtiva del mismo y sus principales presas y los conflictos entre los ganaderos con fincas limítrofes a áreas de bosque remanentes (Crawshaw 2002;

Hoogesteijn et al. 2002; Sáenz y Carrillo 2002; Scognamillo et al. 2002; Renata et al. 2002;

Altrichter et al. 2006). En la mayoría de los casos, cuando las presas escasean o cuando este felino presenta algún problema de salud se ve forzado a depredar en zonas fuera del bosque o buscar presas más fáciles de cazar, como lo son las especies domésticas; por lo que muchas veces pueden entrar en conflicto con los humanos (Hoogesteijn y Hoogesteijn 2005), lo que representa una gran amenaza para la especie. Esto ha provocado que haya un acelerado decline en sus poblaciones a tal punto que hoy es considerada como amenazada por la legislación nacional. Y a nivel internacional el jaguar se encuentra actualmente enlistado, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), como una especie Casi Amenazada (LC) (Caso et al. 2008).

El jaguar necesita de grandes extensiones de terreno para vivir, pero factores principalmente antropogénicos están haciendo que las porciones de bosque remanentes se reduzcan cada vez más, por esta razón los trabajos en programas de protección orientados a los grandes carnívoros para la obtención de información resulta trascendental. Asimismo, es imprescindible poner en marcha planes de acción centralizados a estudios de parámetros poblacionales como densidad, abundancia, distribución, estado de conservación y amenazas (Lynam 2002; González-Maya et al. 2008). Precisamente, el presente estudio pretende brindar información científica sobre la ecología del jaguar, aportando información puntual sobre aspectos de la historia natural de esta especie como su densidad y distribución.

Además, la información que se genere serán los primeros datos reales sobre parámetros poblacionales del jaguar en el área de estudio: el Parque Nacional Braulio Carrillo (PNBC).

Los estudios sobre el jaguar en dicho parque adquieren mucho valor e importancia principalmente por dos razones (ver puntos 2.1 y 2.2); la primera es la ubicación central dentro del país; lo que genera muchos puntos de conectividad para la especie con otras zonas protegidas (figuras 1, 2 y 3), y la segunda, por la carencia de información documentada de la especie en el PNBC.

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3 El estudio pretende estimar la densidad poblacional de jaguar dentro del PNBC por medio de la metodología del foto-trampeo, empleando un procedimiento establecido de captura- recaptura (Karanth y Nichols 1998).

1.2 OBJETIVOS 1.2.1 Objetivo General

Generar los primeros datos para Costa Rica sobre densidad poblacional de jaguar en el Parque Nacional Braulio Carrillo, y sentar las bases para la toma de nuevas decisiones sobre la conservación del jaguar en la zona y el país en general.

1.2.2 Objetivos Específicos

 Estimar la densidad de jaguares en el Parque Nacional Braulio Carrillo, Costa Rica.

 Aportar al conocimiento ecológico sobre el jaguar en el Parque Nacional Braulio Carrillo.

 Generar datos científicos que respalden los esfuerzos de conservación en la zona de conectividad entre el Parque Nacional Braulio Carrillo – la Zona Protectora La Selva.

 Obtener información acerca de la riqueza y abundancia relativa de otros mamíferos en el área.

2. JUSTIFICACIÓN

2.1 Importancia del estudio para la especie:

Para Costa Rica, el futuro del jaguar es incierto. Las estimaciones más optimistas afirman que al día de hoy la especie ocupa menos de un tercio de su área de distribución original en Centroamérica (Wainwright 2007), además la especie ya ha sido totalmente extirpada de algunos países donde anteriormente se le podía encontrar (por ejemplo Uruguay y El Salvador). De continuar con esta tendencia correríamos el riesgo de que la

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4 especie se extinga en pocos años. La extinción de las especies es uno de los problemas ambientales más preocupantes que están afectando a todo el planeta (Chávez y Ceballos 2006). Para contrarrestar esta situación se deben emplear métodos efectivos de conservación y estrategias de manejo para especies en peligro como el jaguar, estos aspectos dependen de la integración de datos y la comprensión de la dinámica de sus poblaciones (Eizirik et al. 2002). Para lograr esto, es necesario incrementar la investigación sobre las poblaciones que están declinando, en forma constante y prioritaria (Rodríguez et al. 2002).

En la actualidad, las investigaciones relacionadas o que incluyen el jaguar en Costa Rica se han concentrado en unos pocos sectores, tales como la Península de Osa (Chinchilla, 1994; Carrillo 2000; Almanza 2002; Almeida 2003; Sarmiento 2004; Chaverri 2005; Sandoval 2006; Salom-Pérez et al. 2007; Bustamante 2008; Carazo 2009), algunos lugares ubicados dentro del Área de Conservación Guanacaste (Ramírez 2003; Alfaro 2006; Amit 2006) y en el sector de Coto Brus (Gonzalez-Maya et al. 2008a, Gonzalez- Maya et al. 2008b; Gonzalez-Maya et al. 2009). Esto ha generado un gran vacío de información en muchas de las áreas potenciales que podrían estar albergando poblaciones de jaguar, y como afirma Rodríguez et al. (2002), justamente la falta de estudios concretos e información hacen que el jaguar se pudiese considerar como una especie poco protegida en el país. Precisamente este trabajo pretende brindar información científica y confiable sobre aspectos de la ecología poblacional del jaguar y contribuir a una toma de decisiones con base científica dentro de las áreas de distribución de estos felinos en Costa Rica, ayudando de esta manera a fortalecer los métodos de conservación y manejo en el país.

2.2 Importancia del área de estudio:

El Parque Nacional Braulio Carrillo (PNBC) representa una gran oportunidad para colectar datos que hasta el momento se desconocen, ya que la mayor parte de su historia natural se encuentra sin documentar (Obando-Calderón 2006). Una de las especies que se presume en números importantes dentro del PNBC es el jaguar (Zeller 2007), de hecho, Sáenz y Carrillo (2002), mencionan al PNBC como una de las áreas en donde se encuentran poblaciones de jaguar en números considerables. A pesar de esto, la información e

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5 investigaciones presentes en esa zona son prácticamente nulas. Por lo tanto, resulta de suma importancia empezar a generar datos para el jaguar y mamíferos en general dentro de esta área y así contribuir a aumentar la probabilidad de conservación de la especie, la cual radica en el mantenimiento del mayor número de poblaciones dentro del país (Carrillo et al.

2007). Por otro lado, al estar ubicado en la parte central del país (figuras 1 y 2), el PNBC se convierte en una importante zona de conectividad a nivel local para toda el Área de Conservación Cordillera Volcánica Central (ACCVC) y alrededores (figuras 2 y 3), incluyendo áreas como la Zona Protectora La Selva (ZPLS), los volcanes Barva, Cacho Negro, Zurquí, Hondura y faldas del Volcán Irazú; además también forma parte de las llanuras del Atlántico, Guápiles y Puerto Viejo de Sarapiquí (Doblez y Morales 1988) (figura 3). Debido a este importante papel de conectividad y a su ubicación estratégica en el país, con el surgimiento del Proyecto de Consolidación del Corredor Biológico Mesoamericano en 1999, se facilitaron los procesos nacionales sobre el establecimiento de Corredores Biológicos de protección absoluta, y en la actualidad, la conectividad existente entre la ZPLS, en Sarapiquí, con el PNBC, hacen de esta área un corredor local de interés e importancia. Dentro del Corredor Biológico Braulio Carrillo - La Selva (CBBC-LS) se han logrado identificar 84 especies de mamíferos terrestres (Rojas y Chavarría 2005). Además del PNBC y ZPLS, el corredor incluye las áreas protegidas Reserva Biológica Tirimbina, Selva Verde y Reserva Rara Avis.

Asimismo, otra de las importancias del PNBC y el CBBC-LS es la cercanía que mantienen con otro corredor biológico nacional: San Juan – La Selva. El Corredor Biológico San Juan – La Selva (CBSJ – LS) conecta la Reserva Biológica Indio-Maíz (RB - IM) en Nicaragua con el ACCVC en Costa Rica, incluyendo también a la ZPLS y PNBC (Rojas y Chavarría 2005). Esto genera una conectividad entre dos corredores biológicos (CBBC – LS y CBSJ – LS), que para le especie en estudio sería de mucha importancia ya que le permitiría contar con una extensa área que iría desde las tierras bajas del Atlántico (RB – IM) hasta los hábitat de elevaciones medias y altas del PNBC (Rojas y Chavarría 2005; Chassot y Monge 2002).

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6 Figura 1. Ubicación del Parque Nacional Braulio Carrillo (marcado con una línea roja) en Costa

Rica e importancia del área de estudio para la iniciativa de corredores de los jaguares.

Mapa: PANTHERA 2009

Dentro del PNBC no existen investigaciones específicas sobre parámetros poblaciones de jaguar y es poca la información en las áreas protegidas colindantes. Entre los pocos registros en la zona, destacan ocho avistamientos de jaguar por Timm et al.

(1989) y el hallazgo de huellas y excremento fresco por Pringle et al. (1984), ambos dentro de la ZPLS. Sin embargo, ésta información data de hace más de 20 años atrás. Más recientemente Meza y Bonilla (1995) citan al jaguar dentro de la lista de especies de mamíferos observados en el PNBC. Así mismo, se pueden mencionar los trabajos sobre monitoreo de vertebrados terrestres del Proyecto Tropical Ecology, Assessment and Monitoring (TEAM), quienes a partir de 2004 trabajan con cámaras-trampa en la ZPLS, lugar donde registraron cuatro fotografías de jaguar en 2005, que probablemente corresponden al mismo individuo (observación personal). Posteriormente, desde el 2008

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7 han incursionado en algunas zonas dentro del PNBC, donde registraron en 2010 la primera fotografía obtenida de un jaguar dentro de los límites del parque (www.teamnetwork.org:

visitado marzo 2010, J. Hurtado comunicación personal).

En la actualidad constantemente personas aseguran avistamientos de la especie en lugares aledaños al parque, por lo que sería razonable pensar que dichos animales podrían estar utilizando las áreas de conectividad que les ofrece el PNBC. De comprobarse, esto podría aumentar los argumentos que impulsen una mayor y mejor toma de decisiones en cuanto a planes de conservación, protección y manejo para la especie en el PNBC, CBBC- LS y zonas de conectividad.

Figura 2. Ubicación del Parque Nacional Braulio Carrillo (PNBC) dentro del Área de Conservación Cordillera Volcánica Central (ACCVC).

Tomado de http://www.sinac.go.cr/accvc.php

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8 3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 Área de estudio:

El PNBC es el área protegida más extensa de la región central de Costa Rica (Obando-Calderón 2006), y se encuentra localizado en el Área de Conservación Cordillera Volcánica Central (ACCVC) (figuras 1 y 2). Se extiende parcialmente entre las provincias de San José, Cartago, Limón y Heredia (Doblez y Morales 1988) (figura 3).

Aproximadamente cuenta con 45 899 ha que tienen elevaciones entre 300 y 2150 msnm (Boza y Mendoza 1980). Debido a la influencia de nubosidad proveniente del mar Caribe, tiene un patrón de precipitación uniforme, características de un bosque tropical lluvioso.

Las principales zonas de vida (Holdridge 1967) que se encuentran dentro del parque son:

bosque pluvial, bosque pluvial montano bajo y bosque muy húmedo premontano (Oviedo y Fournier 2008). Geomorfológicamente el parque forma parte de las formaciones Depresión Tecto-volcánica Central, la Cordillera Volcánica Central y las llanuras del norte y sureste (Doblez y Morales 1988). Constituye una fuente importante del recurso hídrico y dentro del parque se distribuyen las cuencas hidrográficas del Río Sarapiquí, Río Chirripó Atlántico, Río Reventazón-Parismina y Río Grande de Tárcoles (Doblez y Morales 1988).

3.2 Metodología:

El estudio se realizó entre los meses de abril y setiembre del 2011. Se utilizó la técnica de trampas cámara para la estimación de la densidad de jaguares así como la abundancia relativa de presas, los patrones de actividad y el área mínima de acción. En total se colocaron 56 estaciones de trampeo (Figura 4), compuestas por dos cámaras cada una (Panthera Camera Trap V3).

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9 Figura 3. Ubicación y conectividad del Parque Nacional Braulio Carrillo con la Zona Protectora La Selva, Reserva Forestal Cordillera Volcánica Central y provincias colindantes. Tomado de McDade y Hartshorn (1994).

Esta metodología tuvo su origen con las investigaciones sistemáticas en la India realizadas por Karanth y Nichols (1998) con tigres (Panthera tigris); y desde entonces, se ha continuado utilizando con éxito para muestrear mamíferos esquivos o con territorios muy amplios (Maffei et al. 2002) en las zonas tropicales del continente Americano (Soisalo y Cavalcanti 2006; Azuara y Medellín 2007; Chávez et al. 2007; Faller et al. 2007;

González-Maya et al. 2008a, Gonzalez-Maya et al. 2008b). Esta metodología consiste en la utilización de cámaras fotográficas que cuentan con un sensor adaptado, que al detectar el movimiento de cuerpos con temperaturas diferentes a la temperatura ambiental, activa el disparador y captura individuos de diferentes especies por medio de fotografías (Karanth y Nichols 1998; Karanth y Nichols 2002; Silver 2004; Azuara y Medellín 2007), que posteriormente se pueden identificar, siempre y cuando, los individuos fotografiados tengan

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10 algún tipo de marcas individuales como patrones únicos de manchas en su pelaje u otro patrón que permita diferenciarlos (López-González y Miller 2002; Maffei et al. 2004;).

Dicha metodología tiene diferentes ventajas, entre las que destacan: cubrir grandes extensiones, generar una alta cantidad de datos, utilización de poco personal, no se hace manejo directo de los animales y el investigador no tiene que estar todo el tiempo en el área de estudio (Karanth y Nichols 2002).

Para el presente estudio, el arreglo espacial dentro del área contó con la ubicación de varias estaciones; y en cada una se colocaron dos cámaras-trampa, una frente a la otra;

para lograr obtener fotos pareadas en tiempo y por ambos lados del animal; esto por cuanto los patrones de manchas de los felinos no son idénticos por ambos lados, además son únicos para cada individuo, lo que permite su identificación (Azuara y Medellín 2007). Las cámaras-trampa se instalarán sujeta a troncos de árboles a una altura mínima de 30 cm del suelo y máxima de 50 cm, esto con el fin de que el sensor capte animales de todos los tamaños y obtener las fotografías de los individuos de interés de cuerpo completo. Las cámaras-trampa permanecieron activas las 24 horas del día, se le colocó un desecante Zorb-It y se les instaló un de techo plástico para evitar el daño por lluvia y humedad. Las estaciones fueron cebadas con un perfume atrayente (Calvin Klein Obsession ®), colocado en un tela sobre una estaca. En la punta de la estaca se colocó un pedazo de botella plástica para que evitara que la lluvia lavara el perfume. También se colocó un rótulo que informaba el propósito de las cámaras (Figura 5).

El arreglo espacial de las cámaras-trampa se realizó respetando los supuestos de que todos los individuos tengan una probabilidad de captura mayor a cero y que la población sea cerrada (Silver 2004).

Del mismo modo, se colocó al menos una estación por cada ámbito de hogar mínimo de acuerdo con la estimación más conservadora de ámbito de hogar para un jaguar hembra en zonas tropicales, que es de 10 km2 (Rabinowitz y Nottingham 1986), con el objetivo de no dejar huecos o vacíos sin muestrear y aumentar la posibilidad que los individuos de interés sean fotografiados (probabilidad de captura mayor a cero). Además, en cada estación de cámaras-trampa se buscó maximizar lo oportunidad de captura de los individuos colocándolas cerca de rasgaderos, huellas, excretas o cuerpos de agua (Chávez et ál. 2007).

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11 Por otro lado, se utilizó un Sistema de Posicionamiento Global o GPS (por sus siglas en inglés) para tomar las coordenadas en donde se colocaron las estaciones necesarias. A partir de las estaciones ubicadas en la parte exterior del diseño se creó un mínimo polígono convexo (MPC). El área efectiva de muestreo fue calculada agregándole al MPC un área de amortiguamiento (buffer). Esta área de amortiguamiento es una banda alrededor del MPC cuyo ancho es la mitad del promedio de las distancias máximas recorridas (MMDM) por los jaguares fotografiados en más de una estación (Silver 2004).

Sin embargo, al no contar con suficientes registros de jaguar, esta área buffer fue calculada en base a los movimientos de los manigordos que fueron registrados en más de una estación.

En el caso de los manigordos, que se obtuvo la información suficiente, se calculó el área de acción para estimar el área de uso mínima de un individuo y el grado de traslape entre las áreas que utilizan distintos animales. Las áreas de acción mínimas se calcularon trazando un polígono mínimo convexo uniendo los puntos en donde se obtuvieron fotografías de un mismo individuo, por medio de Sistemas de Información Geográfica Geográfica y el programa ArcMap 10.

El índice de abundancia relativa (IAR) de mamíferos y aves que son potenciales presas para el jaguar se calculó por medio del número de fotos por cada 100 días cámara.

Esto se realizó aplicando la formula: IAR = # total de foto capturas por especies/ # total de días-cámaras * 1000. En donde un día-cámara (también llamado noche-trampa) es un periodo de 24 horas en donde la trampa ha funcionado correctamente. Se excluyeron del análisis varias especies por ser pequeñas, arbóreas, o principalmente acuáticas tales como aves acuáticas y rapaces, primates, roedores pequeños y reptiles, entre otras.

Para examinar el patrón de actividad de los felinos y sus presas, se agruparon las fotografías obtenidas en lapsos de una hora y se construyó un gráfico de frecuencia por especie. Basados en las horas de fotografía, se definieron tres periodos de actividad según Schaik & Griffiths (1996): Nocturno (1800-0500h), Diurno (0600-1700h), Crepuscular (1700-1800 y 0500-0600h); y se asignaron las capturas al periodo correspondiente, calculando el porcentaje de actividad por periodo.

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12 Figura 4. Ubicación de las estaciones de fototrampeo, mínimo polígono convexo (MPC-azul) y área total (negro) del estudio. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

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13 Figura 5. Colocación de las cámaras trampa. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

4. RESULTADOS

El mínimo polígono convexo (MPC) de las cámaras más exteriores fue de 108.57 km², convirtiéndose así en el estudio con cámaras trampa de Costa Rica con el MPC más grande de que tengamos conocimiento. Se calculó un buffer alrededor de las cámaras cuyo ancho es la mitad de la máxima distancia promedio recorrida por los manigordos detectados en más de una cámara (1/2MMDM). Al sumar esto al MPC de las cámaras se obtiene un área total muestreada de 214 km². Las cámaras en general estaban a una distancia mínima entre cámaras adyacentes de 0,37 km (#28 y #56) y una máxima de 2.54 km (#27 y #29).

Se abarcaron 4 zonas de vida bmh-P6, bm-T, bmh-T12, bp-P, bp-MB y un gradiente altitudinal de 55 msnm de la estación más baja hasta 1698msnm de la estación a mayor altitud.

No se perdió ninguna cámara en este estudio por daño causado por humedad o por hurto.

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14 Con un esfuerzo de muestreo de 3 755 días-trampa, se obtuvieron 1 125 fotografías consideradas como registros individuales de 20 especies de mamíferos (sin tomar en cuenta quirópteros ni ardillas), 13 registros individuales de la especie Crax rubra, 77 registros individuales de la especie Penelope purpurascens (especies de aves menores no fueron incluidas) y 4 fotografías de 2 especies de reptiles (no incluidas en el análisis). Las especies de mamíferos se ubican en 14 familias y 7 órdenes, el orden con mayor número de representantes fue Carnívora con cinco familias y nueve especies (Cuadro 1), mientras que ambas especies de las aves mencionadas anteriormente pertenecen a una misma familia y orden.

Las especies más abundantes según el índice de abundancia relativa fueron Dasyprocta punctata, Dasypus novemcinctus, Didelphis marsupialis y Pecari tajacu, en ese orden. Las especies Puma yaguaroundi y Cabassous centralis fueron registradas una sola vez en todo el muestreo (Cuadro 1).

Con respecto a los felinos, se obtuvieron registros de 5 de las 6 especies presentes en el país, siendo las más abundantes la especie Leopardus pardalis y la especie Puma concolor, mientras que las especies Panthera onca y Puma yaguaroundi presentaron abundancias relativas bajas.

En cuanto a los felinos manchados, sólo se logró identificar un jaguar macho que fue fotografiado en dos estaciones diferentes (distancia entre registros: 3,65 km) (Cuadro 2). La figura 6, muestra las localizaciones de rastros de jaguar durante el periodo de estudio así como fotografías con cámaras trampa desde el año 2004 realizadas por el proyecto TEAM.

Por otro lado, se detectaron un total de 25 manigordos de los cuales 11 son hembras, 9 son machos, 2 juveniles y 3 de sexo sin poder identificar. Hubo 11 fotos de manigordos en donde no fue posible su identificación individual ya sea porque sólo salió la foto de un lado o porqué sólo sale una parte del animal. Con respecto a los 23 manigordos adultos que si fueron identificados, 14 cayeron en una sola trampa. Esto nos da una densidad mínima de manigordos en el área de 10.75 manigordos/100km². El promedio general de estaciones en que se detectaron los individuos fue de 1.92 (mínimo: 1, máximo 10) (para las hembras el promedio de estaciones en donde fueron detectadas fue de 1.82 y el de los machos de 2.44). Cabe resaltar que hubo un macho (LPM06) que cayó en 10

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15 estaciones diferentes, mientras que el resto fue fotografiado en 4 o menos estaciones. El máximo de estaciones en que cayeron las hembras fue 4. La distancia máxima recorrida promedio de los manigordos fue de 3.36 km (n=9; mín: 1.40 km, máx: 7.43 km) en promedio, 3.04 km (n=5; mín: 1.40 km, máx: 5.70 km) para hembras y 3.76 km para machos (n=4; mín: 1.58 km, máx: 7.43 km). El MPC promedio de área abarcada por estos felinos fue de 10.14 km² (n=4) (dos hembras: 2.38 km² 7.92 km² y dos machos: 3.74 km² y 26.50 km²) (Figura 7). Todos estos datos confirman en general un mayor movimiento por parte de los machos con respecto a las hembras.

El número de cauceles identificados individualmente por medio de sus manchas fue de 7 (2 hembras, 4 machos y un juvenil). Sólo uno de los machos fue fotografiado en más de una estación, con una distancia máxima recorrida de 4.41km entre los dos registros.

(Figura 8).

Con respecto a los pumas, no se realizó una identificación individual. Sin embargo, si se caracterizó su distribución en las estaciones de foto trampeo durante el periodo de estudio (Figura 9).

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16 Cuadro 1. Índice de Abundancia Relativa de las especies registradas para el análisis.

Orden Familia Especie Nombre

común Total de registros independientes

Abundancia Relativa (#fotos/1000 noches- trampa) Didelphimorphia Didelphidae Didelphis

marsupialis Philander oposum

Zorro pelón Zorro cuatro ojos

113 5

30.09 1.33

Perissodactyla Tapiridae Tapirus bairdii

Danta 74 19.71

Cingula Dasypodidae Dasypus

novemcinctus Cabassous centralis

Armadillo

Armadillo zopilote

139 1

37.02 0.27

Cracidae Galliformes Crax rubra Penelope

purpurascens

Pavón Pava

77 13

20.51 3.46

Pilosa Myrmecophagidae Tamandua

mexicana

Oso

hormiguero

27 7.19

Artiodactyla Tayassuidae Cervidae

Pecari tajacu Mazama americana

Saíno

Cabro de

monte

112 33

29.83 8.79

Rodentia Echmyidae

Cuniculidae Dasyproctidae

Proechymis semispinosus Cuniculus paca Dasyprocta punctata

Rata espinosa Tepezcuintle Guatuza

26 76 241

0.69 20.24 64.18

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17 Carnivora Felidae

Mustelidae Procyonidae Canidae Mephitidae

Leopardus pardalis Leopardus wiedii Panthera onca Puma concolor Puma yaguaroundi Eira barbara Nasua narica Canis latrans Conepatus semiestratus

Ocelote Caucel o tigrillo

Jaguar Puma

Yaguarundi Tolomuco Pizote Coyote Zorro hediondo

90 10 2 61 1

28 61 3 22

23.97 2.93 0.53 16.25 0.27

7.46 16.25 0.80 5.86

Cuadro 2. Historial de captura de jaguar (Panthera onca) fotografiados en el Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

Jaguar Fecha Hora Trampa

J02 11 julio 02:00 C43

J02 10 agosto 05:30 C51

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18 Figura 6. Distribución de registros de Panthera onca en el área de estudio. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2012.

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19 Figura 7. Distribución de Leopardus pardalis en el área de estudio. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

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20 Figura 8. Distribución de Leopardus wiedii en el área de estudio. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

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21 Figura 9. Distribución Puma concolor en el área de estudio. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

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22 Realizando el filtrado de las fotografías obtenidas en lapsos de una hora, se utilizaron un total de 877 imágenes para el cálculo de patrones de actividad.

En cuanto a los felinos, el puma presentó un patrón en el cual la especie tendió a ser principalmente nocturna (41,7%), sin embargo estuvo activo a lo largo del día. Por su parte, los manigordos presentaron mayor actividad duramente la noche (78,3%) especialmente entre 02:00h – 04:00h y a las 21:00h. El caucel mostró una actividad mayoritariamente nocturna (90,9%), especialmente a las 02:00h y las 19:00h (Figura 10). No fue posible calcular la actividad del jaguar, debido al bajo número de registros

La actividad del saíno obtenida con la frecuencia de fotografías, fue principalmente diurna (58,7%), con picos de actividad en la mañana entre las 05:00h y 08:00h. La danta mostró una actividad predominantemente nocturna (74%) con un periodo reducido de actividad durante la mitad del día; al igual que el tepezcuintle (96,3% nocturno), el cual tuvo periodos máximo de actividad entre 21:00h – 23:00h. La guatusa presentó una tendencia a estar más activa en el horario diurno (69,3%), especialmente entre 5:00 – 8:00h, y el cabro de monte fue mayormente activo en horas diurnas (90,9%) entre 09:00h- 10:00h.

Por último, los pavones fueron principalmente diurnos (76,7%) estando activos a lo largo del día, especialmente durante las primeras horas de la mañana (6:00h – 7:00h) y por la tarde (15:00 – 16:00h) (Figura 11).

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23 Figura 10. Patrones de actividad del puma, manigordo y caucel. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

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25 Figura 11. Patrones de actividad de las principales presas del jaguar. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

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26 5. DISCUSIÓN

El estudio se enfocó en el análisis de datos de las especies de felinos y sus principales presas. Utilizando la técnica del fototrampeo se recopilaron datos de especies de mamíferos y aves con pesos mayores a los 2,5 Kg (Chinchilla 1994). Esta técnica produjo una gran cantidad de registros fotográficos y posibilitó la obtención de información valiosa en aspectos ecológicos importantes como abundancia relativa, patrones de actividad y movimientos.

Con el objetivo de aumentar la probabilidad de detección, las estaciones de fototrampeo se ubicaron en una gran diversidad de ambientes o paisajes; en zonas con vegetación tanto abierta como cerrada, en zonas cercanas a cuerpos de agua, en senderos transitados por humanos, en senderos con ocasionalmente baja presencia humana, en senderos nuevos realizados por los investigadores y en trillos utilizados frecuentemente por animales.

Debido al bajo número de registros de jaguar, no fue posible hacer una estimación de densidad en el área. Si bien por medio de huellas, casos de depredación y cámaras se tienen registros de la especie casi a lo largo de toda el área de estudio, sólo hay tres jaguares identificados del 2004 a la fecha (Figura 6). En un estudio con un menor esfuerzo de muestreo (alrededor de 1500 noches-trampa) en el Parque Nacional Corcovado en la Península de Osa la abundancia relativa fue mucho mayor a la encontrada en este estudio (10 individuos/1000 noches trampa vrs. 0.53 individuos/1000 noches trampa) (Salom-Pérez 2005). Esto sugiere que la densidad de jaguares en el área es baja.

La abundancia relativa de los mamíferos potenciales presas del jaguar parece indicar que la disponibilidad de alimento no es el factor que causa la baja abundancia relativa de jaguares. Por otro lado, no se detectó una de sus presas predilectas, el chancho de monte (Tayassu pecari), especie que se considera extinta para la zona. Es posible que la fuerte presión de cacería y deforestación que existió antes de la creación del parque tuvieran un efecto muy negativo sobre la fauna de la zona, siendo mayor para las especies más vulnerables o de mayores requerimientos como el chancho de monte y el jaguar. Esto pudo ser aprovechado eventualmente por otras especies como el saíno (Pecari tajacu), el puma (Puma concolor) y el manigordo (Leopardus pardalis) que presentaron altas abundancias

(28)

27 relativas. Estos felinos normalmente consumen presas de menor tamaño que las que consume el jaguar (Chinchilla 1994).

Esa baja abundancia registrada para P. onca, concuerda con lo obtenido por Hurtado (comunicación personal), quienes desde el 2004 a la fecha, en un área del PNBC muy similar a la del presente estudio, solo han logrado registrar esporádicas fotografías de esta especie en 2005, 2010 y 2012 (siendo el del 2010 el mismo individuo fotocapturado en el presente estudio) (Figura 6). Asimismo, el área disponible en esta zona del Parque (Corredor Biológico Braulio Carrillo-La Selva) puede no ser lo suficientemente extensa para albergar un gran número de jaguares. De hecho hay zonas en donde el ancho del bosque (de borde a borde) es menor a 4 km.

Los manigordos fueron el felino con mayor abundancia relativa y una distribución que abarca prácticamente toda el área del estudio (Figura 7), inclusive en zonas fuera del Parque, cercanas al límite entre el bosque y los potreros. El caucel tuvo una abundancia relativa y distribución mucho más reducida. Sin embargo, es difícil realmente saber si esto se debe a la abundancia real de la especie en la zona o debido a sus hábitats arbóreos, que la hacen menos propensa a ser fotografiada por las cámaras.

Importante de mencionar es el caso de la especie Dasypus novemcinctus, la cual fue la segunda especie con mayor abundancia, lo que supone que podría ser una de las principales fuente de alimento para el jaguar y el puma, tal y como se da en algunos lugares de Belice (Rabinowitz & Nottingan 1986; Foster et al. 2009), Paraguay y Brasil (Iriarte et al. 1990). Del mismo modo, por su tamaño y comportamiento (D. novemcinctus), también debería estar jugando un papel importante en la dieta del resto de los felinos pequeños (Chaverri 2005).

En cuanto a los patrones de actividad, el monitoreo mediante trampas cámara 24 horas al día provee datos confiables sobre horas de actividad de especies registradas si se compara con otras metodologías tales como las observaciones directas oportunistas o los censos realizados en algún horario del día, los cuales no proveen datos completos de los horarios de actividad (Maffei et al. 2002). Así, esta metodología resulta una técnica adecuada para evaluar la actividad diaria de los mamíferos grandes y medianos en los ambientes tropicales. La mayoría de los datos obtenidos en este estudio coinciden con lo

(29)

28 reportado por otros autores en cuanto a los periodos de actividad tanto en estudios con cámaras trampa como con radio-telemetría, tal como fue reportado por Carazo (2008).

Para algunas especies hicieron falta días de muestreo ya se no obtuvieron suficientes fotografías para poder describir la tendencia en el patrón de actividades. Para estas especies con menor cantidad de capturas es necesario aumentar el esfuerzo de muestreo con el fin de obtener estimaciones más certeras de los horarios de actividad.

Es necesario repetir este estudio cada dos o tres años para identificar tendencias y abarcar otras áreas del Parque Nacional que están más alejadas de las zonas pobladas y que tienen diferentes características (i.e. pendiente, elevación).

(30)

29 6. RECOMENDACIONES DE CONSERVACIÓN Y MANEJO

1- Darle seguimiento a las poblaciones de felinos y sus presas durante varios años más para documentar posibles cambios en la tendencia poblacional.

2- Realizar investigación en diferentes sectores del Parque para conocer la situación poblacional en dichos sitios.

3- Mantener o aumentar la vigilancia que tiene el Parque Nacional Braulio Carrillo por parte de los guardaparques, para controlar la cacería y disminuir la presión sobre las principales presas del jaguar.

4- Realizar alianzas estratégicas entre los guardaparques y las diferentes reservas u hoteles colindantes al Parque y realizar cronogramas sistematizados de patrullaje con apoyo de hospedaje y alimentación de dichos entes privados para los guardaparques.

5- Suministrar equipos de comunicación efectiva (tipo Radio Largo Alcance) a los hoteles o reservas privadas y a los guardaparques para una rápida comunicación ante cualquier eventualidad.

6- Difundir los resultados sobre la ecología de los felinos y principales presas obtenidos en el presente estudio a los entes gubernamentales, tomadores de decisiones, comunidades locales y público en general.

7- Realizar estudios genéticos y de dieta de los principales carnívoros grandes presentes en el Parque.

(31)

30 7. AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer principalmente al proyecto TEAM liderado por Johanna Hurtado y su equipo de trabajo, quienes nos brindaron su apoyo desde los inicios de esta

investigación. Asimismo el Hotel Hacienda Sueño Azul, patrocinó nuestra estadía en el lugar para poder utilizarlo como base para movilizarnos entre sitios de muestreo durante la investigación. Se agradece de igual manera a La Estación Biológica La Selva, Rara Avis, Selvatica, Yatama y Pozo Azul quienes nos abrieron sus puertas y nos permitieron colocar algunas de las estaciones de muestreo dentro de sus propiedades.

Mención aparte merece nuestros asistentes de campo Ever Urbina, Juan Montoya, Juan Pineda, Alejandro Mattey, David Mattey, Carlos Vega, Jorge Rojas, Jaime López, Sandra Hernández, Carlos Orozco y Manuel Orozco por toda su dedicación y apoyo durante el arduo proceso de la investigación. Asimismo, Jose Andrés Hidalgo y Carolina Guerrero brindaron su colaboración en el análisis de las fotografías obtenidas.

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(42)

41 9. ANEXOS

Figura 12. Identificación individual de jaguares. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

(43)

42

LpM01

LpM02

LpM03

LpM04

(44)

43

LpM05

LpM06

L

LpM07

LpD06

LpM08

Figura 13. Identificación individual de manigordos machos. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

(45)

44

LpH01

LpH02

LpH03

LpH04

(46)

45

LpH05

LpH06

LpH07

LpH08

(47)

46

LpH09

LpH10

LpH11

LpD01

(48)

47

LpD04

Figura 14. Identificación individual de manigordos hembras. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

LpJ01

LpJ02

Figura 15. Identificación individual de manigordos juveniles. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

(49)

48

LpD02 LpD08

LpD03 LpD09

LpD05 LpD10

LpD07

Figura 16. Identificación individual de manigordos con sexo no identificado. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

(50)

49

LwM01

LwM02

LwM03

LwM05

LwM04

Figura 17. Identificación individual de cauceles machos. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

(51)

50

LwH01

LwH02

Figura 18. Identificación individual de cauceles hembras. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

LwJ01

Figura 19. Identificación individual de cauceles juveniles. Parque Nacional Braulio Carrillo, 2011.

Referencias

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