Vol. 104, Nº. 2, pp 357-390, 2010
XII Programa de Promoción de la Cultura Científica y Tecnológica
EL CONFLICTO CON LA BIOSFERA. ALCANCE, CAUSAS Y PROYECCIONES
FRANCISCOGARCÍANOVO*
* Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Valverde 22, 28004 Madrid.
CAMBIOS EN LA BIOSFERA
En los últimos 30 años ha ganado aceptación la idea de una crisis de la Biosfera. Son argumento la contami- nación atmosférica y el incremento de gases con efecto invernadero, la desaparición del ozono de la alta atmósfera, el cambio de clima, el ascenso del nivel marino y la extinción de especies. Una presentación reiterada de cambios que la población humana percibe en sus hábitos, sus enfermedades o en la explotación de los recursos.
Remontando en el tiempo, hace ya medio siglo que la bióloga norteamericana Rachel Carson publicó uno de los libros significativos del siglo XX, Silent Spring (1962), sobre los efectos secundarios en la Naturaleza del uso del DDT. Progresivamente, como en un plano cinematográfico que se abre, lo que inicialmente enfocaba una molécula, se abrió al uso de los pesti- cidas, al de los fertilizantes y agroquímicos y sus efectos locales y regionales hasta incluir toda la biosfera.
La denuncia en los medios de comunicación sobre la confrontación humanidad-naturaleza no es un plan- teamiento científico, sino un argumento compartido.
Se deben formular cuestiones que permitan situar el conflicto en sus dimensiones.
Las primeras cuestiones serían:
El conflicto ¿es objetivable? ¿Produce una crisis en la Biosfera? ¿Es peculiar de los seres vivos o se trata de un rasgo planetario? ¿Son las crisis meros pulsos de la Historia de la Vida, que jalonan su evolución? ¿La crisis es secuela de la actividad humana o el papel humano se ha limitado a documentarla?
Las preguntas se pueden ampliar a otros planos del conocimiento:
¿Es fiable la información científica de la Naturaleza? Los procesos históricos, no repetibles, no validables, no falsables, ¿Pueden analizarse con el rigor necesario? ¿Qué percibimos como Naturaleza? ¿Somos Naturaleza o estamos en la Naturaleza?
Estas nuevas cuestiones exceden las limitaciones del artículo (y del autor); de hecho han sido temas recurrentes en la filosofía o en la antropología, además de la filosofía de la ciencia. El conflicto será abordado con las cuestiones planteadas más arriba evaluando la transformación contemporánea de la Biosfera a los ojos de las ciencias naturales.
EL CONFLICTO
Conflicto, implica antagonismo; crisis, sugiere cambio relevante que compromete el funcionamiento de la Biosfera causado por la actividad humana y origen de los cambios contemporáneos. Siendo el
¿Podría haber sido evitado el hombre?
Barón de Hakeldama. 1983
hombre resultado de la evolución, en el seno de la Naturaleza, es paradójico asignarle el papel de opo- nente al plantear como conflicto las relaciones actuales con el entorno. Pero una especie tan activa y ubicua deja huella en los sistemas naturales sometidos a un conflicto de regulación natural y humana.
El hombre es un primate de gran inteligencia y capacidad de comunicación que le permiten intensa capacidad social, cooperativa. Boyd et al. (2011) des- tacan la singularidad humana cuyas hordas repartían tareas entre machos y hembras, adultos y jóvenes, desarrollando una organización social, clave en el éxito evolutivo y la expansión global. El hombre nuestra especie capaz de desarrollar intensamente el lenguaje vocal,vehículo de la información presente y pasada y herramienta para imaginar el futuro indi- vidual y colectivo, sin parangón en la biosfera.
Abrigos y refugios aíslan del medio natural creando el asentamiento. Forajeo, recolección y transporte, almacén e intercambio, migración, amplían la auto- nomía frente al entorno. Las técnicas y los conoci- mientos transmitidos, expanden los recursos mejo- rando la caza y la pesca. Más tarde, (hace unos 10.000 años), la domesticación, la agricultura o la fermen- tación de los alimentos, incorporan al grupo humano organismos silvestres cuya plasticidad genética mani- puló el hombre creando razas y cultivares inéditos. Los campamentos se transforman en poblados y la socie- dad se estratifica concentrando sus excedentes en templos y ciudades que soportan reinos, base de los futuros imperios.
Las secuelas en la biosfera han sido inmediatas. La caza puede extinguir localmente a las presas, la reco- lección y transporte de frutos y semillas tiende a dis- persar las especies. Los rebaños transforman la vege- tación que consumen y la agricultura supone la susti- tución de las comunidades silvestres, el control de las plantas competidoras y de los animales consumidores.
Hay una tendencia a rememorar el despliegue humano en un tono épico perceptible en algunas cul- turas, cuyas teogonías presentan a los dioses entre- gando a los hombres los animales y plantas, las cosechas y ganados, el fuego, en suma, el poder de dominar a la Naturaleza.
Vista desde la Naturaleza, la presencia de hordas humanas representó nueva oferta de presas para los predadores grandes (felinos, osos, grandes reptiles) y pequeños (mosquitos, pulgas, piojos, parásitos).
También competidores directos por presas de caza para los humanos. Una trama compleja de reacciones de la Naturaleza ante el desenvolvimiento humano. Los ciclos de parásitos con una fase en el perro o la exis- tencia de parásitos comunes de otros animales son ejemplos. También la emergencia de especies humanas exclusivas, como los piojos del cabello, o de base tec- nológica, como el piojo de los vestidos que encontró su hábitat en las costuras de la ropa (Kittler et al.
2003).
Escasez de alimentos, plagas, los golpes del clima en forma de sequías, avenidas, fríos, o temperaturas extremas, han sido el marco humano. Históricamente la voz conflicto, aplicada a la Naturaleza, ha sido sinónimo de catástrofe, de derrota. Lo inédito de la colisión contemporánea es que se produce entre la población humana que asciende a nuevas cotas de bienestar y el medio natural que parece dominado por un primate astuto.
El conflicto ¿es objetivable?
La dificultad para objetivarlo es doble: variabilidad y evidencia. Los procesos de la Naturaleza exhiben una considerable variabilidad con fluctuaciones, pulsos, expansiones y reducciones en el espacio.
Siendo elevada la dispersión de los datos, es difícil establecer tendencias significativas en el tiempo o limites precisos en el espacio.
La otra dificultad, imputable a la Ciencia, es que la tarea de inventario, descripción y modelado de nuestra Biosfera es solo parcial. Pocas series temporales, escasos registros en amplias regiones geográficas y exploración todavía insuficiente de la biodiversidad marina, la microbiológica asociada a los organismos mayores o a las rocas, por poner tres ejemplos. Las unidades definidas, los instrumentos contrastados y los protocolos de medida comunes, son recientes. Las series más largas, como las meteorológicas, se extienden a poco más de dos siglos. Los inventarios faunísticos o de vegetación, sólo incluyen a verte- brados y plantas vasculares y la realización de análisis
químicos de aguas, suelos y organismos solamente se ha generalizado en el último medio siglo. Evidencia escasa, parcial y de corto recorrido temporal.
LA BIODIVERSIDAD
Frente a estas limitaciones la propia presencia de los organismos constituye una documentación signifi- cativa del estado de la Biosfera. Los seres vivos sinte- tizamos las condiciones que permiten nuestra supervi- vencia, desde el ambiente a las causas de mortalidad o el acceso a los recursos. La presencia y posterior desaparición sugiere algún cambio; si las desapari- ciones simultáneas se extendieron, indican una extin- ción generalizada, una etapa crítica para la vida regional.
El registro geológico ha guardado la evidencia de cinco extinciones mayores, de ámbito planetario, con profundas repercusiones en los grupos faunísticos (cuadro 1). Sequeiros (2010) analiza en detalle la per- cepción científica de las extinciones y su significado actual.
Más recientes, durante el Pleistoceno, los intensos cambios climáticos, han supuesto la extinción regional de los organismos, especialmente continentales, que en cinco oleadas de hielos desaparecieron de latitudes ele- vadas y de las cadenas montañosas convertidas en desiertos fríos. Durante los interglaciares, las especies de climas templados recuperaron latitudes medias y altas y recolonizaron las montañas sufriendo en lati-
tudes bajas y medias la aparición de climas secos que las transformaron en desiertos cálidos. Las variaciones de nivel marino fueron intensas, aproximadamente 200 m por encima y debajo del actual lo que supuso el des- cubrimiento de las plataformas continentales en los periodos glaciares abriéndose puentes entre conti- nentes y durante los interglaciares trasgresiones marinas que sumergían las llanuras litorales creando miles de islas en las tierras bajas.
El ir y venir de animales y vegetales causó extin- ciones que pesan sobre la distribución actual. Las masas continentales del N de Europa, Siberia o Canadá, presentan faunas vertebradas y floras pobres en especies comparadas con latitudes templadas.
Resultan muy bajas comparadas con las regiones de clima tropical húmedo. La gran fauna africana (leones, hienas, antílopes, rinocerontes o hipopótamos) abandonó Europa para no retornar. En la turbera de El Padul, en Granada, quedó el registro de la fauna y flora frías que en los periodos glaciares alcanzaron el sur de Europa como las coníferas Tsuga y Pseudotsuga o los mamuts lanudos que hace 40,000 años se desenvolvían allí en un clima de estepa fría comparable a la península escandinava actual (Delgado y Alix, 2011)
Las fluctuaciones climáticas asociadas a las glacia- ciones crearon alternativamente conexiones y aisla- miento de los picos montañosos ofreciendo condi- ciones a la especiación. Las mariposas del género Erebia o las grandes mariposas blancas Apollo ofrecen patrones diferentes de manchas y ocelos en cada macizo montañoso europeo. La creación de islas en el
Cuadro 1.Extinciones geológicas más importantes
litoral ha sido el motor de diferenciación de la riqueza de formas que exhiben las microespecies de Lacerta en los islotes mediterráneos o las especies de Limonium en los islotes de la costa W de Sicilia (Pignatti, 1995).
Algunos macizos montañosos y sus redes hidrográ- ficas se comportaron como refugios en periodos desfa- vorables, expandiéndose las especies desde ellos sobre el territorio tras el cambio de condiciones. Otras pobla- ciones supervivientes, acantonadas en un pequeño enclave, sobrevivieron con apenas cambios o evolu- cionaron creando nuevas especies emparentadas de peces, de insectos, de árboles y otras plantas vascu- lares.
El mosaico rico de la biosfera actual acoge, al menos, 2 millones de especies morfológicas y quizá otras tantas esperando ser descritas por los taxónomos.
De ellas, aproximadamente el 10% (212.800) son marinas (WoRMS, World Register of Marine Species Statistics, 2012).
Cada especie es un superviviente en equilibrio dinámico donde sus poblaciones constantemente se pierden y se reconstruyen, sus áreas se expanden y res- tringen. Los medios nuevos son colonizados y otros antiguos se borran dejando de soportarla, hasta que su área se reduce a un solo enclave. De los miles de especies relictas sólo mencionaré a Naufraga bale- arica. Esta modesta umbelífera, exclusiva de Mallorca, ha sido bautizada con un nombre que evoca un náufrago evolutivo superviviente de una cuenca mediterránea remota, antes de ser inundada por el mar.
Confinados en sus áreas biogeográficas, los orga- nismos sirven como indicadores del estado de la vida planetaria. La biodiversidad, monitor cualificado,
¿ofrece evidencia de una crisis? Sus cambios actuales
¿son comparables a las grandes crisis documentadas por la Paleontología?
EMPOBRECIMIENTO GLOBAL La impresión subjetiva al recorrer la España rural de hace medio siglo, era de una fauna vertebrada abun- dante, fácilmente visible, acompañada de una riqueza de invertebrados desde la primavera al otoño, que daba vida al paisaje vegetal.
La sensación de empobrecimiento natural en España ya es secular. Arévalo y Baca, de la Universidad de Valencia, en Aves de España (publicado en 1887) lamenta (p 40) la destrucción rápida que estaban sufriendo (hacia 1880) las aves en España debido a la desecación de lagunas, el sanea- miento de terrenos húmedos, la introducción de nuevos cultivos...la caza inmoderada, el exterminio de los nidos...alimentado por negociantes extranjeros.
Dos décadas antes Graells (1861) ofrecía ya una relación de extinciones de vertebrados peninsulares, y la rarificación de los grandes mamíferos de interés venatorio en la península, comenzando por el oso pardo, el rebeco y la capra hispánica.
En la actualidad aves e insectos escasean, algunas especies antes abundantes hoy se presentan en áreas relictas y las de interés conservacionista han mostrado una notable regresión. La extinción local o regional es un hecho común. La regresión actual se hace notar en los medios terrestres con poca fauna vertebrada y una acusada caída de insectos y disminución de otros invertebrados. Las carreteras de los 50s o los 60s per- mitían avistar muchas de nuestras mayores aves y no era raro que cruzara la pista un zorro, una comadreja, un tejón, topillos y ratones de campo o muchos rep- tiles. Erizos, culebras y lagartos, sapos o los conejos deslumbrados de noche por los faros, jalonaban la carretera con sus restos, reflejo de una plenitud que se ha desvanecido.
En la península ibérica suele citarse la extinción del bucardo, la rápida desaparición del lince mediterráneo, alertada por Valverde en 1957 y confirmada desde 1960 por Rodríguez y Delibes (1992), la regresión del lobo ibérico en la mayor parte de la península (Rico y Torrente, 2000) o la extinción contemporánea del oso pardo en los Pirineos y su histórica regresión penin- sular (Torrente Sánchez Guisande, 1999). Grupos taxonómicos como las rapaces, han sufrido un des- censo acusado con algunas (quebrantahuesos, águila imperial) en situación critica. El Libro rojo de las aves de España de SEO (2004) considera como amenazadas el 25% de las evaluadas, De 1996 a 2004 se constata la regresión de aves esteparias y agrícolas y la mayoría de aves de bosque. La cerceta pardilla, la malvasía, los avetoros o la avutarda se han restringido o sus pobla- ciones han bajado, a veces comprometiendo la super- vivencia. El urogallo, una especie de bosque extendida
en el N peninsular, ha quedado cada vez en menos retazos y estos menguan de superficie cada año. El prolífico conejo, ha sufrido una regresión, casi un colapso, que ha diezmado a sus predadores al perder su presa principal (Palomares et al., 2001).
Los cazadores saben que las grandes bandadas de torcaces, la abundancia de perdices y codornices, las mareas de conejos, quedan en el recuerdo. Los conser- vacionistas con mayor experiencia recuerdan en las Marismas del Guadalquivir las masas de aves acuá- ticas, las concentraciones de milanos negros antes de su migración al final del verano, las nubes de mos- quitos en primavera o las compactas formaciones de gallipatos y sapos que cubrían el suelo en su salida de la marisma....
En los ríos y arroyos en las cuencas altas eran comunes las truchas. En los estuarios, las angulas, lampreas y salmones, sábalo y saboga, según los ríos, eran mucho más abundantes que ahora. La anguila era plato habitual en la cocina de casi toda España, porque este extraordinario pez migrador exploraba las aguas peninsulares. Salvo lamprea en algunos estuarios y salmón en los ríos cantábricos, el resto de las especies citadas tiende a desaparecer. Especies de medios sin- gulares como el fartet (Aphanius iberus) levantino o el salinete (A. baeticus) gaditano sobreviven en pocos enclaves de lagunas salinas y charcas litorales. El esturión (Acipenser sturio) del Guadalquivir sólo se ha capturado dos veces desde 1970. Los ríos y embalses han mantenido las especies autóctonas de sus tramos medios dominadas por ciprínidos: barbos, bogas, carpas y carpines, (Granado Lorencio, 1997, 2000) a las que se han incorporado muchas exóticas (Elvira y Almodóvar 2001)
La regresión actual de la gran fauna es común a los continentes, donde los grandes felinos (león, tigre, puma, jaguar) han presentado radicales reducciones de sus áreas com subespecies bordeando la extinción.
El león era abundante en África con efectivos esti- mados de un millón de ejemplares antes de la expansión europea, quedando cuarto millón hacia 1900. Su área se extendía por Arabia, llegando hasta la
India, con 8 subespecies. Simba formaba parte del paisaje natural y cultural, riesgo permanente para ganados y personas pero asimismo fuente de tradi- ciones y símbolos. La reducción se acerca al colapso poblacional en amplias zonas, estimándose para toda África unos 23.000 ejemplares, pasando a ser especie amenazada, con subespecies extintas, y efectivos abundantes sólo en los espacios protegidos. La subes- pecie asiática (Panthera leo persica) sobrevive en el Parque Nacional y Santuario de Vida Silvestre Gir, en la India.
El tigre poseía 9 subespecies, todas asiáticas, exten- didas desde Siberia a Borneo y Sumatra. Las pobla- ciones se han reducido en el último siglo a menos del 10% sobreviviendo 5 subespecies. Otra ha desapa- recido en libertad (el tigre del sur de China, P. tigris amoyensis) y las tres restantes se han extinguido (P.
tigris balica, sondaica y virgata). La pantera nebulosa (Neofelis nebulosa), descrita en las selvas de Borneo en 2007, aparece amenazada desde su presentación ante la ciencia. Los elefantes asiáticos o africanos se han reducido en número y en amplias zonas se consi- deran extintos. Las cinco especies de rinoceronte (2 africanos, 3 asiáticos) están en situación crítica y alguna de las subespecies se ha extinguido en grandes áreas. El último ejemplar de la subespecie Rhinoceros sondaicus annamiticus en Vietnam fue cazada en Octubre de 2011 (WWF, 2011).
Los grandes primates (gorilas, chimpancé, bonobo, orangután), los lemures y muchos monos, es decir nuestro grupo evolutivo, figuran entre las especies cuyas poblaciones se han restringido progresivamente en número y superficie y están amenazadas. Para UICN1hay 20 especies (de 600 primates) críticamente cercanas a la extinción. Los grandes vertebrados de montaña como el gorila de montaña, Gorilla beringei beringei, que sobrevive en dos áreas de África central, el puma de montaña, el leopardo de las nieves, el cóndor, o el cóndor de California (Gymnogyps califor- nianus), por señalar algunos ejemplos, están en niveles peligrosos de reducción de poblaciones. Sus densi- dades, en esos ambientes hostiles, son siempre bajas y su tasa de reproducción es lenta, de modo que las poblaciones no pueden reponer las pérdidas
1UICN: Union internacional de Conservación de la Naturaleza
Los Catálogos y Libros rojos de especies amena- zadas (aves, mamíferos, peces, plantas vasculares) de nuestras administraciones documentan la magnitud de la regresión. La Lista Roja de especies amenazadas de 2009 de la UICN, identifica unas 50.000 especies con riesgo a nivel global, en un rango de categorías desde extintas a riesgo bajo actualmente (cuadro 2).
La cifra global estima que el 2,5% de especies des- critas están amenazadas de desaparición, con las cau- telas habituales de la ciencia: los datos disponibles y las especies conocidas. Podría pensarse que es una cifra marginal, puesto que el 97,5% aparecen sin riesgo reconocido. Pero se trata de cifras planetarias, es decir que pese a la extensión de los hábitats ya hay un 2,5% de especies que tienen dificultades para sobrevivir en alguno.
En este punto conviene llamar la atención sobre otro proceso que pasa desapercibido al referirse a las extinciones: el empobrecimiento, la extinción local.
Para que una especie se extinga ha de perderse el último individuo de la población superviviente. Esto es difícil. Lo común es que se pierdan poblaciones, se pierdan áreas biogeográficas, se vacíen los paisajes de
fauna y se empobrezca la vegetación reduciéndose sus especies.
El empobrecimiento es el proceso fundamental pla- netario en curso: las especies abandonan la Biosfera aunque sean abundantes en algunas áreas y no queden incluidas en la lista de UICN amenazadas. Pero escasean y la onda de empobrecimiento es una poderosa señal de cambio, de crisis en la Biosfera, donde gran cantidad de especies se bate en retirada.
En una perspectiva geográfica se hallan más afec- tadas las comunidades tropicales de bosque o de humedal que ven estrecharse sus hábitats. Los hume- dales representan menos del 1% de la superficie conti- nental pero son reservorios importantes de biodiver- sidad con el 25% de los vertebrados, unas 126,000 especies animales y 2,600 de macrófitos. Peces conti- nentales y anfibios con alta diversidad de especies aso- ciadas al bosque tropical y pequeños humedales donde quedan muchas especies por describir, son grupos des- favorables. Aproximadamente el 40% de los anfibios se consideran amenazados (Hof et al., 2012), un por- centaje enorme teniendo en cuenta el número alto (unas 6.000 especies). En España se consideran a todos los anfibios amenazados y en regresión. Aun en terri- torios grandes y con baja población, como Estados Unidos de Norteamérica, hay amenaza para el 36% de los cangrejos de río, el 55% de los moluscos y el 20%
de los peces de aguas continentales.
En un archipiélago, cada isla puede contener ende- mismos propios, trayectorias evolutivas diferenciadas, como los lagartos gigantes de Canarias con 7 especies Gallotia atlantica, bravoana, caesaris, galloti, inter- media, Simonyi, e intermedia repartidas entre las islas.
Precisamente esta personalidad específica de las islas Galápagos dio a Carlos Darwin una clave del proceso evolutivo al comparar las pequeñas variaciones entre las especies de pinzones del archipiélago. Pero también significa que la pérdida de la pequeña población insular representa la extinción global de la especie.
En las islas grandes persisten grupos biológicos antiguos, en equilibrio precario, que puede romperse con la introducción de especies desde otras áreas.
Australia y Nueva Zelanda ofrecen ejemplos de mamí- feros marsupiales, las equidnas, el ornitorrinco o los
Cuadro 2.Nivel de riesgo de especies con amenazas de super- vivencia. (Tomado de UICN 2009)
pequeños kiwi (Apteryx mantelli, A.australis, A.oweni, A. haasti) aves no voladoras en pleno colapso pobla- cional por pérdida de hábitat y por la introducción de predadores. En la isla existe el demonio de Tasmania (Sarcophilus harrisii). Otro marsupial cazador de mayor talla, el tigre de Tasmania, o tilacino, Thylacinus cynocephalus, se ha extinguido. En el Archipiélago de Hawaii, existían 67 especies de aves no migratorias. Quedan 14 (20,9 %) sin riesgo, 28 (41,8 %) en franca regresión y 25 (37,3 %) ya extin- guidas. Son centenares las especies insulares cuyas poblaciones se han reducido y muy numerosas las ya extintas.
Las redes ecológicas están anidadas, es decir pre- sentan un número corto de especies estructurantes de la comunidad que mantienen intensas interacciones entre sí y con las restantes frente a la mayoría de las especies periféricas cuyas interacciones son escasas.
La pérdida de especies estructurantes, arrastra la de otras y afecta la conectividad, poniendo en riesgo la estabilidad de la comunidad ecológica.
Si dos especies establecen una relación mutual estrecha, una asociación simbiótica formando un nodo de la red, la pérdida de una puede implicar a su sim- bionte. Un ejemplo atractivo se inició con el descubri- miento en Madagascar en 1822 de Anagraecum ses- quipedale, una nueva orquídea. Las flores presentan un larguísimo nectario (25 cm) que planteó, años más tarde, la hipótesis de una mariposa desconocida, de larga trompa, que le sirviera de polinizador. En la polémica suscitada, Carlos Darwin y Alfred Russell Wallace, los padres de la teoría evolutiva, apoyaron la hipótesis. En 1903 fue verificada al capturarse la Xantopan morgani praedicta, mariposa nocturna que tenia el órgano previsto, de modo que insecto y orquídea dependían una de otra. En 1965 se descubrió otra orquídea, Angraecum eburneum var. longicalcar, con nectario aun más largo (36-40 cm), que no se ha visto polinizar y se encuentra en regresión. La extinción de su mariposa polinizadora, (que no se ha encontrado), implicará la desaparición de la orquídea.
O quizá los pocos pies de la orquídea no han podido mantener a su mariposa específica....
Las mariposas fluctúan de un año a otro, pero cuando se dispone de series largas de datos los resul- tados marcan una paulatina reducción. 35 años de
seguimiento quincenal en el Central Valley de California (Forister et al, 2011) documentan el des- censo, variable entre especies pero compartido por el grupo. Las abejas comunes están desapareciendo en Europa, América o Asia con un descenso continuado de colmenas. La pérdida de polinizadores puede ser importante para la fertilización de plantas con flores que establecen con las abejas circuitos mutualistas.
Donde otros insectos visitantes habituales de las flores están disminuyendo (lepidópteros, coleópteros, díp- teros), el mantenimiento de himenópteros es impor- tante y el papel de las colmenas, significativo.
La pérdida de invertebrados o pequeños vegetales es difícil de validar porque exigen una identificación taxonómica precisa. Los estudios botánicos y zooló- gicos constatan cómo poblaciones singulares se reducen y en las localidades donde se encontraba la especie, se ha extinguido.
En 2009 aparece la Lista Roja de la Flora Amenazada Española, realizada por la Universidad Autónoma de Madrid. De aproximadamente 10.000 especies vegetales identifican 1.221 amenazadas (12,2%). Los grupos de riesgo enumeran 610 especies con categoría vulnerable, 278 en peligro y 308 crítica- mente amenazadas, cercanas a la extinción. Para el coordinador del estudio, Juan Carlos Moreno, en España la fauna se encontraba menos amenazada que la flora, que presenta tasas anuales de empobreci- miento poblacional crítico de nuevas especies próximo al 1%. El número medio de poblaciones conocidas en las especies más amenazadas es muy bajo, entre 3 y 8.
A escala mundial se consideran amenazadas 34.000 especies, vasculares, aproximadamente el 12% de las descritas.
Los árboles ofrecen una evidencia más perceptible de su extinción local, en primer lugar por la regresión de formaciones boscosas. La desaparición de especies singulares entresacadas del bosque suele deberse a la calidad de su madera para ebanistería, como el palo rosa (Aspidosperma polyneuron), las caobas ameri- canas (Swietenia), la caobilla o caoba africana (Etandrophragma) y el ébano (Diospyros ebenum), o por su resistencia a la intemperie, como la teca (Tectona grandis). Excepcionalmente por otras carac- terísticas como el palo de rosa (Aniba rosaeodora) que a la calidad de su madera une una resina que se destila
como esencia para perfumería. Aunque el bosque parezca inalterado los pies de maderas valiosas, han desparecido.
El baobab (Adansonia digitata) es un gigante africano de tronco inverosímil, con grandes flores blancas, de corola palmeada que le dan su nombre especifico digitata. Los bosques abiertos de baobab en África, antes muy extendidos, han sufrido reducción en densidad, difícil de reponer en una especie de creci- miento lento. Las 6 especies malgaches están también en regresión especialmente A. perrieri. A. grandidieri, es la especie más alta (25 m) y elegante. Adansonia gregorii endémico de Australia, es de porte menor, unos 10 m. Sería el menos peligroso para El Principito, preocupado por el riesgo del baobab en su pequeño planeta.2
Densos bosques de secoyas abundaban en las sierras costeras de Estados Unidos desde California a Oregón, pero quedan sólo pequeños enclaves, habiendo desparecido el 95% de la superficie original.
Los alerces de los Andes (Fitzroya cupressoides), otro gigante de la Biosfera, también han sufrido regresión en Chile y en Argentina. Los “cedros del Líbano” de tanta tradición cultural, ocupan apenas unas manchas en su antigua área. Las poblaciones de drago en Canarias y el Antiatlas marroquí (Dracaena draco ssp ajgal) han sufrido una gran reducción hasta quedar reducidas a pocos ejemplares dispersos. Recorriendo en Brasil el Estado de Río Grande hasta Minas Gerais, cuesta aceptar que hace poco más de un siglo la for- mación boscosa Mata Atlántica alcanzaba Argentina (Misiones) y Paraguay con unos 1.290.000 km2. Su abrumadora biodiversidad la ha incluido en la Lista del
Patrimonio Mundial de UNESCO. Quedan menos de 95.000 km2un 7,3% de la superficie original con una reducción anual estimada en unos 340 km2.
La Cuenca Mediterránea es una región mundial de megadiversidad con una flora, estimada con diferentes criterios, entre 15.000 y 25.000 especies, un 60%
endémicas. En la fauna, el porcentaje de endemismo es aproximadamente la mitad, el 30%. Los árboles endé- micos mediterráneos con área restringida, son nume- rosos. Enebros, pinos y abetos presentan especies dis- tintas en los macizos montañosos. Los abetos proceden de poblaciones relictas del abeto europeo Abies alba en montañas aisladas o en islas, donde han producido las formas actuales. A. cephalonica, A. borisii regii, A.
nebrodensis, A. numidica, A. nordmanniana se distri- buyen en torno a la cuenca de Argelia al Cáucaso y en el sector occidental los pinsapos, Abies pinsapo, en la Serranía de Ronda y Abies marocana en el Rif marroquí. Otras coníferas mencionables son Cupressus atlantica, en el Alto Atlas occidental, Pinus nigra ssp.
dalmatica en la antigua Yugoslavia, Pinus heldreichii o pino de Bosnia, Cedrus atlantica del Rif, Cedrus brevifolia de Chipre, Tetraclinis articulata del Magreb con pequeñas poblaciones en Malta y en Cartagena.
Las poblaciones forestales relictas evidencian regresión. Para Quézel (1991) están amenazados en el Magreb los bosques de abetos (Abies marocana, A.
numidica), las poblaciones de Pinus nigra subsp. mau- retanica, Cupressus atlantica, Olea marocana, Laurus azorica, Quercus afares, Q. faginea subsp. tlemce- nensis, y formaciones de Cedrus atlantica, Juniperus thurifera, Arbutus pavarii en la Cirenaica, Liquidambar orientalis, en Turquía suroccidental,
2-Los baobabs, antes de crecer, son muy pequeñitos.
-Es cierto. Pero ¿por qué quieres que tus corderos coman los baobabs?
Me contestó: "¡Bueno! ¡Vamos!" como si hablara de una evidencia. Me fue necesario un gran esfuerzo de inteligencia para comprender por mí mismo este problema.
En efecto, en el planeta del Principito había, como en todos los planetas, hierbas buenas y hierbas malas. Por consiguiente, de buenas semi- llas salían buenas hierbas y de las semillas malas, hierbas malas. Pero las semillas son invisibles; duermen en el secreto de la tierra, hasta que un buen día una de ellas tiene la fantasía de despertarse. Entonces se alarga extendiendo hacia el sol, primero tímidamente, una encan- tadora ramita inofensiva. Si se trata de una ramita de rábano o de rosal, se la puede dejar que crezca como quiera. Pero si se trata de una mala hierba, es preciso arrancarla inmediatamente en cuanto uno ha sabido reconocerla. En el planeta del Principito había semillas terri- bles... como las semillas del baobab. El suelo del planeta está infestado de ellas. Si un baobab no se arranca a tiempo, no hay manera de desembarazarse de él más tarde; cubre todo el planeta y lo perfora con sus raíces. Y si el planeta es demasiado pequeño y los baobabs son numerosos, lo hacen estallar. "Es una cuestión de disciplina, me decía más tarde el Principito. Cuando por la mañana uno termina de arre- glarse, hay que hacer cuidadosamente la limpieza del planeta. Hay que dedicarse regularmente a arrancar los baobabs, cuando se les dis- tingue de los rosales, a los cuales se parecen mucho cuando son pequeñitos. Es un trabajo muy fastidioso pero muy fácil". A. Saint Exupery.
El Principito. Cap 5
Zelkova abelicea o la palmera Phoenix theophrastii de Creta. Zelkova simula, Celtis aetnensis o el men- cionado Abies nebrodensis, de Sicilia. El argán (Argania spinosa), antes extendido en Marruecos y Argelia, es un árbol notable, capaz de producir en clima semiárido frutos comestibles ricos en aceites y follaje abundante para el ganado. Su área ha quedado restringida a pocos enclaves en Marruecos, siendo los mayores cercanos a Agadir donde su regeneración natural está comprometida (Díaz Barradas et al., 2010) A nivel europeo estuvo cercana a la extinción en los macizos montañosos el edelweiss o flor de las nieves (Leontopodium alpinum) debido a la recolección por los excursionistas. Cualquier especie de flores vistosas como las orquídeas, los narcisos, fritillarias y tuli- panes, o dotadas de inflorescencias atractivas sufren una recolección que reduce su área. Especies pala- tables o comestibles en sus frutos, pueden sufrir gran presión de los predadores que las conduzca a su extinción, incluyendo a los hongos productores de setas o trufas. Y de modo contrario, cuando el orga- nismo consumidor ha desaparecido y las semillas no son transportadas y su germinación estimulada en el digestivo, la especie inicia el camino de su extinción.
El dodo, ave endémica de Isla Mauricio, fue extin- guido en 1681. Consumía los frutos de Calvaria major, que germinaban tras pasar por su digestivo. La extinción del dodo ha interrumpido el proceso y la población del árbol es ahora senescente con pies de más de 300 años (Temple, 1977) y en rumbo de extinción.
Los ejemplares excepcionales de árboles sugieren otro modo de empobrecimiento a nivel de comunidad.
Eucalyptus regnans, el eucalipto de mayor porte es probablemente el árbol más alto de la biosfera, superado los 100 m de altura3. Nativo de Australia (Victoria) y Tasmania formaba extensos bosques, con
gigantes elevándose hasta los 90 m y muchos pies superando los 50 m. Quedan pocos con esa altura. La especie no está en riesgo, ya que se ha repoblado el suelo talado, pero las nuevas plantaciones no recuerdan al bosque original. La historia del abeto Douglas o pino de Oregón (Pseudotsuga menziesii), es semejante. Los bosques originales con ejemplares gigantes, que podían superar los 100 m, han dado paso a plantaciones y bosques muy diferentes de los nativos. Los laricios son ubicuos en el Mediterráneo con ejemplares de buen tamaño. Al visitar los Giganti della Sila, enormes laricios del Parque Nacional de la Sila en Calabria, su porte empequeñece los mejor desarrollados de nuestro recuerdo, incluidos los de pino albar o pino negro que superan los 30 m.
Eucaliptos y alerces, pinos, abetos, enebros, robles, hayas, encinas, alcornoques singulares, evocan comu- nidades extintas donde las especies que conocemos en otra escala creaban un biovolumen ecológico más diverso en elementos, en perchas y oquedades. En madera en descomposición y suelos con horizontes orgánicos profundos, matriz de una diversidad bio- lógica que se ha amortecido.
Se conservan en el Rocío, Huelva, algunos impre- sionantes pies de olivo silvestre, acebuche, aparente resto de la vegetación natural (García Novo et al.
2007). El mayor, presenta un monumental tronco de 8 m de circunferencia y como la Olivera Grossa de Villajoyosa o el olivo de Gorga, cuyo tronco hueco forma una cabaña, son gigantes para nuestras comuni- dades de acebuchal u olivar. Quizá modestos para tes- tigos de otras épocas: el rey Ulises, al regresar a Ítaca, recupera el trono y celebra con su fiel Penélope el reencuentro en su regio lecho, tallado por sus manos4 en el tronco de un olivo singular.
Las comunidades maduras de bosques de clima templado se han desvanecido aunque sus especies
3Tasmania Forestry Report (Julio 2011) publica una medida de 101 m para un ejemplar en Tasmania que bautiza Centurion. Otros pies han alcanzado los 100 m y en Victoria a finales del s XIX se mencionan registros muy superiores en E. regnans y E. globulus, aunque el proto- colo de medida era poco preciso. Los mayores árboles actuales, alcanzando los 100 m, son coníferas: Picea abies, Pseudotsuga menziesii, Sequiadendron giganteum. Los más altos son sequoias rojas (Sequoia sempervivens), el Stratosphere giant de 112 y el Hyperion de 115 m.
4Ulises.-¡Oh mujer! ¿Cómo has podido decir esas palabras que me atormentan?... ¿Quién ha podido mover mi lecho? El más hábil no lohu- biera logrado sin la cooperación de un dios, único capaz de moverlo, pues ningún mortal, por joven y robusto que sea, habría podido hacer- lo. ¡La construcción de ese lecho era mi gran secreto! Yo lo fabriqué solo, sin ayuda de nadie. Dentro del recinto desplegaba su ramaje un vigoroso olivo, cuyo tronco tenía el grueso de una columna. En torno suyo alcé con grandes piedras las paredes de nuestra cámara; la cubrí con un techo y la doté de una puerta de hojas de sólida madera, sin una grieta, y entonces corté las ramas del olivo, desbasté cuidadosamen- te su tronco desde las raíces y una vez bien pulido y enderezado lo utilicé como base en donde apoyar el resto de la armazón. Cuando lo ter- miné, lo incrusté de oro, plata y marfil y puse unas correas de cuero teñidas de un rojo deslumbrador. Odisea. Canto XXIII,
arbóreas nos acompañen, con porte modesto y los árboles excepcionales que han sobrevivido nos evoquen otro paisaje forestal, hoy extinguido. Una reflexión parecida podría hacerse sobre la edad de los ejemplares antiguos.
Los mencionados más arriba: olivos, robles, encinas, pueden ser milenarios y las secoyas acercarse a los 3.000 años. Hay sin embargo otras especies de porte menor, incluso pequeño, que pueden duplicar la cifra. Está datado en 4.950 años 14C Prometheus, un bristlecone pine, Pinus longaeva5y edades en el rango 4-6.000 años se han citado en especies afines en Estados Unidos. La notable picea (Picea abies) de Dalarma en Suecia presenta un fuste pequeño pero el sistema radicular revela una edad cercana a los 9.500 años 14C, cubriendo la mayor parte del Holoceno. Un bosquete de Lagarostrobos franklinii en Huon, Tasmania, es en realidad un clon de edad multimile- naria6. En las praderas de Posidonia oceánica, plantas vasculares submarinas, se ha anunciado recientemente en torno a Isla de Formentera un clon de 8 Km. (sería el mayor organismo conocido) con una estima de lon- gevidad superior a 12.500 años (Duarte et al., 2012).
Los océanos
En el océano, los grandes cetáceos y las focas, otarios, lobos marinos, leones marinos, elefantes marinos, desde el S XVIII reducen sus poblaciones y algunos mamíferos como el manatí gigante o vaca marina (Hydrodemalis gigas) o la foca caribeña (Monachus tropicalis) se ha extinguido. Especies de pingüinos y tortugas marinas han declinado de modo continuado en sus áreas de puesta y en el efectivo de sus poblaciones. El oso polar, cazador de los mamí- feros marinos, está en regresión al reducirse la super- ficie helada. El hielo marino flotante del Ártico ha pasado de cerca de 8 a poco mas de 5M km2entre 1980 y 20107.
En los últimos 30 años, debido a las capturas la biomasa de peces oceánicos se ha reducido, especial-
mente la de grandes predadores. Ward y Myers (2005) han evaluado el efecto de las capturas comerciales en el Pacífico tropical, iniciadas en 1950. En el medio siglo transcurrido, se han observado una reducción de biomasa de los grandes predadores del 90%, el des- censo medio de sus poblaciones del 22% y la dismi- nución del tamaño de las capturas: el tiburón Prionace glauca pasó de 52 a 22 kg de tamaño medio de ejemplar capturado. La comunidad íctica ha cambiado su composición al reducirse la densidad de predadores y la biomasa.
La abundancia de bacalao en los mares de Islandia y hasta Terranova, parecía inagotable, hasta que colapsó en 1992 y no se ha recuperado. La merluza en Namibia o el fletán en los fondos atlánticos frente a Canadá, la de sardinas o anchoa en el Atlántico oriental y el Cantábrico y la de bonitos y atunes han sufrido una regresión durante el último medio siglo. La Explotación pesquera mundial se ha multiplicado por un factor de 4 entre 1950 y 1992 pero en la actualidad a pesar del mayor esfuerzo de pesca, se estabiliza, y los avances tecnológicos de los buques no consiguen mejorar cuotas debido al agotamiento de los caladeros.
La UICN, ha clasificado las especies de tiburones por su estado de vulnerabilidad estimando que el 32%
de los pelágicos se encuentran amenazados por sobre- pesca o por pesca y lesión al cortar la aleta dorsal y devolverlos al mar. Los tiburones martillo Sphyrna mokarran y S. lewini y la Manta mobula, están en peligro y en la categoría de vulnerables, Sphyrna zygaena, Cetorhinus maximus, Carcharhinus longi- manus, especies de Isurus y Alopias e incluso el célebre tiburón blanco, Carcharodon carcharias.
UICN, responsable de elaborar la Lista Roja de Especies Amenazadas, emitió el 8 Julio de 2011 una alerta tras verificar que cinco de las ocho especies de atún han sido capturadas en exceso y se encuentran en la categoría de amenazadas o en riesgo de extinción.
FAO (2010) evalúa el estado de los stocks de los 600 peces comerciales oceánicos principales en estas categorías (Cuadro 3)
5El ejemplar, en Nevada, fue absurdamente cortado en 1964 con permiso del US Forest Service
6El pino de Huon o de Macquarie es una conífera Podocarpácea, dioica, endémica de Tasmania de gran longevidad superando los 2.000 años.
7National Snow and Ice data Center, USA
Marta Coll (2010) y coautores evalúan el estado del Mare Nostrum y sus 17.000 especies, riesgos de extinción e introducciones en este nodo de la diver- sidad oceánica.
LAS EXTINCIONES
Las regresiones de área, los vaciados faunísticos, la uniformación y el empobrecimiento de la biota corren paralelas en continentes y océanos. Las extinciones locales evidencian disfunciones y son la causa de otras interferencias al debilitar los nudos de las redes de interacción. Producen fragmentación que conlleva el debilitamiento de las redes mutualistas. La desapa- rición local del núcleo denso de especies con muchas interacciones mutualistas, o de las especies estructu- rales también las debilita. No de modo inmediato, sino tras un lapso, se perciben las extinciones locales que afectan en particular a las especies que mantienen pocas interacciones. Sekercioğlu, et al. (2004) muestran los efectos en cascada de las extinciones de un grupo funcional sobre los restantes elementos del ecosistema, a nivel mundial. Para evitar las extin- ciones es necesario que se mantenga la trama mutua- lista, que depende de la espacial y, paradójicamente, de la conservación de especies abundantes, que general- mente no se considerarían objeto de protección (Solé et al., 2004).
Las extinciones globales representan el estado final del empobrecimiento, cuando la última población de la
especie se pierde. Es infrecuente en el océano debido a su escala, y común en los continentes, desde el Ecuador a latitudes elevadas y ofrecen evidencia de la crisis ecológica de la Biosfera. Hay controversia en la intensidad del las extinciones, variables entre grupos y regiones y difícil de certificar para especies poco abun- dantes distribuidas en un área amplia. Desde 1600 se ha registrado la extinción en 611 especies animales y 396 vegetales. Andrew P. Dobson calcula que entre ellas se han perdido 13 especies de aves (de 10.670) y 80 de mamíferos (de 4.566). Probablemente el mayor problema para la evaluación de las extinciones locales y mundiales sea la falta de precisión de los datos y la ausencia de estudio de muchas especies que dejan grandes vacíos de conocimiento incluso en verte- brados, los marinos en particular (Hoffmann, et al.
2010)
Evidencia científica de los cambios
La existencia antigua de especies animales y plantas en localidades, está científicamente docu- mentada por semillas y frutos, madera, fibra y piel, huesos y otros restos estudiados por la arqueología.
Las especies de árbol, las rapaces y aves acuáticas de buen porte, los mamíferos y reptiles mayores son del dominio común, de modo que la evidencia de repre- sentaciones o registros escritos sobre su anterior exis- tencia, es muy sólida. Con Linneo la taxonomía ganó en precisión y se unificó. Las exploraciones geográ- ficas en particular desde el S XVIII incorporaron datos, muestras o pliegos de herbario de muchas regiones del mundo. Se generalizaron las colecciones de láminas y las publicaciones descriptivas, asentando un estudio longitudinal global que atestigua la pre- sencia de especies que ahora han desaparecido. Las Academias Europeas de Ciencias, agrupadas en EASAC han valorado las diferentes fuentes informa- tivas sobre la diversidad (EASAC, 2005) y las ame- nazas patentes en el ámbito europeo (EASAC, 2009).
Centrándose en la diversidad, la evidencia apunta en la actualidad a tres procesos simultáneos:
- la rápida desaparición de poblaciones de muchas especies y grupos sensibles en un plazo breve, de unos 30 años, en la mayor parte de las regiones de latitudes medias y bajas, que en casos excepcio- nales abocan a su extinción global.
Cuadro 3.Estado de los stocks de peces comerciales oceáni- cos (de FAO 2010)
- la introducción de numerosas especies silvestres procedentes de otras áreas geográficas fenómeno que ha ganado intensidad en los últimos 15 años.
- el abandono de razas animales y de cultivares vege- tales que constituían la base de la vida rural y ahora han desaparecido sustituídas por unas pocas muy productivas.
La extinción, la introducción y el abandono modi- fican la diversidad biológica del territorio y los datos precedentes, entre muchos otros, evidencian el proceso de crisis de la Biosfera.
Las estimas de las tasas de extinción son hetero- géneas. Para Myers (1979) se extinguirían un millón de especies entre 1975 y 2000 (4% por década). Para Ehrlich y Ehrlich (1981) desaparecería en el intervalo 1980-2000 el 50% de las especies y a partir del cambio de siglo, un 20-30% de los supervivientes por década.
Reid (1992) suponía tasas de extinción del 2-13%
entre 1990 y 2015 según grupos y tasas de 1 a 5% por década. E. O. Wilson (1992) situaba las tasas en el 0,2 a 0,3% por año, 2-6% por década. Global Biodiversity Assessment (Heywood y Watson, 1995) estimaba que las tasas de extinción global se acelerarían 50-100 veces hasta el 2020. Para UICN, de los vertebrados en peligro de extinción las tasas de desaparición por década serían de 0,6-5% según los grupos. Daniel Patón y Rafael Marchante compilaron una Guía de los Mamíferos y Aves extinguidos del Mundo (1989) que documenta ejemplos y describe el proceso de pérdida de biodiversidad. Chébez (1994) ha publicado un estudio del estado de la biota y las extinciones cono- cidas en Argentina que simbólicamente titula Los que se van.
Las predicciones alarmistas eran exageradas y las tasas de extinción son más modestas, en línea con Wilson y UICN. Muy variables entre grupo biológico, territorio y tipo de ecosistema, escasas en los océanos.
Podría aproximarse una tasa actual de extinción de especies 100 a 1 000 veces mayor que la tasa de extinción de «base» o supervivencia de las especies y de 10 a 100 veces mayor que durante las extinciones geológicas, afectando con mayor intensidad a las plantas.
Otra consideración sobre las extinciones es la infor- mación disponible, buena sobre aves y mamíferos,
menor en reptiles e insuficiente en anfibios y peces continentales. Accesible en vegetación de zonas tem- pladas y frías pero muy incompleta en las tropicales, con grandes lagunas en hongos o briofitos. Los inver- tebrados continentales y oceánicos acuáticos forman un mundo ingente pobremente descrito, donde poco sabemos de extinciones. Para especies muy poco abun- dantes, es casi imposible verificarla. Los fósiles vivientes son especies conocidas por sus restos fosili- zados y encontradas vivas como los primitivos cela- cantos, en la proximidad de las Islas Seychelles o el monito de monte chileno (Dromiciops gliroides) un marsupial primitivo con larga cola, emparentado con las especies australianas y que recuerda un poco a nuestro lirón careto.
Organismos oficialmente extinguidos pueden rea- parecer tras una ausencia larga causada por escasez de muestreo (o de taxónomos). Garrido et al. (2006) han encontrado en España ejemplares vivos de Orculella bulgarica, caracol de vegetación húmeda circunmedi- terránea aparentemente extinto en 1960. El ave Acrocephalus orinus descrita en 1867 en India, solo se ha vuelto a encontrar desde 2006 en Tailandia y otros países. Pseudomys novaehollandiae, un ratón austra- liano descrito en 1843, se dio por extinto hasta su captura en 1967. El takahe (Porphyrio mantelli) ave neozelandesa no voladora que recuerda nuestro calamón, se perdió en 1930, para reaparecer en 1948.
El petrel de las Bermudas (Pterodroma cahow) tiene una historia singular entre las especies “Lázaro”
o resucitadas tras darse por perdidas. Los gritos del petrel en la noche inquietaron a los navegantes espa- ñoles que imaginaron que las islas estaban ocupadas por malos espíritus, no colonizándolas. Más adelante cuando se asientan poblaciones europeas, incorporaron cerdos, perros, gatos, etc., que extinguieron el petrel hacia 1620. Resucitó tres siglos más tarde, en 1951 con el descubrimiento de poblaciones en islotes aislados.
En 2012 se ha publicado la recuperación de una población fósil de Silene stenophylla, una especie actual. David Gilichinsky y su grupo (Yashina et al.
2012) desenterraron del permafrost en Siberia semillas congeladas de la planta que conservaban tejidos viables que propagaron, logrando finalmente indi- viduos con flores.
La evidencia cuantitativa de una extinción ace- lerada actual no es exacta en magnitud, pero sí precisa
en grupos, formas y plazos. Las extinciones geológicas estimadas a partir de fósiles, son menos precisas en tiempo y espacio y sectoriales con grupos como las plantas vasculares o los invertebrados continentales peor representados en el registro paleontológico.
García Novo (2003) matiza que en el cómputo pla- netario de extinciones, la pérdida de un endemismo local, no es comparable a la de especies que poseían áreas grandes biogeográficas. Unas y otras no son sumables en un algoritmo mundial de extinciones que exprese una característica relevante de la Biosfera, sino un índice de perturbación. O como se presenta en este trabajo, una evidencia de crisis, particularmente marcada en los continentes. La Perspectiva Mundial sobre la Diversidad (2010) ofrece detallada documen- tación y diferentes índices para describir la situación y su futuro.
Aceptada la intensidad de las extinciones recientes se plantea su valoración ¿es un proceso natural recu- rrente, antes desconocido o tiene origen antrópico?
EL HOLOCENO
En el marco geológico ha tenido lugar una extinción planetaria semejante a la contemporánea y próxima en el tiempo. Suele denominarse extinción Holocena porque se desencadena con el inicio del periodo. Se conocen sus efectos continentales en parti- cular faunísticos, y con menor detalle los de vege- tación o los marinos. El impacto en términos de ani- males extintos ha sido máximo en mamíferos y aves grandes, lo que se conoce como megafauna.
El Holoceno pertenece al interglaciar actual que se inicia con el fin de la glaciación Würm-Wisconsin hace unos 15.000 años, si bien la temperatura se había ido elevando desde hace 18-20.000 años. Tras el Dryas Reciente un episodio frío de corta duración (1.300 años) sucedido hace 12,800 años, continuó la ele- vación gradual de temperatura hasta un óptimo superior a la actual entre 7.500 y 4.500 años atrás y un
episodio frío, la pequeña Edad del Hielo con mínimos en 1650, 1770 y 1850.
Las extinciones holocenas eliminaron muchas especias grandes de clima frío y templado. No tuvo la forma de extinción súbita sincrónica sino rarificación regional con diferencia de miles de años entre especies. En algunos casos los restos eran reconocibles en superficie por la erosión o el deshielo, como los mamuts siberianos que se extinguen tardíamente. Las grandes aves corredoras, moas, de Madagascar y Nueva Zelanda, se extinguen hacia el siglo XVII.
Marco Polo8 menciona el ave roc de Madagascar, Aepyornis maximus, quizá la mayor ave terrestre.
Tortugas terrestres, dragones y otros organismos del folklore popular mundial pueden tener un sustrato bio- lógico en aquellas culturas contemporáneas con las últimas poblaciones de las especies de extinción tardía.
En América, la extinción de fauna de tamaño grande, pudo estar inducida por pulsos climáticos des- favorables sobre extensiones muy amplias causando pérdidas insalvables de población, o de recursos. Los megaterios eran perezosos de gran talla evolucionados en Suramérica. Cuando se une en el Plioceno por el istmo panameño con América del Norte se produce un gran intercambio de especies, desapareciendo muchas, más primitivas, del sur. El megaterio mayor, por el contrario, coloniza Norteamérica y su extinción fue tardía, hace unos 8.000 años. Era un robusto herbívoro con aspecto de gran oso de cuello largo y su dieta dependía del arbolado, que también desapareció en grandes extensiones como la Pampa. Un esqueleto muy completo fue encontrado en 1788 junto al río Luján y remitido por el Virrey del Río de la Plata al Real Gabinete de Historia Natural. Joan Baptista Brú de Ramón (1740-1799) trabajaba en el Gabinete como dibujante y preparador, donde monta correctamente el esqueleto de megaterio y prepara una publicación con sus ilustraciones y descripción que aparece en 1796.
Descripción del esqueleto de un cuadrúpedo muy cor- pulento y raro que se conserva en el Real Gabinete de Historia Natural de Madrid. Pero en un caso de espionaje científico, Cuvier obtiene pruebas de
8El Libro de las Maravillas, elaborado hacia 1300, en su capítulo 102, sobre el viaje a Madagascar, describe: Tienen pájaros muy diferentes de los nuestros, muy variados y muy curiosos. Y volvamos al grifo. Los de la isla le llaman roc, y no le dan otro apelativo. Pero confrontado con sus descripciones, coincide con lo que llamamos grifo...Los que les han visto dicen que son como inmensas águilas.
imprenta de las láminas y con ellas describe al Megatherium americanum en 1796, el primer esqueleto fósil de un gran vertebrado, si bien cita el acertado montaje de Brú.
En otros mamíferos como el megaceros (Megaloceros giganteus) euroasiático, parecido a un gamo gigante, la extinción obedeció posiblemente al desarrollo del bosque, medio imposible para una especie de tundra con inmensa cornamenta. Otras extinciones no se comprenden fácilmente ya que los habitats se desplazaron pero no desaparecieron. Los mastodontes se habían extendido por N y Suramérica y el Mammut americanum había pasado a Eurasia. Su extinción en América se sitúa hace 10.000-8.000 años.
Los mamuts, emparentados con los elefantes, son de origen africano y Mammuthus meridionalis había colonizado Eurasia (Italia, España, Aguirre 1961) creando nuevas especies en las islas y otras adaptadas a clima frío como el M. primigenius, de pelo largo y denso, que ocupó las llanuras de Eurasia pasando por Bering a América del N. Su amplia dispersión se fue reduciendo hasta desaparecer en Siberia hace, como máximo, 3.700 años. En América los tigres con dientes de sable, el enorme león, los lobos gigantes o las especies de caballos y camélidos, sobrevivirían en los ambientes actuales y sugiere su extinción la concu- rrencia de un tercer mecanismo junto al climático y el ecológico.
En resumen: el episodio holoceno de extinciones ha sido singular y no ha tenido equivalentes en el final de las anteriores glaciaciones. Elemento diferencial podría ser la presión humana.
H. sapiens se ha originado también en África migrando a Asia, Europa y alcanzando Australia, coe- xistiendo con H. erectus en Asia, los neandertales en Europa y aparentemente otras formas humanas. La colonización del continente americano comenzó al menos hace 15,000 años, probablemente antes, por sapiens procedentes del S de Asia que siguiendo el litoral, con un nivel marino más bajo, alcanzaron Alaska. Poseían el fuego, los acompañaba el perro y utilizaban vestidos de pieles. Deberían ser grandes cazadores capaces de abatir mastodontes y mamuts y cazar con regularidad ciervos, osos, bueyes almiz- cleros, bisontes, además de caballos americanos, camélidos y otras especies extintas. En tres oleadas se
extienden por América siguiendo dos vías preferentes.
La dorsal andina hasta los fiordos de la Tierra del Fuego y en otra dirección las tierras bajas del conti- nente. Los grupos humanos evolucionan para adap- tarse a los climas zonales y renovaron su utillaje, como la punta Clovis inédita en Eurasia o las boleadoras.
Sobreviven el final de la glaciación y habían alcanzado Suramérica en el Holoceno
En la extinción holocena los cazadores explicarían la reducción de especies llevando a las de mayor interés venatorio o reproducción lenta a extinción local, más tarde definitiva. El yacimiento de Tres Arroyos o Arroyo seco al S de Buenos Aires, identifica varios niveles de ocupación humana donde junto a los utensilios líticos aparecen restos de fauna dominados por especies actuales guanaco, venado de las pampas, ñandú y especies extintas: el camélido Paleolama, la Maccrauchenia patachonica, los caballos Equus (Amerhippus) neogeus y Onohippidium, el gliptodonte Eutatus seguini, el cérvido Habromeryx, un toxodonte, Toxodon y dos perezosos el megaterio, ya mencionado y el Glossotherium robustum. El impacto sobre la fauna holocena pudo haber sido más marcado en América porque la implantación humana era reciente y en Asia que apenas estaba colonizada en latitudes y altitudes elevadas. En Europa o África con ocupación humana muy antigua las extinciones holocenas fueron poco marcadas.
Cazadores y recolectores se hacen sentir en la diversidad en cuanto se instala en un territorio sufi- ciente población. En América no solo extingue especies, sino que introduce el perro, el piojo humano, el del vestido y las ladillas, (al menos, Kittler et al.
2003) ya que la elevación marina abrió el estrecho de Bering y cortó el flujo asiático de humanos o de mamí- feros. El ascenso marino interglaciar fue de unos 120 m, con escalones, finalizando hace unos 7000 años.
Muchos estrechos importantes como Bering, Malaca, Mancha, Torres, Sonda, son someros, de 30 a 50 m de profundidad y se cerraron hace unos 11.000 años sepa- rando islas y continentes y sumergiendo innumerables islas menores.
Las culturas holocenas del mundo han dejado otras evidencias de la fauna contemporánea que perseguían, como los huesos consumidos de especies extintas o su
empleo para instrumentos. En el arte parietal de finales de la glaciación se representan en Europa por ejemplo, bisontes en Altamira, mamut en el Castillo o las dife- rentes especies de caballos y bóvidos en Lascaux. Las representadas se han extinguido en la región o en Europa, algunas en torno al Holoceno. Otras especies cono las de focas monje con algunos ejemplares en Marruecos o Mauritania han tenido un recorrido más largo con representaciones mucho más antiguas en Nerja (hacia -42.000), jugando como sirenas con los navegantes mediterráneos, tentando a Ulises.
Mamut voz de etimología rusa, procede de la lengua (extinguida) Mansi y significa cuerno de tierra.
Un eco cultural de los testigos de incisivos de mamut que aparecían en el permafrost. Los cazadores neolí- ticos y posteriores, ofrecen en distintos continentes representaciones de ciervos, caballos, renos, antílopes, avestruces o cocodrilos, en pinturas, en grabados de hueso, marfil y piedra, como viñetas del libro de la his- toria humana abriéndose camino en la biosfera e intro- duciendo cambios en su diversidad.
Los recolectores han jugado papel distinto a los cazadores si bien ambas actividades eran simultáneas en los grupos humanos primitivos. Frutos, senillas, tubérculos, bulbos, hojas tiernas se cosechaban o exca- vaban y constituían la base alimenticia. Recoger, trans- portar, almacenar y consumir, dispersaron las plantas comestibles asumiendo el hombre un papel ecológico frecuente en mamíferos y aves. Tempranamente los humanos ampliaron la dispersión a distancias grandes, de cientos de kilómetros, por comercio, o por movi- miento de grupos humanos que totemizan alguna especie que acompañará la migración de sus hordas.
Los cambios sobre la fauna (caza, competencia) y la dispersión de vegetales se acompañaron del fuego y la tala selectiva, alterando el paisaje vegetal y la diver- sidad. En los Andes se han identificado hace 11.000 años intervenciones topográficas como apertura de canales, erección de túmulos o motas (Balée et al 2002). Pronto algunas especies entrarán en un plan sis- temático de plantación y cosecha que desembocará en la agricultura.
Aunque en la extinción holocena el papel fuera modesto, los humanos ya habían comenzado entonces a rehacer “su” Biosfera insertando la cultura en las fuerzas conductoras de la diversidad.
LA INVASIÓN GLOBAL
En sentido opuesto a empobrecimientos y extin- ciones tienen lugar pulsos e introducciones. Unos y otros no son equivalentes y de signo contrario porque los mecanismos ecológicos que los soportan ponen de manifiesto perturbaciones distintas de la Biosfera. La presencia de una especie en una localidad implica que las condiciones han sido constantemente favorables (sin soluciones de continuidad), suficientes los recursos y apropiada la comunidad para reproducción e implantación. Y además implica que la especie alcanzó la localidad. La dispersión juega un papel imprescindible conectando las “islas” favorables a través de un medio hostil. En las extinciones fallan alguno de los elementos y la mortandad no se com- pensa por reproducción ni migración.
En los pulsos se reúnen condiciones favorables para la proliferación de alguna especie. En las expan- siones puede observarse un pico poblacional o la recu- peración por una especie de su antigua área biogeo- gráfica.
En la península ibérica durante la segunda mitad del S XX el ciervo se ha expandido por zonas agrestes, bosques y matorral, recuperando áreas que había aban- donado. Más intensa ha sido la expansión del jabalí que hace medio siglo estaba confinado a zonas agrestes y cotos siendo pieza venatoria escasa.
Actualmente es común en todas las regiones y alcanza carácter de plaga en zonas rurales de agricultura tradi- cional, como Galicia. Ha llegado a visitar las calles de la periferia de algunas ciudades, como Barcelona. El buitre leonado ha tenido desde los años 70 una expansión sostenida. Especies tradicionalmente escasas, difíciles de avistar, se han expandido en el territorio y sus poblaciones han llegado a ser impor- tantes. Pueden mencionarse el búho real, la gran rapaz nocturna, ave de bosque y matorral (Penteriani, y Delgado 2008), el calamón y el ibis o morito común.
El morito en los años 70 se podía avistar muy rara- mente y no crió con éxito hasta el 1996. Actualmente forma colonias de centenares de individuos en las marismas, el lucio de la FAO, y el río Guadiamar en Doñana alcanzando en 2010 los 4.000 individuos.
Pulsos de población regionales se producen en muchos invertebrados como gusanos nemátodos, arác-
nidos como la araña roja o arañuelo (un ácaro), insectos ortópteros (como saltamontes, langostas), lepidópteros diurnos y mariposas nocturnas o polillas, hemípteros como los pulgones, dípteros (moscas, mos- quitos), himenópteros (avispas, hormigas) y un largo etcétera. Entre los coleópteros, hay defoliadores como las galerucas (del olmo, del aliso) que en pocos días consumen la copa del árbol. La procesionaria ataca con intensidad los pinares durante unos años para pasar desapercibida durante un largo intervalo. Los topillos amenazaron los cultivos de Castilla y León en 2006 y 2007 con repuntes en 2009 y 2010. Los estor- ninos se han convertido en plaga en Logroño donde en 2005 alcanzaron 2 millones de ejemplares en sus dor- mideros. No es la única gran ciudad donde se han incrementado, creando grandes dormideros en otras como Ávila, Milán o París.
Ejemplo singular son las migraciones de lemmings9 durante explosiones de su población. Los ciclos de abundancia de la sardina de 56 años y de la anchoa de 10, parecen estar relacionados con ciclos climáticos de similar frecuencia. Ciclos mayores, observados en capturas y abundancia de sardina, con periodos de 223-273 años parecen responder a cambios en las corrientes profundas. Las mareas rojas que tiñen el mar litoral o las lagunas revelan proliferaciones extraordinarias de dinoflagelados (Estrada, 1986), copépodos, bacterias y cianobacterias y de otros orga- nismos acuáticos.
Se trata de episodios intensos (y efímeros), propios de estrategias poblacionales con dinámica explosiva y van seguidos de mínimos acusados. No revelan un cambio de tendencia de la biodiversidad como los indi- cados en el anterior apartado, pero evidencian la dinámica intensa de los ecosistemas donde cada especie se reproduce en números suficientes para per- mitir la expansión. Como Darwin había anticipado, aun las de reproducción más lenta (que él consideraba el elefante africano), terminarían en condiciones favo- rables por cubrir los continentes.
Lo que confina en su área a las especies sin que alcancen a todas las superficies potencialmente favo- rables, es la inexistencia de mecanismos apropiados de dispersión. Los microorganismos libres viajan en las
corrientes de aire y agua, océanos incluidos, para alcanzar los enclaves favorables. Los organismos mayores necesitan disponer de autonomía suficiente (como los migradores), asociarse a un fluido favorable (corrientes y vientos), o a otro organismo que les permita salvar las barreras.
La invasión de nuevas áreas es un proceso natural lento, aunque continuado a escala global: los movi- mientos de las placas litosféricas, las orogenias, las variaciones de clima, permiten a algunas poblaciones colonizar territorios inéditos para la especie. La evi- dencia contemporánea es de colonización masiva de áreas nuevas por vertebrados, invertebrados y plantas.
También por organismos acuáticos continentales y marinos. Algo expresable como la invasión global.
En el marco europeo, se han identificado 11.000 taxones desconocidos en cada país e introducidos durante el último siglo (DAISIE, Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe). En los países europeos el número de especies vegetales introducidas es variable entre un 5 y un 29% con la moda situada hacia el 10% (García Novo, 2010). En el S de Europa, se han empezado a capturar especies tropicales de mosquitos africanos, con la sospecha que actúen como vectores de enfermedades nuevas. Los organismos tro- picales marinos se han desplazado hasta latitudes más altas y en las cadenas montañosas organismos sen- sibles al frío han comenzado a elevar su distribución hacia las cumbres.
Los jardines de clima templado acogen aves tropi- cales asilvestradas como las cotorritas argentinas ahora comunes en nuestros parques o plantas flotantes de aguas continentales tropicales que se han instalado en las aguas europeas. Un número corto de especies nuevas es suficiente para romper los equilibrios en las comunidades tras un reajuste de miles de años. Nueva información es capaz de crear con rapidez nuevos bucles mutualistas a favor de especies clave condu- ciendo la comunidad hacia otras estructuras y, con fre- cuencia, eliminando a parte de la biodiversidad ori- ginal.
Para certificar la invasión de una especie es nece- sario comprobar su ausencia anterior en el territorio.
9Más de un centenar de especies de pequeños roedores de la tribu Lemninos son semejantes y muchas de ellas se han denominado lemming.
