Sucesión fúngica en madera de Eucalyptus viminalis (Myrtaceae). I. Basidiomicetes sobre árbol vivo y troncos en estiba - Sociedad Argentina de Botánica

BOLETIN DE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTANICA 22 (1-4): 21-39, Diciembre, 1983

SUCESION FUNGICA EN MADERA DE EUCALYPTUS

V1M1NAL1S

(MYRTACEAE)

I.

BASIDIOMYCETES

SOBRE

ARBOL

VIVO

Y

TRONCOS EN

ESTIBA

Pon SILVIA EDITH LOPEZi

SUMMARY

Seasonal samplings of the basidiomycete flora on living trees and logs of Eucalyptus viminalis Labill. were made during 1978 and 1979. Selected trees from stands aged 3, 5, 8 and 18 years were studied _in Ramallo (Buenos Aires). The

recorded species frequencies were subjected to the weighted pair group method and Factorial Analysis of Correspondence. The basidiomycete flora shows succesional changes in species composition with the age of the tree, commencing with sterile

micelia only. A succesional scheme (and grouping) of species is given. Ten species

were cultured “in vitro” by Leutritz’s method to assay their ability to decompose

wood.

INTRODUCCION

Los estudios de colonización en sustratos lignícolas han sido rea¬ lizados tradicionalmente sobre madera muerta; en árboles caídos

(Mangenot, 1952); en ramas y troncos (Chesters, 1950; Carruthers and Rayner, 1979) o en tocones (Kaárik and Rennerfelt, 1957; Me¬

redith, 1959; Rayner, 1977), de coniferas y maderas duras.

En el presente estudio, se analiza la colonización por Basidio-myeetes xilófilos en madera de Eucalyptus viminalis Labill, por tratarse de una de las especies maderables de importancia económica en la provincia de Buenos Aires.

En esta primera etapa, se trabajó sobre árboles en pie para

determinar la importancia de la flora fúngica en el estado sanitario

dç la plantación y en la posterior colonización de tocones y estacas.

Se tratan específicamente los Basidiomycetes por ser considerados los de más alta capacidad de degradación (Káarik, 1974) y los que producen la mayor pérdida de volumen de madera.

1 _{Laboratorio de Micología. Departamento de Ciencias Biológicas. Facultad} de Ciencias Exactas y _Naturales. Universidad de Buenos

Aires.,-BOLETíN DE LASOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA22(1-4),1983 22

MATERIALES Y METODOS

Lugar y técnicas de muestrco.

—

El estudio se realizó en plan¬ taciones comerciales pertenecientes a las firmas Fiplasto S.A. y La

Celulosa S.A., en Raraallo y Alsina (Pcia. de Buenos Aires), res¬

pectivamente, que reunían condiciones de monoespecificidad, edad conocida y suficiente número de individuos. Allí se seleccionaron stands” de 3, 5 y 8 años, y otro de 18 años en una plantación ex¬ perimental privada en Lujan, de la misma provincia.

Se realizaron muéstreos sistemáticos, considerando 50 árboles fijos (censos), sobre rutas preestablecidas dentro del “stand”, de¬ jando por lo menos 10 hileras externas para evitar los posibles efectos

de borde.

Los parámetros “densidad” y “cobertura” fueron descartados >

por considerárselos inaplicables. La densidad no puede calcularse ’• tomando en cuenta los basidiocarpos, ya que son órganos de repro¬

ducción y no individuos, y aunque se los considere como tales algunos

no tienen límites concretos, especialmente en el caso de los resupina¬ dos que se extienden en “manchones”. La variabilidad morfológica

entre las distintas especies, determina que la medición de superficies no sea comparativa, de modo que tampoco lo es la cobertura calcu¬ lada sobre esa base. Por último, no puede asegurarse con certeza que el número de basidiocarpos o la dimensión superficial que adquieran, sean directamente proporcionales a la cantidad de micelio presente

en la madera.

Por tales razones sólo se consideró la frecuencia (presencia-ausencia) de aquellos para cada especie, en cada uno de los censos, que resulta ser un buen indicador del nivel de distribución de la in¬ fección fúngica (Butcher, 1971).

Se planearon muéstreos durante dos años, pero terminado el

primero, los árboles de 8 años fueron talados por necesidades de la empresa, en vista de lo cual se restringió el estudio a ese período. El

primer

muestreo

se efectuó al finalizar el invierno, el segundo en

verano, el tercero en otoño y el cuarto nuevamente en invierno. En cada caso se inspeccionaron cada uno de los árboles marcados, especialmente en la zona del cuello, donde aparecían la mayoría de las especies fúngicas, recogiéndose muestras para ser corroboradas en

el laboratorio, ya que por tratarse de basidiocarpos resupinados en

su mayoría, no son identificables en el campo.

Se estudió la frecuencia de basidiocarpos, sin

tener

en cuenta

aislamientos de micelio del sustrato. Cuando fueron considerados ambos estados, el vegetativo y el reproductivo, siempre que se obtuvo el primero también se registró el segundo (Káarik and Rennerfelt,

S. E. LOPEZ, Sucesión fúngica en Eucalyptus viminalis 23

op. cit.; Mangenot, op. cit.). De modo que la presencia de basidio-carpos puede considerarse nn buen indicador de la presencia de una especie.

El criterio para recoger las muestras que correspondieran a cada estación, fue el grado de meteorización del basidiocarpo, descartán¬

dose aquellos que evidenciaban ser viejos. Muchas muestras, al ser observadas en el laboratorio resultaron ser basidiocarpos incipientes o inmaduros. Todas ellas son tratadas como “micelio estéril” y de igual modo

se

consideró a todo rastro de micelio subcortical presente

en los árboles con o sin desintegración de madera

Al mismo tiempo se colocaron troncos de E. viminalis, de 30 días

de corte, apilados sobre el suelo de un “stand” de la misma especie para determinar la sucesión de entidades fúngicas sobre madera es¬ tibada. Se examinaron éstos, en las mismas fechas que los árboles en

pie, revisándose cada uno de ellos (cada tronco' equivale a un censo),

sobre y debajo de la corteza, recogiendo las muestras correspondien¬ tes. Desafortunadamente este material fue destruido antes de com¬

pletarse el año de muestreo. La información reunida se ha tomado como lista florística de las especies que aparecen sobre madera esti¬ bada, sin darle tratamiento ecológico.

De

este modo se recogieron 478 muestras que fueron analizadas en el laboratorio.

Técnicas de observación y cultivo.

—

Se realizaron cortes a mano

alzada de las muestras, directamente o con pasaje previo por cámara-húmeda, para dibujar y medir sus estructuras anatómicas y obtener su identificación sistemática.

Con las distintas colecciones, se realizaron cultivos por aisla¬ miento a partir de basidiocarpos, de madera con micelio y de espo¬ radas obtenidas en cámara húmeda en el laboratorio. Así se pudieron aislar 27 cepas de 20 especies, con algunas de las cuales se realizó un ensayo de degradación “in vitro” por el método de Leutritz (1946), determinándose la variación en la pérdida de peso a los 2, 4, 6 meses. Si bien éste no es un método absoluto para evaluar la capacidad degradativa de una especie, es suficiente cuando se quiere

comparar varias especies entre sí y calificarlas como importantes o no desde el punto de vista económico. Para ello se siguió un criterio semejante al de Findlay (1938), de clasificación de maderas según

su durabilidad, que considera “muy resistentes” a las que experimen¬

tan una pérdida de peso inferior al 1%, y en el 'obro extremo, “sin resistencia” a las que superan el

_30%

de pérdida de peso. En

es.te

caso se consideran “inofensivas” a aquellas especies que producen

una degradación menor al 2

_%

al cabo de seis meses, e “importan¬

BOLETíN DE LASOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA22(1-4),1983 24

Se utilizaron sólo 10 cepas (5 de estiba y 5 de árbol vivo) co¬

rrespondientes a otras tantas especies, que fueron las más frecuentes.

Las restantes no fueron ensayadas por su aparición esporádica y

algunas por la imposibilidad de obtener cultivos “in vitro”, a pesar de su frecuencia, v. gr. Hyphoderma setigerum (Fr.) Donk, e Hy¬ phoderma medioburiense (Burt) Donk.

Paralelamente se realizó un “test” de oxidasas según el método

de Nobles (1958), a fin de comparar la intensidad de producción de

polifenoloxidasas en las especies.

RESULTADOS

Se identificaron 33 especies sobre árbol vivo y 13 sobre troncos estibados (tablas 1 y 2). De las primeras, el

_85%

pertenece a la

familia

_“

Corticiaceae” s.l. y el15

_%

restante a la familia

“Polypora-ceae” s.l., mientras que en los troncos estibados las

_“

Corticiaceae

_”

se reducen al 50

_%.

TABLA 1 '

ESPECIES SOBRE EUCALYPTUS VIMINALIS EN PIE

Hyphodontia crustosa PEN

_—

Peniophora aff.confusa

BNR

_—

Peniophora bonariensis

LAX

—

Peniophora laxitexta

TUB

—

Phanerochaete tuberculata

PHV

—

Phajierochaete velutina

Sistotrema brinkmannii SBL

—

Sistotrema oblongisporum

TRE

—

Trechispora byssinella XGR

—

Xenasmatellagrisella XTL

_—

Xenasmatella tulasnelloidea Subdivisión Basidiomycotina

Clase Basidiomycetes

Subclase Holobasidiomycetidae

CRT

Familia Coniophoraceae

CNP

_-

—

Coniophora puteana BKM Familia Hymenoçhaetaeeae

HYP

—

Hymenochaete pinnalijida

INN

—

Inonotus radiatus

Familia Steccherinaceae

SCC

_—

Steccherinum ochraceum Familia Corticiaceae

-ALE

—

Aleurodiscus botryosus

CSL

—

Ceraceomyces _aff. sublaevis BTB

—

Botryobasidium laeve

PNC

—

Hypochnicium punctulatum

ARG

—

Hyphoderma argillaceum

DEF

—

Hyphoderma _definitum

MED

—

Hyphoderma medioburiense PRT

-

—

Hyphoderma praetermissum PUB

—

Hyphoderma puberum

SET

—

Hyphoderma setigerum ASP

_—

Hyphodontia aspera BRV

—

Hyphodontia breviseta

Familia Lachnocladiaceae

VEF

—

Vararia ejfuscata

Familia Stereaceae Stereunihirsutum

STH

Familia Polyporaceae

PYC

—

Pycnoporus sanguineus

S. E. LOPEZ, Sucesión fúngica en

Eucalyptus

viminalis 25

Subclase Heterobasidiomycetidae

Familia Tremellaceae EXF

—

Exidiopsis fuliginea

Subdivisión Deuteromycotina

Clase forma Deuteromycetes Subclase forma Hyphomycetidae

HAP

—

Haplotrichum curtisii

Las siglas corresponden a los códigos usados para cada especie en el Análisis Fac¬

torial de Correspondencias, en los Gráficos 3y 4.

TABLA 2

ESPECIES SOBRE TRONCOS DE EUCALYPTUS VIMINALIS EN ESTIBA

Familia Corticiaceae

Cylindrobasidium aff. albulum

Peniophora bonariensis Peniophora laxitexta Sistotrema brinkmannii Trechispora byssinella

Xenasmatella tulasnelloidea

Coriolus villosus

Schizopora carneo-lutea

Familia Hymenocgaetaceae

Hymenochaete pinnatifida

Familia Schizophyllaceae Schizophyllum communne Familia Polyporaceae

Coriolellus aff.sinuosus Bjerkandera adusta

Familia Rhodophyllaceae Clitopilus argentinus

En la tabla 3 se detallan las especies recogidas sobre árbol vivo

y las frecuencias con que fueron encontradas según las edades y los

muéstreos. Estos datos se resumieron en cuatro histogramas que representan,la frecuencia fúngica total, micelio estéril y fructificado

para cada edad (Gráfico 1). En el “stand” de 3 años al principio sólo se registra micelio estéril, pero la última columna, que es la iniciación del cuarto año de edad, muestra ya presencia de

basidio-carpos. Podemos decir entonces que la edad entre 3 y 4 años,

_cons¬

tituye la etapa de colonización de los árboles en pie. A los 5 y 8 años, respectivamente, aumenta el porcentaje de basidiocarpos. Hy-phoderma setigerum es la especie que primero aparece fructificada

(a los 3 años). Es la más frecuente a los 5 años y se mantiene en

todas las edades. Sus variaciones parecen depender más de Jas con¬ diciones ambientales que de la edad de los árboles. Esta especie está

acompañada por Schizopora carneo-lutea (Rodw. et Clel.) Kotl. et Pouz. en el “stand” de 8 años, cuya frecuencia disminuye hacia el

final del año, y por Peniophora bonariensis C. Gómez, que aumenta.

En el “stand” de 18 años P. bonariensis sólo aparece en un

_2-4%

de los censos. Esto podría atribuirse a su reemplazo por otra especie

después de uno o dos años. H. setigerum y S. carneo-lutea, que tam¬

bién disminuyen su frecuencia, serían finalmente reemplazadas por Hyphoderma medioburiense.

I

free. (%)

3 años

40

r~

_i

Hsetiqerum

20 I ENE MAY NOV AGO AGO free. (%) 60 Kset_iyrum 5 años 14 40

H. set igerym H§e''9§LUm

8°/. !'IX\| 8%

20

TT-H. set

12

AGO ENE MAY. AGO

free. (°/o)

60

Ksetigerum

18% 8 anos

40 _{S.carneo-lutea}

9%

,,

\ _H-setjaerum

8% S. carneo-lutea 4% 6%

₁

20 §• cajneo-lutea

2% P. bonanensis

8%

NX>;I

AGO ENE MAY AGO

r

-80free.

<%>) _H.setigerum

20 _{18 años}

H. setigerum

10%

n

69

S.carneo-lutea

10% S.carneo-lútea .

12%

S.carneo-lutea

12_% I

40

H.merifobunenso

18%

H.mediobur iense

iò~%

m

S.carneo-lutea.

2%

H.medioburiense

28%

20

\\y

H.medioburiens-20%

AGO ENE MAY AGO

n

S. E. LOPEZ, Sucesión fúngica en Eucalyptus viminalis 27

Teniendo en cuenta los datos meteorológicos (INTA

-

San Pedro) las temperaturas máximas y mínimas más elevadas se registran en enero y coinciden con valores bajos de humedad relativa y precipita¬

ción. Como se advierte en el Gráfico 1, estas condiciones parecen

afectar principalmente al micelio que se está desarrollando en los árboles de 3años, mientras que no es tan importante en el desarrollo de los basidiocarpos, en las otras edades.

Del histograma y del cuadro de frecuencias se desprende una diferencia significativa entre el primero y el último de los muéstreos en todas las edades estudiadas, aunque ambos pertenecen a la misma

época del año. Hay dos razones que podrían explicar este comporta¬ miento. El análisis de los datos meteorológicos indica una precipita¬ ción inusual durante el mes del último muestreo (95 mm) de los

cuales 72 mm ocurrieron dentro de la semana anterior al mismo. La

media del mes en los últimos 10 años es de 55 mm. Esta precipitación abundante junto con un leve aumento de los valores medios de tem¬ peratura del aire y .mielo, podrían haber determinado la pérdida de

gran parte de las especies existentes en los árboles.

Debe recordarse que la mayoría de las muestras tratadas pro¬

vienen de la región del cuello de las plantas y se ven muy afectadas

por el contenido de agua en el suelo. Por otra parte podría existir un defecto de muestreo, ya que éste se realizó sobre árboles fijos y la recolección de cada muestra para su identificación podría afectar

la aparición sucesiva de las especies.

Como complemento a las observaciones anteriores, los datos fue¬ ron tratados por los métodos WPGMA2 y Análisis Factorial de Co¬ rrespondencia (Cordier, 1965; Benzecri, 1976), de clasificación y

ordenamiento respectivamente, para analizar la relación de la

mico-flora con las edades de los árboles y las épocas del año.

Los censos correspondientes a los árboles de 3 años no fueron incluidos en el análisis por tratarse en su mayoría de micelios estéri¬

les. Asimismo se descartaron las

_frecuencias

de micelios estériles de

las otras edades de árboles porque constituyen un grupo probable¬ mente heterogéneo.

Por el primer método (WPGMA), los censos fueron agrupados

según los coeficientes de similitud, cuantitativos, de Czekanowski

(Clifford and Stephenson, 1975), que se calcularon entre todos los

GRáFICO 1.

—

HGtogramas de frecuencia fúngica total, micelio estéril y fructificado, por edades y muéstreos.

2 _WPGMA: weighted pair group method using arithmetic averages» (Sokal and

BOLETíNDE LASOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA22(1-4),1983

28

TA B L A 3

FRECUENCIAS DE BASIDIOCARPOS Y MICELIO ESTéRIL EN áRBOLES VIVOS (%) Censos 3 años 5 años 8 años 18 años

Especies 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4

Hyphoderma setigerum 4 14 12 8 8 18 6 6 8 2D 10

Hyphodontia breviseta 2 2 2 4 2 14 6 2 4

Hyphoderma puberum 2 2 2 2

Schizopora carneo-lutea 8 6 2 4 10 12 12 2

Sistotrema oblonqisporum 2 2

Ceraceomyces aff. sublaevis 2 4

Xenasmatella qrisella 4 2 2 2

Hyphoderma definitum 4 2 14 2 2 2

Aleurodiscus botryosus 6- 2 4 2 2

Xenasmatella tulasnelloidea 6 2

Hyphoderma praetermissum 2

Inonotus radiatus 2

Pycnoporus sanguineus 2

Peniophora aff. confusa 2

Peniophora bonariensis 2 2 4 8 2 4 2

Vararia effuscata 2 2 2 2

Exidiopsis fuliginea 2

Hyphoderma argillaceum 4

4

Hyphodontia crustosa

4

Stereum hirsutum 2

Coniophora puteana 2

Haplotrichum curtisii 8 4

10 26 18

Hyphoderma medioburiense 20

Trechispora byssinella

_.

2

Hyphodontia aspera a 2

4

Sistotrema brinkmannii 2

2 Hypochnicium punctulatum

8 Peniophora laxitexta

Botryobasidium laeve 2

2

Phanerochaete velutina

Hymenochaete pinnatifida

Phanerochaete tuberculata 22 2

2

Steccherinum ochraceum

micelio estéril 40 6 20 22 56 16 3D 3D 18 14 8 26 12 2D 4- invierna.1979 1*- invierno 1978 2- verano 1978 3- otoño 1979

I

NIVEL DE

SIMILITUD

20-29.09

32,70

40,30

-40J _».

44,87

—

i

—

55

60 ₆₂

68.86 69.14

72.22

80_|

90.90 93.33

100

12 10 09

01 02 03 04 07 08 06 05 11

RELEVAMlENTOS

GRáFICO 2.

—

Dendrograma de las relaciones entre relevamientos que se obtiene por aplicación del WPGMA.

I

BOLETíNDE LASOCIEDAD ARGENTINADE BOTáNICA22(1-4),1983 30

pares de censos, con los que se realizaron las matrices respectivas' El resultado se representa en el dendrograma del Gráfico 2. En él se observan claramente tres grupos que corresponden a las tres edades

de E. viminalis estudiadas y, en cambio, no existe asociación evidente

entre los censos pertenecientes a una misma época del año. El primer grupo (01-02-03-04) está formado por los censos en árboles de 5 años,

II

CRT CNP TR E PNC LAX

/

I &ÿ

PUB ASP

09 •04

;STH HAP

03.

02**°1

\

OEF

•/

BRV*

• SET SB L

BKM

I

X TL

*10

J

BTB PHV

HYP

MED _{05 PRT]}

CHZ

/

INN

•07 _PY.C 11

12 .PENi

.08

ALE

BNR

•TUB •XGR

SCC

ARG

06 VEF

CS L

EXF

GRáFICO 3.

—

Distribución de especies y relevamientos en el plano de los ejes I y II. Las letras corresponden a los códigos de lasespecies, que aparecen en la tabla 1.

S. E. LOPEZ, Sucesión fúngica en Eucalyptus viminalis 31

que presentan un índice de similitud muy alto, porque aparecen sólo 3 especies en esta edad. A su vez los dos últimos censos se asocian entre sí y se diferencian de los dos primeros por la presencia de

Hyphoderma puberum (Fr.) Wallr. En el sesrundo grupo (05-06-07-08) que corresponde a los árboles de 8 años, el censo 05 se separa de los otrostres. Esto se debe a la aparición de cuatro especies que nose observan en los otros censos y a una mayor frecuencia total. El tercer

grupo es el de los árboles de 18 años (09-10-11-12) donde también se

separa el censo 09 de los otros tres. Estos dos censos (05 y 09) se

caracterizan por una mayor variabilidad de especies y mayor fre¬ cuencia total, como se observa en los cuadros de frecuencia. Las

razo¬

nes de su disimilitud ya fueron discutidas al analizar el histograma. El Análisis factorial de Correspondencia, da como resultado el

ordenamiento de censos y especies representados en los Gráficos 3 y 4. En el Gráfico 3 se verifica un ordenamiento según el eje I pues

en los valores positivos del mismo, se agrupan los censos y especies que corresponden a los árboles de 5 y 8 años, formando dos núcleos.

Loscensos y especies del “stand” de 18 años se separan hacia el lado

negativo del eje formando dos núcleos. Es evidente que el factor más importante en este análisis es la edad de los árboles. No aparecen

diferencias estacionales entre censos de la misma edad. El grupo de censos de 5 años está relacionado con dos especies: Hyphoderma

seti-gerum, de alta frecuencia en todos los censos y con Hyphoderma puberum que aparece en los censos 03 y 04. El grupo de censos de

8 años se relaciona con cuatro especies que coinciden en un mismo

.

punto: Hyphoderma proetermissum (Karst.) Erikss. et Strid,

Ino-notus

radiatus (Sow. ex Fr.) P.Karst., Pycnoporus sanguineus (Fr.) Murr. y Peniophora aff.

_confusa

C. Gómez, presentes, con baja fre¬ cuencia, sólo en el censo 05. Las otras cuatro especies, Aleurodiscus

botryosus Burt, Xenasmatclla grisella (Bourd.) Oberw., Hyphoderma

argillaceum (Bres.) Donk y Vararia

_effuscata

(Cooke et Ellis) D. P. Rogers et Jacks., son típicas de esta edad, ya que aparecen en los cuatro aunque con baja frecuencia. Los censos y espfecies del “stand de 18 años, se ordenan en dos grupos. La separación del censo 09 de

.

los otros tres surge de las especies que con él se relacionan. Esto es:

cinco son exclusivas de este censo y de baja frecuencia, Hyphodontia

crustosa

(Fr.) J. Erikss., Coniophora puteana (Schum. ex Fr.) -P.

Karst., Trechispora bissynella (Bourd.) Liberta, Hypochnicium

punctulatum (Cooke) J. Erikss. y Peniophora laxitexta C: Gómez.

Otras tres, Hyphodontia aspera (Fr.) J. Erikss., Hyphoderma

defi-niturn (Jacks.) Donk e Hyphodontia breviseta .(Karst.) J. Erikss.,

aparecen con frecuencia mayor a la de todos los otros censos, y las

otras dos, Stereum hirsutum (Willd. ex Fr.) S. F. Gray y Haplotri-churn curtisii (Berk.) Hol-Jech., son típicas de esta edad con mayor

frecuencia en este censo.

BOLETíNDE LA SOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA22(1-4),1983 32

El otro grupo (censos 10-11-12) se relaciona entre sí y con

Hy-phoderma medioburiense que es la especie de más alta frecuencia total

I

ÍPRT

JlNN

cSL

*

jPYC " XGR. PEN

•EXE

*»

VEF 04

ARG 05* * «06

PUB o _•XTL

01 ALE

03 *02 .07

*03

SET

•SBL

I

BNR

III

iCRT\ CNP

•TRE |PNC '

LAX CHZ

09••DEF BRV•

l.

STH

HAP _ASP

10

*'BKM B T

B]

PHV¡>•

HYP 11‘

j\

MED

l \

12

TUB

see

S. E. LOPEZ, Sucesión fúngica en Eucalyptus viminalis 33

de todas las analizadas, además de ser típica de esta edad. También

aparecen tres especies esporádicas: Botryobasidium laeve (J. Erikss.)

Farm., Phanerochaete velutina (DC. ex Pers.) P. Karst, _e Hymeno-ehaete pinnatifida Burt.

A pesar de esta heterogeneidad entre los censos de 18 años, su

ordenamiento sigue respondiendo a la edad de los árboles.

Las especies que quedan aisladas entre los grupos definidos, lo

hacen por sus afinidades con más de uno de ellos. Por ejemplo,

Sis-totrema

oblongisporum M. P. Christ, _{et Uauerslev apud. M. P. Christ.}

y Xenasmatella tulasnelloidea (v. Hühn et Listch.) Oberw. son dos especies comunes a los censos 05 y 09 pero no pertenecen al grupo de

censos de 5 años. Esto se detecta en el Gráfico 4 que representa los

ejes I y III. En él las dos especies mencionadas aparecen del lado

positivo del eje III, mientras el grupo de censos de 5 años está en el

lado negativo del mismo. También se evidencia la relación antes men¬ cionada con los grupos de 8 y 18 años.

Las especies Peniophora bonariensis y Schizopora carneo-lutea son

compartidas por los grupos,de 8 y 18 años. Sistotrema brinkmannii (Bress.) J. Erikss. aparece sólo con baja frecuencia en el “stand” de

18 años. En los extremos, Ceraceomyces aff. sublaevis (Bress.) Julich

yExidiopsis fuliginea Rick aparecen con baja frecuencia enel “stand

de 8 años, y del mismo modo Steccherinum ochraceum (Pers. apud

Gmelin ex Fr.) S. F. Gray y Phanerochaete tuberculata (P. Karst.)

Parm. en el de 18 años.

Existen dos factores importantes, cuya influencia podría explicar la separación drástica entre los grupos de 5 y 8 años del grupo de 18 años. En primer lugar la diferencia de edades que es de 3 años entre

los dos primeros, aumenta a 10 años en el último. La curva de creci¬ miento del género Eucalyptus tiene un máximo alrededor de los 8-9 años y luego se estabiliza. Esto indica una diferencia fisiológica im¬ portante entre las dos primeras edades y la última. Por otra parte los .muéstreos de 5 y 8 añosSe realizaron en Ramallo y los de 18 años en Luján, ambos en la provincia de Buenos Aires. Esto podría cuestionar la validez de la sucesión más allá de los 8 años. Pero si bien sólo hay un 30

_%

de especies comunes a ambos lugares, en árboles

.en

pie, se ha verificado por muéstreos posteriores que otro 30

_%

de especies que

sólo aparecieron en Luján, también se encuentran en Ramallo en to¬ cones de “stands” entre 10 y 15 años de edad. De modo que la in¬

fluencia local sobre la flora fúngica, no descarta la originada por la edad del sustrato. El eje I representa, entonces, la suma de las varia¬ ciones debidas al estado fisiológico del hospedante y las originadas

por diferencias zonales.

Los resultadosdel ensayo de degradación “in vitro” y del “test”

de oxidasas extracelulares, se observan en la Tabla

4...

Co TABLA 4

RESULTADOS DEL ENSAYO DE DEGRADACIóN “IN VITRO” Y DEL “TEST” DE OXIDASAS

% de degradación

“Test” de

oxidasas

Cepa N9 Especie Sustrato _S3

6 meses 2 meses 4 meses

5

s.

Bjerkanderaadusta

RT 1120 estiba 40 63,36 87

§

r*

++ + +

RT 172 Coriolus villosus estiba 39,50, 42,39 63,11

/

2

+++

Schizopora carneo-lutea

CE 4a árbol vivo 36 45,51 65,60

>

+++ + +

RT 67 Peniophora bonariensis estiba 30,50 55,73 70.29 >

árbol caído + + ++

679 b Inonotus radiatus 20 . 35,82 56,16

>

s

CE 8 Xenasmatella grisella árbol vivo 1,21 1.18 0,66

77

2.

+ +

RT 169 Schizophyllum commune estiba 0,62 0,49 1.49

*

-—

(gál.) + + (tán.)

Cylindrobasidium aff. albalum

RT 47 estiba 0.52 0,57 0,81 bo

bo

CE 11 Aleurodiscus botryosus árbol vivo 0,40 43.03 53,18 H-+ + +

o cc

CO

CE 3*? Sistotrema brinkmanhii árbol vivo 0,29 1.43 1.82 ++

El porcentaje de degradación se obtuvo como promedio de los porcentajes relativos de pérdida de peso seco de las pro¬

S. E. LOPEZ, Sucesión fúngica en Eucalyptus viminalis 35

inofensivas

’

_’

3 especies De las 10 cepas ensayadas, resultaron

de Corticiaceac, Xenasmatella grisella, Cylindrobasidium aff. albulum (Atk. et Burt apud Burt) J. Erikss.et Hjortstam y Sistotrema brink-mannii y una especie de Schizophyllaceae, Schizophyllum commune

Fr,. que así confirman su hábito corticícola. Las restantes son degra-dadoras “importantes”. Tres de ellas pertenecen a la familia Poly-poraceae:Bjerkandera adusta (Willd. ex Fr.) Karst., Coriolus villosus (Sw. ex Fr.) M. Bond et Herrera ySchizopora carnco-lutea. La cuarta corresponde q la familia Hymenochaetaceae:Inonotus radiatus.

Penio-phora bonariensis es la segunda en importancia degradativa entre las

cepas ensayadas y es una especie común a troncos estibados y árboles

en pie. También se confirmaque los degradadoresmás importantes apa¬ recen en troncos estibados. Sólo dos son importantes en árboles vivos, Schizopora carneo-lútea e Inonotus radiatus; el resto son corticícolas. Schizopora carneo-lutea es bastante frecuente e- Inonotus radiatus se . registró varias veces fuera de los árboles censados sobre ejemplares muertos en pie y en árboles caídos. Para la madera en condiciones de estiba resultaron importantes Bjerkandera adusta, Coriolus villosus y

Peniophora bonariensis.

En lo queatañe ala reacción de oxidasas,las especies consideradas

degradadores importantes dan una reacción que va desde moderada¬ mente fuerte (-j

—

_b

₊

) a muy fuerte Í

+

_H

—

_H

—

b)> excepto Bjerkan¬ dera adusta. Las de bajo porcentaje de degradación manifiestan una reacción desde débil hasta negativa.

(i

CONCLUSIONES

La metodología de este trabajo, que no considera aislamientos de micelio del sustrato y las dificultades del grupo para la identificación

específica de organismos en estado vegetativo, no permiten establecer

una sucesión estricta de especies.

Es por eso que se propone el esquema de aparición de

basidiocar-pos ilustrado en el Gráfico 5, para E. viminalis en pie en el NE de •

la provincia de Buenos Aires, donde se visualizan las variaciones flo-rísticas debido a la edad del hospedante.

Lasespecies registradas corresponden al grupo IIdeOrlos (1965):

xilobiontes parásitos osaprofitos, cuyo rol ecológico es la degradación

de la madera. Fueron agrupadas teniendo en cuenta su frecuencia,

por ser el índice decisivo que determina la importancia-de cada especie (Orlos, 1965). Sobre esta base, se ha elaborado la siguiente

clasifica.-ción (Tabla 5):

Esporádicas: las de frecuencia

_<

4%, que aparecen en tin solo muestreo.

Cu o\

Referencias

----

Free.

_<

2%

:

1

-

invierno 78

—

£

2

-

verano 78

H. medioburiense B

S' 3

-

otoño 79

g

H. definitum 4

-

invierno 79

r

o3

____

_

_5. carneo-lutea

1

P. bonariensis >

fl. botryosus _m

-z X. qrisella

g

\1

.

effuscata

O

H. breviseta

-N3 K>

H, setiqerum

c-vo

2 3 4 2

1 1 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4

muéstreos

cc

00

5

años

8

años

18

años

3

años

GRáFICO 5.-

—

Esquema de sucesión-de basidiocarpos sobre Eucalyptus viminalis en

S. E. LOPEZ, Sucesión fúngica en Eucalyptus viminalis 37

Abundantes:las de frecuencia

_>

10

_%.

Teniendo en cuenta la permanencia en las distintas edades y épo¬ ca del año, se las considera:

Exclusivas: las que aparecen en más de un muestreo y en una

sola edad.

Típicas: las que aparecen en más del 75

_%

de los muéstreos.

Intermedias: las que aparecen en más del 50

_%

de los muéstreos. Lasespecies típicas corresponderían a las

“stress

tolerantes” de Pugh (1980) y son las que lian llegado a un equilibrio con E. viminalis en

el ambiente de la provincia de Buenos Aires.

TABLA 5

CLASIFICACIóN DE LAS ESPECIES FúNGICAS SECóN SU FRECUENCIA Y PERMANENCIA

Especies 3 años 5 años 8años 18 años

ti

.

praetermissum H.crustosa 1. radiatus

P. sanguineus P. aff. confusa

E. fuliginea

H. argillaceum B. laeve H.pinnatijida

P. velutina S. ochraceum C.putepna T.byssinella

H. punctulatum

P.laxitexta

Esporádicas

H. setigerum H. setigerum H.setigerum H. breviseta S.carneo-lutea

H._definitum H. medioburiehse Abundantes

X. grisella

A. botryosus

V. effuscata C. aff. sublaevis

S.hirsutun

H.curtisii

H.aspera S. brinkmannii

P.tuberculata

H. medioburiense Exclusivas

H. setigerum H. setigerum H. setigerum H. breviseta H. breviseta

___

_ <•

11.setigerum H. breviseta

Típicas

S.carneo-lutea

H._definitum P. bonariensis

S. carneo-lutea H. definitum

P. bonariensis

BOLETíN BE LASOCIEDAD ARGENTINA DE BOTáNICA22(1-4),1983 38

Con respecto a la metodología de muestreo, no existen anteceden¬

tes de muéstreos aleatorios (Mangenot, 1952; Chesters, 1950; Carru-thersand Rayner,1979; Kaárikand Rennerfelt, 1957; Meredith,1959; Rayner, 1977). En este estudio se tomaron censos fijos sobre rutas preestablecidas, para analizar posibles asociaciones entre especies y

propagación de micelio entre árboles contiguos. Los resultados inducen a descartar ambas hipótesis. Ya que la obtención de muestras resulta

destructiva y puede influir en la aparición sucesiva de basidiocarpos,

es recomendable en un estudio de este tipo, la selección de censos por azar.

Desde el punto de vista fitopatológico, podemos decir que, si bien

ninguna de las especies recogidas constituye un problema actual para la plantación, por lo menos tres de ellas son “de riesgo”. ScMzopora carneo-lutea, Inonotus radiatus y Peniophora bonariensis, deben ser vigiladas a partir de los dos años para controlar su frecuencia ya qhe,

de aumentar ésta, pueden ser especies peligrosas por el alto porcentaje de degradación que llegan a producir en seis meses. Schizopora carneo-lutea es de amplia distribución geográfica y en diversos hospedantes,

en particular en árboles cultivados. Hyphoderma setigerum e Hyplio-derma medioburiense son importantes por su alta frecuencia aunque

no se tienen datos de su capacidad degradativa en Eucalyptus.

"V _{AGRADECIMIENTOS}

Al Dr. Jorge E. Wright por haber posibilitado este trabajo y por la lectura crítica de los originales. A los Ings. Agrs. W. Barret y J. Spinetto de Fiplasto S.A. y al Sr. J. van Uoutte por facilitarnos el

acceso a las plantaciones de Eucalyptus. A la Tng. Agr. M. Collantes,

del Centro de Ecofisiología Vegetal (CONICET), por su

asesoramien-toecológico y estadísticoy al Ing. D;_{Almonacid del}

_Centro

de Cómpu¬

tos de Salud de la Universidad de Buenos Aires por el procesamiento

S. E. LOPEZ, Sucesión fúngica en Eucalyptus viminalis 39

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