Variaciones espaciales en las comunidades de corales en la costa sur-central de Cuba.

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Variaciones espaciales en las comunidades de corales en la costa sur-central de Cuba.

Item Type Thesis/Dissertation

Authors Cabrales Caballero, Yenizeys

Publisher Universidad de La Habana

Download date 28/05/2022 05:02:36

Link to Item http://hdl.handle.net/1834/7401

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Variaciones espaciales en las

comunidades de corales en la costa sur-central de Cuba.

Tesis presentada en opción al Título Académico de Máster en Biología Marina y Acuicultura con Mención en Ecología Marina

Autor: Lic. Yenizeys Cabrales Caballero Tutor: Dra. Silvia Patricia González Díaz

La Habana 2014

Universidad de La Habana

Centro de Investigaciones Marinas

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Variaciones espaciales en las

comunidades de corales en la costa sur-central de Cuba.

Tesis presentada en opción al Título Académico de Máster en Biología Marina y Acuicultura con Mención en Ecología Marina

Autor: Lic. Yenizeys Cabrales Caballero Tutor: Dra. Silvia Patricia González Díaz

La Habana 2014

Universidad de La Habana

Centro de Investigaciones Marinas

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Agradecimientos

AGRADECIMIENTOS

 En primer lugar y lejos de todo formalismo quiero agradecer a mi TUTORA PATRICIA, por una vez más SALVARME, DARME LA MANO O TIRARME LA TOALLA (como quieran llamarle) cuando todo el mundo… ha dado la espalda o se ha montado a un avión sin decir ni siquiera Adiós. Gracias por tu tiempo, consejos, conocimientos, paciencia, palabras de aliento, por moldearme nuevamente después de tanto tiempo alejada de los corales, por confiar en mí y por tu amistad. Solo este “Bicho” sabe lo mucho que te agradece.

 A toda mi familia y amistades por estar siempre atentos a mis pasos en este camino tortuoso, sin importar las distancias u horas de vuelo (No es verdad, Indy??? Ahora te toca a ti), por sus palabras de aliento y perdonar mi ausencia y mi silencio. En especial a mi tía Tati, por confiar en mí y estar siempre dispuesta a escuchar.

 A mí querido esposo por su paciencia durante mis largas estancias fuera de casa, por soportar la luz encendida hasta las 4 de la mañana y por demostrarme que es posible concentrarse aún en serie nacional de beisbol.

 A mi amado padre, amigo, colega, compinche CACHO, por su cariño, confianza, amistad y su infinita ayuda y disposición, aun cuando esta tesis ya no es en moluscos.

 A la Señora y a Chorchil, por brindarme incondicionalmente su hogar, su cariño y hasta la llave de su casa. Mami, gracias por sacarme una sonrisa con tu característico humor, aún en mis peores momentos.

 A mi amigo Osly por sus consejos, ayudarme con la estadística, prestarme la oficina y permitir que le manche su jarra de creyón.

 A Hansel, por darme el norte desde un principio, por sus consejos y navegar juntos tomando datos por la costa de Cienfuegos.

 A mi flaco Manzanares (y pandilla: Pedri, Fide, Gine, Ignacio, Sierra), por ser mi pez pega, por su ayuda en los muestreos y soportar las intensas jornadas de buceo.

 A mis compañeros de maestría por tantos conocimientos y momentos compartidos, en especial a José Andrés y Alexeys, por tantas molestias ocasionadas y animarme en la recta final.

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Agradecimientos

 A todos aquellos que de una forma u otra colaboraron en contra de mi fatalismo informático, mi primita Patry, Raquel, Dieter, Yadira, Martita la de Playa, colegas y ex-colegas de trabajo y, a muchos otros más, pero la lista sería interminable. Un agradecimiento especial a mi papá Wualo, viejo más oportuno no pudiste ser.

 A mis colegas del costero y del CEAC en general, a Chang, Laurita, Maia, por su colaboración con los mapas, a Clarita, por su apoyo y consideración, a Rosy, por ayudarme con el documento final, a Mary Elena, por sus consejos y reflexiones, a Mabel y Misael, por soportarme en mis días fatales, a Anita por tantas molestias, a Jusue, Isledy, Yusmila, Migue, Duniesky, Pipo, a Xiomara por su café y hacer alcanzable el otro lado de la bahía, a Fidel por ayudarme a encuadernar, a Lester, Regli, Marileny, hacer lo posible y lo imposible para imprimir esta tesis, en fin a todos por su constante preocupación y disposición para ayudar en lo que fuese necesario.

 A los vecinos de Reina, en especial a Rey y su familia, por sus palabras de aliento y estar al tanto de lo que pudiera necesitar en mis largas tardes-noches de trabajo.

 Agradecer a todos aquellos que de una forma u otra contribuyeron a la realización de este trabajo. MILES DE GRACIAS!!!!!

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Resumen

RESUMEN

La investigación se llevó a cabo en Julio del 2011. El objetivo fue determinar la variabilidad espacial y el estado de salud de las comunidades de corales en sitios sometidos a impactos de origen similar, ubicados en el arrecife costero de la provincia de Cienfuegos. Para ello se ubicaron dos estaciones de muestreo en el biotopo de cresta y cuatro en el de camellones. Los indicadores ecológicos seleccionados fueron:

diversidad de corales, composición por especies, densidad de corales, de reclutas de corales y de erizo negro Diadema antillarum, y cubrimiento del sustrato por coral vivo.

La unidad de muestreo utilizada fue el transepto lineal de 10 m. Se establecieron 15 unidades de muestreo por estación. Para determinar las densidades de erizos negros y reclutas de coral se empleó el transepto lineal de 10 m²y un marco cuadrado de 25 cm de lado, respectivamente. El análisis espacial de los índices de diversidad para el área de estudio mostró la existencia de condiciones favorables para el desarrollo de los corales.

Se identificaron un total de 41 especies de coral (39 escleractínios y 2 hidrocorales). Las especies más abundantes en el biotopo de cresta fueron Acropora palmata y Millepora complanata, mientras que en el biotopo de camellones dominaron Agaricia agaricites, Porites astreoides, Montastraea faveolata y Siderastrea siderea. La densidad de corales para los biotopos de cresta y camellones fue de 5,43 col/10m y 12,34 col/10m, respectivamente. El análisis de varianza para las densidades de las especies más abundantes arrojó diferencias significativas entre las estaciones de ambos biotopos. El cubrimiento del sustrato por coral vivo varió entre 20,6 % (PCresta) y 30,1 % (PDCamellones). Este indicador mostró características de arrecifes saludables y en mejor estado de conservación que otros arrecifes de Cuba y el Caribe. La variación espacial de la densidad de corales (como grupo) y el cubrimiento coralino en los camellones mostraron valores significativamente superiores en las estaciones LCamellones y PDCamellones. La mortalidad antigua fue la afectación de mayor incidencia en la salud de los corales. Las afectaciones por mortalidad reciente, blanqueamiento y enfermedades, solo estuvieron presentes en el biotopo de camellones y en porcentajes bajos (nunca superiores a 4%). Los porcentajes de mortalidad antigua hallados para la especie A. palmata, al parecer están relacionados a disturbios ocurridos en años anteriores. En el biotopo de camellones la densidad de reclutas de coral varió desde valores nulos (NCamellones) a 1,65 col/m² (valor superior, en LCamellones). El número de reclutas de coral en el biotopo de cresta fue nulo. El erizo negro Diadema antillarun solo estuvo presente en las estaciones de cresta. La densidad mayor (3,78 indv/10m²) de este herbívoro se obtuvo en PCresta. El análisis integrado de los indicadores seleccionados sugiere que los arrecifes de la costa cienfueguera se encuentran en buen estado de salud y que al parecer los posibles disturbios (asentamientos costeros, ríos y uso turístico) identificados en el área de estudio, no están ejerciendo un impacto significativo sobre las comunidades coralinas.

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Índice

1. INTRODUCCIÓN ... 1

2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA ... 6

2.1 Generalidades ... 6

2.2 Disturbios antrópicos y naturales que afectan a los arrecifes ... 7

2.3 Estado actual de las poblaciones de Diadema antillarum en el Caribe ... 20

2.4 Estudio de los Arrecifes en Cuba ... 20

3. MATERIALES Y MÉTODOS ... 24

3.1 Descripción del área de estudio ... 24

3.1.1 Estaciones de muestreo ... 25

3.2 Método de muestreo ... 29

3.3 Procesamiento de datos ... 30

4. RESULTADOS ... 33

4.1 Análisis espacial de la diversidad y estructura de las comunidades ... 33

4.2 Salud ... 40

4.3 Cubrimiento... 45

4.4 Densidad de reclutas y Diadema antillarum ... 46

5. DISCUSIÓN ... 47

5.1 Diversidad, composición por especies y densidad ... 47

5.2 Salud ... 58

5.3 Cubrimiento... 63

5.4 Reclutas ... 66

5.5 Erizo Diadema antillarum ... 67

6. CONCLUSIONES ... 70

7. RECOMENDACIONES ... 71 8. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

9. ANEXOS

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Introducción 1

1. INTRODUCCIÓN

La tendencia a la disminución en la abundancia y diversidad de especies en los arrecifes de coral a nivel mundial ha sido adjudicada a causas de origen antrópico y natural (Hughes, 1994; Pandolfi et al., 2003; Hughes et al., 2010). El cambio climático global, ha provocado eventos masivos de blanqueamiento y huracanes de gran intensidad (Wilkinson y Souter, 2008), brotes de enfermedades (Sutherland et al., 2004) y la acidificación del agua de mar (Dikou, 2010). Acciones humanas tales como la sobrepesca (Pandolfi et al., 2003), contaminación, incremento de las tasas de sedimento y nutrientes provenientes del uso de fertilizantes químicos en la agricultura y vertimientos de residuales urbanos no tratados, producto del desarrollo costero (Fabricius et al., 2004; Lirman y Fong, 2007), también repercuten sobre los arrecifes.

Según Wilkinson y Souter (2008) estas han sido las principales causantes de tal degradación mundial, sobre todo si se tiene en cuenta el efecto sinérgico de ambos tipos de disturbios (Knowlton y Jackson, 2008), tanto los de origen natural como los de origen antrópico (Kleypas y Eakin, 2007).

La caracterización precisa de los ecosistemas de arrecifes de coral, no solo proporciona información invaluable para las investigaciones marinas, sino también para el manejo, la conservación y protección de estos ecosistemas frágiles. Un registro in situ adecuado de las comunidades bentónicas de los arrecifes coralinos durante las evaluaciones científicas, permite que sean correctamente cuantificados tanto la salud en general del arrecife, como el efecto de estresores múltiples sobre estos (Makowski y Keyes, 2011).

La magnitud de los daños causados a los ecosistemas de arrecifes de coral, puede ser evaluada a través de indicadores ecológicos, cuya utilización permite arribar a criterios sólidos y científicamente fundamentados sobre la posible relación causa-efecto entre los impactos y el estado de los corales (Hill y Wilkinson, 2004). El estado de las comunidades de corales ha sido evaluada históricamente a través de la cuantificación de cambios en el cubrimiento de coral, abundancia de colonias, densidad poblacional y por la presencia de enfermedades y/o el fenómeno de blanqueamiento (Wilkinson y Souter, 2008). Un incremento o disminución, en uno o más de estos indicadores, generalmente indica una trayectoria hacia una recuperación del ambiente marino, o viceversa (Grover-

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Introducción 2

Dunsmore et al., 2007). Esto se debe a que dada su condición de organismos sésiles, los corales son testigos obligados de cambios en el ambiente.

En las últimas décadas varias investigaciones han tratado de explicar y predecir los cambios que los disturbios antrópicos han venido causando sobre los arrecifes de coral (Bellwood et al., 2004). En este sentido, destacan los estudios encaminados a evaluar los efectos fisiológicos y ecológicos provocados por el deterioro de la calidad de las aguas (sedimentación y eutrofización de origen antrópico en las costas australianas y el Mar Rojo) (Fabricius, 2005, 2011; Fabricius et al., 2012; Thomson y Frisch, 2010; Haas et al., 2010) y el impacto del buceo recreativo (Rouphael y Graeme, 2001, en la Gran Barrera de Arrecifes Australiana; Hawkins y Roberts, 1992 a,b, en el Mar Rojo;

Tratalos y Austin, 2001; Gallo et al., 2002; Barker y Roberts, 2004, en el Caribe) sobre los arrecifes de coral. Numerosos trabajos han registrado los cambios en la estructura de la comunidad de corales (cubrimiento coralino, composición por especies y densidad) provocados por diversos disturbios naturales como: tormentas, eventos de blanqueamiento, explosión demográfica de Acanthaster planci (Thompson y Dolma, 2010, en la Gran Barrera de Arrecifes Australiana; Trapon et al., 2011; Pratchett et al., 2011, arrecifes de Moorea, Polinesia Francesa), anomalías en la temperatura (Haas et al., 2010, en el Mar Rojo) y muertes masivas por enfermedades (por ejemplo: en Acropóridos y erizo negro Diadema antillarum, (Schutter et al., 2010) en la región del Caribe).

En Cuba, también se han llevado a cabo investigaciones con el objetivo de determinar el efecto de efluentes terrestres sobre las comunidades bentónicas de arrecifes coralinos del litoral habanero (bahía de la Habana y los Ríos Almendares y Quibú) (González- Díaz et al., 2003; González-Ontivero et al., 2007). Los resultados obtenidos en estos estudios, así como los de Martínez-Rodríguez (2009) y Perera (2012), coinciden en que existe un gradiente de deterioro en los arrecifes expuestos a una fuente contaminante puntual (de ríos a bahía en dirección Oeste). Otros trabajos realizados en la costa noroccidental del país, han evaluado la respuesta de las comunidades de corales en arrecifes sometidos a variados niveles de disturbios antrópicos (descargas de ríos, próximos a zonas con elevada densidad poblacional y gran número de drenajes pluviales y vertimiento de albañales) (Caballero et al., 2009; González, 2010).

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Introducción 3

Varios autores han investigado la estructura y el estado de salud de las comunidades arrecifales en disímiles zonas de buceo recreativo a lo largo de la plataforma insular cubana (De la Guardia et al., 2004a, b; De la Guardia et al., 2005; De la Guardia et al., 2006; Caballero et al., 2007; Hernández-Fernández et al., 2008a). Estudios más locales en diferentes regiones del país, han evaluado el efecto directo del buceo recreativo sobre los arrecifes coralinos y su capacidad de carga (De la Guardia, 2006; Angulo et al., 2007; Hernández-Fernández et al., 2008b). La mayoría de estos estudios constituyen líneas bases. La información aportada ha servido de referencia para comparar con otras investigaciones y poder determinar cambios en las comunidades coralinas, así como el efecto de las actividades subacuáticas que tienen lugar.

La costa sur de la provincia de Cienfuegos se extiende desde Mangles Altos por el margen oeste hasta la desembocadura del Río Cabagán por el margen este. En esta zona del litoral descargan las aguas de la Bahía de Cienfuegos (en la que se lleva a cabo un importante desarrollo industrial y la proliferación del Polo Petroquímico) y de 6 afluentes principales (Ríos Arimao, Gavilán, San Juan, Yaguanabo, Hondo y Cabagán).

Además, se promocionan y desarrollan actividades subacuáticas como el buceo recreativo, a través de los Centros de Buceo Internacionales Whale Sharks, en la Ensenada de Rancho Luna, y Guajimico, en la ensenada del mismo nombre. Hasta el momento son pocos los trabajos que se han enfocado en caracterizar a las comunidades coralinas del litoral cienfueguero, así como su respuesta ante disimiles disturbios de orígenes diferentes. Entre los estudios de caracterización destacan los de De la Guardia (2005) y Arias y col. (2009), llevados a cabo en los arrecifes localizados en ambas márgenes (oriental y occidental) de la costa de Cienfuegos, respectivamente. De la Guardia (2006) estimó el efecto de la actividad de buceo recreativo que se realiza en los arrecifes adyacentes a la Villa Guajimico. Otra pesquisa realizada en un sector más reducido de la costa (entre Punta Los Colorados y Punta Gavilán) investigó el patrimonio cultural y natural subacuático (Dueñas, 2003).

Los ecosistemas marinos y costeros tienden a fluctuar naturalmente, debido a procesos determinísticos y eventos estocásticos (Firth y Hawkins, 2011). Con frecuencia es difícil distinguir los cambios inducidos por el hombre a partir de la variación espacial y temporal natural (Underwood, 1994; Hughes et al., 2009) a menos que se disponga de

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Introducción 4

datos a largo plazo y de gran escala (Southward et al., 2005; Poloczanska et al., 2011;

Wethey et al., 2011). Partiendo del vacío de conocimientos que aún persiste acerca de las comunidades coralinas en los arrecifes de la costa cienfueguera, se hace necesario investigar las características y estructura de la comunidad coralina en una escala espacial más amplia, así como el posible efecto de los impactos de origen natural y/o antrópico que tienen lugar en el área. Debido a lo anterior, esta investigación se ha planteado la siguiente hipótesis:

Hipótesis: En un mismo arrecife, las comunidades de coral difieren espacialmente entre sitios sometidos a impactos de origen similar.

Objetivo general: Determinar el estado de las comunidades de corales en diferentes sitios del arrecife costero de la provincia de Cienfuegos.

Objetivos específicos:

1. Cuantificar las variaciones espaciales de la diversidad, la composición por especies y la densidad de corales en los biotopos de cresta y camellones en sitios seleccionados del arrecife de la costa de Cienfuegos.

2. Determinar las variaciones espaciales del estado de salud de los corales en los biotopos de cresta y camellones en sitios seleccionados del arrecife de la costa de Cienfuegos.

3. Determinar la variabilidad espacial del cubrimiento del sustrato por coral vivo y otras entidades (algas, arena y roca) en los biotopos de cresta y camellones en sitios seleccionados del arrecife de la costa de Cienfuegos.

4. Determinar la densidad de reclutas de corales y erizo negro Diadema antillarum en los biotopos de cresta y camellones en sitios seleccionados del arrecife de la costa de Cienfuegos.

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Introducción 5

La información obtenida de esta investigación permitirá contar con una la línea base que posibilitará determinar los cambios en el tiempo y ante diferentes disturbios en las comunidades de corales de la provincia de Cienfuegos.

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Revisión Bibliográfica 6

2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

2.1 Generalidades

Los arrecifes de coral ostentan la mayor diversidad de todos los ecosistemas marinos, favorecen la productividad de las comunidades marino-costeras y, contribuyen al desarrollo y protección de otros ecosistemas costeros importantes; suministran alimentos, materiales de la construcción, recreación y protección de las tormentas, a millones de personas alrededor del mundo (Weil y Rogers, 2011). Además, a partir de ellos se obtienen compuestos activos farmacológicos, que han permitido considerables avances en el campo de la medicina (Weil y Rogers, 2011).

En las últimas décadas los arrecifes coralinos alrededor del mundo han experimentado un significativo decline en la abundancia de los corales formadores de arrecifes (Bellwood et al., 2003), con cambios en su composición, estructura y funcionamiento, atribuibles a la interacción de uno o más factores naturales y antrópicos (Berumen y Pratchett, 2006; Miller et al., 2009a; Hughes et al., 2010; Sommer et al., 2011). El efecto de cada factor o la combinación de estos, varían entre regiones y a través del tiempo (Weil y Rogers, 2011). El incremento de la incidencia y severidad de los disturbios relacionados con el clima, que afectan a los arrecifes de coral y que se han observado en los últimos años, se han combinado con numerosos disturbios ya existentes de origen natural y antrópicos (Jackson et al., 2001; Gardner et al., 2003;

Hughes et al., 2003). El continuo surgimiento de enfermedades y el aumento de los eventos de blanqueamiento, causado en parte, por las altas temperaturas del agua, entre otros factores, acentúan la necesidad de efectuar evaluaciones intensivas del estatus ecológico, de las causas que provocan tales afectaciones y de su impacto en los arrecifes coralinos.

Un cambio de una comunidad de corales ramificados y masivos a una comunidad dominada por especies masivas en un ambiente sub-optimo puede reflejar una aparente alta tolerancia de los corales masivos para resistir el estrés ambiental (West y Salm, 2003; Kenyon et al., 2006). En cambio, la persistencia de diferentes especies de corales, dependerá de su capacidad de recuperación posterior a sucesivos disturbios (Knowlton,

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2001; Baker et al., 2008). Al mismo tiempo que los ambientes variables, con condiciones extremas y alejadas de los parámetros óptimos para el desarrollo de los corales amplían sus rangos futuros a causa del cambio climático, la diversidad de los corales ramificados puede decrecer en contraste con las especies masivas, mucho más resilientes. Esto podría tener un impacto a gran escala sobre: (1) la biodiversidad de los arrecifes y los servicios de los ecosistemas y (2) el metabolismo de los arrecifes y la tasa neta de acreción de los mismos debido al lento crecimiento típico de las especies masivas (Hennige et al., 2010). Una reducción drástica del cubrimiento coralino y cambios en la estructura de la comunidad coralina también afectan a las comunidades de peces arrecifales y de invertebrados (Pratchett et al., 2008, 2009), lo cual podría disminuir la biodiversidad, las funciones del ecosistema, las producciones pesqueras, así como otros bienes y servicios cruciales que son proporcionados por los ecosistemas arrecifales (Pratchett et al., 2011).

En las últimas décadas varias investigaciones han tratado de explicar y predecir los cambios que el impacto humano ha venido causando sobre los arrecifes coralinos (Bellwood et al., 2004). Sin embargo, la interpretación de estos cambios en diferentes escalas espaciales y temporales es particularmente compleja, dada la sinergia que existe entre impactos de origen antrópico (pesca destructiva, sedimentación y contaminación) y natural (huracanes, enfermedades, aportes de agua dulce por fuertes lluvias o escorrentías, explosión demográfica de depredadores) (Gardner et al., 2003; Bellwood et al., 2004; Dikou, 2010).

2.2 Disturbios antrópicos y naturales que afectan a los arrecifes

Disturbios crónicos, tales como la sedimentación y la entrada de nutrientes (provenientes de malas prácticas en el uso de la tierra) provocan cambios lentos y ejercen una presión continua sobre el sistema arrecifal (McCulloch et al., 2003;

Fabricius, 2005). En muchos casos, un disturbio agudo, por ejemplo una enfermedad epidémica o un evento de blanqueamiento coralino, combinado con una baja resiliencia a causa de un impacto humano crónico, puede provocar una transición hacia un sistema dominado por macroalgas (Littler y Littler, 2007; Scheffer et al., 2008; Hughes et al., 2010) e incrementar la abundancia de otras formas de vida, tales como corales blandos y

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esponjas (Norström et al., 2009). Los disturbios con implicaciones biológicas (eventos de blanqueamiento, enfermedades y depredadores como A. planci) son aquellos que causan una pérdida del tejido coralino, pero no afectan el esqueleto y por tanto, la complejidad estructural del arrecife permanece intacta (Wilson et al., 2006).

Graham y col (2011) investigaron la tasa de recuperación de los arrecifes de coral ante disturbios biológicos y físicos en distintas regiones del mundo (Caribe, Océano Índico y Pacífico). Los resultados obtenidos por estos autores, sugieren que todo tipo de arrecifes (costeros, de barrera y atolón) poseen una capacidad similar de recuperarse, si las condiciones post-disturbios son favorables, donde el tipo y severidad del disturbio juegan un papel determinante en la recuperación de estos. Sin embargo, para los arrecifes costeros se pronostica una recuperación potencial lenta en comparación con el resto de los arrecifes estudiados (Graham et al., 2011). Ello se debe a que por lo general, los arrecifes costeros se encuentran cerca de centros densamente poblados, además, están asociados a una mayor influencia terrestre y explotación variada (Sandin et al., 2008). En los últimos 13 años solo se han reportado 4 sitios recuperados a partir de disturbios agudos en la región del Caribe. Ello sugiere que la capacidad de recuperación de los arrecifes caribeños está aún retardada en extremo, si se compara con la del Océano Índico (18 sitios recuperados) y el Océano Pacífico (20 sitios recuperados) (Graham et al., 2011). Una diversidad elevada también favorece al funcionamiento del ecosistema y su capacidad de recuperación ante los disturbios (Hooper et al., 2005). En este sentido, Guzman y Cortés (2007) y Baker y col. (2008) plantean que la ausencia del coral de rápido crecimiento Acropora. sp, pudo haber limitado la tasa de recuperación en los arrecifes del Pacífico este.

Investigaciones realizadas en las regiones del Caribe y el Pacífico/Sudeste de Asia, han registrado un continuo decline en la cobertura coralina (desde 1970) (Gardner et al., 2003; Bruno y Selig, 2007). Según Gardner y col. (2003) el efecto combinado de múltiples estresores (sobrepesca, eutrofización, desarrollo costero, enfermedades y blanqueamiento de corales) son la causa de tal reducción en los arrecifes del Caribe, mientras que en la región del Pacífico/Sudeste de Asia, este fenómeno está más asociado al incremento de estrés crónico y disturbios provocados por el blanqueamiento

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(Bruno y Selig, 2007). En ambas regiones el mayor decline de la cobertura coralina ocurrió en 1980 (Ateweberhan et al., 2011).

En la costa oeste australiana, el arrecife de Hall Bank, mostró una apreciable resiliencia ante factores estresantes de origen terrestre y antrópico (alta turbidez y enriquecimiento por nutrientes) (Thomson y Frisch, 2010). Este arrecife se considera único por dos razones: (1) presenta una excepcional cobertura coralina elevada (media = 52,6 % ± 4,65), la cual es similar al cubrimiento por coral vivo en varios arrecifes de latitudes bajas, ausencia de macroalgas y una elevada densidad de herbívoros (erizos de mar); (2) su localización cercana a la costa y en latitudes altas, se encuentra en el límite de tolerancia ambiental para la formación de arrecifes. Por consiguiente, el arrecife Hall Bank constituye un desafío de la conservación y una valiosa oportunidad de investigación para la comprensión de los factores que incrementan y mantienen la biodiversidad y resiliencia de los arrecifes de coral (Thomson y Frisch, 2010).

Hasta hace algunas décadas una elevada cobertura de coral era considerada frecuentemente como un indicador inherente de arrecifes altamente saludables (Uychiaoco et al., 2005; Huang et al., 2006; Mumby, 2009; Leiper et al., 2009). No obstante, según Vroom (2011), este paradigma no se cumple fielmente para un gran número de ecosistemas de arrecifes saludables en la actualidad. Ello se debe a que otros organismos calcáreos, tales como, las algas rojas coralinas costrosas, las macroalgas calcáreas (Halimeda sp.) y los foraminíferos, también son cruciales en el mantenimiento y la acreción del arrecife (Vroom, 2011). El análisis de muestras extraídas a más de 330 m de profundidad en el Atolón de Funafuti (Tuvalu), a principios del siglo XX, reveló que los organismos responsables de la acreción del arrecife en orden de importancia fueron precisamente los mencionados con anterioridad y en último lugar los corales (Finckh, 1904). Estudios realizados en las últimas décadas reportan resultados similares en sistemas arrecifales de Brasil (Atolón das Rocas) (Gherardi y Bosence, 2001), Australia (Rees et al., 2007), Hawaii (Webster et al., 2006) y el Mar Mediterráneo (Sardinia) (Benisek et al., 2009). Sin embargo, aún persiste el criterio de que los corales son los principales responsables del crecimiento de un arrecife (Pandolfi y Jackson, 2007).

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Hasta el momento, no existe un consenso entre los investigadores en relación a, cómo definir de la mejor manera un sistema arrecifal saludable (tropical o subtropical) (Vroom, 2011). Sin embargo, todos parecen coincidir en que una biodiversidad y biomasa de peces elevada, una comunidad de depredadores tope intacta, baja incidencia de enfermedades y la capacidad de adherir carbonato de calcio más rápido que la ocurrencia de la erosión, están entre los factores claves que define la salud de un arrecife (Appeldoorn, 2008; Bradley et al., 2009; Vroom y Braun, 2010; Fautin et al., 2010).

En la medida en que los arrecifes se degradan aceleradamente, la comunidad científica internacional se esfuerza por encontrar métodos de seguimiento y bioindicadores apropiados que permitan explicar el efecto de los disturbios o emitir señales de alerta temprana en situaciones de estrés sub-letal para los organismos que constituyen la estructura primaria del hábitat (Dale y Beyeler, 2001; Downs et al., 2005; Cooper et al., 2009). Los indicadores ecológicos son útiles para detectar variaciones espaciales y temporales en diferentes niveles de organización y apropiados para estimar e interpretar los posibles efectos de agentes estresantes ambientales en ecosistemas marinos (Hill y Wilkinson, 2004; Adams, 2005). En este sentido, Dale y Beyeler (2001) y Cooper et al.

(2009) plantean que el conjunto de indicadores ideal, es aquel que expresa información clave sobre la estructura, función y composición del ecosistema, siendo capaz de capturar la integridad ecológica del mismo. Estos indicadores reflejan mediante sus variaciones, los cambios que ocurren en los distintos niveles ecológicos (genes, especies, poblaciones y comunidades), siendo la base de su amplia utilización (Dale y Beyeler, 2001; Cooper et al., 2009). Cooper y col. (2009) insisten en que, debido a la influencia compleja de agentes estresantes naturales y antrópicos, un solo bioindicador o unos pocos, no son suficientes (de manera efectiva) para evaluar los cambios ecológicos. En este sentido, Fichez y col. (2005) recomiendan la combinación de tres indicadores diferentes, pero complementarios: uno indicando la diversidad del área (riqueza de corales), uno estimando la abundancia/biomasa (densidad de colonias y/o cobertura de coral vivo) y uno estimando el potencial de recuperación (densidad de reclutas y juveniles).

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Los análisis de diversidad, son útiles para la interpretación del ambiente, pues se plantea que existe cierta correlación entre éstos y la existencia de condiciones favorables del ambiente, el número de especies y el grado de madurez de un ecosistema (Rogers, 1993;

Hughes et al., 2007). El listado de especies y el porcentaje que representa cada una en su zona, así como la densidad por especies son útiles como indicadores de riqueza y abundancia y facilitan la interpretación de las fuerzas físicas que regulan la comunidad.

Este listado se puede emplear como referencia para la comparación de especies en el tiempo y con otros sistemas arrecifales (De la Guardia y González-Sansón, 1997a).

Estos indicadores a nivel de comunidad, han sido ampliamente utilizados y recomendados en varios manuales de monitoreo de arrecifes (English et al., 1997; Hill y Wilkinson, 2004).

Entre los factores que regulan la diversidad se encuentran: el tamaño del área, la topografía del sustrato, la competencia entre especies y dentro de una misma especie, y las interacciones ecológicas entre los organismos (Karlson y Cornell, 1998). Según Rogers (1993) y Connell y col. (2004) la mayor o menor diversidad está en dependencia de los disturbios que afectan a cada área en particular.

Los datos de densidad son muy útiles en la determinación de variaciones temporales y espaciales en los arrecifes coralinos. Rogers (1993) los recomienda para ilustrar los cambios que se producen en un arrecife después de eventos drásticos provocados por causas naturales o antropogénicas. Estos datos ayudan en la interpretación de los índices de diversidad, que según Bravo (1991), no deben ser tomados como criterio único para evaluar la estructura comunitaria de un ecosistema arrecifal.

González-Díaz y col. (2003), también destacan la importancia de la densidad de especies claves en la evaluación de diferentes biotopos. Un criterio generalizado, es que las especies que se seleccionen sean abundantes en el área de investigación y que sean fáciles de muestrear de manera cuantitativa (Dale y Beyeler, 2001). La importancia de tener en cuenta más de una especie indicadora, se debe a que la acción sinérgica de uno o varios disturbios, provoca respuestas diferentes atendiendo a los mecanismos de adaptación, sobrevivencia y las características morfológicas de las especies (Vermeij et al., 2007; Smith et al., 2008; Sotka y Hay, 2009).

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Varias investigaciones han considerado la disponibilidad del sustrato como uno de los recursos claves en el desarrollo y permanencia de los arrecifes coralinos (Fabricius et al., 2004; Venera-Ponton et al., 2011). El cubrimiento coralino es un indicador importante para evaluar la respuesta de un sistema arrecifal ante disturbios a gran escala, muchas veces relacionado con factores multi-estresantes que no son especie- específicos (Gardner et al., 2003; Bruno y Selig, 2007). Con frecuencia este indicador ha sido utilizado para indagar los efectos que provocan la existencia de gradientes ambientales (Sandin et al. 2008). Los corales son los principales contribuyentes al proceso de calcificación, jugando un importante rol en el desarrollo y funcionamiento de otros organismos y ecosistemas marinos, por lo que un decline en la cobertura coralina tendría implicaciones ecológicas significativas (Graham et al., 2006; Idjadi y Edmunds, 2006). Por consiguiente, el cubrimiento por coral vivo, es utilizado para referir la salud y el estatus general de un arrecife en relación a la alternancia de dominancia, procesos ecológicos y los servicios económicos proporcionados a las comunidades humanas (Ateweberhan et al., 2011).

El reclutamiento de coral es un proceso clave en el mantenimiento y recuperación de los ecosistemas de arrecifes de coral (Kuffner et al., 2006). Cuantificar las variaciones de la tasa de reclutamiento ha sido un indicador de alta prioridad en las investigaciones a largo y mediano plazo (Cooper et al., 2009). Esto se debe a que los reclutas y juveniles son usualmente más sensibles a la contaminación y a variaciones en los parámetros de calidad del agua (sedimentación, turbidez y enriquecimiento orgánico) que los adultos (Venera-Ponton et al., 2011). La degradación crónica del ambiente, exacerbada por el incremento de cualquier disturbio intenso, limita el potencial de recuperación de las comunidades coralinas; en particular, a través de la supresión del reclutamiento de coral (Fabricius, 2005).

Bioindicadores como la riqueza de especies de coral, el cubrimiento por coral vivo, la densidad de corales, entre otros, son considerados por González-Díaz y col (2003), útiles para detectar el efecto negativo de la contaminación. Estos autores recomiendan su uso para evaluar la recuperación de las comunidades bentónicas.

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Wilson y col. (2010) refieren una notable ausencia de variables cruciales como la calidad del agua, la complejidad estructural del hábitat y la diversidad, abundancia y biomasa de grupos claves de peces, en la mayoría de los estudios que abordan el tema de la recuperación coralina. Muchas de estas variables han sido propuestas como esenciales en la recuperación de los arrecifes e identificadas como vacíos de conocimiento en la ciencia de los arrecifes de coral (Wilson et al., 2010).

El crecimiento acelerado de la población humana tanto en extensión como en magnitud, ha provocado una acumulación en las alteraciones de los aspectos físicos, químicos y biológicos, sin precedentes en los ecosistemas arrecifales de todo el mundo (Dikou, 2010). En la actualidad, la vitalidad del 64 % de estos arrecifes se encuentran amenazada por la actividad humana (Hoegh-Guldberg et al., 2007; Halpern et al., 2008;

Wilkinson y Souter, 2008).

Fabricius y col. (2012) cuantificaron la respuesta de varios indicadores como posibles candidatos para evaluar la calidad de las aguas, en arrecifes costeros de la Gran Barrera de Arrecifes Australiana. Entre los indicadores propuestos, la fisiología de los corales, la composición del bentos, el reclutamiento de coral, la densidad de macrobioradadores e índices de foraminíferos mostraron una significativa relación con los índices de 13 variables de calidad de agua (clorofila a, sólidos totales suspendidos, carbono orgánico, nitrógeno y fósforo inorgánico disuelto y turbidez, entre otras). Estos autores sugieren el uso de este sistema de bioindicadores para evaluar los cambios en la calidad de las aguas, especialmente en sitios donde lo datos directos no están disponible.

La eutrofización es considerada uno de los factores principales responsable del deterioro de la calidad de las aguas de los arrecifes de coral (Koop et al., 2001; Szmant, 2002).

Según Fabricius y col. (2012) cambios en la calidad del agua conlleva a cambios multi- fases, desde comunidades bentónicas fototróficas a heterotróficas y desde comunidades diversas dominadas por corales a comunidades con baja diversidad, dominadas por macroalgas. Entre los efectos más adversos provocados por la eutrofización, se encuentran daños en los procesos de crecimiento, reproducción y reclutamiento coralino (Lewis, 1997). Mientras que el efecto de la contaminación sobre los arrecifes de coral a escalas locales está bien estudiado, el nexo a escalas regionales entre el incremento de

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los nutrientes y la sedimentación, aportados por los ríos por una parte, y la degradación de los arrecifes por otra, es más difícil de demostrar (Fabricius et al., 2004).

Prácticas inadecuadas del uso de la tierra, como el sobrepastoreo y el desarrollo costero, también pueden incrementar el suministro de sedimentos terrígenos a la zona costera (Nugues y Roberts, 2003; Crabbe y Smith, 2005; Mallela y Perry, 2007). Los metales pesados y las sustancias tóxicas que se adhieren a los granos de sedimento, son transportados y disueltos en el interior de los ecosistemas costeros. (Saouter et al., 1993;

Bastidas et al., 1999). Según Ogston y col. (2010), factores como la aceleración de la elevación del nivel del mar (como resultado del calentamiento global) intervendrán en las tasas de erosión, resuspención y transportación de los sedimentos terrígenos sobre los arrecifes costeros.

Hughes et al. (2003) y Fabricius (2005) han insistido en el efecto dañino de la sedimentación y la turbidez. Ambos disturbios se han relacionado, con la disminución de la biodiversidad, cambios importantes en la estructura de la población de los corales (Fabricius et al., 2004) y con la limitación en el crecimiento del arrecife (Edinger et al., 2000). El exceso de sedimentos suspendidos provoca una disminución en la tasa fotosintética, de calcificación y de crecimiento coralino, del cubrimiento por coral vivo, incremento de la mortalidad de los corales y la inhibición del reclutamiento de coral (Nystrom et al., 2000; Edinger et al., 2000; Fabricius et al., 2004; Fabricius, 2005).

Anthony (2006) demostró que las condiciones ambientales en áreas de la plataforma con turbidez alta, no siempre impactan negativamente en la fisiología de los corales.

Este autor ha sugerido que los efectos adversos de la sedimentación y la turbidez sobre los arrecifes, pudieran estar operando a nivel de población y comunidad, más que a nivel fisiológico. No obstante, varios estudios han demostrado el impacto negativo a nivel de colonia, que ejercen estos factores estresantes (Meesters et al., 2001).

Hoetjes y col. (2002) plantean que específicamente en el Caribe los arrecifes también están siendo afectados por el buceo recreativo. Se considera que este tipo de actividad puede afectar lentamente y a largo plazo a los arrecifes de coral si se sobrepasa la capacidad de carga del mismo (Hawkins y Roberts, 1997). Entre los trabajos

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encaminados al estudio de la incidencias del buceo recreativo sobre los arrecifes coralinos destacan los de Kay y Liddle (1989), Tratalos y Austin (2001) en Gran Caimán; Barker y Roberts (2004) en Santa Lucia; Gallo y col. (2002), en Isla San Andrés, Colombia; Rouphael y Graeme (2001) en la Gran Barrera de Arrecifes Australiana y Hawkins y Roberts (1992a,b, 1993, 1994, 1997) en el Mar Rojo, quienes, además, analizaron la capacidad de carga.

Los contactos continuos de los buceadores, pueden provocar una disminución en la cobertura coralina y en la diversidad de especies de coral en aquellos lugares más visitados del arrecife (Rinkevich, 1995). Sin embargo, estudios realizados en Guajimico, región surcentral de Cuba, no revelaron que las actividades de buceo afectaran a los arrecifes de coral directamente, aunque la mayor incidencia de enfermedades coincidió con los sitios de mayor uso, lo cual pudiera ser el reflejo, de manera indirecta, del efecto de este impacto (De la Guardia, 2006). Otro de los impactos asociados a la práctica de esta actividad subacuática, es la acción de levantar sedimentos, considerada por Gallo y col. (2002) como el peor daño que reciben las colonias de coral en Isla San Andrés, Colombia. Esta afectación, también se observó con frecuencia en Cayo Coco, Cuba, con mayor incidencia durante los buceos de iniciación (Hernández-Fernández et al., 2008b).

Disturbios naturales

Numerosos estudios indican que las comunidades bentónicas de los arrecifes caribeños cambiaron drásticamente en los años ochenta (Hughes et al., 1985; Hughes, 1994;

Gardner et al., 2003). El primer meta-análisis del cubrimiento de coral duro en el Caribe reportó una reducción de un 50% en 1977 a un 10% en 2001 (Gardner et al., 2003). Un estudio más abarcador, realizado por Schutte y col. (2010) cuantificó la tendencia a escala regional de la cobertura de coral y macroalgas en 7 subregiones del Caribe (Bahamas, Cayos de la Florida, Golfo de México, Arrecifes Mesoamericanos, Antillas Menores, norte y suroeste del Caribe) durante los últimos 35 años. Los datos cronológicos de cobertura coralina, sugieren que la enfermedad de banda blanca y posteriores eventos de blanqueamiento fueron las causas más importantes de mortalidad coralina a principios de los 80ta (Aronson y Precht, 2006; Schutte et al., 2010), así

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como una alta actividad ciclónica (Gardner et al., 2005). No obstante, otros estudios han reportado la pérdida de corales en arrecifes individuales (Aronson et al., 2002, Edmunds, 2007) y en alguna otra subregión como los Cayos de la Florida (Porter y Meier, 1992; Maliao et al., 2008).

Desde mediados de la década de los noventa, las enfermedades de los corales se han incrementado en número, especies afectadas y extensión geográfica (Sutherland et al., 2004; Carilli et al., 2009). Algunos autores sugieren que tal incremento en las enfermedades coralinas no procede de un aumento en la virulencia de los patógenos (bacterias, cianobacterias, hongos y protistas) pero sí de factores secundarios que comprometen al hospedero (Lesser et al., 2007). En este sentido, Green y Bruckner (2000) afirman que los corales ubicados en áreas costeras sometidas a disturbios mayores (antrópicos y naturales) son más propensos a contraer enfermedades. Desde hace algunos años atrás, las enfermedades coralinas han sido relacionadas con el decline de la calidad del agua como se ha reportado en la Gran Barrera de Arrecifes Australiana (Haapkyla et al., 2011) y en otros sistemas arrecifales (Bruno et al., 2003).

En la actualidad, 18 enfermedades de corales han sido descritas para el Caribe y el Indo- Pacífico, afectando alrededor de 150 especies de corales escleractíneos, gorgonias e hidrozoos (Sutherland et al., 2004). Entre las enfermedades más frecuentes se hallan:

Banda Blanca, Banda Roja, Banda Amarilla, Banda Negra, Plaga Blanca y Manchas Oscuras o Puntos Negros (Bruno et al., 2001; Coles y Brown, 2003; Carilli et al., 2009).

Investigaciones llevadas a cabo en los arrecifes de St. Lucia (Nugues, 2002) y el Parque Nacional Archipiélago de Los Roques, Venezuela (García et al., 2003), también registran la incidencia de estas enfermedades. Otros estudios en los arrecifes de la costa oeste de Dominicana, reportan un avance rápido de las enfermedades, con pérdidas de hasta 8m² de tejido de coral vivo en un período de tres años (Borges y Steiner, 2005).

Investigaciones recientes indican un incremento en la incidencia de estas y otras enfermedades en la Gran Barrera de Arrecifes Australiana y en regiones del Indo- Pacífico (Roff et al., 2006).

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En Cuba, se han reportado la ocurrencia de enfermedades de corales en varios sistemas arrecifales de la plataforma insular (De la Guardia et al., 2004a, b, 2006; Caballero et al., 2004, 2009), las cuales coinciden, con las enfermedades más comunes registradas para la región del Caribe. En este sentido, González-Ontivero y De la Guardia (2008), evaluaron la tasa de progresión de cuatro enfermedades (Manchas Amarilla, Banda Negra, Puntos Negros y Plaga Blanca) en una zona de referencia de La Ciudad de La Habana. Estos autores refieren que, la enfermedad de Plaga Blanca presentó mayor tasa de progresión y afectó a más de una especie de corales, mientras que, las enfermedades de Puntos Negros y Banda Negra no mostraron ningún avance y solo afectaron colonias de la especie S. siderea. Varios autores han reportado una mayor incidencia de afectaciones por Plaga Blanca, en arrecifes localizados en zonas turísticas, de ambas costas cubanas (De la Guardia, 2006; De la Guardia et al., 2004b, 2006; Caballero et al., 2007). Por otra parte, la enfermedad de Banda Negra fue identificada como la más frecuente en los arrecifes de Playa Herradura (durante el 2001: 5,8 %) y Jardines de la Reina (durante la expedición CUBAGRRA II: 0,12 %) (Alcolado et al., 2001b; De la Guardia et al., 2003), aunque con porcentajes muy bajos.

Entre los agentes estresantes abióticos asociados con las enfermedades se incluyen el incremento de la temperatura del mar, la sedimentación, el transporte de patógenos a través del aire y la descarga de ríos y albañales, eutrofización y contaminación (Bruno et al., 2001; Sutherland et al., 2004; Fabricius, 2005). La mayoría de las enfermedades en los corales pétreos significan la muerte para sus tejidos y la única posibilidad de recuperación está en la regeneración del mismo. Ello es casi imposible en la mayoría de los casos por la colonización rápida de las zonas dañadas del coral por algas, esponjas, organismos perforadores, entre otros (Hughes et al., 2003).

A diferencia de las enfermedades, el proceso de blanqueamiento por sí solo no es causa de muerte en los corales (Lang et al., 1992; Hughes et al., 2003; Baker et al., 2008). En la mayoría de los casos los corales pueden recuperarse luego de un proceso de blanqueamiento, aunque durante el padecimiento comprometen sus funciones metabólicas básicas afectando el crecimiento y la reproducción (Hoegh-Guldberg et al., 2007; Baker et al., 2008). No obstante, un proceso de blanqueamiento severo y prolongado puede provocar la muerte masiva de las comunidades coralinas, así como la

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transformación de la composición por especies de la comunidad (Hughes et al., 2003;

Medina-Rosas et al., 2005) o como mínimo debilitar a los corales hermatípicos, de tal forma que estos no pueden competir con las algas bentónicas asociadas al arrecife (Brown, 1997; Spencer et al., 2000; Mumby et al., 2001).

Entre las causas de estrés que provocan blanqueamiento en los corales se encuentran:

temperaturas altas o bajas, niveles bajos de luz, iluminación intensa, niveles altos de radiaciones ultravioleta, exposición al aire, cambios bruscos de salinidad y sedimentación excesiva (Brown, 1997; Douglas, 2003), pero la causa más común de este proceso en los últimos 25 años ha sido el incremento de la temperatura superficial del mar (Sutherland et al., 2004). Resultados recientes indican que el efecto crónico de agentes estresantes locales, actuando de manera sinérgica con el aumento de la temperatura, reduce la tolerancia térmica en los corales y, por ende, su capacidad de resiliencia (Harley et al., 2006; Carilli et al., 2009; Obura y Grimsditch, 2009). Hughes y col. (2003) plantean que los efectos del cambio climático amenazan con reducir el 60% de los arrecifes globales para el año 2030. Se ha sugerido que la reducción del estrés crónico, a través de esfuerzos de manejo locales en los arrecifes de coral, pudiera incrementar la resistencia de los mismos ante el cambio climático (Marshall y Schuttenberg, 2006; Carilli et al., 2009; Cooper et al., 2009). Algunos autores han demostrado que existen factores tanto físicos como ambientales que reducen la incidencia o severidad del blanqueamiento (Baker et al., 2008; Smith et al., 2008).

Lenihan y col. (2008) plantean que la estructura física del arrecife, especialmente la complejidad topográfica y la influencia de las condiciones ambientales locales (velocidad de la corriente y sedimentación), regulan los patrones de blanqueamiento en escalas de metros a kilómetros. Otros factores como la nubosidad, intensas lluvias y el enfriamiento oceánico reducen el impacto por estrés térmico y por consiguiente minimizan la ocurrencia de blanqueamiento (Obura, 2005; Turner y Klaus, 2005; Maina et al., 2008).

Durante las últimas décadas se ha observado un aumento en la aparición del blanqueamiento a nivel internacional (Bruno et al., 2001; Baker et al., 2008). El blanqueamiento coralino en 1998 fue reportado como mínimo en 60 países del Océano Pacífico, Índico, Mar Rojo, Golfo Arábico y en el Caribe (Wilkinson, 1998). La región

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del Caribe ha experimentado algunos de los eventos de blanqueamiento coralino más intensos (1995, 1998 y 2005), los cuales han sido asociados con el cambio climático y el calentamiento global (IPCC, 2007). Wilkinson y Souter (2008), documentaron el evento de blanqueamiento del 2005 (el más dañino ocurrido en el Caribe, por ser este año el más cálido en el hemisferio norte desde 1880). Países como Bahamas, Bermudas, Islas Caimán, Jamaica y algunos sitios de República Dominicana presentaron eventos severos de blanqueamiento que afectó entre el 50 y 95% de las colonias de coral, aunque la mortalidad por esta causa fue mínima. Sin embargo, como consecuencia de este proceso, las Islas Vírgenes norteamericanas, sufrieron un decline del 60% de su cobertura coralina y la aparición de enfermedades subsecuentes (Miller et al., 2009a).

En Trinidad y Tobago el 73% de las colonias de Colpophyllia y Diploria, murieron en el período que tuvo lugar este proceso de blanqueamiento (Wilkinson y Souter, 2008).

El primer reporte del cual se tiene información sobre la ocurrencia del blanqueamiento en Cuba es en los años 1997-1998 y tuvo lugar en la costa norte de La Habana (actuales provincias de Artemisa y La Habana) (Guardia, 2000). Alcolado y col. (2000) reportaron pérdidas de la cobertura coralina en los Archipiélagos Sabana-Camagüey, a causa de eventos masivos de blanqueamiento. El blanqueamiento resultó ser una de las afectaciones más comunes, durante la evaluación del 2001, llevadas a cabo en el arrecife de Playa Herradura (De la Guardia et al., 2003) y según Pina et al. (2008), este proceso fue la afectación predominante durante los muestreos del 2005 en Jardines de la Reina (septiembre y diciembre).

Al reconocerse las enfermedades de corales y el blanqueamiento como uno de los disturbios más significativos que padecen los corales, es válido y muy importante, cuantificar la incidencia de estos procesos (Cervino et al., 2001; Coles y Brown, 2003;

Maynard et al., 2008). Para ello, se ha sugerido tener en cuenta la proporción de colonias enfermas en cada población, la proporción de superficie afectada en cada colonia debido a la enfermedad, así como su seguimiento en el tiempo (Harvell et al., 2007). El estado de salud de los corales, constituye uno de los bioindicadores más útiles para determinar los efectos acumulativos de agentes estresantes múltiples (Cooper et al., 2009).

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2.3 Estado actual de las poblaciones de Diadema antillarum en el Caribe

A más de 20 años de su mortalidad masiva en la región del Caribe, la recuperación del erizo negro de espinas largas Diadema antillarum (Philippi, 1845) ha sido muy lenta y muchas áreas aún no muestran signos de recuperación (Williams et al., 2011). Un bajo suministro de larvas ha sido propuesto como unos de los factores limitantes que regulan la recuperación de D. antillarum en los Cayos de la Florida y en Panamá (Lessios, 2005, Miller et al., 2009b). La depredación post-asentamiento también ha sido reconocida como otro factor importante en la inhibición de la recuperación de las poblaciones de este herbívoro clave en los Cayos de la Florida y La Parguera, Puerto Rico (Williams et al., 2010). La mortalidad post-asentamiento en los estadios de vida tempranos puede ser extremadamente alta y tiene un efecto modificador en los patrones de asentamiento (Jenkins, 2005), la influencia de este factor afecta a las poblaciones de erizos adultos (Hernández et al., 2010, Jennings y Hunt, 2010) y su distribución (Miller et al., 2009b;

Williams et al., 2010). No obstante, Puerto Rico parece ser una de las pocas localidades donde las poblaciones de D. antillarum están recuperándose lentamente (Weil et al., 2005, Ruiz-Ramos et al., 2011).

Está bien demostrado que densidades altas de D. antillarum favorecen el reclutamiento y la sobrevivencia de los corales. Ello se debe a que aumentan la rugosidad del sustrato, crean microhábitat que son aprovechados para el asentamiento de las larvas de los corales y contribuyen al aumento de las algas coralino costrosas (Carpenter y Edmunds, 2006). Por otra parte, ejerce un control de arriba hacia abajo sobre las macroalgas lo cual conlleva a mantener el cubrimiento de algas a niveles bajos (Tuya et al., 2005).

2.4 Estudio de los Arrecifes en Cuba

Los arrecifes de Cuba han experimentado un deterioro tanto por causas naturales como antrópicas (Alcolado et al., 2000; Woodley et al., 2000; Jones et al., 2008), entre las que se incluyen huracanes, brotes de enfermedades y eventos de blanqueamiento de diferentes grados, incremento de organismos bioradadores por exceso de nutrientes y contaminación (González-Ferrer, 2004). Acciones humanas tales como, la construcciones de infraestructuras hoteleras y pedraplenes, debido al intenso desarrollo

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turístico que ha tenido lugar en los cayos de la mitad oriental de la costa norte del país, han sido la causa de profundos trastornos en el balance físico, químico y ecológico del ambiente marino en los Archipiélagos Sabana-Camagüey (González-Ferrer et al., 2003).

Desde la década de los 90, se vienen efectuando por separado estudios puntuales para analizar el efecto de la bahía de La Habana y de los ríos que desembocan en el litoral habanero (en la actualidad perteneciente a las provincias Artemisa, La Habana y Mayabeque) sobre los organismos bentónicos y los peces (De la Guardia y González- Sansón, 2000 a; Aguilar y González-Sansón, 2000; De la Guardia et al., 2001; Valdivia y De la Guardia, 2004; González-Ontivero et al., 2007). En este sentido destacan las investigaciones de González-Díaz y col. (2003), quienes demostraron el efecto perjudicial de efluentes terrestres (bahía de la Habana y Río Almendares) sobre las comunidades bentónicas de los arrecifes coralinos de Ciudad de La Habana. Los resultados alcanzados por los autores antes citados, así como los de Martínez-Rodríguez (2009) y Perera (2012), coinciden en que existe un gradiente de deterioro en los arrecifes expuestos a una fuente contaminante (de ríos a bahía en dirección Oeste). Por su parte, Caballero y col. (2009) evaluaron las condiciones de los arrecifes de coral frente a costas con asentamientos humanos y aportes terrígenos a lo largo del litoral de las actuales provincias de Artemisa, La Habana y Mayabeque. El efecto de los impactos antrópicos (desarrollo urbano y sobre-pesca) también ha sido estudiado en los arrecifes adyacentes a zonas densamente pobladas de Ciudad de La Habana (Caballero y De la Guardia, 2003) y el Rincón de Guanabo (Castellanos et al., 2004). En Cuba, solo se tienen referencias de dos investigaciones dirigidas íntegramente al análisis de la composición y estructura de las asociaciones de reclutas de corales, en arrecifes con diferentes niveles de impactos de la región occidental (Alcolado-Prieto et al., 2012;

Perera, 2012). Los autores de ambos trabajos registran a S.siderea, P. astreoides, S.radians y M.cavernosa como las especies de reclutas predominantes en los arrecifes de La Habana. Las mayores densidades de reclutas de coral reportadas en estas investigaciones se hallaron en los arrecifes de calle 16 y calle 30 (Poco Impactados), mientras que los valores menores se registraron en arrecifes influenciados por los ríos que desembocan en el litoral habanero (Alcolado-Prieto et al., 2012; Perera, 2012) y la bahía de La Habana (Perera, 2012). Sin embargo, en su investigación Perera (2012),

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discute el hecho de que las densidades de reclutas obtenidas en La Habana sean superiores a las halladas en los arrecifes de Los Colorados y Punta Francés (arrecifes alejados de zonas urbanizadas y fuentes contaminantes puntuales), basándose en la existencia de condiciones desfavorables para el reclutamiento coralino en los arrecifes de La Habana. En este sentido, Vermeij (2006) plantea que la multiplicidad en número se convierte en una estrategia adicional para asegurar la persistencia de especies en ambientes caracterizados por riesgos de mortalidades elevadas.

Para el caso específico de la ictiofauna, una investigación exhaustiva en el arrecife aledaño a la Ciudad de La Habana permitió verificar la relevancia ecológica de los efectos acumulativos de agentes estresantes múltiples en varios niveles de organización biológica (Aguilar, 2005) (individuo, Aguilar et al., 2008; población; Aguilar et al., 2007 y comunidad, Aguilar et al., 2004). Para esta misma zona del litoral habanero, González-Sansón y Aguilar (2010) analizaron varios índices de diversidad en las comunidades de peces como indicadores de los efectos acumulativos en este arrecife costero severamente impactado. Otros estudios en este grupo, realizados a lo largo de la costa noroccidental de Cuba, evaluaron las variaciones naturales o antropogénicas de la estructura de la comunidad de peces, en escalas espaciales diferentes (González-Sansón et al., 2009) y demostraron que los patrones de distribución de abundancia de peces, están influenciados en parte, por un gradiente de sobrepesca en la dirección este-oeste (González-Sansón et al., 2008).

Varios autores han investigado los arrecifes coralinos en zonas de la plataforma insular del país, con una elevada actividad turística (donde se prevé un incremento de las infraestructuras hoteleras y de las actividades náuticas). Estas investigaciones, permitieron obtener información de línea base acerca de la estructura y estado de salud de los arrecifes de coral destinados a la actividad de buceo contemplativo (De la Guardia y González-Díaz, 2002; De la Guardia et al., 2004a, b; De la Guardia et al., 2006; Hernández-Fernández et al., 2008a) y del efecto de dicha actividad sobre los arrecifes (De la Guardia, 2006; Angulo et al., 2007; Hernández-Fernández et al., 2008b). No obstante, en la mayoría de estos estudios no se han podido relacionar los signos de deterioro observados en las comunidades coralinas con la actividad turística (buceo contemplativo). Por otra parte, Figueredo-Martín y col. (2010) caracterizaron

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ecológica y socioeconómicamente la actividad de buceo contemplativo en Jardines de la Reina. Estos autores evaluaron, además, la percepción de los visitantes sobre el estado de conservación de los recursos naturales del área.

González-Díaz y col. (2010) investigaron los arrecifes de Los Colorados (alejados de toda fuente contaminante y asentamientos humanos) donde, encontraron diferencias significativas en varios indicadores ecológicos (diversidad de corales, composición por especies, densidad de corales y densidad de especies seleccionadas) entre sitios y biotopos. Sin embargo, no pudieron asociar estas diferencias a la incidencia de impactos humanos. Estos autores sugieren el uso de este arrecife como área de referencia en estudios con el objetivo de detectar impactos antrópicos.

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Materiales y Métodos 24

3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 Descripción del área de estudio

La investigación se llevó a cabo en el arrecife costero de la provincia de Cienfuegos, ubicada en la región centro sur de Cuba. Los límites de su zona costera van desde Mangles Altos (22 02, 882'N, -80 35, 403'W) por el oeste, hasta el Río Cabagán (21 49, 515'N, -80 06, 112'W) por el este, con una extensión aproximada de 62 km. Por el sur toda la zona recibe la influencia del Mar Caribe.

En este tramo de costa la plataforma submarina es muy estrecha (400 m aproximadamente). El relieve del fondo es heterogéneo, con la presencia de acantilados submarinos, montículos, depresiones, camellones, cavidades, cavernas y cañones submarinos. Solo en las regiones de playa las pendientes son suaves; aumentando a medida que se va perdiendo el espesor de arena. Se definen claramente dos terrazas submarinas con un marcado escarpe en sus dos niveles, las cuales se localizan paralelas a la costa (Dueñas, 2003).

La batimetría oscila desde 1,50 m hasta 40 m en paredes poco profundas y hasta más de 200 m en paredes profundas. El primer nivel de terraza submarina se localiza entre los 100 m y 300 m de distancia de la costa, con 9 m (±2) de profundidad en su nivel superior; descendiendo en un escarpe pronunciado (90⁰) hasta la isobata de los -14 m (±2). A continuación se presenta una meseta arenosa con un declive (5⁰) que desciende hasta los -15 m (±2), cayendo de nuevo en un escarpe pronunciado (95⁰) hasta la isobata de los -35 m, alejada de la costa entre 500 y 800 m, de ahí desciende por el talud submarino alcanzando los 100 m de profundidad a menos de 1000 m de distancia de la línea de costa (Dueñas, 2003).

Las temperaturas de las aguas varían entre 24 ºC y 29 ºC, en los meses de invierno y verano, respectivamente. La salinidad en toda el área somera de plataforma abierta al Mar Caribe es de 37‰ como promedio. El tipo de corriente predominante en toda el área se cataloga como “corrientes débiles de marea”, dado la poca intensidad de las mismas. La dirección predominante es de este a oeste aunque se ve influenciada en

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Materiales y Métodos 25

algunas regiones por la configuración de la costa (Seisdedos et al., 2007). La marea es mixta-semidiurna irregular (Cruz, 2004), con una amplitud que no supera los 30 cm (Seisdedos et al., 2007).

En general, los vientos predominantes sobre la zona son de región Nordeste- Estenordeste con una velocidad promedio de 10-15 Km/h. A partir de mayo hasta octubre aproximadamente hay un predominio del régimen de brisas en el horario del mediodía y la tarde, con componentes del Sudeste al Suroeste con velocidades medias de 20-25 Km/h que afectan toda la faja costera, dando lugar a olas de poca altura entre 0, 50-1, 00 m, con fuerza de mar de 1-2, produciendo “mar rizada”. La velocidad de los vientos puede incrementarse bajo la influencia de los ciclones tropicales y de los

“sures”. Estos últimos pueden tener rachas que sobrepasan los 100 km/h, provocando gran oleaje (Dueñas, 2003).

A una profundidad de 20 m la transparencia llega alcanzar los 10 m, lo cual es común en los dos regímenes de marea existentes (llenante y vaciante). En los meses correspondientes a la temporada lluviosa y en dependencia de la intensidad de la misma, los niveles de sólidos suspendidos se incrementan considerablemente con los aportes de los ríos (Río Arimao, Río Gavilán y Río San Juan) que descargan en este sector de la costa. Como consecuencia de lo anterior, los niveles de transparencia pueden llegar a disminuir hasta en un 70%. Durante el muestreo no se observaron indicios de contaminación ni de sedimentación elevados.

3.1.1 Estaciones de muestreo

Los arrecifes de coral de la zona se clasifican como arrecifes de franja o de borde de plataforma, encontrándose a lo largo de toda el área de estudio (Caballero et al., 2011).

Presentan un segmento de cresta arrecifal, discontinuo y muy próximo a la costa. El coral predominante en estos sitios someros es Acropora palmata (Lamarck, 1816). El sector de cresta de la localidad El Coral fue muy particular, la disposición de las estructuras coralinas se encuentran en dirección oblicua a la costa, interrumpidas por secciones de fondo cubiertos de sedimento (típica cresta espolonada). Ambos arrecifes