Centro de Investigación Científica y de Educación
Superior de Ensenada, Baja California
Programa de Posgrado en Ciencias
en Ecología Marina
Distribución vertical y espacial de hidroides en los bosques
de
Macrocystis pyrifera
en Ensenada, Baja California
Tesis
para cubrir parcialmente los requisitos necesarios para obtener el grado de Maestro en Ciencias
Presenta:
Zyanya Gema Mora Vallín
Tesis defendida por
Zyanya Gema Mora Vallín
y aprobada por el siguiente Comité
Dra. Lydia Betty Ladah
Director del Comité
Dra. Ma. Elena Solana Arellano
Dr. José Luis Ochoa de la Torre
Dr. David Alberto Rivas Camargo
Coordinador del Posgrado en Ecología Marina
Dr. Jesús Favela Vara
Director de Estudios de Posgrado
Zyanya Gema Mora Vallín © 2015
Resumen de la tesis que presenta Zyanya Gema Mora Vallín como requisito parcial para la obtención del grado de Maestro en Ciencias en Ecología Marina
Distribución vertical y espacial de hidroides en los bosques de Macrocystis pyrifera en Ensenada, Baja California
Resumen aprobado por:
________________________________
Dra. Lydia Betty Ladah
Director de tesis
Los hidroides (Cnidaria: Hydrozoa) son un componente ampliamente distribuido y abundante en las comunidades epibióticas, donde realizan un papel importante en las cadenas alimenticias y transfieren energía de la columna de agua al bentos. Sin embargo, el estudio de estos organismos en hábitats dominados por algas aún está limitado. Para este estudio se analizó la distribución vertical y espacial de los hidroides epífitos en los bosques de Macrocystis pyrifera durante el verano de 2014 en cuatro estratos de profundidad (0 o dosel, 5, 10 y 15 metros) y cuatro poblaciones, dos fuera y al sur de la bahía, dos al norte de la bahía, y dos cercanas a los puertos en Bahía de Todos Santos. En general se encontraron 8 especies, de las cuales Obelia dichotoma y Halecium beanii resultaron dominantes en términos de porcentaje de cobertura, y fueron particularmente abundantes en la superficie y dentro de la bahía. La mayor diversidad se observó a 15 metros de profundidad y gradualmente disminuye hasta superficie, donde en algunos casos resultó nula y además presentaba alto porcentaje de cobertura dado únicamente por Obelia. El sitio conocido como “El Farito” fue particularmente abundante por la especie Halecium y es un sitio donde cruzan los barcos para llegar al puerto de Ensenada, sugiriendo que esta especie podría ser introducida a la bahía por agua de lastre.
Abstract of the thesis presented by Zyanya Gema Mora Vallín as a partial requirement to obtain the Master of Science degree in Marine Ecology
Vertical and horizontal distribution of hydroids in kelp forest Macrocystis pyrifera
in Ensenada, Baja California
Abstract approved by:
____________________________________ Dra. Lydia Betty Ladah
Director de tesis
Hydroids (Cnidaria: Hydrozoa) are a widespread and abundant component of algal epibiotic communities, where they play an important role in food webs and bentho-pelagic energy transfer. The understanding of the dynamics of these organisms in algal dominated habitats, such as kelp forests, is quite limited. We analyzed the horizontal and vertical distribution of epiphytic hydroids in kelp forests (Macrocystis pyrifera) inside and outside of Todos Santos Bay, Ensenada, Baja California, at sites near to and distant from marine ports, during summer 2014 at four depths (0 or canopy, 5, 10 and 15 meters) and in six populations, two outside and south of the bay, two in the north of the bay, and two very near ports in the middle of the bay. Overall, 8 species were collected, with the species Obelia dichotoma and Halecium beanii dominant in terms of blade cover, being particularly abundant at the surface and inside the bay. The highest diversity was at 15 meters and decreased towards the surface, where diversity was at or near zero, with some cases showing a very high percent cover by Obelia. The “El Farito” site was particularly dominated by the species Halecium and this site is where ships cross to arrive at the port of Ensenada, suggesting this species may be an introduced species by ballast water.
Dedicatoria
Desde niña me impulsaron a soñar, después me enseñaron a construir mis alas
y me dieron la libertad de seguir mis propios sueños, y aunque las situaciones
fueron difíciles desde el cielo me llenaron de valor y fortaleza para
continuar. Y lo más importante, sigo sintiendo su amor en todo momento
dentro de mí.
A mi hermana y mis tíos (mis segundos padres):
Julieta Mora Vallín
Martha A. Vallín Landeros
Jesús Vallín Landeros
Alejandro Vallín Landeros
Marco Antonio Vallín Landeros
Gerardo Vallín Landeros
Agradecimientos
Agradezco al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por otorgarme la beca de estudios.
Agradezco a mi directora Dra. Lydia Ladah por apoyarme en este tema nuevo y darme la libertad de desarrollar mis propias ideas y valorarlas.
A la Universidad del Salento, Italia y a los doctores Ferdinando Boero y Stephano Piraino por el apoyo y prestación de los laboratorios para la identificación de los hidroides.
A mi colega Dr. Luis Martell con un cariño muy especial por toda la sabiduría que me transmitió, por su paciencia, por su invitación a Italia y por todo el
conocimiento de hidroides que compartió conmigo.
A mi revisora Dra. Elena Solana por todo el apoyo y sus excelentes consejos durante el desarrollo de la tesis.
A mi revisor Dr. José Ochoa por todos sus aportes enriquecedores y sus revisiones.
A Elizabeth Farias por ayudarme, apoyarme y hacerme parte del CICESE desde el primer día que llegué, además gracias por tener siempre una gran sonrisa y habilidad para solucionar toda clase de apuros que se me presentaron.
A Lucila Lares, Dolores Sarracino y Vicente Ferreira por todo su apoyo, cariño y compresión cuando pasé por momentos personales tan difíciles y por ayudarme y darme ánimos para continuar en la maestría hasta terminarla.
A Ivonne Best y Ruth Eaton por todo su apoyo y facilidades en los trámites de las becas.
A Norma Herrera y Citlali Romero por ayudarme en todos los trámites que necesité y resolver todas mis dudas con una gran sonrisa.
A Beatriz Arellano por el apoyo en los muestreos, los buceos, las fotografías y lo más importante su gran amistad.
A Schery Umanzör y Maribel Montiel por su amistad y gran apoyo tanto en el trabajo como en las cosas personales.
A Luis Ángeles por amistad y su ayuda en los métodos estadísticos y preocupación porque salieran bien mis análisis.
A Anita Giraldo, Cecilia Mozqueda, Tatiana Oporto, Gerardo Fernandez y Andrea Lievana por sus consejos y apoyo total en el laboratorio y el desarrollo de mi tesis.
A mis queridas amigas umareñas Aidee Egremi y Andrea Glockner por recibirme en su casa y su gran amistad.
A Felipe Gómez e Iván Vivas, por su apoyo en la colecta de muestras y por amistad.
Tabla de contenido
Página
Resumen español………...……...……….. ii
Resumen inglés………...…………. iii
Dedicatorias………..………… iv
Agradecimientos………..……….... v
Lista de Figuras……….…..….… vii
Lista de Tablas……….………. viii
Capítulo 1. Introducción………. 1
1.1.1 Ecología de Hidroides.………..……….. 2
1.1.2 Bosques de Macrocystis ..……….……….. 3
1.1.2 Vectores y especies invasoras………... 4
1.2 Hipótesis y objetivos………... 5
Capítulo 2. Metodología………... 6
2.1 Área de estudio……….. 6
2.2 Material y métodos……… 7
2.2.1 Trabajo de campo……….. 7
2.2.2 Laboratorio……….. 8
2.2.3 Análisis de datos………... 9
Capítulo 3. Resultados……… 11
3.1 Análisis por sitios…..…...……….……..….. 15
3.1.1 Arbolitos……….. 15
3.1.2 Campo Kennedy………...…. 16
3.1.3 El Farito………...… 17
3.1.4 Sauzal……….…. 18
3.1.5 San Miguel………..…… 19
3.1.6 Punta San Miguel……….……. 20
Capítulo 4. Discusiones………. 21
4.1 Discusión por sitos……… 23
4.2 Por especies………...……… 25
Capítulo 5. Conclusiones……… 28
Lista de figuras
Figura Página
1 Área de estudio ………..….. 7
Lista de tablas
Tabla Página
Capítulo 1. Introducción
Los hidroides son un grupo de organismos principalmente marinos que pertenecen al phylum Cnidaria, al igual que las medusas y los corales. Los hidroides presentan complejos ciclos de vida dimórficos que abarcan dos formas adultas distintas: la fase pólipo (regularmente se fija a un sustrato en el bentos) y la fase medusa (cuyo hábitat es pelágico). En ambas fases estos organismos suelen ser considerados oportunistas y generalmente utilizan vectores para la colonización, desde barcos hasta otros organismos, inclusive algunas especies de hidroides están consideradas como especies invasoras. La fase medusa puede viajar en el agua de lastre de los barcos y la fase pólipo puede colonizar distintos sustratos, desde sustratos artificiales hasta asentarse sobre otros organismos, es decir, que se les puede encontrar como epífitos (sobre plantas y algas) o epizoicos. Uno de los sustratos comunes de estos epifitos son las hojas del sargazo gigante, Macrocystis pyrifera, una macroalga muy conspicua que habita en la parte norte templada del Pacífico mexicano.
1.1.1 Ecología de hidroides
Los hidroides son depredadores suspensívoros principalmente carnívoros, se encuentran dentro de los depredadores más importantes del plancton ya que, cuando éstos proliferan son los mayores consumidores de larvas de peces, crustáceos y otros productores secundarios (Boero et al., 2008). Algunas especies se alimentan de bacterias, protozoarios, fitoplancton e incluso pueden disolver materia orgánica, además los hidroides bentónicos juegan un papel importante en la transferencia de energía plancton - bentos y sus depredadores son muy especializados (Gili & Hughes, 1995). Entre sus estrategias de dispersión incluyen la fase medusa, fase larval y fase pólipo, en la cual son capaces de fragmentar sus colonias para colonizar nuevos sustratos. Además si las condiciones ambientales no son favorables, pueden reducir sus tejidos y formar estructuras de resistencia (Miglietta & Lessios, 2009; Sommer, 1992; Tardent, 1965)
Aparte de la importancia que tienen las corrientes en la alimentación, también existen efectos de las corrientes relacionados con la plasticidad fenotípica, principalmente por el flujo de agua. Cuando las corrientes son muy turbulentas o el flujo es demasiado lento, las colonias modifican su crecimiento y cambian la estructura de sus ramificaciones. Muchas especies tienden a formar arbustos, alargar sus ramas o incluso deformarse ante estos cambios (Boero, 1984; Griffith & Newberry, 2008; Silveira & Migotto, 1991)
1.1.2 Bosques de Macrocystis e hidroides
La especie Macrocystis pyrifera es también conocida como el sargazo gigante y llega a formar grandes bosques submarinos en las costas oceánicas, formando una masa de extenso dosel con frondas en la superficie o cerca de la superficie. Por debajo del dosel surge la estipe que se encuentra adherida a un sustrato en el fondo generalmente rocoso, las hojas están presentes desde el fondo y a lo largo de toda la macroalga (Dayton, 1985). El tipo de crecimiento de las frondas es por elongación es decir, que ocurre un estiramiento en los internodos en dirección apical hacia superficie (Hernandez-Carmona, 1988). La mayor biomasa se encuentra en el dosel y es muy notorio observar el manto cuando sopla el viento, asimismo el efecto del viento está atenuado dentro del dosel cuando esté es grande y grueso, incluso hasta puede disminuir la velocidad de la corriente dentro del manto (Stevens, Hurd, & Isachsen, 2003)
Además las hojas de Macrocystis pyrifera son laminas rugosas que permiten formar turbulencia en presencia de un flujo de agua y así ayudan a prevenir la formación de capas estáticas entre ellas y el agotamiento de nutrientes, proporcionando un ambiente adecuado para el asentamiento de organismos filtradores y suspensívoros (Wintzer, Meek, Moyle, & May, 2011). Se ha comprobado que existe un mutualismo entre los hidroides y Macrocystis pyrifera, ya que se ha demostrado que los hidroides son suministro de amonio (fuente de nitrógeno) para las macroalgas en temporadas cuando el nitrógeno es limitante, a diferencia de otros epifitos que tienen efectos negativos sobre las macroalgas (ej. Briozoos) (Hepburn & Hurd, 2005).
1.1.3 Vectores y especies invasoras
Los buques y barcos mueven más del 90% de los bienes del mundo y actualmente el comercio mundial depende del transporte marítimo. Para el 2015, se esperaba un número de llegadas internacionales a los puertos de México de 8,530 buques de crucero, donde los principales puertos del Pacífico mexicano son Ensenada, Lázaro Cárdenas y Manzanillo (Okolodkov et al., 2007). Este tipo de transporte tiene consecuencias ambientales y es probable que la colonización por especies invasoras esté aumentando debido a la alta frecuencia de buques que llegan de todo el mundo (Torchin & Ruiz, 2014)
1.2 Hipótesis y objetivos
Para este proyecto se plantearon dos hipótesis con el propósito de explicar la distribución vertical y espacial de los hidroides: 1) La primera hipótesis está asociada a las estrategias de alimentación y dispersión de los hidroides en la columna de agua, por lo tanto se espera que haya diferencias en la diversidad y distribución de las especies a lo largo de la columna de agua, que podrían asociarse con las estrategias adaptativas de cada una de las especies observadas. En superficie se espera encontrar especies resistentes a la turbulencia y a cambios en el ambiente, y en el fondo se espera encontrar especies frágiles que necesitan de ambientes estables y constantes. 2) La segunda hipótesis está asociada con el impacto antropogénico y el efecto que podría ocasionar sobre la distribución de las especies. Por lo tanto se espera que la diversidad de hidroides sea mayor en los sitios lejanos a los puertos y que haya diferencias en la distribución de las especies en cada sitio asociada al impacto antropogénico de los puertos.
Capítulo 2. Metodología
2.1 Área de estudio
La Bahía de Todos Santos en Ensenada, Baja California se encuentra al noroeste de la península de Baja California, es una cuenca de 180 km2 conectada con el océano Pacífico a través de las líneas entre la Isla de Todos Santos con punta San Miguel al norte y punta Banda al sur. Durante el verano el agua es normalmente más cálida dentro de la Bahía de Todos Santos que el agua oceánica fuera de la bahía, debido al calentamiento atmosférico y la formación de celdas de circulación que limitan el intercambio de agua (Torres, Mejía, Argote, Ramírez, & Mancillas, 2006).
Figura 1. Área de estudio indicando los mantos de Macrocystis pyrifera muestreados en Ensenada, Baja California. 1) Arbolitos; 2) Campo Kennedy; 3) “El Farito” 4) El Sauzal; 5) San Miguel y 6) Punta San Miguel.
2.2 Material y métodos
2.2.1 Trabajo de campo
2.2.2 Laboratorio
Se colocaron las hojas recién colectadas en bandejas de agua de mar para observar las posibles colonias de hidroides aún vivas. De esta manera fue posible tener la primera aproximación de las especies presentes de hidroides epífitos, a los cuales se les realizó dos tipos de fijación y preservación.
1) La fijación de los hidroides en solución formalina fue necesaria para conservar estructuras importantes para su correcta identificación taxonómica, por ello se eligieron algunas colonias de hidroides por cada sitio y por cada estrato que fueran representativas en especie y morfotipo. Se cortaron algunas porciones de las colonias de hidroides y se colocaron en pequeños frascos de solución formalina al 4% con agua de mar (previamente neutralizada con borato de sodio) para su posterior identificación taxonómica.
2) Se fijaron las hojas recolectadas de Macrocystis pyrifera conteniendo las colonias de hidroides en etanol al 70% con agua de mar. Debido al alto contenido orgánico en las hojas, a estas muestras fue necesario realizarles recambios de etanol hasta que los tejidos de las muestras quedaran completamente fijados. Finalmente para el último recambio se preparó etanol al 70% con agua de la llave para preservar las muestras.
La parte ecológica se realizó en el laboratorio de Ecología Interdisciplinaria, departamento de Oceanografía Biológica en CICESE, donde una vez que las muestras estuvieron preservadas y las especies de hidroides identificadas, se fotografiaron las hojas de Macrocystis pyrifera (por los dos lados) incluyendo el detalle de la cobertura que ocupaba cada colonia de cada especie de hidroide, teniendo debajo de cada foto una distancia conocida como referencia.
2.2.3 Análisis de datos
Debido a que los hidroides son organismos modulares unidos por una hidrorriza, es complicado contar el número de individuos, por ello se utilizó el porcentaje de cobertura, analizando cada fotografía con ayuda del programa ImageJ® (Laboratorio de Ecología costera interdisciplinaria, CICESE, 2015) donde se obtuvo el área total de cada una de las hojas y el área que ocupada cada una de las colonias de las especies de hidroides en cada hoja. Para obtener el porcentaje de cobertura por especie en cada, hoja se utilizo la siguiente fórmula 1:
(1)
Donde el área total de especie X (sp X) es la suma de todas las áreas calculadas en donde estuviera presente la especie X en la misma hoja (ya que la distribución de las colonias normalmente es en parches, se sumaron todos los parches de la misma especie en cada hoja). Cabe destacar que el área de la hoja se multiplicó por dos, ya que la hoja tiene dos caras y cada cara tiene la misma posibilidad de ser colonizada.
muestreo y los estratos de profundidad se realizaron análisis de varianza (ANOVA) en el programa Statistica (versión 7).
Para probar el porcentaje de cobertura de hidroides en las hojas de Macrocystis pyrifera se transformaron los datos y se probaron análisis la varianza de tipo paramétrico y no paramétrico, los cuales no presentaron diferencias en cuanto al resultado final.
Una vez obtenido el porcentaje de cobertura por especie, se calculó el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H) (Ecuación 2) basándose en las proporciones de cada especie (Pi). El índice de diversidad se obtuvo a partir del promedio de cobertura de las cuatro hojas por planta y por estrato.
Para calcular el índice de riqueza (S) únicamente se contaron el número total de especies por cada planta en cada estrato, es decir la suma de especies que estuvieran presentes en las cuatro hojas (replicas) por planta y por estrato (Begon, Townsend, & Harper, 2011; Zar, 1996):
Capítulo 3. Resultados
En total se analizaron 480 hojas por ambos lados de Macrocystis pyrifera de las cuales se identificaron ocho especies de hidroides (Cnidaria, Hydrozoa) pertenecientes a seis familias, en los seis sitios dentro y fuera de la Bahía de Todos Santos en Baja California. De las colonias de hidroides encontradas, todas las especies presentaron por lo menos en algún sitio o estrato de profundidad, etapas gonadales las cuales son necesarias para su identificación. De estas ocho especies, cinco son nuevos registros, para dos especies se amplía su distribución desde California y tres son posibles nuevas especies, como se muestran en la tabla 1.
Tabla 1. Especies de hidroides encontradas en los boques de M. pyrifera en el verano 2014
Especie Localidades (6) Arbolitos,
Campo Kennedy, El Farito, Sauzal, San Miguel y Punta San Miguel
Nuevo registro
Clytia gracilis (1) Arbolitos Si, se amplía su
distribución de California
Ectopleura cf. larynx (3) El Farito, Sauzal, San Miguel Si
Halecium beanii (4) El Farito, Sauzal, San Miguel y Punta San Miguel
No
Kirchenpaueria cf. pinnata (4) El Farito, Sauzal, San Miguel y Punta San Miguel
Si
Obelia dichotoma (6) Arbolitos, Campo Kennedy, El farito, Sauzal, San Miguel y Punta San Miguel
No
Orthopyxis cf. everta (4) Arbolitos, Campo Kennedy, San Miguel y Punta San Miguel
Si, se amplía su distribución de California
Plumularia langenifera (2) Arbolitos, Campo Kennedy No
Symplectoscyphus turgidus (3) Arbolitos, San Miguel y Punta San Miguel
El análisis exploratorio reveló primeramente que los sitios más similares fueron Arbolitos y Campo Kennedy los dos sitios fuera de la Bahía de Todos Santos, después fueron San Miguel y Punta San Miguel, los dos sitios más al norte de la bahía. Finalmente El Farito y Sauzal fueron los menos similares entre ellos y con el resto (fig. 2).
Figura 2. Dendograma de disimilitud con distancia Bray Curtis.
Tabla 2. ANOVA de tres vías: el efecto de sitio, profundidad y especie de hidroides
Efecto Suma de
cuadrados (ss)
Grados de Libertad
(df)
Cuadrados Medios
(ms)
F P
Sitios de muestreo 338.9 5 67.78 8.78 <0.001
Profundidad 62.06 3 20.69 2.68 0.045
Especie 2296.52 7 328.07 42.52 <0.001
Sitios*Profundidad 249.96 15 16.66 2.16 0.006
Sitios*Especie 2139.63 35 61.13 7.92 <0.001
Profundidad*Especie 1101.43 21 52.44 6.79 <0.001
Sitios*Profundidad*Especie 4238.36 105 40.36 5.23 <0.001
Error 5924.65 768 7.714
Figura 3. Porcentajes de cobertura media, que presentaron todas las colonias de hidroides por
Figura 4. Porcentaje de cobertura media que presentaron las colonias de hidroides en cada estrato
de profundidad en las hojas de Macrocystis pyrifera en los sitios de muestreo.
Figura 5. Índice de diversidad media de la comunidad de hidroides en cada estrato de profundidad
3.1 Análisis por sitios
3.1.1 Arbolitos
El manto de Macrocystis conocido como Arbolitos (fuera de la bahía) presentó la diversidad máxima a los 15 metros de profundidad (Fig. 6A) y el porcentaje de cobertura en profundidad reveló diferencias significativas (F(3, 128) 3.91, p =0.01) siendo la profundidad de 5 metros la máxima (Fig. 6B) y ésta fue dada principalmente por la especie Obelia dichotoma (Fig. 7), la cual marcó una diferencia significativa en cobertura en comparación con el resto de las especies (F(7,128) 12.33 y p<0.001).
Figura 6. A) Índice de diversidad Shannon; B) Porcentaje de cobertura de hidroides por
profundidad en las hojas de M. pyrifera, sitio Arbolitos
3.1.2 Campo Kennedy
Para el sitio Campo Kennedy (fuera de la bahía) la diversidad fue cero en superficie y a 5m (fig. 8A), no se observaron diferencias significativas en profundidad (F(3,128) 1.79, p = 0.15) sin embargo el máximo de cobertura resultó a los 10 metros de profundidad (fig. 8B). En este sitio sólo se observaron tres especies de hidroides (fig. 9) con diferencias significativas en su cobertura sobre las hojas de Macrocystis pyrifera (F(7,128) 1.68, p < 0.001).
Figura 8. A) Índice de diversidad Shannon; B) Porcentaje de cobertura de hidroides por
profundidad en las hojas de M. pyrifera sitio Campo Kennedy
Figura 9. Porcentaje de cobertura en las hojas por especies en el bosque de M. pyrifera, sitio
3.1.3 El Farito
El sitio muestreado dentro de la bahía conocido como El Farito presentó un valor de diversidad únicamente a los 15m de profundidad (Fig. 10A). Hubo diferencias significativas en cobertura (F(3,128) 2.97, p = 0.034) y la profundidad donde se presentó el máximo porcentaje de cobertura fue a los 5 metros (Fig. 10B). Esta cobertura fue dada por la especie Halecium beanii y un poco menos por Obelia dichotoma (Fig. 11). También hubo diferencias significativas entre las especies, con Halecium mayor que la especie Obelia (F(7,128) 18.01, p < 0.001).
Figura 10. A) Índice de diversidad Shannon; B) Porcentaje de cobertura de hidroides por
profundidad en las hojas de M. pyrifera sitio El Farito
3.1.4 Sauzal
El porcentaje de cobertura de hidroides en el bosque de Macrocystis pyrifera frente al puerto de Sauzal no presentó diferencias significativas con la profundidad (F(3,128) 1.54, p = 0.2), sin embargo si se encontró un mayor porcentaje de cobertura en superficie y la diversidad máxima fue a 10m (fig. 12A). Con respecto a las especies presentes en este sitio, únicamente la especie Halecium beanii fue significativamente mayor al resto (F(7,128) 26.01, p < 0.001) (Fig. 13).
Figura 12. A) Índice de diversidad Shannon; B) Porcentaje de cobertura de hidroides por
profundidad en las hojas de M. pyrifera sitio Sauzal
3.1.5 San Miguel
Al norte de la Bahía de Todos Santos en el bosque de Macrocystis pyrifera frente a San Miguel, los hidroides presentaron la diversidad máxima a los 10 y 15 metros (Fig. 14A), no hubo diferencias en cobertura (F(3,128) 1.72, p = 0.16) y la máxima cobertura se observó en superficie (Fig. 14B). La especie Obelia dichotoma fue significativamente mayor que el resto de las especies (F(7,128) 9.46, p < 0.001) (fig. 15).
Figura 14. A) Índice de diversidad Shannon; B) Porcentaje de cobertura de hidroides por
profundidad en las hojas de M. pyrifera sitio San Miguel
3.2.6 Punta San Miguel
Los resultados de diversidad de hidroides en el bosque de M. pyrifera en Punta San Miguel presentaron un gradiente de profundidad, siendo la mínima en superficie y la máxima a 15m (Fig.16A). No se observaron diferencias significativas en la cobertura (F(3,128) 1.7, p = 0.17) (fig. 16B), sin embargo la superficie presentó una mayor cobertura y ésta se debió a la especie Obelia dichotoma la cual fue significativamente mayor (F(3,128) 13.48, p < 0.001) al resto de las especies observadas en este sitio (Fig. 17).
Figura 16. A) Índice de diversidad Shannon; B) Porcentaje de cobertura de hidroides por
profundidad en las hojas de M. pyrifera, sitio Punta San Miguel
Capítulo 4. Discusiones
Se encontraron diferencias en la distribución y diversidad de especies en la columna de agua, donde dos de las ochos especies encontradas resultaron dominantes, Obelia dichotoma y Halecium beanii. El resto de las especies fueron consideradas raras. Las especies dominantes presentaron un alto porcentaje de cobertura principalmente en superficie y a los 5 metros de profundidad, zonas caracterizadas por presentar una baja o nula diversidad. Las especies raras se observaron principalmente por debajo de los 5 metros de profundidad, donde también se observaron los valores máximos de diversidad. Cabe destacar que en general el estrato de los 15 metros de profundidad, se presentó una alta diversidad y el estrato superficial resultó con diversidad más baja o nula en los sitios muestreados.
Existe alta dominancia en superficie primeramente por la especie Obelia dichotoma, y enseguida la segunda especie dominante es Halecium beanii, aunque la distribución de ésta únicamente se limitó a los sitios dentro de la bahía.
Existen trabajos que demuestran que hay especies de hidroides que se han adaptado a condiciones extremas y pueden resistir corrientes turbulentas e incluso desecación por el sol y presentan estrategias reproductivas para ese tipo de ambientes extremos (Orlov, 1996; Rossi et al., 2000). Sin embargo para las especies Obelia dichotoma y Halecium beanii aún es necesario realizar estudios fisiológicos que expliquen su alta dominancia en superficie. Incluso podríamos especular que la presencia de estas especies en superficie sea debido a la deriva y ya que el dosel provee mayor área en superficie es capaz de atrapar a los organismos que se encuentran flotando y son llevados por la corriente.
La segunda hipótesis se asocia a los sitios de muestreo y su impacto antropogénico. Los resultados indican diferencias en la diversidad y la distribución de las especies, sin embargo para asociar a los hidroides con el impacto antropogénico fue necesario analizar cada sitio y cada especie por separado, lo cual se desarrolla más adelante. Se encontró una agrupación primeramente entre San Miguel y Punta San Miguel, posteriormente el sitio con mayor similitud a éstos fue El Farito, el cual es geográficamente cercano y dentro de la Bahía de Todos Santos, con impacto antropogénico intermedio (al no encontrarse directamente frente al Puerto, pero mas cercano que los sitios de San Miguel). El Sauzal es el sitio que geográficamente se localiza entre San Miguel y el Farito, más cercano a un Puerto, y fue el sitio con mayor disimilitud. Arbolitos y Campo Kennedy se agruparon siendo muy similares entre ellos y ambos sitios se localizan fuera de la bahía.
Existen estudios que demuestran que el efecto del impacto va desde construcciones nuevas, como puertos o muelles, hasta la descarga de agua de lastre de los barcos y otros contaminantes que cambian por completo el ecosistema. Además el transporte de especies no indígenas a estos nuevos ambientes pueden modificar y desplazar a las especies locales, incluso ya se ha demostrado que estas especies invasoras comienzan a dispersarse a sitios naturales y colonizar nuevos estratos (Johnston et al., 2011; Marzinelli, Underwood, & Coleman, 2012; Wintzer et al., 2011)
4.1 Discusión por sitios
Los sitios San Miguel y Punta San Miguel al norte de la Bahía de Todos Santos se encuentran asociados probablemente a la entrada de agua que viene de mar abierto y probablemente asociada a las surgencias (Torres et al., 2006). Asimismo estos dos sitios se caracterizaron por presentar la mayor diversidad, y con excepción de Arbolitos, estos valores fueron significativamente mayores al resto de los sitios muestreados. Mateos y colaboradores (2009) realizaron un modelo de la circulación en verano para la Bahía de Todos Santos indicando que la circulación tanto a 5 y 15 metros forma giros de tipo anticiclónico que van desde San Miguel a Punta Morro, la velocidad de corriente promedio es de aproximadamente 10 cm s-1. Estudios de otras regiones indican que los hidroides normalmente forma una gran parte de los epifitos que habitan en este tipo de ecosistemas (Gili & Ballesteros, 1991)
presentar índices bajos de diversidad, también resultó ser de los más bajos en porcentaje de cobertura, por lo tanto, al ser un puerto pesquero se caracteriza por presentar un alto impacto antropogénico directo. En el mundo existen otros sitios con impacto antropogénico, como el puerto de Sídney en Australia donde han demostrado tener problemas debido a una especie de briozoo invasor y su alta dominancia está modificando el ecosistema por completo (Marzinelli et al., 2012). Asimismo la zona central de la bahía, donde se encuentra “El Farito” es un sitio de convergencia y estancamiento de partículas y sedimento debido a los giros que se forman en la bahía, lo cual podría permitir a ciertas especies como los hidroides (con fases plantónicas en su ciclo de vida) asentarse (Sánchez, Carriquiry, Barrera, & López-Ortiz, 2009).
Finalmente los dos sitios de muestreo localizados fuera de la Bahía de Todos Santos resultaron similares. El sitio más lejano a la Bahía de Todos Santos conocido como Arbolitos presentó un porcentaje de cobertura bajo, sin embargo sus índices de diversidad resultaron significativamente altos junto con los de San Miguel al norte de la bahía, principalmente a los 15 metros de profundidad. Este resultado podría deberse a su lejanía con el impacto antropogénico directo.
relación entre los hidroides de Campo Kennedy y los que se encontraban cercanos al Puerto y asociarlos a un vector antropogénico, indicando así que las diferencias con Arbolitos no son asociadas a la distancia, sino al impacto antropogénico.
4.2 Por especies
Las especies principalmente responsables de las diferencias observadas son Obelia dichotoma y Halecium beanii. Para la Bahía de Todos Santos, incluyendo la Isla de Todos Santos y sus alrededores, únicamente existen los registros de las especies de hidroides durante la expedición Allan Hancock (Fraser, 1948). Sin embargo es importante recalcar la antigüedad (y en algunos casos invalidez y sinonimia) de estos registros (Schuchert, 2015); por lo que para la Bahía de Todos Santos, Baja California existen alrededor de 20 registros válidos de especies de hidroides bentónicos.
formar colonias nuevamente (Crowell, 1953). Por ello debido a todas las características que se le atribuyen a esta especi,e es de esperar que se encuentre adherida a los barcos como parte de los organismos incrustantes o fouling y además ser capaz de resistir en el agua de lastre en fase medusa, para posteriormente colonizar nuevos sustratos (Okolodkov et al., 2007).
Halecium beanii resultó ser la segunda especie dominante pero únicamente fue dominante en los mantos de Macrocystis dentro de la bahía conocidos como El Farito y Sauzal, donde fue significativamente más abundante incluso que Obelia y su distribución fue a los 5 metros de profundidad, donde la cobertura en la hojas fue significativamente mayor que en cualquier otro sitio. Esta especie se considera con distribución cosmopolita y la localidad tipo se encuentra en Inglaterra (Schuchert, 2005). Para esta especie, no existen muchos estudios sobre estrategias de dispersión, sin embargo es posible que los pólipos, como en muchas especies de hidroides, sean transportados como parte del fouling en los barcos o incluso por las mismas hojas de Macrocystis. Es posible que el mayor porcentaje de cobertura se encuentre en el sitio de “El Farito” ya que, debido a las características físicas de la bahía, este sitio es un punto de convergencia y estancamiento de agua durante el verano (Sánchez et al., 2009; Torres et al., 2006).
El resto de las especies fueron consideradas como especies raras, las cuales presentaron una distribución por debajo de los 5 metros de profundidad. Algunas de ellas podrían ser consideradas como especies indígenas ya que existían registros previos de estas (Fraser, 1948). En particular Orthopyxis cf. everta, Clytia gracilis y Plumularia langenifera presentaron una distribución mayor en sitios fuera de la bahía, principalmente Arbolitos.
la Bahía de Todos Santos, es importante recalcar que de ser la misma especie que se ha registrado para otros sitios, este estudio podría dar el primer registro de una especie introducida y considerada ya un problema en otras regiones. Sin embargo este estudio se realizó únicamente para los mantos de Macrocystis pyrifera, es importante recalcar que estos organismos están más asociados a otro tipo de estructuras, por ello sería interesante analizar la composición de hidroides en otros sustratos en la bahía.
El impacto y extensión de las especies introducidas de hidroides en México aún son desconocidos, pero actualmente se sabe que en otras partes del mundo existen especies de hidroides que han sido introducidas a través de agua de lastre o fouling, con consecuencias desconocidas aunque potencialmente importantes (Miglietta & Lessios, 2009). Por ello el tema de las especies invasoras seguirá siendo relevante hasta que no haya una regulación apropiada en México (Torchin & Ruiz, 2014).
Capítulo 5. Conclusiones
La distribución de los hidroides en cuanto a profundidad indicó que hay mayor porcentaje de cobertura y mayor dominancia en la superficie, esto podría deberse al efecto que tiene el dosel en superficie para capturar a los organismos y es la parte con mayor biomasa en los bosques de Macrocystis pyrifera. En zonas más profundas el porcentaje de cobertura en las hojas disminuye y aumenta la diversidad gradualmente. De las ocho especies encontradas dos fueron dominantes Obelia dichotoma y Halecium beanii en superficie y el resto fueron especies raras con un porcentaje de cobertura menor al 1%.
Los sitios de muestreo revelan diferencias asociadas al impacto antropogénico ya que se observó una mayor diversidad en sitios lejos de los puertos. El porcentaje de cobertura indicó diferencias pero no fue posible asociarlas al impacto antropogénico ya que la cobertura se encontró altamente asociada a las especies dominantes que fueron Obelia dichotoma, la cual estuvo presente en todos los sitios y Halecium beanii, la cual si podría asociarse a los puertos, ya que únicamente se presentó dentro de la bahía y su máxima dominancia fue en El Farito y el puerto del Sauzal. Los patrones de distribución sugieren que los puertos son vectores importantes en la distribución de hidroides en la bahía.
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