Una línea base para el monitoreo de
los peces arrecifales en Cuba
Rodolfo Claro
Editor
INSTITUTO DE OCEANOLOGÍA
Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente, Cuba
Una línea base para el monitoreo de
los peces arrecifales en Cuba
Editor: Rodolfo Claro
Instituto de Oceanología
Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente
1ra. #18406, Playa, La Habana 11600, Cuba.
[email protected]
Citar como: Autores. 2013. Título del capitulo, ----pp, en: R. Claro (ed.), Una línea
base para el monitoreo de los peces arrecifales en Cuba. Instituto de
Oceanología, CITMA, La Habana, Cuba, 176 p. ISBN 978-959-298-032-7.
En línea:
http://www.redciencia.cu/
.
Una línea base para el monitoreo de los peces
arrecifales en Cuba
R. Claro (Ed.)
ANTECEDENTES
Los arrecifes coralinos y los manglares asociados a estos, son la principal fuente de recursos marinos renovables en los ecosistemas tropicales (Munro, 1983, Nagelkerken et al., 2000, 2002) y constituyen la base de las pesquerías en Cuba. Por otra parte, son un elemento esencial para el desarrollo del turismo de naturaleza, la obtención de sustancias biológicamente activas y la conservación de la biodiversidad. En los arrecifes frontales se localizan los principales sitios de reproducción de muchas de las especies que habitan en la plataforma y en los arrecifes ubicados corriente abajo (Claro y Lindeman, 2003), por lo que constituyen el primer elemento en la conectividad entre los hábitats costeros cercanos e incluso con otros situados a grandes distancias (Paris, Cowen, Claro y Lindeman, 2005).
La estructura de las asociaciones de peces en los arrecifes coralinos está sujeta a notables cambios espaciales y temporales asociados con la explotación pesquera, las alteraciones antrópicas y naturales y los cambios globales (Word y McDonald, 1997; Chittaro, Usseglio y Sale, 2005; Cambers, Claro, Juman, y Scott, 2007). La devastadora declinación de la cubierta de corales en los arrecifes de todo el mundo (Wilkinson, 2008), está causando paralelamente la reducción de la diversidad de peces, tanto en reservas marinas como en áreas sometidas a explotación (Jones, McCormick, Srinivasan y Tagle, 2004). Por ello, resulta necesario establecer patrones de comparación que permitan evaluar y monitorear los cambios y sus causas, como elemento básico para el manejo y protección de la biodiversidad y sus servicios. Para ese fin es preciso establecer datos de línea base, que sirvan de referencia para detectar los cambios en el sistema ecológico, preferentemente antes de que ocurran acciones antrópicas o naturales que provocan los cambios. La línea base ha sufrido cambios en el pasado dificiles de cuantificar, por lo que es conveniente iniciarla con la información más antigua posible.
Este trabajo se planteó como objetivo principal, recuperar la información obtenida por investigadores del Instituto de Oceanología (CITMA), a partir de la década de los 80s, mediante censos visuales en los arrecifes y manglares del Archipiélago Cubano, con el fin de facilitar el acceso a dicha información, como línea base de comparación con períodos posteriores, mediante una metodología lo mas uniforme posible, que facilite la evaluación de los cambios en la densidad, biomasa y otros indicadores de la estructura de las asociaciones de peces.
Parte de la información obtenida fue publicada en su momento, pero debido a las limitaciones de espacio que imponen las publicaciones en papel, muchos de los datos útiles para evaluar los cambios en el tiempo, no pudieron ser incluidos en las mismas. En esta versión digital se incluyen algunos de los resultados ya publicados, con el objetivo de facilitar el acceso a los datos originales con un formato uniforme, y se aportan muchos datos no publicados que pueden ser útiles para evaluar la evolución en el tiempo de las asociaciones de peces en los principales hábitats y zonas ecológicas del Archipiélago Cubano.
Algunos de los sitios muestreados se encuentran en alguna de las diferentes categorías de áreas protegidas marinas (AMP) declaradas legalmente o en proyección
en el País. En algunos casos la protección de las mismas se inició con posterioridad a los muestreos, por lo que estos constituyen un útil elemento de comparación para evaluar el beneficio de las áreas marinas protegidas (AMP).
METODOLOGÍAS
A partir de 1983, parte de este colectivo realizó evaluaciones de las asociaciones de peces en diferentes formaciones arrecifales y en las raíces sumergidas de los manglares (Rhizophora mangle) de las cuatro principales zonas ecológicas de la plataforma Cubana: 1- Golfo de Batabanó, durante los años 1983 a 1990, 2 - Archipiélago Sabana-Camagúey, entre 1987 y 1989 y posteriormente en los años 2000, 2001 y 2003; 3 –Archipiélago Jardines de la Reina, en enero del año 1997 y en agosto del 2001; 4 – zona noroccidental (entre Mariel y Matanzas) en los años 2003 y 2008.
Las evaluaciones se realizaron mediante censos visuales con buceo autónomo, según el método originalmente propuesto por Brock (1954), con algunas particularidades según los requerimientos del tipo de hábitat y condiciones logísticas para los muestreos. Todos los censos visuales fueron realizados mediante tramos lineales, por dos buzos nadando paralelamente a cada lado de una cuerda previamente extendida sobre el fondo, entre las 09:00 y las 17:00 horas, y por el mismo colectivo o parte de este, lo que contribuyó a cierta estandarización de los muestreos.
En el año 2001 un colectivo internacional, coordinado por AGRRA (Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment) realizó tres expediciones para evaluar el bentos y la ictiofauna de los arrecifes de las tres primeras zonas mencionadas, siguiendo la metodología elaborada para la región (AGRRA, 2000). Lamentablemente no todos los datos pudieron ser recuperados, pero los principales resultados se presentan aquí como base de comparación.
La metodología AGRRA cuantifica solo el número de individuos y la talla de especies clave en los arrecifes del Caribe pertenecientes a las familias Pomacanthidae (chiviricas), Chaetodontidae (parches), Haemulidae (roncos), Scaridae (loros), Acanthuridae (barberos), Lutjanidae (pargos), Monacanthidae y Balistidae (lijas y sobacos) y los géneros Cephalopholis, Epinephelus y Mycteroperca de la familia Serranidae. Adicionalmente incluye cinco especies importantes en la trama trófica y la ecología en general de los arrecifes: Sphyraena barracuda (picúa), Caranx ruber (civil carbonero), Bodianus rufus (pez perro español), Lachnolaimus maximus (pez perro) y Microspathodon chrysurus (chopita de cola amarilla). No se tomaron en cuenta los juveniles (ejemplares de 5 mm ó menos) de los roncos ni de los loros
Ambos métodos no son completamente comparables debido a que en los muestreos mencionados inicialmente se censaron todas las especies, y en los muestreos AGRRA, solo una selección de familias y especies. No obstante, ambos métodos pueden ser utilizados para evaluar cambios en el tiempo o diferencias entre regiones, e incluso los valores de densidad y biomasa de algunas familias pudieran ser comparados discretamente.
Las características específicas de los censos realizados se explican en el capítulo correspondiente para cada una de las zonas estudiadas. Igualmente, para cada zona se brinda una breve descripción de sus características ecológicas.
Para evaluar la composición por especies y la importancia de cada una en la estructura de las asociaciones, previo entrenamiento de los observadores, se calculó, para cada especie el número de individuos y su longitud (largo-horquilla, o largo total en especies con cola no ahorquillada). A partir de los largos estimados se calculó el
peso de cada individuo utilizando las ecuaciones largo-peso obtenidas de la literatura (Bohnsack y Harper, 1988: García-Arteaga, Claro y Valle, 1997 y otros) Debido a las diferencias en el área muestreada en cada estación y zona, y con el objeto de obtener valores de abundancia comparables con otros muestreos, los datos de número de individuos y peso se expresaron en función del área muestreada, como densidad (número de individuos/100m2 = No. ind/m2) y biomasa (g/100 m2).
Debido a la gran variabilidad de la densidad y biomasa en diferentes muestreos, para cada conjunto de muestreos se estimó el índice de frecuencia-abundancia (F/a-b) por especie (Mason y Bryant, 1974), que combina la abundancia en número o peso de cada especie, con su frecuencia de aparición en los muestreos, en un solo indicador. Para ello se establecieron tres niveles de frecuencias: A- especies que aparecen en más del 67% de los muestreos; B- entre 33 y 67% y C- en menos del 33%. El porcentaje en densidad (a) y biomasa (b) se subdividió a su vez en cuatro niveles: 1-densidad y biomasa mayores del 10%; 2- entre 1 y 10%; 3- entre 0,1 y 1% y 4- menos de 0,1%. Adicionalmente se calculó, para cada conjunto de muestreos, el Índice de Jerarquía (Ranking index = IJ) de las especies
(IJ =
% de frecuencia x % de individuos, numerados en orden jerárquico de mayor a menor).Para estimar el grado de semejanza de la composición por especies entre diferentes muestras, se utilizó el
Coeficiente de Comunidad (CG) de Goodall
(1973):
CG = nc / (nj + nk - nc);
donde: nc es el número de especies comunes a dos muestreos; nj y nk
indican el número de especies en los muestreos j y k.
Para cada zona y sub-zona se estimaron los valores promedios ± el error estándar (EE) de la densidad y biomasa de peces. Para cada estación se calcularon tres indicadores de la diversidad: el Índice de Heterogeneidad de Shannon (H'), el Índice de Riqueza de Margalef (R1) y el Índice de Equitatividad de Pielou (J; Boesh,
1977). Para comparar conjuntos de muestreos (por zonas, sub-zonas, períodos de tiempo, etc. se utilizaron las curvas acumulativas de número de especies por área muestreada que ofrecen la más acertada representación de la diversidad en un área o biotopo ya que sus tendencias diferencian la riqueza de especies aún en muestras de diferente tamaño. Considerando que cada uno de estos indicadores aporta determinada información, todos fueron incluidos en los análisis de la ictiofauna de cada biotopo a niveles de estación, sub-zona y zona.
Para los análisis estadísticos se empleó el programa Statistica 7.0. Las premisas de normalidad y homogeneidad de varianza se comprobaron mediante las pruebas Kolmogorov-Smirnov y Levene respectivamente. A los datos normales y homogéneos se les aplicó un ANOVA de clasificación simple paramétrico para detectar si había diferencias significativas entre las medias. En ausencia de normalidad y homogeneidad de los datos, estos se transformaron a logaritmos naturales antes del ANOVA. En unos pocos casos en que no se obtuvo normalidad, se aplicó una prueba no paramétrica (Kruskal-Wallis). Para precisar diferencias entre pares de valores promedios se aplicó la prueba t-Student. Además, a los ANOVAs que presentaron diferencias significativas se les aplicó la prueba de comparaciones múltiples de Student-Newman-Keuls (SNK) a posteriori.
Considerando que el objetivo principal de este trabajo es facilitar el acceso a los datos para su comparación en el tiempo y espacio, en algunos casos los valores utilizados en gráficos también se presentan en valores numéricos como anexos.
AGRADECIMIENTOS
En la realización de los muestreos contribuyeron innumerables trabajadores del mar, particularmente el técnico Jorge Luis Hernández López, que durante más de 30 años participó de forma destacada en los censos visuales y eventualmente en el procesamiento de la información, al cual expresamos nuestro reconocimiento. La colaboración de los buzos de apoyo, y las tripulaciones de las embarcaciones del Instituto de Oceanología, fue determinante en la ejecución de las expediciones. Las informaciones sobre el manejo y conservación de las áreas evaluadas, aportadas por numerosos pescadores y guías de turismo marítimo de todo el país, contribuyeron sustancialmente a la interpretación de los resultados. Igualmente importante fue la colaboración, en la edición de este informe, de las colegas Julieta Gutiérrez y Martha Rivero, especialistas del Dpto. de Información Científico-técnica del Instituto de Oceanología, a quienes expresamos nuestro agradecimiento.
Contenido
I. Golfo de Batabanó
Ariagna Lara, Rodolfo Claro, Juan Pablo García-Arteaga y Alain García-Rodríguez
II. Archipiélago Sabana-Camagüey
Rodolfo Claro, Juan Pablo García-Arteaga, Karel Cantelar, Fabian Pina-Amargós, Ariagna Laray Alain García-Rodríguez
III. Laberinto de Doce Leguas, Archipiélago Jardines de la Reina
Rodolfo Claro, Juan Pablo García-Arteaga, Fabian Pina-Amargós, Karel Cantelar; Ariagna Lara y Alain García-Rodríguez
IV. Costa norte de Mariel a Matanzas
Alain García-Rodríguez, Ariagna Lara, Alida García-Cagide, Karel Cantelar y Rodolfo Claro
V. Análisis comparativo de las asociaciones de peces en los arrecifes y manglares de la plataforma cubana
I. Golfo de Batabanó
Ariagna Lara, Rodolfo Claro, Juan Pablo García-Arteaga y Alain García-Rodríguez Instituto de Oceanología, CITMA, 1ra # 18406, Playa, La Habana, Cuba
e-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]
Sinopsis. Entre 1983 y 1991 se realizaron 77 censos visuales en los arrecifes de parche de
dos sub-zonas del Golfo de Batabanó, así como 14 en las crestas, 76 en las pendientes arrecifales (a 15 y 25 m de profundidad) y 31 en los manglares de los cayos de tres sub-zonas. Se observó una notable reducción de la densidad y biomasa de peces en los arrecifes de parche y en los manglares a partir de 1984, principalmente de las dos familias más importantes, Haemulidae y Lutjanidae. Los bentófagos fueron dominantes en esos hábitats, con una baja proporción de herbívoros. En las crestas no se observaron diferencias significativas de la densidad y biomasa entre las tres sub-zonas, mientras que la biomasa de las pendientes fue mayor en la región occidental, principalmente en el Parque Nacional Punta Francés. Los roncos (Haemulidae) fueron los peces más abundantes en las crestas pero los loros (Scaridae) alcanzaron mayor biomasa. Los herbívoros fueron muy abundantes en las crestas y pendientes de las sub-zonas oriental y sur, indicio de buena salud arrecifal. Los piscívoros también fueron abundantes en las pendientes. En los manglares predominaron por su número pequeños planctófagos (Clupeidae, Atherinomorus), pero los pargos fueron determinantes en la biomasa. La sub-zona occidental, y en particular el Parque Nacional, presentaron evidencias de menor estrés ambiental que las otras regiones, mientras que la sub-zona oriental mostró indicios de degradación, probablemente como resultado de un excesivo esfuerzo pesquero Se presentan las listas de especies por hábitats con sus densidades, biomasas e indicadores de frecuencia-abundancia.
Synopsis. Between 1983 and 1991, 77 visual censuses were carried out on patch reef of two
sub-zones of the Gulf of Batabano, as well as 14 censuses on crest reefs and 76 on fore reefs (at 15 and 25 m deep)
and 31 in the mangrove roots of the keys in three sub-zones.
It was observed a noticeable reduction of fish density and biomass on patch reefs and mangroves after 1984, particularly of the two most important families, Haemulidae and Lutjanidae. Benthophagous fishes were dominant at these habitats with a relatively low proportion of herbivorous. In crest reefs no significant difference in density and biomass were observed among the three sub-zones, whereas fish biomass in fore reefs was higher in the western region, mainly at Punta Frances National. Grunts (Haemulidae) were dominant at crest reefs but parrotfishes (Scaridae) reached higher biomass. Herbivorous fishes were very abundant in crest and fore reefs of the eastern and south sub-zones, which is considered as a signal of healthy reefs. Piscivorous fishes were also abundant in fore reefs. In mangroves roots small planktophagous were the most abundant fishes (Clupeidae, Atherinomonus), but snappers were determinant in biomass. The western sub-zone, particularly Punta Francés National Park, showed signals of lower environmental stress than other sub-zones, while the eastern region seemed to be degraded, probably because of higher fishing pressure. The list of species by habitat, are presented, with their densities, biomasses and frequency/abundance index.
INTRODUCCIÓN
El Golfo de Batabanó, la mayor área sumergida de la plataforma cubana (unos 20 870 km²), se encuentra bordeada por arrecifes coralinos y en su interior se asientan numerosos arrecifes de parche, cayos de mangle y refugios artificiales para concentrar peces y langostas. La zona está sometida a intensa actividad pesquera que aporta más de 60% de la captura nacional de langosta (Panulirus argus) y más de 25% de la captura de peces y otros recursos. Desde la década de los 60s, se incrementó sustancialmente el esfuerzo pesquero en el área, con la incorporación de artes masivos de pesca (chinchorros, nasas, redes de sitio) y embarcaciones con mayor capacidad de pesca). El esfuerzo orientado a la pesca de “escama” se concentró principalmente en su porción oriental, donde se obtiene más de 70% de la captura de peces del Golfo de Batabanó (Claro, Baisre, Lindeman y García-Arteaga, 2001). Ya desde la década de los 80s se manifiestó claramente la decadencia de los recursos pesqueros en todo el Golfo (Baisre, 2000; Claro, 2007a).
Entre los valores más destacados de esta zona se encuentran: el Parque Nacional Ciénaga de Zapata, el humedal más grande y mejor conservado del Caribe Insular. Al sur de la Ciénaga y dentro del Parque se encuentra el Anillo de Cazones, con su cresta arrecifal “Nirvana” en muy buen estado de conservación, los arrecifes del borde occidental del Golfo de Cazones y los de Cayo Ernest Thaelman, todos de gran valor biológico y estético. Otra región de singular interés es el Parque Nacional Punta Francés, con un área terrestre de 1602 ha y una marina de 3 002 ha, donde se localiza uno de los arrecifes mejor conservado del Caribe,
En esta zona se destacan otras áreas protegidas, como Cayo Largo del Sur (4 000 ha) y la región de Los Canarreos ubicada al este de la Isla de la Juventud (unas 150 000 ha), en las cuales solo se permiten actividades turísticas y la pesca de langosta de forma controlada. Estas áreas (en especial de Cayo Hicacos a Cayo Campos) presentan arrecifes coralinos y paisajes submarinos de excepcional belleza y alta diversidad (Alcolado et al., 2007), con grandes potenciales para el buceo y otras actividades de eco-turísticas. Estas áreas aún no se encontraban bajo régimen de protección cuando se realizaron los muestreos que se describen en este trabajo, salvo el actual Parque Nacional Punta Francés.
El colectivo que realizó las observaciones publicó los primeros datos obtenidos en los arrecifes en 1984 (Claro, Garcia-Arteaga, Valdés-Muñoz y Sierra, 1990a; 1990b; García-Arteaga, Claro, Sierra, y Valdés-Muñoz, 1990; Sierra et al., 1990, Claro, 1991) y en los manglares (Valdés-Muñóz, Claro, García-Arteaga y Sierra,1990). Aquí se presentan algunos de los datos originales para facilitar su utilización y se aportan nuevas informaciones y elementos no publicados, con énfasis en las variaciones temporales y espaciales la densidad, biomasa y diversidad de la ictiofauna.
Características de la zona
El Golfo de Batabanó se caracteriza por su poca profundidad, (desde unos pocos cm cerca de los cayos y la costa, hasta 15-25 m en el arrecife frontal, aunque predominan fondos entre 3 y 6 m). La región este del Golfo, es una extensa zona de acumulación de arenas oolíticas, con pobre o ausente vegetación, constituida principalmente por parches ralos de Thalassia. En esta región son abundantes los arrecifes de parche. Por el este, el Golfo está delimitado solamente por un cordón de crestas arrecifales y fondos rocosos que, aunque definen su frontera con el Golfo de Cazones, permiten la influencia de las aguas oceánicas sobre una notable porción de la plataforma, factor determinante en el régimen de circulación de la región (Claro, 2007b).
La salinidad en el Golfo es relativamente elevada (más de 36 ppm) y solo en la Ensenada de la Broa se registran valores bajos (32,5-34,0 ppm) al final del período de seca. Sin embargo, durante la época de lluvia, en casi el 50% del Golfo la salinidad es de 35 ppm o menos (Lluis-Riera, 1972).
El complejo de pastos marinos y arrecifes de parche de esta zona, conjuntamente con los
manglares no estuarinos (principalmente de los cayos), soportan la mayor pesquería de langosta
espinosa e importantes capturas de peces (Claro, 2007b).
Los arrecifes de parche (conocidos como “cabezos” por los pescadores) del Golfo de
Batabanó se encuentran dispersos en una amplia plataforma cubierta por pastizales de Thalassia
testudinum (Alcolado, 2007) donde se alimentan numerosas especies de valor comercial
(principalmente la langosta espinosa –Panuliaru argus, los pargos – Lutjanidae y los roncos
-Haemulidae) que utilizan los cabezos como refugio durante el día y forrajean por la noche en los
extensos pastos marinos adyacentes. Los manglares de los cayos también sirven de refugio
diurno a algunas de las especies comunes en los cabezos, y a otras que son menos comunes en los
arrecifes (Clupeidae, Engraulidae, Atherinidae, etc.),
Considerando la gran extensión y características geográficas y ecológicas de la zona, la misma se subdividió en tres sub-zonas: 1 – la región oriental desde Cayo Bonito hasta el Golfo de Cazones, 2 - la región suroriental, desde Cayo Inglés hasta Punta del Este en la Isla de la Juventud, y 3 - desde Punta Pedernales, al suroeste de la Isla de la Juventud, hasta Cayos de San Felipe al oeste (Figura 1).
Figura 1. Ubicación de las estaciones y sub-zonas muestreadas en el Golfo de Batabanó. Estaciones en pendientes arrecifales - círculos y números rojos; crestas - óvalos violeta y numeros blancos, cabezos - rectángulos amarillos, números en negro; manglares: -rectangulos
grises con números negros sobre fondo blanco.
Figure 1. Location of sampled stations and sub-zones in the Gulf of Batabano. Stations at fore reefs – red circles and number stations; crests – violet ovals and white numbers; patch reefs
– yellow rectangles and black numbers; mangroves – grey rectangles an black numbers on white ground.
Métodos
Arrecifes de parche
Entre los años 1984 y 1991 se realizaron censos visuales en dos conjuntos de arrecifes de parches de la región oriental del Golfo de Batabanó: sub-zona 1 -en las inmediaciones de los cayos Diego Pérez, Flamenco, Bonito y al sur de estos, y sub-zona 2 –al sur del Golfo, entre los cayos Rosario y Cantiles (Figura 1). Los cabezos en el norte de la sub-zona 1 y todos los de la sub-zona 2 se encuentran cerca de los cayos, relativamente protegidos por estos y poco accesibles a los artes de pesca comercial, mientras que los que se encuentran al sur de Cayo Bonito, están sobre una explanada rocosa abierta, por lo que frecuentemente son objeto de pesca comercial con chinchorro de boliche y nasas.
Se realizaron 32 censos visuales en los arrecifes de parche de la sub-zona 1 y otros 45 en los de la sub-zona 2 (Tabla 1). Los resultados obtenidos en 1984 fueron publicados por Claro
et al., (1990a) y se emplean aquí como elemento importante de comparación con años siguientes. El Anexo 1 presenta la ubicación de los sitios muestreados. Todos los cabezos fueron censados repetidamente en los años 1984, 1986, 1988-89 y 1990-91, aunque el número de observaciones en cada uno de ellos no fue uniforme. En total se realizaron 77 muestreos en 15 estaciones. Las observaciones se hicieron mediante buceo autónomo en tramos de hasta 100 m de largo (según la extensión del cabezo) y 4 de ancho, por dos buzos nadando paralelamente a cada lado de una cuerda previamente extendida sobre el fondo. Los datos de todos los tramos en cada estación fueron acumulados para conformar una sola unidad de muestreo. Los cabezos pequeños se muestrearon en toda su extensión, censando todos los peces desde el centro de un cilindro irregular cuyo borde se hizo coincidir con el del cabezo. El área de estos últimos se calculó mediante mediciones radiales desde su centro a cada uno de los accidentes de la periferia del cabezo, con una cuerda marcada (en m) y con una brújula subacuática.
Crestas arrecifales
Entre los años 1984 y 1991 se realizaron censos visuales en tres conjuntos de crestas del Golfo de Batabanó: sub-zona 1 –desde el N del Golfo de Cazones, y en las inmediaciones de los cayos Diego Pérez, al SE hasta Cayo Sigua; sub-zona 2 – al sur del Golfo, entre Cayo Ingles y Punta del Este; y 3 – al SW del Golfo desde Punta Francés hasta Cayos Juan García (Figura1, Anexo II). En esta última región se encuentra El Parque Nacional Punta Francés, con más de 30 años de protección donde solo se permite el buceo contemplativo, por lo que puede ser util como elemento de comparación.
Fueron muestreadas cuatro crestas arrecifales en 1984-1985 (Claro et al., 1990a) y otras ocho entre 1986 y 1989, incluyendo dos de las muestreadas en 1984. Las observaciones se hicieron mediante buceo autónomo en tramos lineales de hasta 100 m de largo (según la extensión del arrecife) y 4 de ancho. Los recorridos se realizaron a través de la cresta, de forma que cada tramo cubre la parte posterior, la meseta y la parte frontal Los datos de todos los tramos en cada estación fueron acumulados para conformar una sola unidad de muestreo.
Pendientes arrecifales
Entre 1987 y 1990 se realizaron 45 censos visuales en 15 localidades (4 en la sub-zona 1, 7 en la sub-zona 2 y 4 en la 3) de las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó. El Anexo III presenta la ubicación y otros datos de cada muestreo. Los recorridos se realizaron en tramos de 100 m de largo y 4 de ancho, paralelos al borde de la plataforma, usualmente dos transectos a 15 m de profundidad y otros dos a 25 m, paralelos uno al otro, cada par se unió en una sola unidad de muestreo. Todas las estaciones fueron repetidas al menos una vez en el transcurso de los tres años.
Manglares
Se realizaron 31 censos visuales en 10 manglares del Golfo de Batabanó (Figura 1, Anexo IV) entre 1983 y 1990. Las observaciones se realizaron mediente recorridos paralelos a una cuerda de 100 m de largo, previamente extendida bordeando la periferia del manglar, y evaluando todos los peces encontrados desde la pared formada por las raices del mangle hasta unos 2 m de esta. Se evaluaron solo tramos de manglar donde la profundidad es mayor de 30 cm, para facilitar la flotación y movimientos del buceador sin alterar la conducta de los peces.
RESULTADOS
Arrecifes de parche o cabezos
Se observó una gran variabilidad en los valores de densidad y biomasa total por estación (Tabla 1) en los parches de las dos sub-zonas los que, en la mayoría de los casos, fueron relativamente altos. Las observaciones realizadas en días consecutivos evidenciaron grandes diferencias en la densidad y biomasa de esas especies en un mismo parche de arrecifes, lo que evidencia que los peces que al anochecer se mueven hacia los pastizales aledaños, no siempre regresan en la mañana al mismo lugar, sino que pueden incorporarse a otros cabezos cercanos.
El análisis de t-Student mostró que no había diferencias significativas entre las subzonas (t = 0,41; p < 0,05 para la densidad; t = 1,76; p < 0,05 para la biomasa) a pesar de ser la biomasa muy superior en la sub-zona oriental (sub-zona 1), lo que se explica por la alta variabilidad de este parámetro. En dicha región se encontró mayor abundancia de especies de mediana talla (principalmente roncos, pargos, loros) y grandes (rayas, tiburones, barracudas). Los índices de heterogeneidad y riqueza sin embargo, resultaron más bajos en esa sub-zona, y muy variable el de equitatividad (Tabla 1).
Tabla 1. Valores de densidad, biomasa e índices de diversidad de las asociaciones de peces en los arrecifes de parche de dos sub-zonas del Golfo de Batabanó.
Table 1. Density, biomass and diversity indexes of fish associations on patch reefs at two sub-zones of the Gulf of Batabano.
Estación Área (m2) Densidad (Ind/100m2 Biomasa g/100m2 H´ R1 J Sub-zona 1 1 134 551 71967 3,35 4,72 0,58 3 134 1116 103851 3,51 2,75 0,71 4 485 364 25180 2,44 2,50 0,51 5 500 1094 92045 3,32 3,46 0,61 6 800 212 21064 3,88 2,52 0,81 24 720 356 49613 2,44 3,36 0,46 25 700 549 29493 3,88 3,98 0,70 26 1060 158 21787 3,11 2,80 0,63 27 300 370 30679 2,99 2,87 0,61 28 200 4546 249025 1,90 2,36 0,38 29 450 1177 98699 1,99 2,34 0,40 30 1060 144 21772 2,76 2,84 0,56 35 1060 261 22484 3,48 3,50 0,65 36 700 2316 234772 1,40 2,22 0,28 54 134 1785 211536 2,76 3,12 0,53 55 200 1320 112285 2,33 0,97 0,65 56 500 1378 190706 3,23 3,61 0,58 57 1060 2319 128881 1,85 1,85 0,39 58 1060 503 91882 2,31 2,99 0,44 59 314 1275 135079 1,79 2,34 0,37 60 134 3770 479128 2,12 2,68 0,42 61 314 1164 124027 1,99 2,11 0,42 67 1060 3412 255255 1,50 2,31 0,29 68 800 785 53144 1,45 2,30 0,30 69 800 61 7368 3,93 3,14 0,81 70 800 175 14789 3,00 2,39 0,64 71 134 964 62411 2,39 1,64 0,57 72 1060 1518 183928 1,69 2,72 0,32 73 800 85 14372 3,85 3,72 0,74 74 134 458 52129 3,51 2,27 0,79 75 1060 344 48142 3,00 3,30 0,56 76 400 112 12757 3,59 2,38 0,80 Acumulados 19067 2,81 5,97 0,42 Promedios±EE 1190 ± 76 120990 ± 7728 Sub-zona 2 7 470 939 57458 3,53 3,71 0,64 8 470 832 36747 2,89 2,68 0,57 9 1254 212 6239 3,63 4,13 0,65 10 485 860 26702 2,57 2,83 0,50 12 1314 189 6841 3,64 4,35 0,65 13 485 940 26320 2,41 2,63 0,48
5
14 2160 695 24875 2,76 2,81 0,52 15 485 438 15231 3,70 3,98 0,67 16 470 737 23060 3,10 3,06 0,59 17 134 1501 32441 2,42 2,10 0,53 18 160 2203 80466 1,94 1,70 0,44 19 95 1342 104764 2,73 2,62 0,57 20 250 2648 131992 2,45 2,99 0,46 21 25 10040 235138 1,85 2,30 0,39 31 530 310 19961 2,61 2,81 0,53 32 470 223 27678 3,60 2,39 0,77 33 2160 390 12776 3,04 3,30 0,56 34 470 318 42634 3,60 6,08 0,55 37 485 86 15528 2,40 2,07 0,56 38 470 646 33315 3,63 3,98 0,65 39 485 305 23020 3,24 3,23 0,63 40 470 380 21197 2,79 2,96 0,55 41 2160 224 11339 3,70 3,27 0,69 42 470 239 37424 3,15 3,16 0,42 43 470 6334 312289 1,01 2,83 0,19 44 160 671 48310 3,86 3,48 0,75 45 485 7357 666089 1,58 1,32 0,36 46 470 1002 98559 2,88 3,93 0,51 47 485 1713 190211 1,57 2,84 0,30 48 470 2409 161984 1,05 2,23 0,21 49 470 920 120944 2,45 3,97 0,44 50 470 1245 95854 2,08 3,92 0,37 51 1360 169 18455 4,08 4,66 0,71 52 355 783 88235 3,89 4,46 0,68 53 400 630 62526 3,20 3,98 0,58 62 470 135 25906 2,97 2,36 0,66 63 470 358 36730 2,97 3,08 0,58 64 485 886 31656 2,48 2,24 0,52 65 1200 99 6050 2,61 1,96 0,60 66 800 447 19743 3,06 4,07 0,54 77 400 258 13021 3,18 3,60 0,61 78 470 351 39331 3,03 3,09 0,60 79 470 407 28535 2,99 2,94 0,59 80 485 958 56758 2,45 2,38 0,50 81 2160 1158 104089 2,36 2,87 0,43 Acumulados 29432 3,23 5,99 0,48 Promedios±EE 1222 ± 88 72854 ± 4978
Aunque todos los cabezos muestreados se encuentran en una zona sometida a intensa actividad pesquera, algunos de la sub-zona 1 están situados cerca de los cayos o en aguas muy someras, fuera del alcance directo de los artes de pesca, pero otros se encuentran en un área donde se pesca con nasas y/o con chinchorro de boliche. Aunque aparentemente los valores de densidad y biomasa en los cabezos no pescados fueron más altos que en los sometidos a pesca (Tabla 2), mediante la aplicación de la prueba t-Student no se encontró diferencias significativas en ninguno de los dos indicadores. (t = 1,10; p > 0,05 para la densidad, t = 1,28; p > 0,05 para la biomasa), en lo cual también influyò la alta variabilidad de estos indicadores.
Tabla 2. Valores promedios de densidad y biomasa de las asociaciones de peces en arrecifes de parche sometidos o no a pesca comercial.
Table 2. Mean values of density and biomass of fish associations on fished and non-fished patch reefs.
Localidad Área mestreada (m2) Densidad (Ind/100 m2 ± EE) Biomasa (g/100 m2 ± EE) Subzona 1, parches no pescados, 8472 1239 ± 135 117983 ± 12473 Subzona 1, pescados, 10595 881 ± 138 77373 ± 12167 Subzona 2, no pescados, 29407 1022 ± 66 69166 ± 5022
En las dos sub-zonas se observó una tendencia a la reducción en el tiempo de la densidad y biomasa de peces (Tabla 3). No obstante, un ANOVA no mostró diferencia significativa entre las densidades promedios (F=1,57; p > 0,05) de la sub-zona 1 pero si en las biomasas (F=3,09; p < 0,05). En la sub-zona 2, tanto la densidad (F = 9,37; p < 0,001) como la biomasa (F= 9,64, p < 0,001) presentaron diferencias entre períodos, particularmente entre 1984 y los años posteriores. En general las principales reducciones en biomasa después de 1984 se observaron en especies comerciales.
Tabla 3. Densidades y biomasas promedios (±EE) de peces en los arrecifes de parche de las sub-zonas 1 y 2 del Golfo de Batabanó, muestreados en varios años, y resultados del análisis
SNK.
Table 3. Mean (±SE) fish density and biomass in patch reefs at sub-zones 1 and 2 of the Gulf of Batabano sampled in several years, and results of the SNK test.
Área (m2) Densidad (No.ind./m2) SNK Biomasa (g/100m2) SNK Sub-zona 1 1984 3716 1689 ± 681 184190 ± 87977 a 1986 3473 586 ± 291 54234 ± 27101 ab 1988-89 4830 1234 ± 1255 93987 ± 79483 ab 1990-91 7048 791 ± 647 70430 ± 51875 b Sub-zona 2 1984 5595 2112 ± 1448 a 169405 ± 109404 a 1986 8232 1041 ± 399 a 44087 ± 21376 b 1988-89 8170 312 ± 92 b 24015 ± 6628 b 1990-91 7010 533 ± 248 b 8517± 3133 b
La reducción de la biomasa en las dos sub-zonas a partir de 1984 se manifestó en las cinco familias consideradas como principales indicadoras de la salud de los arrecifes -Serranidae, Lutjanidae, Haemulidae, Scaridae y Acanthuridae (Sale, 1999; Hodgson y Liebeler, 2002), principalmente en Haemulidae y Lutjanidae (Figura 2).
En la sub-zona 1 la densidad de los pargos (Lutjanidae) disminuyó en cinco veces entre 1984 y 1990-91 y su biomasa en 4,3 (especialmente L. griseus, principal especie en las capturas del Golfo en esa etapa). En la sub-zona 2 la reducción de la densidad de los pargos fue menor (2,4), pero su biomasa disminuyó en similar proporción que en la sub-zona 1, lo cual sugiere una notable reducción de la estructura de tallas. Los roncos (Haemulidae), en la sub-zona 1, aunque sufrieron una reducción de solo 26% en su densidad, aumentaron su proporción de 38 a 87% del total de peces.
Figura 2. Fluctuaciones en el tiempo de la biomasa de cinco familias de peces importantes en los arrecifes de parche del Golfo de Batabanó.
Figure 2. Temporal fluctuations of fish biomass of five important fish families in patch reefs of the Gulf of Batabano.
La diversidad de especies en los arrecifes de parche del Golfo resultó relativamente baja, debido en parte al gran número de individuos de las especies principales. La curva acumulativa de H´en función del área censada muestra que el nivel asintótico se alcanza con un relativamente bajo nivel de muestreos (Figura 3).
Aunque 31 familias estuvieron presentes en los muestreos, solo 12 de ellas conformaron más del 97% de la densidad total y 92-96% de la biomasa. Entre ellas predominaron especies comerciales de las cuales los roncos alcanzaron 59-79% de la densidad y 60-69% de la biomasa.
Figura 3. Curva acumulativa del índice de heterogeneidad (H´) con el incremento del área muestreada en los arrecifes de parche.
Al comparar la composición por especies en todos los muestreos de 1984 con la de 1990-91 se obtuvo, en la sub-zona 1, un bajo valor del Coeficiente de Comunidad (CG = 0,53). Resulta evidente que ocurrieron importantes cambios en la estructura de las asociaciones, lo que puede ser, en parte, consecuencia de la actividad pesquera en la región, que en el período analizado, se encontraba en pleno auge (Claro, et al., 2001). En los cabezos analizados de la sub-zona 2, donde la influencia de la pesca no es directa, la similaridad fue mayor (CG = 0,69).
Entre las especies más abundantes y frecuentes se distinguen claramente varios roncos, principalmente el ronco arará (Haemulon plumieri) y el ronco amarillo (H. sciurus), y entre los pargos, el caballerote (Lutjanus griseus).
El Anexo V presenta la lista de todas las especies registradas en los arrecifes de parche de cada sub-zona con sus indicadores de abundancia y diversidad acumulativas. Las listas por años se conservan en la base de datos del Instituto de Oceanología. Aunque los cabezos de las dos sub-zonas analizadas se encuentran relativamente cercanos entre sí y asentados sobre la misma plataforma, se observaron notables diferencias en la composición por especies. Los que se encuentran más cerca de los manglares parecen estar más influidos en su estructura por la conectividad entre ambos biotopos (Nagelkerken, Roberts, Velde, Dorenbosch, Cocheret de la Morinière, y Nienhuis, 2002; Mumby, Edwards, Arias-González, Lindeman, Blackwell, Galt, Gorczynska, Harborne, Pescod, Renken, Wabnitz y Llewellyn, 2004). Además en ellos no se realiza pesca comercial por las limitaciones de maniobrabilidad de los barcos, debido a la complejidad del relieve.
La Tabla 4 presenta la distribución por categorías tróficas de la densidad y biomasa de peces en ambas sub-zonas. Los bentófagos mostraron un claro predominio, seguidos de los ictiófagos (piscìvoros) e ictiobentófagos (consumidores de peces e invertebrados). En total los carnívoros constituyeron más de 95%, tanto por su densidad como por su biomasa. La proporción de herbívoros en ambas sub-zonas fue muy baja. Es evidente que la gran mayoría´de los peces que se encuentran por el día en los arrecifes de parche, se alimentan en los pastos marinos aledaños, principalmente por la noche.
Tabla 4. Densidad y biomasa por categorías tróficas de las asociaciones de peces en los arrecifes de parche de dos sub-zonas del Golfo de Batabanó y en total.
Tabla 4. Fish density and biomass by feeding categories of sampled associations at patch reefs of two sub-zones of the Gulf of Batabanó and totals.
Sub-zona 1 Sub-zona 2 Total
Categorías tróficas Densidad No.Ind/100m2 Biomasa g/100m2 Densidad No.Ind/100m2 Biomasa g/100m2 Densidad No.Ind/100m2 Biomasa g/100m2 Omnívoros 26,1 75 11,1 52 17,0 61 Herbívoros 45,6 4080 54,3 2571 50,9 3164 Planctófagos 1,2 84 8,7 17 5,8 43 Bentófagos 761,3 55249 685,0 39806 715,0 45880 Ictiófagos 76 21034 36,1 11131 40,9 9652 Ictiobentófagos 15,2 4855 18,0 2272 27,9 8663 Crestas arrecifales
Los principales resultados de los censos realizados en crestas durante 1984-85 se presentaron por Claro et al., (1990a). La Tabla 5 muestra los valores de densidad, biomasa y los indicadores de diversidad de todos los muestreos hasta 1989 y el Anexo II muestra la ubicación y otros datos de las estaciones. Los dos sitios repetidos mostraron una notable disminución de los valores de densidad y biomasa de 1984 (estaciones 1 y 4) a 1986-1989 (estaciones 9 y 5 respectivamente), coincidiendo con los cambios observados en los arrecifes de parche
Tabla 5. Densidad, biomasa e indicadores de la diversidad de peces en las crestas arrecifales del Golfo de Batabanó.
Table 5. Density, biomass and fish diversity indicators at crest reefs in the Gulf of Batabano. Densidad Biomasa Estación No. Ind./100m2 g/100m2 H´ R J 1 181 11623 3,99 5,17 0,69 2 147 2769 3,79 4,64 0,67 3 122 6721 4,22 3,55 0,79 4 1403 47464 3,36 3,4 0,63 5 615 16315 3,24 3,94 0,58 6 190 10064 3,81 5,17 0,65 9 119 4414 4,01 4,04 0,75 10 357 29571 2,86 4,34 0,51 11 90 8567 4,18 4,28 0,77 12 137 7623 4,25 4,31 0,76 13 191 24239 4,68 6,52 0,76 14 267 13386 3,14 3,8 0,58 Acumulados Promedios 318 ± 212 15241 ± 7343 4,58 7,65 0,67
Al agrupar las estaciones por sub-zonas, se observó valores más altos de densidad y biomasa de peces en la sub-zona 1 que en las sub-zonas 2 y 3 (Figura 6), coincidiendo también con los resultados observados en los arrecifes de parche. Sin embargo, el ANOVA mostró que las diferencias no son significativas, ni para la densidad (F = 0,15 p > 0,05 ni para la biomasa (F = 0,17; p > 0,05) en lo cual influyó la gran variabilidad de los valores y el reducido número de muestras. Aunque por esos motivos en la zona 3 y en particular en el Parque Nacional Punta Francés no fue posible un análisis estadístico adecuado, se evidenció similar densidad de peces que en las sub-zonas 2 y 3, aunque su biomasa fue muy superior, debido a la presencia de peces de mayor talla en el Parque, al parecer gracias a la protección del área.
Figura 6. Densidad y biomasa de peces (± EE) en las crestas arrecifales de tres sub-zonas del Golfo de Batabanó y en el Parque Nacional Punta Francés.
Figure 6. Fish density and biomass (± EE) in crest reefs of three sub-zones in the Gulf of Batabano and the National Park Punta Frances.
La densidad promedio de peces en las crestas resultó aproximadamente 2,4 veces menor que la observada en los arrecifes de parche aledaños, mientras que la biomasa fue 5-8 veces menor, lo cual es consecuencia del predominio de peces de pequeña talla en las crestas y la presencia de agregaciones de peces de mediana talla en los arrecifes de parche.
En total se registraron 112 especies pertenecientes a 37 familias (Anexo VI) en este biotopo. Los índices de heterogeneidad, riqueza de especies y equitatividad fueron generalmente mayores que los reportados en los arrecifes de parche de la misma región. El Coeficiente de Comunidad con los arrecifes de parche aledaños, fue de 0,65 (equivalente a 65% de coincidencia), pero la proporción de individuos de las principales especies es mucho
menor en las crestas, por ejemplo, Haemulon plumieri y H. sciurus son muy abundantes en los cabezos pero mucho menos en las crestas, mientras que las doncellas, los barberos y otras especies de pequeña talla son más abundantes en este último biotopo (Tabla 5).
Tabla 6. Especies dominantes en las crestas arrecifales del Golfo de Batabanó (ordenadas según su IJ), sus densidades, biomasas, índices de Frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) e
índice de Jerarquia (IJ)
Table 6. Dominant species at crest reefs of the Gulf of Batabano (orderly by IJ), their densities, biomasses, Frequency/abundance-biomass index, and Ranking Index (IJ).
Densidad Biomasa Especies
No.Ind/100m2 g/100m2
F/a-b IJ Thalassoma bifasciatum 48,16 135,1 A/1-2 1 Acanthurus coeruleus 20,42 1923 A/2-1 2 Haemulon flavolineatum 17,05 349,7 A/2-2 3
Scarus iseri 10,9 123,2 A/2-2 4
Halichoeres bivittatus 11,87 49,6 A/2-3 5 Stegastes adustus 8,69 97,8 A/2-3 6
Sparisoma viride 6,5 883,7 A/2-2 7
Acanthurus chirurgus 6,74 555,3 A/2-2 8 Haemulon sciurus 5,14 556,4 A/2-2 9 Microspathodon chrysurus 5,1 196,9 A/2-2 10 Abudefduf saxatilis 4,49 145,6 A/2-2 11 Sparisoma chrysopterum 2,45 491,3 A/2-2 12
Lutjanus apodus 3,8 456,2 A/2-2 13
Acanthurus tractus 3,67 166,9 A/2-2 14
Caranx ruber 2,83 154 A/2-2 16
Haemulon plumieri 3,03 216,7 A/2-2 17 Las 16 especies consideradas como dominantes, constituyeron 75% por su densidad y 57% por su biomasa. Los pargos y meros (Serranidae) fueron escasos, pero los loros (Scaridae) y barberos (Acanthuridae) presentaron altas densidades y biomasas (Figura 7). Los roncos alcanzaron niveles moderados de estos indicadores, principalmente por la presencia de agregaciones de Haemulon flavolineatum. Estas cinco familias constituyeron 42% de los individuos y 68% de la biomasa total, lo cual evidencia su importancia en el funcionamiento del ecosistema.
Figura 7. Densidad y biomasa de cinco familias de peces importantes, en las crestas arrecifales del Golfo de Batabanó.
Figure 7. Density and biomass of five important fish families at crest reefs of the Gulf of Batabano.
Las relaciones tróficas en las crestas se diferencian notablemente de las observadas en los arrecifes de parche. La proporción de planctófagos fue mayor en el primer caso, en lo cual fue determinante la presencia de cardúmnes de Harengula clupeola y agregaciones de Chromis cyanea, especies poco comunes en este hábitat. Aunque la densidad de bentófagos fue similar a la de los herbívoros, su biomasa fue mucho menor, mientras que estos últimos alcanzaron altas densidades y biomasas (Figura 8; Anexo VII), gracias principalmente a la presencia de loros de mediana talla (20-40 cm LH), y de notables agregaciones de barberos. Los depredadores ictiófagos e ictiobentófagos fueron escasos.
Figura 8. Densidad y biomasa de peces (en porcentajes del total) por categorías tróficas en las crestas arrecifales del Golfo de Batabanó.
Figure 8. Fish density and biomass (percentages of total food weigth) by feeding categories at crest reefs of the Gulf of Batabano.
Pendientes arrecifales
Los valores de densidad y biomasa de peces en las pendientes arrecifales fueron muy variables entre estaciones y zonas (Tabla 7; Anexo III), pero los valores de los índices de diversidad (H´, R1 y J) fueron muy similares en las tres subzonas y muy parecidos a los observados en las
mesetas arrecifales.
Tabla 7. Densidad, biomasa e indicadores de la diversidad de peces en las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó.
Table 7. Density, biomass and diversity indexes of fish associations at fore reefs of the Gulf of Batabano. Densidad Biomasa Estación No.Ind/100m2 g/100m2 No. Sp. H´ R1 J Subzona 1 4 162 7579 44 3,62 4,24 0,66 5 100 6485 47 4,18 4,86 0,75 6 103 9316 31 3,3 3,33 0,67 7 234 11629 43 3,76 3,93 0,69 10 264 27537 52 4,04 4,70 0,71 11 222 6927 45 3,5 4,15 0,64 20 85 4635 36 3,56 3,80 0,59 21 86 1737 39 3,58 4,12 0,68 22 72 2786 43 3,68 4,59 0,58 23 139 17711 50 3,59 4,84 0,64 42 246 3402 36 2,75 3,41 0,53 43 92 3319 47 3,89 4,68 0,7
44 57 6929 47 4,21 5,21 0,76 45 42 5915 36 3,87 4,18 0,75 Acumulados 107 4,65 6,85 0,72 Subzona 2 1 168 7841 41 3,98 3,91 0,74 2 267 29795 49 3,77 4,51 0,68 3 621 35555 46 3,26 4,14 0,59 8 141 7089 44 3,26 4,32 0,6 9 399 19807 56 3,37 4,8 0,58 12 114 4858 29 3,32 3,01 0,68 13 64 4099 34 3,18 3,49 0,62 14 96 5221 44 3,69 4,49 0,68 15 96 4302 43 3,65 4,38 0,67 25 51 3084 38 3,61 4,18 0,69 26 143 3798 49 3,28 4,73 0,58 27 48 3016 33 4,1 3,73 0,81 28 137 3682 31 2,42 2,97 0,49 29 260 12075 42 3,22 3,72 0,6 30 359 3835 40 2,88 3,39 0,54 31 152 8624 47 3,78 4,49 0,68 32 138 12600 40 2,31 3,86 0,43 33 135 8486 45 3,62 4,37 0,66 Acumulados 109 3,75 6,45 0,58 Sub-zona 3 18 145 7392 36 3,15 3,99 0,61 19 186 72712 41 4,25 4,68 0,79 35 389 14430 56 2,55 4,74 0,44 36 618 20564 50 2,55 3,99 0,45 37 146 2176 38 2,44 3,63 0,46 38 98 9640 40 3,85 4,14 0,72 39 413 5649 47 2,26 3,93 0,41 40 262 6483 43 2,48 3,81 0,46 Acumulados 82 3,00 6,37 0,47
Parque Nacional Punta Francés
16 479 37666 60 3,58 4,89 0,61
34 638 57356 47 2,73 3,73 0,49
Acumulados 73 3,43 5,38 0,55
Subzona 3 + Parque Nacional P. Francés
Acumulados 102 3,38 6,90 0,51
Promedios 337 ± 125 23407± 5300
Un análisis de agrupamiento utilizando el ïndice de Similitud de Sorensen (Figura 9) mostró una notable similitud entre las asociaciones a 15 y 25 m. Por otra parte, no se encontró diferencias significativas en los valores promedios de la densidad y biomasa entre las dos profundidades analizadas (t = 0,77; p > 0,05 y t= 0,55 p > 0,05 respectivamente), por lo que se unieron los datos para comparar las sub-zonas entre sí.
Un análisis de agrupamiento utilizando el ïndice de Disimilitud de Bray-Curtis mostró similar tendencia al agrupamiento de las estaciones ubicadas en la sub-zona 1, mientras que las de las zub-zonas 2 y 3 tienden a mezclarse en dos agrupaciones (Fig. 10). Probablemente, la sub-zona 2 influye en la composición por especies de la sub-zona 3 gracias a la conectividad entre ellas producto del transporte larval por el régimen de circulación, dirigido de este a oeste, imperante en el borde de la plataforma al sur de Cuba (García et al., 1991).
Figura 9. Agrupamientos de las asociaciones de peces en las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó por profundidades y sub-zonas, utilizando el Indice de Similitud de
Sorensen.
Figure 9. Cluster of fish associations at fore reefs of the Gulf of Batabano in relation with depth and regions, using the Sorensen Similarity index.
Figura 10. Agrupamiento de las asociaciones de peces en las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó por sub-zonas y estaciones, mediante el Índice de Disimilitud de Bray-Curtis.
Figure 10. Cluster of fish associations at fore reefs of the Gulf of Batabanó, by sub-zones and by sample stations, using Bray-Curtis Disimilarity Index.
Las curvas acumulativas de riqueza de especies (Figura 11) a igual área, muestran una tendencia a mayor diversidad de especies en la sub-zona occidental (incluyendo el Parque Nacional Punta Francés), mientras que las sub-zonas 1 y 2 presentaron valores muy similares.
Un ANOVA evidenció diferencias significativas entre las densidades (F=6,62; p < 0,0001) y las biomasas (F=3,78; p < 0,005) entre las tres regiones y el Parque Nacional Punta Francés (Figura 12) siendo muy superior en esa última estación. No obstante, el Parque Nacional se encuentra también en la sub-zona 3, por lo que, al integrar los datos, se obtienen valores de densidad y biomasa más altos en esta sub-zona que en las 1 y 2.
Figura 11 Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en las pendientes arrecifales de tres sub-zonas del Golfo de Batabanó.
Figure 11. Cumulative curves of species number by sampled area at fore reefs of three sub-zones of the Gulf of Batabano.
Figura 12. Densidades y biomasas promedios (±EE) de peces en las pendientes arrecifales de tres sub-zonas del Golfo de Batabanó y del Parque Nacional Punta Francés. Las
letras sobre las columnas indican los resultados del análisis SNK.
Figure 12. Mean (±SE) fish density and biomass at fore reefs in three sub-zones of the Gulf of Batabanó and the National Park Punta Francés. Letters over the columns indicate the
results of SNK test.
En 1994 se censaron cuatro pendientes arrecifales de la sub-zona 2, entre los Cayos Rosario y Ávalos (muestreos realizados por K. Cantelar, datos inéditos). En cada estación se realizaron 6 transectos lineales de 50 x 2 m cuyos valores promedio se presentan por el Anexo VIII. Si bien la densidad promedio de todos los transectos fue igual a la obtenida en 1988-1990, la biomasa fue muy superior, evidentemente por la presencia de peces de mayor talla. Sin embargo, en muestreos realizados por Chevalier y Cárdenas (2005) en 2002-2003 en cuatro estaciones de la pendiente arrecifal del Golfo de Cazones, la densidad promedio de peces fue aproximadamente la mitad que los mencionadas anteriormente.
En total se contabilizaron en las pendientes arrecifales 137 especies pertenecientes a 40 familias de peces (Anexo IX). En cada sub-zona, 73 a 77% del total de especies estuvieron presentes, pero solo el 54% se encontraron en las tres. El 62% de las especies de las pendientes también estuvieron representadas en las crestas arrecifales.
Aunque 18 especies alcanzaron alguna de las categorías arbitrariamente consideradas aquí como dominantes (F/a-b = A1, A2 y B1) solo cinco de ellas coincidieron como tales en las
tres sub-zonas (Tabla 8), lo cual evidencia cierta especificidad en las proporciones de individuos por especies, lo cual se manifiesta también entre las profundidades a 15 y 25 m.
Tabla 8. Indicadores de frecuencia, abundancia-biomasa (F/a-b), e Indice de Jerarquía (IJ) de las especies dominantes, por sub-zonas y profundidades en las pendientes arrecifales del
Golfo de Batabanó (ordenadas según el IJ promedio de cada especie).
Table 8. Frequency/abundance-biomass index (F/a-b) and Ranking Index (IJ) of dominant species, by sub-zones and depths, at fore reefs in the Gulf of Batabano (orderly by mean value
of IJ for each species).
Subzona 1 Subzona 2 Subzona 3
Especies 15 m 25 m 15 m 25 m 15 m 25 m
F/a-b IJ F/a-b IJ F/a-b IJ F/a-b IJ F/a-b IJ F/a-b IJ
Holocentrus rufus B/3-4 41 B/3-3 48 A/2-2 14 A/3-2 20 A/3-3 17 A/3-3 16
Gramma loreto A/2-3 9 A/1-3 1 A/2-3 5 A/2-3 3 A/2-3 5 A/2-4 5 Ocyurus chrysurus A/2-1 6 A/2-1 5 A/2-2 7 A/3-2 10 A/2-1 9 A/3-3 22 Haemulon plumieri A/2-2 13 A/3-2 14 A/2-2 13 A/3-3 16 A/3-3 26 A/3-3 15 Chromis cyanea A/2-3 5 A/1-3 2 A/1-3 1 A/1-3 1 A/1-2 1 A/1-3 1
Chromis insolata B/3-4 18 B/3-4 17 B/3-4 21 A/2-4 6
Chromis multilineata C/3-4 52 C/3-4 38 B/2-4 18 B/2-3 7 A/2-3 4 C/3-4 35
Stegastes partitus A/2-3 8 A/2-3 10 A/2-2 4 A/2-3 6 A/2-3 6 A/2-3 3 Stegastes planifrons A/1-3 1 A/2-3 12 B/2-4 19 A/3-4 22 A/2-4 8 B/3-4 32 Clepticus parrai A/2-2 4 A/2-2 3 B/2-3 11 A/1-2 2 B/1-1 2 B/1-1 2 Halichoeres garnotti A/2-3 11 A/2-3 8 A/2-3 6 A/3-3 8 A/3-3 12 A/2-3 10 Thalassoma bifasciatum A/2-3 2 A/2-3 11 A/1-2 2 A/2-3 4 A/2-3 3 A/2-3 7 Scarus iseri A/2-3 3 A/2-3 4 A/1-2 3 A/2-2 5 A/2-3 7 A/2-3 4 Sparisoma aurofrenatum A/2-3 15 B/3-4 46 A/2-2 8 B/3-3 19 A/3-3 15 A/3-3 12 Sparisoma chrysopterum A/2-3 16 A/3-3 24 A/3-2 15 B/3-3 27 A/3-3 19 A/3-3 19
Sparisoma viride A/2-2 10 A/3-2 16 A/2-2 9 A/3-2 11 A/3-2 11 A/3-2 17 Acanthurus coeruleus A/2-2 14 B/3-3 41 A/2-2 10 A/3-2 12 A/3-3 14 A/3-2 18 Melichthys niger C/4-3 60 A/2-2 12 B/3-2 24 A/2-2 10 A/2-2 9
En negrita se indica los casos en que la especie es dominante (categorías A1, A2 y B1).
De las 5 familias de peces consideradas muy importantes en los arrecifes coralinos, solo los pargos presentaron un alto nivel de biomasa, en tanto que los loros fueron los más abundantes, pero evidentemente de muy pequeña talla y peso (Figura 13).
Figura 13. Densidad y biomasa acumulativas de 5 familias de peces importantes en las pendientes arrecifales del Golfo de Batabanó.
Figure 13. Cummultive density and biomass of five important fish families, at fore reefs of the Gulf of Batabano.
Los peces herbivoros presentaron similar densidad en las tres sub-zonas (Figura 14) pero su biomasa fue muy baja en la sub-zona 1, lo cual evidencia un predominio de tallas pequeñas (menos de 20 cm), y escases de las grandes, (más de 40 cm) producto probablemente de un mayor esfuerzo pesquero en dicha región.
Figura 14. Densidad y biomasa por categorías tróficas (en porcentajes) de las asociaciones de peces en las pendientes arrecifales de tres sub-zonas del Golfo de Batabanó
Figure 14. Feeding categories (in percentages) of fish associations at fore reefs of three sub-zones of the Gulf of Batabano.
En las sub-zonas 2 y 3 los herbívoros constituyeron más de 22% de la biomasa, lo cual puede considerarse favorable para la región, en el momento de los muestreos. Los planctófagos presentaron una alta densidad en las sub-zonas 1 y 3, pero con muy baja biomasa en la primera, debido al predominio de dos especies de pequeña talla, Chromis cyanea y Gramma loreto. En las sub-zonas 2 y 3 la abundancia de la primera especie fue ocho veces mayor que en la 1. Los bentófagos, a diferencia de lo observado en los cabezos y las crestas arrecifales, no fueron tan importantes, mientras que los ictiófagos e ictiobentófagos fueron abundantes (Figura 14), sobre todo en la sub-zona 3, donde la protección del Parque Nacional
por un lado, y una relativamente baja presión de pesca en el resto del área (Claro et al., 2001), favorecen la existencia de depredadores de mediana y gran talla.
El Coeficiente de Comunidad entre las sub-zonas 1 y 2 y entre las 2 y 3 fue equivalente a 70% de las especies comunes a los dos pares de sub-zonas, pero inferior entre las sub-zonas 1 y 3 (65%) lo cual evidencia un cambio gradual pero poco significativo, en la composición de especies entre las regíones oriental y occidental del Golfo de Batabanó.
Manglares
Se realizaron 31 censos visuales en 13 sitios, sub-dividos en las tres sub-zonas definidas anteriormente para los arrecifes (Figura 1, Anexo IV). La Tabla 9 presenta los resultados de la densidad, biomasa y los indices de diversidad en cada estación, los cuales se caracterizan por muy alta variabilidad en la abundancia y relativamente baja diversidad de especies.
Tabla 9. Densidad, biomasa e indicadores de la diversidad de peces en los manglares del Golfo de Batabanó.
Table 9. Density, biomass and fish diversity indicators at mangroves in the Gulf of Batabano
Estación Densidad No.Ind/100m2 Biomasa g/100m2 No. sp H´ R1 J Sub-zona 1 1 266 6390 8 1,4 0,77 0,47 2 4876 23506 23 1,53 1,59 0,34 3 931 17203 17 1,23 1,47 0,3 4 1160 32119 11 2,02 0,89 0,58 5 868 43895 19 2,01 1,38 0,47 6 1137 73353 16 1,25 1,28 0,31 7 2045 60207 19 1,98 1,64 0,47 8 50 11311 6 1,7 0,75 0,66 9 1728 24029 17 0,33 1,3 0,08 10 49 14690 6 1,64 0,89 0,63 11 999 4866 22 1,57 1,6 0,35 12 126 6355 13 2,47 1,34 0,67 13 461 42511 23 2,53 2,09 0,53 14 283 10156 23 2,61 2,26 0,58 21 871 14452 14 2,26 1,09 0,59 22 2145 36567 12 1,92 0,85 0,53 26 25 1150 7 2,23 0,98 0,79 27 1854 13320 30 1,62 2,26 0,33 Sub-zona 2 15 236 21839 24 2,87 2,2 0,63 16 2134 30746 39 2,2 2,59 0,42 17 139 2055 17 2,29 1,58 0,56 18 496 11278 12 2,17 1 0,61 19 795 44070 11 1,87 0,94 0,54 24 208 25648 16 2,14 1,6 0,53 29 499 6350 16 1,97 1,25 0,49 26 25 1150 7 2,23 0,98 0,79 31 334 4522 23 2,53 2,05 0,56 Sub-zona 3 23 846 14462 17 2,48 1,36 0,6 25 34 4923 14 3,07 1,87 0,81 28 2161 11346 36 1,25 2,46 0,24 29 358 30574 34 2,38 2,8 0,47
30 501 12688 24 2,11 1,89 0,46
Golfo de Batabanó
Acumulados 82 3,22 4.72 0.51
Promedios 923 21180
EE 328 7532
Se observó una disminución en la densidad y biomasa promedios de los peces por sub-zonas de este a oeste (Figura 15), sin embargo, las diferencias no fueron estadísticamente significativas (F=0,98, p > 0,05 para la densidad, y F=0,98, p > 0,05 para la biomasa), en lo que influyó notablemente la alta variabilidad de los valores y el desigual número de observaciones en las tres subzonas.
Figura 15. Densidad y biomasa de peces (± EE) en los manglares de tres sub-zonas del Golfo de Batabanó.
Figure 15. Fish density and biomass (± EE) at mangroves in three sub-zones in the Gulf of Batabano.
Al comparar los valores promedios de la densidad y biomasa de peces en los manglares muestreados de todo el Golfo en diferentes momentos, se observó una reducción a partir del periodo 1983-85 (F = 9,5389, p < 0,001 para la densidad; F = 7,7041, p < 0,001 para la biomasa), lo que coincide con similar cambio en los arrecifes de parche (Figura 16), al parecer como consecuencia de la intensa actividad pesquera realizada en la región en ese período (Claro, 2007).
Figura 16. Densidad y biomasa promedios (±EE) de peces en los manglares del Golfo de Batabanó, en tres períodos de tiempo.
Figure 16. Mean fish density and biomass (±EE) at mangroves in the Gulf of Batabano, during three time periods.
En total se encontraron 82 especies pertenecientes a 29 familias de peces, el 43% de las cuales fueron comunes a las tres sub-zonas. El Coeficiente de Comunidad entre zonas fue relativamente bajo: 0,57 entre las sub-zonas 1 y 2, 0,58 entre la 1 y la 3, y 0,51 entre la 2 y la 3. El 48% de las especies también estuvieron representadas en los arrecifes de parche aledaños a los cayos.
La diversidad de especies en los manglares resultó baja en comparación con las crestas y las pendientes arrecifales, pero comparable con la de los arrecifes de parche. Los valores del índice de heterogeneidad fueron particularmente bajos, debido en parte, al gran número de individuos de las especies principales. La curva acumulativa de H´en función del área censada muestra que el nivel asintótico se alcanza con un relativamente bajo nivel de muestreos (Figura 17).
Figura 17. Curva acumulativa del índice de heterogeneidad (H´) con el incremento del área muestreada en los manglares del Golfo de Batabanó.
Figure 17. Cummulative curve of heterogeneity index (H´) by sampled area at mangroves of the Gulf of Batabano.
La riqueza de especies tiende a ser mayor en la sub-zona 3, y casi idéntica en las otras dos regiones (Figura 18).
Figura 18. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en los manglares de tres sub--zonas del Golfo de Batabanó.
Figure 18. Cumulative curves of species number by sampled area at mangroves in three sub-zones of the Gulf of Batabano.
Solamente seis especies alcanzaron alguna de las categorías consideradas como dominantes (A1, A2 y B1) en este trabajo (Tabla 10). El factor determinante en la abundancia fué la presencia o ausencia de sardinas, manjuas (Clupeidae) y cabezote (Atherinomorus atipes, Atherinidae), los cuales forman cardúmenes con muy variable número de individuos, y cuya presencia es irregular a lo largo del año. Debido al bajo peso de estos peces, la
variabilidad de la biomasa fué menor que la de la densidad. El alto número de individuos en tales agregaciones, también determina bajos valores del índice de heterogeneidad y gran variabilidad en el índice de equitatividad. La biomasa, por su parte, estuvo determinada por los pargos principalmente L. griseus y L. apodus
Tabla 10, Especies dominantes por su índice de frecuencia/abundancia-biomasa (F/a-b) en los manglares del Golfo de Batabanó, sus densidades, biomasas e índice de Jerarquía (IJ). Table 10. Dominant species by their frequency/abundance-biomass index (F/a-b) at mangroves
in the Gulf of Batabanó, their densities, biomasses and Ranking Index (IJ) Especies Densidad (No.Ind./100m2) Biomasa (g/100m2) F/a-b IJ Jenkinsia lamprotaenia 371.1 121 B/1-3 1 Haemulon sciurus 72,95 6455,78 A/2-1 2 Atherinomorus stipes 97,7 91 B/1-3 3 Eucinostomus havana 41.7 130 A/2-3 4 Lutjanus griseus 34.2 5869 A/2-1 5 Lutjanus apodus 27.5 1738 A/2-2 6 Gerres cinereus 10.9 525 A/2-2 10 Los peces planctófagos, aunque poco frecuentes, fueron dominantes por su densidad, pero con una biomasa relativamente baja (Figura 19, Anexo XIII), debido al predominio de tallas pequeñas (Clupeidae, Atherinidae, Engraulidae), mientras que los bentofagos e ictiófagos fueron dominantes por su biomasa, representados principalmente por los pargos y los roncos. Los herbívoros, sin embargo, fueron pobres por su densidad y biomasa.
Si bien las proporciones de las categorías tróficas de los peces de los manglares fue muy diferente a las de los arrecifes de parche en base a su densidad, la biomasa presentó gran similitud (Figura 19), lo cual resulta lógico por cuanto ambos grupos de peces se alimentan en los pastos marinos adyacentes a esos dos biotopos, los cuales utilizan principalmente como refugio durante el día.
Figura 19. Categorías tróficas (en porcentajes) de las asociaciones de peces en los manglares del Golfo de Batabanó
Figure 19. Feeding categories (in percentages) of fish associations at mangroves in the Gulf of Batabano.
DISCUSIÓN
En los arrecifes de parche y en los manglares se encontraron los mayores valores de densidad y biomasa de peces (Tabla 11). Estos indicadores fueron muy elevados en los parches, que en particular en esta zona, juegan un papel determinante en la pesca comercial. En este biotopo,
al igual que en los manglares predominan por su biomasa las especies que son objeto de pesca comercial, tanto sobre los parches arrecifales como en los pastos marinos aledaños.
Tabla 11. Valores promedios (±EE) de densidad y biomasa de peces en varios biotopos del Golfo de Batabanó.
Table 11. Mean (±SE) values of fish density and biomass at several biotopes in the Gulf of Batabanó. Parches Área (m2) Densidad (No.ind/100m2) Biomasa (g/100 m2) 1984 9311 1934 ± 873 175630 ± 71615 1986 11635 1328 ± 926 57505 ± 23942 1988-89 13000 711,± 537 54358 ± 33464 1990-91 14458 648,± 332 53305,± 27069 1984-1991 48404 1165 ± 43 84867 ± 2814 Crestas 1984-89 11895 318 ± 212 15241± 7343 Pendientes 1988-89 31970 201 ± 47 12288 ± 4349 Manglares 1983-85 11640 973 ± 427 24086 ± 7431 1987-90 4340 752 ± 563 11217 ± 8495 1994 3500 324 ± 108 12217 ± 4089
La elevada variabilidad de la abundancia de peces en los arrecifes de parche parece estar relacionada con las migraciones diurnas de alimentación de algunas de las especies que habitan en este biotopo. Usualmente, en los arrecifes coralinos predominan por su abundancia especies de pequeña talla de poco o ningún interés pesquero. Sin embargo, en los cabezos de la región estudiada, los roncos son las especies más abundantes, con una relativamente alta proporción de pargos que, aunque menos numerosos, son muy importantes por su biomasa. Estos peces utilizan el arrecife por el día como refugio, pero al anochecer se desplazan a los pastos marinos adyacentes para alimentarse. No obstante, estas especies no guardan una fidelidad específica con determinado sitio. Por ello, para evaluar estos parámetros de la estructura de la asociación es necesario realizar múltiples observaciones en diferentes cabezos de un área.
Los datos presentados evidencian la existencia de notables cambios en la estructura de las asociaciones de peces en los arrecifes de parche del Golfo de Batabanó en el período de tiempo analizado, pero lamentablemente no existe información similar sobre los últimos 20 años. Estos datos sugieren la conveniencia de realizar comparaciones con la situación actual de las asociaciones en estos biotopos, lo cual pudiera contribuir a explicar la dramática disminución de la pesca en la región observada en las dos últimas décadas.
La alta concentración de varias especies de roncos (principalmente Haemulon plumieri y H. sciurus) y de caballerote (Lutjanus griseus), evidentemente está relacionada con la sobre-explotación de la biajaiba (Lutjanus synagris) en los años anteriores. La reducción de la población de biajaiba evidentemente facilitó su sustitución en el ecosistema por las mencionadas especies (Claro, 1991), las que, aunque disminuyeron en abundancia, mantuvieron densidades relativamente altas aún hasta en los muestreos realizados en los años 1990 y 1991. No obstante, es evidente que el proceso de reemplazo de especies continuó en la década de los 80s con la sustitución de L. griseus por especies de la misma familia Haemulidae. Por otra parte, los promedios de densidad y biomasa en todos los años analizados, fueron muy superiores a los registrados por Chevalier y Cárdenas (2005) en los años 2002-2003 en el extremo oriental del Golfo, no lejos de la sub-zona 1, lo cual sugiere la continuación del proceso de degradación de la zona al menos hasta la década de los 2000, lo que coincide con la continuada disminución de las capturas comerciales en todo ese período.
En todos los casos en que fue factible realizar muestreos en diferentes años, se observó una reducción notable de la densidad y biomasa de peces en estos hábitats, a partir de los años 1983-1984 (Tabla 11). Tal reducción en la abundancia parece estar relacionada con el incremento del esfuerzo pesquero a partir de 1980 en todo el país (Claro, 2007), y una disminución de las capturas de peces en el Golfo de Batabanó a partir de 1978 (Figura 19).
Figura 19. Capturas comerciales de peces en el Golfo de Batabanó de 1959 a 1990. Figure 19. Commertial catches of fishes at the Gulf of Batabano from 1959 to 1990.
Los mencionados cambios en la ictiofauna de la región evidencian la importancia de evaluar la situación actual, en la que, no solo se observa una continuada declinación de los recursos pesqueros, sino además la influencia negativa de los cambios globales, que ha causado reducciones importantes en la densidad y biomasa de peces en otros arrecifes de Cuba (Claro et al., 2006) por la disminución de la cubierta coralina, la casi desaparición de los herbívoros de mediana y gran talla y otras afectaciones al ecosistema costero.
Tanto en los arrecifes de parche como en las crestas arrecifales y en los manglares de la sub-zona oriental del Golfo (sub-zona 1), se observaron valores más elevados de densidad y biomasa promedios, sin embargo, en ninguno de los casos las diferencias fueron estadísticamente significativas, Evidentemente ello está determinado por la gran variabilidad de los valores, en lo cual puede haber influido la dispersión espacial y temporal de los muestreos, y la pobre estratificación de las observaciones, a pesar de que el área muestreada fue grande. Ello se debe, al menos en parte, a que el diseño original de la investigación no estuvo dirigido a evaluar diferencias entre regiones o períodos de tiempo, sino solo a presentar una evaluación general y extensiva de la ictiofauna en diferentes biotopos. Por otra parte, la composición por especies y el Coeficiente de Comunidad sugieren diferencias entre sub-zonas, por lo que consideramos conveniente evaluarlas independientemente.
Las curvas acumulativas del número de especies por unidad de área, muestran que en las pendientes y crestas arrecifales se encuentra la mayor diversidad de peces, y muy baja en los manglares (Figura 20),
Las relaciones tróficas de los peces que habitan los arrecifes de parche de esta región se distinguen por su alta dependencia alimentaria con respecto a los pastos marinos adyacentes, lo cual facilita la existencia de altas proporciones de peces carnívoros (esencialmente bentofagos). En este caso, los roncos constituyen el principal elemento en el transporte de energía de los seibadales hacia los arrecifes coralinos, no solo por su biomasa, sino también por su contribución en el traslado de nutrientes, en forma de heces fecales, favoreciendo la productividad de este biotopo. La proporción de planctófagos, omnívoros y herbívoros fué muy inferior a la observada en las crestas y pendientes arrecifales.
Figura 20. Curvas acumulativas del número de especies por área muestreada en cuatro hábitats del Golfo de Batabanó.
Figure 20. Cumulative curves of species number by sampled area at four habitats in the Gulf of Batabano.
La abundancia de herbívoros en las crestas arrecifales en el período estudiado sugiere que hasta los últimos muestreos de este estudio (años 1988-1989) no se manifestaron los factores estresantes que determinaron bajas densidades de herbívoros en años posteriores (Chevalier y Cárdenas, 2005). Debido a su poca profundidad y alta transparencia en las crestas arrecifales es mayor la incidencia de la temperatura atmosférica y la iluminación y por tanto, sus corales pueden ser más susceptibles al blanqueamiento y las enfermedades provocados por el calentamiento global. Por ello, los peces herbívoros de las crestas arrecifales pueden constituir un indicador ambiental más importante que en otros biotopos.