Estructura comunitaria de los eufáusidos en la parte sur del sistema de la corriente de California durante octubre de 1997 (evento El Niño) y octubre de 1999 (evento La Niña)

Pea

tA DI

LAPARTESURDELSols

Lut Parsee CGA E

Dra. Bertha E. Lavaniegos Espejo

Director del Comité

\ §

Cd

MO 4 4 ZG

‘CDr.Gilberto/Gaxiola Castro

Miembro del Comité

Qaim 7 Spdster

i Dr. Jaime Farber Lorda.

Jefe del Departamento de (Nombre del Dpto.)

ff. Alejandro ParesSierra

Miembro del Comité

Vhecicbef

Dr. Federico GraefZieh

©

Director de Estudios de Posgrado

CENTRO DE INVESTIGACION CIENTIFICA

Y DE EDUCACION SUPERIOR DE ENSENADA

DIVISION DE OCEANOLOGIA

DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA

ESTRUCTURA COMUNITARIA DE LOS EUFAUSIDOS EN LA PARTE SUR DEL SISTEMA DE LA CORRIENTE DE CALIFORNIA DURANTE OCTUBRE DE 1997

(EVENTO EL NINO) Y OCTUBRE DE 1999 (EVENTO LA NINA)

TESIS

Que para cubrir parcialmente los requisitos necesarios para obtener el grado de MAESTROEN CIENCIASpresenta:

LORENA PATRICIA LINACRE ROJAS

ESTRUCTURA COMUNITARIA DE LOS EUFAUSIDOSEN LA PARTE SUR

DEL SISTEMA DE LA CORRIENTE DE CALIFORNIA DURANTE OCTUBRE

DE 1997 (EVENTO EL NINO) Y OCTUBRE DE 1999 (EVENTO LA NINA)

:

;

c

Resumen aprobadopor:

boat uatihyy

c-Dra. Bertha E. Lavaniegés Espejo

Director de Tesis

Se describe la estructura comunitaria de los eufausidos entre Punta Baja (30°N) y Punta

Abreojos (26.7°N), Baja California, durante un evento El Nifio (Octubre 1997) y uno La

Nifia (Octubre 1999). Se encontraron un total de 24 especies, pertenecientes a 7 géneros.

La abundancia de eufausidos durante el evento calido (Octubre 1997) fue de un 32% mayor

que la encontrada en el periodo frio (Octubre 1999) debido principalmente a una mayor

contribucion de larvas. El porcentaje de postlarvas (juveniles y adultos) y larvas (furcilias y

caliptopis) para Octubre 1997 fue de un 36 y 64%, respectivamente, mientras que para

Octubre 1999 estos porcentajes fueron de un 57 y 43%, respectivamente. La especie mas

abundante duranteel evento El Nifio fue Nyctiphanes simplex (84%), seguida de Euphausia —

eximia (2%) y Stylocheiron affine (2%). Para el evento La Nifia, Nyctiphanes simplex

(67%) sigue siendo la especie mas abundante y Nematoscelis difficilis (20%) increment6

fuertemente su abundancia. El resto de las especies presentaron bajas abundancias, pero la

presencia de algunasdeellas en la zona, podria deberse a las condiciones oceanograficas

particulares registradas en ambosperiodos. Tal es el caso de Euphausia pacifica que estuvo

presente solo durante Octubre 1999, incluso en las estaciones de masal sur, siendo una

especie de aguas frias que normalmente se encuentra presente en la parte mas norte de la

Corriente de California. En contraste, la presencia en Octubre 1997 de especies con

afinidades tropicales y ecuatoriales tales como Euphausia diomedeae, E. distinguenda, E.

lamelligera, E. tenera y Nematoscelis gracilis, podria deberse al calentamiento de las aguas .

durante El Nifio 1997-98, asociado a un flujo hacia el norte de aguas subtropicales, que

producenla introduccion de estas especiesa la zona.

ABSTRACTof the Thesis of LORENA PATRICIA LINACRE ROJAS, presented as

partial requirement to obtain the MASTER IN SCIENCES grade in MARINE

ECOLOGY.Ensenada, Baja California, México. March 2001.

COMMUNITY STRUCTURE OF EUPHAUSIIDS IN THE SOUTHERN PART OF THE CALIFORNIA CURRENT DURING OCTOBER1997 (EL NINO) AND

OCTOBER1999 (LA NINA). ABSTRACT

Community structure of euphausiids is described between Punta Baja (30°N) and Punta Abreojos (26.7°N), Baja California, during events El Nifio (October 1997) and La Nifia

(October 1999). Adults, juveniles, and larval stages (furcilias and calyptopes) of the

euphausiids of both periods were quantified and identified finding 24 species, belonging 7

genera. Euphausiids abundance during the warm event (October 1997) was 32% higher

than in the cold period of October, due mainly to a higher contribution of larves. The

percentofthe poslarval and larval stages in October 1997 were 36 and 64%, respectively,

while in October 1999 these percent were 57 and 43%, respectively. The most abundant species during El Nifio was Nyctiphanes simplex (84%), followed by Euphausia eximia

(2%) and Stylocheiron affine (2%). During La Nifia event, Nyctiphanes simplex (67%)

continued being the most abundant species, and Nematoscelis difficilis (20%) increased their abundance notoriously. Other species presented low abundance, but their presence in the area could be due particular oceanographic conditions of both periods. Such is the case of Euphausia pacifica while was present during the cold period in October 1999 including southern stations. This species has affinity by cold waters being found in the northern part of the California Current. In contrast, in October 1997 species with tropical and equatorial affinity, such as, Euphausia diomedeae, E. distinguenda, E. lamelligera, E. tenera y Nematoscelis gracilis, were recorded, due to the warming of the waters in El] Nifio

1997-98, associated to a flow northward of subtropical waters with the introduction from these

speciesto the area.

capacidad y teson, y aunque muchas veces dudaron de la realidad del camino que he

tomado, siempre apoyaron mis ganas de seguir en este maravilloso mundo de la ciencia

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a la Organizacién de los Estados Americanos (OEA) por darme el apoyo

econdémico suficiente para la realizacién de la Maestria en Ciencias de Ecologia Marina en

el Centro de Investigacion Cientifica y de Educacion Superior de Ensenada (CICESE).

Agradezco al Centro de Investigacién Cientifica y de Educacién Superior de Ensenada, por

recibirme y darmela oportunidad derealizar mis estudios de posgrado.

Agradezco a mi directora de tesis Dra. Bertha Lavaniegos-Espejo por sus correcciones en

este documento detesis y la ayuda brindadaenla identificacion de los eufausidos.

Agradezco a los miembros de mi comité, Dr. Gilberto Gaxiola-Castro y Dr. Alejandro Pares-Sierra, por sus correciones y valiosos comentarios que enriquecieron este trabajo de

tesis.

Agradezco al proyecto IMECOCAL porproporcionarme las muestras de zooplanctony los

datos complementarios que fueron requeridos para realizacion de este trabajo de tesis, ademasde la experiencia en campo a bordo del B/O Francisco de Ulloa.

eufausidos.

Agradezco al Dr. Reginaldo Durazo-Arvizu, por el apoyo prestadoen la parte fisica de este

trabajo en la confeccién de los perfiles de temperatura y salinidad, mapas de anomalias de

altura dinamica y digramas de masasde agua.

Agradezco a este hermoso pais, Méxicopor abrirmesus puertas de par en par y darme una

gama de emociones y momentos vividos! Gracias México por ensefiarme a vivir la vida

intensamente!

A mifamilia, que a pesar de la gran distancia que nos separa, siempre me apoyaron en todo y confiaron en mi!! Gracias, los quiero mucho!!

A ti mi amor, por tu apoyo siempre incondicional, que con tu amorhelogrado llegar a la meta propuesta. Gracias por amarmetanto comoyoa ti!!!

Agradezco a mis amigos César, Elena, Julio y Nacho que en el transcurso de este tiempo siempre me apoyaron en todo! GRACIAS por su amistad tan incondicional, siempre

estaran en mi corazon!

Agradezco a todos mis compafieros y amigos, Adriana, Alicia, Ana, Carmen, Betty, Laura, Maria, Marisol, Mireya, Alex, Benigno, Dantenoc, Emanuel y José Luis, que a lo largo de este caminar juntos hemos aprendido la leccién mas importante de nuestras vidas: el

conocernos!

A mis compafieros de laboratorio Clara, Conchita, Cuca y Clemente, quiénes me

acompafiaron en este proceso de la tesis, quiénes mas de alguna vez tuvieron que escuchar mis quejas, mis derrotas y mis victorias, gracias amigos por hacer el laboratorio de

zooplancton “mas calido” de lo que realmentees!!!

durante mis dias en ese hermoso puerto de Valparaiso!

A todos mis profesores de la maestria, gracias por sus valiosas ensefianzas que siempre me

serviran en este largo camino dela ciencia.

A Rebe, Magda, Norma y César Almeida, gracias por todos los apuros que me sacaron y

por su gran disponibilidad de ayuda.

A todos los que trabajan en CICESE,secretarias, técnicos, telefonistas, intendentes, que de

alguna u otra manera contribuyeron al desarrollo de esta tesis e hicieron mas grata mi

CONTENIDO

1. INTRODUCTIONa wsnsssscnceunesessnsnsesvssascasscoceverees ornsavaceswacees LA, UGCVOSccvaiess ss ccescanss scscsccrremnsenancean sa sre reemensawwnnes sis J.2. Antecedentes

L221. Aves GE GSHsrsscnees sc sswevwanaeeinss25455460% toys penerencanens ses 1.2.2. Estudios previos sobre eufausidos...ccccscssccceseseees

IL- MATERIALES Y METODOS

II.1. RecolecciOn de muestras...ccccccccccscccccccccccscccceseaeee TI.2. AmAalisis de laboratorio...ccccccccccccccccccsscccscccsccsseccees IJ.3. Tratamiento de datos

11.3.1. Abundancia de eufausidos...ccccesscccccccccccsecces II.3.2. ‘Variables ambientales...cccccccccccccccccssscesesceces IlI.- RESULTADOS

III.1. Caracteristicas fisicas y biol6gicas del area de estudio... 11.2. Composicién de la comunidad de eufausidos...0000 WI.2.1. Diferencias entre Abundancia Diurna y Nocturna.... T1.2.2. Comparaciones entre los periodos de Octubre

1997 y Octubre 1999

II.2.3. Comparacionesconel periodo de Octubre 1966... WI.2.4. Analisis de la Diversidad...scscsessessscscesssceees 111.3. Distribucién de las especies de eufausidos...cseeceeee TI1.3.1. Nyctiphanes simpler...cscccccccccccccccccccccccecvcsccscscees III.3.2. Nematoscelis difficilis...cccccccccccccccsccscescessscesenes T1.3.3. Siplocheiron ALPINE. ...e.servscxesexnewevesnasss si sevasiseees TII.3.4. Postlarvas de Ephausia Cximid...rccccccccesccssceccscees 11.3.5. Larvas GRUPO IA...cccecescecccseceecssecceesees T11.3.6. Especies OCaSiomalles...sccccecsccccscscesscesssescesers TV.- DISCUSIONbisisscscsccccesepranences cunsnressemvencnenseaswsndas sa05c0ssereeen Vie CONCLUSTIONEScccs sassnssass oxnawacsescencsssissssecesessereaveesnunscsaweacs LITERATURA CITADA...cccccccccccscccscsccccscscscsesscecossssseseeeeceses APENDICES

1. Datos de las capturas de zooplancton mediante el arrastre de redes Bongopara los cruceros IMECOCAL 9709/10 y 9910. Las celdas sombredas indican lances nocturnos.

Pagina donee1 —7 wean8 re12

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Pa| snd 48

cS +056 .-.60 .61 sosnO wwe62 +4063 wnnelld asadL saulS moetF 111 «yo 13

adulta capturados en los cruceros IMECOCAL 9709/10 y 9910. Se expresa en individuos/ 1000 m’,

Abundancia total por estacién de los eufausidos en fase juvenil capturadosen los cruceros IMECOCAL 9709/10 y 9910. Se expresa en individuos/ 1000 m’,

Abundancia total por estacién de los eufausidos en fase furcilia capturados en los cruceros IMECOCAL 9709/10

y 9910. Se expresa en individuos/ 1000 m?, GRUPOIA:

larvas de Euphausia diomedeae, E. eximia, E. mutica y E. recurva.

Abundancia total por estacién de los eufausidos en fase caliptopis capturados en los cruceros IMECOCAL

9709/10 y 9910. Se expresa en individuos/ 1000 m’.

GRUPOIA:larvas de Euphausia diomedeae, E. eximia, E. mutica y E. recurva

139

147

155

Figura

10

LISTA DE FIGURAS

Area de estudio frente a la costa occidental de Baja California. Las isObatas estan en metros.

Localizacion de las estaciones de colecta durante Octubre de 1997

y Octubre de 1999,

Distribucién de temperatura a 10 m de profundidad en el area de

estudio (Intervalo de contorno = 0.5°C).

Distribucién de salinidad a 10 m de profundidad en el area de

estudio (Intervalo de contorno=0.08).

Perfiles verticales de temperatura (a) y anomalias de temperatura

(b) a lo largo de la linea 120 de los cruceros IMECOCAL 9709/10

y 9910. Las anomalias se calcularon en base al promedio del

periodo 1950-78 (Lynn et al, 1982) (Modificado de Lynn et al,

1998; Bograd et al, 2000).

Perfiles verticales de salinidad (a) y anomalias de salinidad (b) a lo largo de la linea 120 de los cruceros IMECOCAL 9709/10 y 9910. Las anomalias se calcularon en base al promedio del periodo 1950-78 (Lynn et al, 1982) (Modificado de Lynn et al, 1998; Bogradet al, 2000).

Anomalias de la altura dinamica en superficie respecto a 500 dbar para los cruceros IMECOCAL 9709/10 y 9910 (Fuente: Durazo y Baumgartner, 2001).

Distribucién superficial de la clorofila en el area de estudio (Intervalo de contorno= 0.1mg/m*). Datos de Macias-Carranza et

al (1999).

Disribucién de la biomasa de zooplancton (ml/1000 m*)en el area de estudio.

Porcentaje medio porfase de vida de los eufausidos capturados en los periodos de estudio y en Octubre de 1966. (datos de Lavaniegos, 1993).

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20 21

22

su afinidad biogeografica (CC= Corriente de California, OS= Oceanico Subtropical, PTO= Pacifico Tropical Oriental, SPTO= Subtropical+PTO,Brinton, 1996).

Porcentaje de larvas y poslarvas de eufausidos respecto al total

acumulativo de cada especie durante Octubre de 1999. Se indica

su afinidad biogeografica (CC= Corriente de California, OS=

Oceanico Subtropical, PTO= Pacifico Tropical Oriental, SPTO= Subtropical+PTO, Brinton, 1996).

Captura total de eufausidos en muestras colectadas en horas diurnas y nocturnas en ambosperiodosde estudio.

Distribucién de poslarvas de Nyctiphanes simplex

(ind./1000 m’).

Distribucion de larvas de Nyctiphanes simplex (ind./1000 m’).

Distribucion de poslarvas de Nematoscelis difficilis (ind./1000 m’).

Distribucion de larvas de Nematoscelis difficilis (ind./1000 m’).

Distribucién de poslarvas de Stylocheiron affine (ind./1000°).

Distribucién delarvas de Stylocheiron affine (ind./1000 m°).

Distribucion de poslarvas de Euphausia eximia (ind./1000 m°). Distribucién de larvas del GRUPO IA (ind./1000 m°).

Distribucion de poslarvas de Euphausia recurva(ind./1000m’°).

47

50

64

65

67 68

69 70

Figura

23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

LISTA DE FIGURAS(Continuacion)

Distribucion de poslarvas de Euphausia diomedeae (ind./1000 m°).

Distribucién de poslarvas de Euphausia mutica (ind./1000 m°).

Distribucién de Euphausia gibboides (ind./1000 m°). Distribucion de Thysanoessa gregaria (ind./1000 m°). Distribucion de Stylocheiron longicorne(ind./1000 m°). Distribucién de Euphausia distinguenda (ind./1000 m°).

Distribucién de Nematobrachionflexipes (ind./1000 m*).

Distribucién de Euphausia pacifica (ind./1000 m’).

Distribucién de Nematoscelis tenella (ind./1000 m*). Distribucién de Euphausia hemigibba(ind./1000 m’). Distribucién de Thysanopodaastylata (ind./1000 m°).

Distribucion de Stylocheiron maximum(ind./1000 m°).

Distribucion de Euphausia tenera (ind./1000 m). Distribucién de Nematoscelis gracilis (ind./1000 m*). Distribucion de Thysanopodaobtusifrons (ind./1000 m°). Distribucién de Euphausia lamelligera (ind./1000 m’). Distribucion de Stylocheiron carinatum (ind./1000 m*). Distribucion de Thysanopodaorientalis (ind./1000 m°). Distribucién de Thysanopoda monocantha(ind./1000 m*).

Noviembre de 1969 y (b) condiciones observadas durante El Nifio

1997-98. Las flechas de los diagramas superiores indican los flujos

superficiales aproximados asociados a las masas de agua. Los

diagramas inferiores indican las condiciones subsuperficiales a lo

largo de la linea punteada N-S de los diagramas superiores. Las flechas a escala representan la intensidad y direcci6n del flujo. El simbolo © indica un flujo superficial hacia el este originadoporla

intrusion de la AStS, mientras que el simbolo® indica la

expansion hacia el oeste de la AESs. Las masas de agua son ASA=

Agua Subartica del Pacifico; AStS= Agua Subtropical Superficial;

ATr= Agua de Transicién; ATS= Agua Tropical Superficial;

Tabla

iil

IV

LISTA DE TABLAS

Captura total de las especies de eufausidos por fase larval

[individuos/1000 m°*] en Octubre de 1997. A= Adultos, J=

Juveniles, F= Furcilias y C= Caliptopis. Las especies fueron

ordenadas por grupos biogeograficos segtin la clasificacién de Brinton (1996). GRUPO IA conformado por las larvas de: E. diomedeae, E. eximia, E. mutica y E. recurva.

Captura total de las especies de eufausidos por fase larval

[individuos/1000 m*] en Octubre de 1999. A= Adultos, J=

Juveniles, F= Furcilias y C= Caliptopis. Las especies fueron ordenadas por grupos biogeograficos segtin la clasificacién de Brinton (1996). GRUPO IA conformado por las larvas de: E. diomedeae, E. eximia, E. mutica y E. recurva.

Resultados de la comparacion estadistica realizado entre abundancias diurnas y nocturnasparalas poslarvas de las especies de eufausidos (U de Mann Whitney). Solo se tomaron en cuenta aquellas especies que presentaron poslarvas al menos en 4 muestras. Se consideraron significativas las diferencias cuando el

nivel de significancia, p < 0.05.

Resultados de la comparacién estadistica realizado entre abundancias diurnas y nocturnaspara las larvas de las especies de eufausidos (U de Mann Whitney). Solo se tomaron en cuenta aquellas especies que presentaron larvas al menos en 4 muestras. Se consideraron significativas las diferencias cuando el nivel de significancia, p < 0.05. GRUPO IA: Larvas de Euphausia diomedeae, E. eximia, E. mutica y E. recurva.

Resultados de la comparacién estadistica realizado entre abundancias de Octubre 1997 y Octubre 1999 para las poslarvas de las especies de eufausidos (U de Mann Whitney). Solo se tomaron en cuenta aquellas especies que presentaron poslarvasal menos en 4 muestras. En cada periodo se consideraron

significativas las diferencias cuandoel nivel de significancia, p <

0.05.

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las especies de eufausidos (U de Mann Whitney). Solo se tomaron en cuenta aquellas especies que presentaron larvas al menos en 4 muestras. En cada periodo se consideraron significativas las diferencias cuando el nivel de significancia, p < 0.05. GRUPOIA:

Larvas de Euphausia diomedeae, E. eximia, E. mutica y E.

recurva.

Resultados de la comparacién estadistica realizada entre las abundancias de Octubre de 1966, Octubre 1997 y Octubre 1999 para las poslarvas de las especies de eufausidos (Kruskal-Wallis) Solo se tomaron en cuenta aquellas especies que presentaron

poslarvas al menos en 4 muestras. En cada periodo se

consideraron significativas las diferencias cuando el nivel de

significancia, p < 0.05.

Resultados de la comparacion estadistica realizada entre las abundancias de Octubre de 1966, Octubre 1997 y Octubre 1999

para las larvas de las especies de eufausidos (Kruskal-Wallis) Solo

se tomaron en cuenta aquellas especies que presentaron larvas al

menos en 4 muestras. En cada periodo se consideraron

significativas las diferencias cuando el nivel de significancia, p <

0.05. GRUPOIA: Larvas de Euphausia diomedeae, E. eximia, E. mutica y E. recurva.

58

I.- INTRODUCCION

Las aguas marginales del noroeste de Baja California forman parte del Sistema de la

Corriente de California (SCC), un sistema de transicién caracterizado por la gran variabilidad de sus propiedades fisicas, quimicas y bioldgicas. Esta variabilidad es producida principalmente por el efecto combinadodelos procesos de adveccién horizontal de masas de agua (Wooster y Jones, 1970; Hickey, 1979; Lynn y Simpson, 1987), eventos de surgencia (Reid et a/., 1958; Bakun y Nelson, 1977; Huyer, 1983) y procesos bioldgicos asociados (Walsh etal., 1974; 1977).

La alta variabilidad de las condiciones ambientales a lo largo de la costa oeste de la Peninsula de Baja California, zona de transicién entre las masas de aguas del Pacifico Norte, Central y Oriental-Tropical (Roden, 1971, Brinton y Reid, 1986), tiene una

importante influencia en la variabilidad estacional de la composicién especifica y

distribucién de los eufausidos (Gémez-Gutiérrez, 1992). Estos crustaceos zooplancténicos relativamente grandes, semejantes a un camaron, pertenecen al orden Euphausiacea de la subclase Eucarida. Todas las especies son marinas y pelagicas, contallas adultas entre 10-30 mm, aunque algunas batipelagicas pueden alcanzar tallas de hasta 150 mm (Brinton,

1996). La mayoria presenta una distribucién oceanica, aunque algunas tienen una

distribucién mas costera, como los géneros Nyctiphanes y Meganyctiphanes, particularmente en etapas tempranas de vida, asociadas a condiciones de surgencia

(Brinton, 1960, 1962a). Estos organismostienen unadistribucion vertical amplia y muchas

depredadores (Brinton, 1967a; 1996). Por su alto contenido proteico y sus altas

abundancias en el océano, son fuente de alimento para muchas especies de importancia

comercial. En efecto, hay fuertes evidencias de la importancia de los eufausidos en el Pacifico Tropical Oriental en la dieta de tunidos y calamares (Alverson, 1963; Roger y Grandperrin, 1976). De igual forma, al sur de la costa de California, se ha encontrado N. simplex en los estomagos de barrilete (Katsowonus pelamis) y bonito (Sarda chilensis) (Bernard et al., 1985) al igual que en otras especies no comerciales comola ballena azul (Balaenoptera musculus) en la regién del Golfo de California (Gendron, 1990) y Pacifico Nororiental (Leatherwoodet al., 1988; Reilly y Thayer, 1990).

temperatura y nivel del mar. La variabilidad de la TSM asociada este evento,es a su vez

causa y efecto de cambiosen la posicién y fuerza delos patrones de presién atmosférica y viento (U.S. GLOBEC,1994).

Los ecosistemas marinos del Pacifico Oriental y sobre todo los del Pacifico Central Ecuatorial son afectados por el ENSO (Barber y Chavez, 1983; Barber et al., 1996; Foley et al.,1997; Chavez et al, 1998; Chavez et al, 1999). La respuesta sobre las comunidades planctdnicas es variable (Chelton et al.,1982; Roesler y Chelton, 1987), y depende de cada

taxa (Brinton, 1981; Smith, 1985; Brinton y Reid, 1986; Brouder, 1986; Gémez-Gutiérrez et al., 1995a). Estos cambios pueden estar dados en la biomasa, abundancia y patrones de

distribucién especifica, como también en la tasa de reclutamiento de algunas fases larvales plancténicas de organismosdel bentos (Paine, 1986; Tegner y Dayton, 1987; Ebert et al., 1994; Connolly y Roughgarden, 1999). A un nivel tréfico mayor, se han observado cambios en los patrones de distribucion de algunos peces (Miller et al., 1985; Pearcyet al.,

1985; Fiedler et al., 1986; Mysak, 1986; Pearcy y Schoener, 1987).

En marzo de 1997, en el Pacifico Central Tropical, se observé un calentamiento de las

aguas superficiales, lo cual marca el comienzo de El Nifio 1997-1998. Este evento, se

desarrollé rapidamente durante abril-mayo y alcanzé su maximaintensidad en junio. En

agosto de ese afio, las condiciones asociadas al ENSO fueron una TSM mascalida de lo

normala lo largo del ecuador, alta presién atmosfeérica y bajo nivel del mar en el Pacifico

1997; Slingo, 1998; McPhaden, 1999a). Este calentamiento anormal tuvo una gran cobertura global, llegando a alcanzar en septiembre de 1997, un area mayor a 24 millones de km’ en el Pacifico. Para octubre de ese mismo afio, las aguas del Pacifico Oriental alcanzaron una TSM de 5°C masalta que lo normal (Webster y Palmer, 1997).

Posteriormente, en el Pacifico durante los afios 1999 y principios de 2000, se observé un patron tipico de La Nifia en las anomalias de temperatura superficial del mar (Murphree y

Reynolds, 1995). Fuertes anomalias anticiclénicas de viento en el Pacifico Nororiental

fueron asociadas con unaintensa alta presidn en el Pacifico Norte (ver Fig. 4 de Bograd et

al., 2000). Estas anomalias contribuyeron a la intensificacién de los vientosalisios en el

Pacifico Tropical Oriental y la inusual fortificacion de los vientos favorables a surgencias

provocandola presencia de aguas masfrias a lo largo de la costa de América Noroccidental

(Bogradet al., 2000).

prolong6 durante 1999 y principios de 2000. Segun el Indice Multivariado ENSO (Wolter y

Timlin, 1998), esta declinacion ha sido la mas fuerte de los ultimos 50 afios (Hayward et

al., 1999; Bogradet al., 2000).

El estudio de los efectos del mayorepisodio calido del siglo en contraste a un fuerte evento frio sobre la comunidadde eufausidos, es de especial interés cientifico, ya que en general, la estructura comunitaria del zooplancton, puedeser utilizada comoun indicadordel estado ecolégico del sistema pelagico. La contribucién al conocimiento del cambio que

experimenta una comunidad particular frente a este tipo de fendmenos, permitira en un

futuro no muy lejano, el desarrollo de modelos de prediccién sobre los efectos que

provocan estos eventos en elflujo de energia, a través de la red trofica del océano.

El Sistema de la Corriente de California (SCC) al ser un sistema limitrofe oriental, es altamente vulnerable a los cambios en temperatura, salinidad y patrones de circulacién asociados a eventos ENSO (Chelton et al., 1982; Simpson, 1983; 1984; 1992; Huyer y

Smith, 1985; Reinecker y Mooers, 1986; Lynn ef al., 1995; 1998; Ramp ef al., 1997; Haywardet al., 1999). En el SCC, El Nifio fue por primera vez anunciado en julio de 1997

debido a la expansion de la Contracorriente costera, transportando hacia el norte agua mas

local (Bograd et al/., 2000; Lynn y Bograd, 2001)

Entre las repercusiones bioldgicas registradas durante El] Nifio 1997-98 en este sistema, se

observ6 que la biomasa de macrozooplancton durante primavera de 1998 enla parte de sur

de California fue la mas baja registrada en 50 afios de acuerdo las series de tiempo de

CalCOFI(Lynn et al., 1998). Sin embargo,frente a las costas de Baja California en enero

de 1998, los niveles de clorofila (Chl mediana= 26.55 mg/m? ) y la biomasa zooplancténica

(100 ml/1000 m°) fueron los usualmente encontrados en esta zona (Lavaniegos-Espejo et

al., 2001).

En algunas pesquerias deportivas y comerciales de la costa sur de California, hubo una

intrusion de poblaciones de peces tropicales de alto valor comercial, como el atun aleta

amarilla (Seriola lalandi), barracuda (Sphyraena argentea) y albacora (Thunnus albacares)

asi como también la prolongacién de la temporada de pesca hasta fines del otofio, con el

consecuente beneficio econdmico. A pesar de que algunas pesquerias fueron afectadas

negativamente como el calamar de mercado (Logigo opalescens) y_ erizo

(Strongylocentrotus franciscanus), debido a la disminucion en el reclutamiento,los efectos

globales inmediatos sobre la pesqueria local fueron principalmente positivos en la costa del

sur de California (Dotson, 1997; Calif. Dept. Fish and Game, 1998). Con el aumento delas

(Macrocystis pyrifera) que sirven de refugio y alimento a numerosas especies, fueron devastadas afectando las pesquerias de organismos benténicos con valor comercial como abulon, langosta y erizo (Tegner, 1998; Ladah et al., 1999).

1.1.- OBJETIVOS

El objetivo de este estudio es analizar los efectos de El Nifio 1997-98 sobre la comunidad

de eufausidos en el periodo de Octubre de 1997, comparado con la temporada La Nifia, Octubre de 1999, en el area comprendida entre Punta Baja y Punta Abreojos (Fig. 1). Los objetivos especificos son:

a) Determinar la abundancia de las especies de eufausidos en Octubre de 1997 (El Nifio) y

en Octubre de 1999 (La Nifia).

b) Determinar la estructura poblacional de las especies de eufausidos, en Octubre de 1997

(El Nifio) y en Octubre de 1999 (La Nifia).

c) Determinar la distribucién de los eufausidos en el area comprendida entre Punta Baja

cerca de la costa estan mejor definidos:

REGIONI Desde Isla Vancouver (Canada) a Cape Blanco (Oregon), 50-43°N

REGION II Desde Cape Blanco a Point Conception (California), 43-35°N

REGION III Desde Point Conception a Punta Baja, 35-30°N

REGION IV Desde Punta Baja a Cabo San Lucas (Baja California), 30-23°N

Asi pues la region de estudio queda comprendidaen la region IV, cuyascaracteristicas son

de una variabilidad estacional moderada en el régimen de vientos y surgencias, intensa

actividad a mesoescala, reclutamiento larval moderado y ausencia de aporte de agua dulce

(U.S. GLOBEC,1994)

El sistema de corrientes esta conformado por la Corriente de California (propiamente

dicha), la cual en general, fluye de norte a sur siguiendo la costa occidental de América del

Norte; la Contracorriente Costera, a menudo referida como la Corriente de Davidson en la

zona al norte de Point Conception, la cual fluye hacia el polo a lo largo de la costa; y la

Contracorriente Subsuperficial de California, que fluye subsuperficialmente hacia el polo

sobre la plataformacontinental (Reid, et a/., 1958; Hickey, 1979; Lynn y Simpson, 1987).

La Corriente de California (CC) es el brazo oriental del giro anticiclénico del Pacifico

10

superficial (0-300 m) que lleva agua hacia el ecuador a lo largo del afio por la costa Oriental de Norte América. La velocidad de la CC frente a la costa de California es tipicamente menor a 25 cm/s, aunque puede llegar hasta 50 cm/s (Reid y Zchwartzlose, 1962; Davis, 1985). Las caracteristicas de la CC (baja temperatura y salinidad y altos contenido de oxigeno disuelto) cambian abruptamente hacia el oeste, en el Frente de California (Saur, 1980). De esta forma, se establece que ellimite oeste de la CC esta entre 850-900 km frente a la costa de California (Sverdrup et al, 1942) delimitado por la Zona Frontal Subartica (Lynn y Simpson, 1987), donde se marca abruptamente la transicién hacia aguas més salinas y calidas propias del giro del Pacifico Norte. Cercano a la costa

(entre 150 km), hay un cambio estacional en la direccién del flujo superficial. Entre el

otofio y el invierno, la direccién de este flujo costero es hacia el polo, llamado

Contracorriente Costera (CCC) (Reid y Schwartzlose, 1962; Hickey, 1979; Chelton, 1984; Lynn y Simpson, 1987).

Bajo el nucleo pocosalino de la Corriente de California, entre 150 a 600 m de profundidad,

hay un flujo persistente hacia el polo con aguas dealta salinidad (>34.3) y temperaturas

entre 8 y 15°C, conocido como Contracorriente Subsuperficial de California (CCSC)

cuya extensién va desde el sur de Baja California hasta el norte de British Columbia

(1979) concluy6 que existe una considerable variabilidad estacionalenla posicion, fuerza y

profundidad del nticleo de CCSC. Wooster y Jones (1970), encontraron queel nucleo de la

CCSCfrente a Baja California estaba centrado sobre la isopicna de 26.5 y localizado a 60

km mar afuera del talud frente a la costa norte y central de Baja California (Lynn y

Simpsom, 1987).

Las propiedades del agua del SCC observadasenla costa de Baja California son atribuidas

a la presencia de cuatro masas de agua. El Agua Subartica del Pacifico (ASA) es formada en altas latitudes, en regiones de exceso de precipitacion y pérdida de calor. Esta agua entra al SCC desde el norte cerca de los 48°N, cuyo nucleo presenta temperaturas menores a 21°C, salinidades menores a 34 y altos contenidos de oxigeno, y se localiza entre la

superficie y los 100 m de profundidad cerca de las costas de California (Hickey, 1979;

Lynn, 1986). El brazo ocednico de esta masa que fluye hacia el Ecuador, generalmentegira

al oeste en los 25°N, alimentando a la Corriente Norecuatorial (Reid et al., 1958).

Dependiendo del forzamientoy rotacional del esfuerzo del viento, una parte del nucleo de

la ASA puede extenderse hasta la punta de la peninsula durante primaveray retirarse hacia el norte durante verano y otofio (Hickey, 1979). Un estrecho flujo costero de la ASA puede permanecer como una corriente a lo largo de la peninsula, doblando hacia el interior del Golfo de California (Collins et al., 1996; Castro et al., 2000).

12

descrita por Sverdrup et al. (1942). Se caracteriza por presentar aguas mas calidas (20-28°C), salinas (>34.4) y con contenidos relativamente bajos en oxigeno disuelto y nutrientes (Lynn y Simpson, 1987). A lo largo del limite oeste de la CC, se produce mezcla

horizontal del ASA con la AStS, adelgazando el nucleo de la CC, progresivamente frente a

la costa de Baja California. Roden (1971) identifica una capa de agua superficial de 50 m

de espesor sobre la ASA en la regién sur de Punta Eugenia definida como Agua de

Transicién (ATr) debido a sus caracteristicas intermedias entre el ASA y la AStS.

El Aguadel Pacifico Ecuatorial (APE), localizada en dl Pacifico Tropical Oriental desde los 10 a 20°N y por debajo de la termoclina hasta aproximadamente 800 m,entra a la CCSCentre 150 y 500 m enla region frente a Baja California Sur (Reid etal., 1958), bajo

el nticleo poco salino de la CC, presentando valores de salinidad mayores a 34.3, temperaturas entre 8 y 15°C, alta concentracion de nutrientes, pero bajo contenido en oxigeno disuelto (Lynn y Simpson, 1987). Esta masa de agua es equivalente al Agua Subtropical Subsuperficial definida por Wyrtki (1967) quese origina por el hundimiento en

el giro del Pacifico Sur, que cruza el Ecuador creando un maximode salinidad en el Pacifico Tropical Oriental Norte. Durazo y Baumgartner (2001) se refieren a esta masa de agua, especificando que es subsuperficial, como Agua Ecuatorial Subsuperficial (AESs).

1.2.2.- Estudios previos sobre eufausidos

Illig (1905), entre otros, y del resultado de las primeras expediciones interoceanicas

(Challenger 1873-1876; Siboga 1899-1900), ya antes de 1914 se habia descubierto la

existencia de mas del 85% de las especies conocidas actualmente.

Desde entonces, el estudio de estos organismos se ha mantenido en un plano de

importanciaprioritaria en la investigacion, ya que varias de las especies del grupo han sido

consideradas como indicadoras de masas de agua, debido a la asociacién entre su

distribucién geografica y el ambiente fisico que lo rodea (Brinton, 1960; 1962a; 1979).

Para el Océano Pacifico, la distribucion de los eufausidos fue basada en un gran numero de

registros publicados y coleccionados durante la década de los 50’, siendo primeramente

descrita para el Pacifico Norte (Boden et al., 1955), luego para todo el Océano Pacifico

(Brinton, 1962a; 1962b; 1979), y posteriormente en formaparticular para el Pacifico

Suroriental (Antezana, 1978; 1981).

En aguas del Sistema de la Corriente de California se han realizado varios trabajos

ecolégicos sobre este grupo, en relacién a su distribucién, abundancia, relacién con

variables ambientales, (Brinton, 1960; 1962a; 1962b; 1967b; 1973; 1976; 1981; Brinton y

Wyllie, 1976; Knight, 1984; Brodeur, 1986; Brinton y Reid, 1986) y comportamiento

migratorio vertical (Brinton 1967a; Youngbluth, 1976). La mayor parte de ellos, fueron

realizados con la informacién obtenida de los monitoreos sistematicos del programa

14

Particularmente, en aguas mexicanas del Pacifico Oriental, se han realizado varios trabajos sobre este grupo, sobre todo en la Peninsula de Baja California (Green-Ruiz, 1986; Gomez-Gutiérrez, 1992; 1995; Lavaniegos-Espejo, 1993; 1994; 1996; Gdmez-Gutiérrez y Robinson-Mendoza, 1997; Gdémez-Gutiérrez et al, 1995a; 1995b; 1999).

La clasificacién biogeografica mas reciente para aguas del Pacifico mexicano fue la realizada por Brinton (1996), la cual basada en trabajos previos (Brinton, 1962a; Brinton,

1979). De esta forma, para las aguas de Baja California, se menciona al Grupo de la

Corriente de California, restringuidas 0 con su maxima abundancia en la Corriente de California, y el Grupo de las Oceanicas Subtropicales, localizadas en la zona occidental

de Baja California con una distribucién amplia en aguas templado-calidas. Otros grupos

con afinidades mas surefias, son el Grupode Pacifico Tropical Oriental (PTO) y Golfo

de California. Algunas especies tienen una distribucién alin mas amplia estando presentes

en el PTO,porlo que se incluyen en el Grupo Subtropical + Pacifico Tropical Oriental. Finalmente, esta el Grupo de Batipelagicas cosmopolitas, que se encuentran escasas o

ausentes en el PTO.

Diversos autores han descrito los efectos de eventos previos, particularmente el ENSO

La influencia estacional de las diferentes masas de agua y de procesos interanuales a gran

escala, como los eventos ENSO,produce cambios en los patrones de distribucién de los

eufausidos. En efecto, se ha observado en Nyctiphanes simplex, la cual presenta unacierta

afinidad con aguas mascalidas de la Corriente de California, un desplazamiento progresivo

hacia el norte de sus centros de alta abundancia (Brinton, 1960; Brinton y Reid, 1986;

Brodeur, 1986; Gdémez et al, 1995a). Este movimiento es al parecer respuesta a la

variacion estacional del Sistema de la Corriente de California reportado por Bakun y

Nelson (1977) y Lynn y Simpson (1987, 1990). Sin embargo, este movimiento se ha visto

aun masintensificado, durante afios cuando se ha presentado un calentamiento andmalo de

las aguas de la Corriente de California, tras los eventos ENSO de 1958-59, 1977-78,

1982-1983 y 1987 (Brinton, 1960; 1981; Brouder, 1986; Brinton y Reid, 1986; Gémez-Gutiérrez

et al., 1995a).

Asi, el calentamiento de las aguas en eventos ENSO se encuentra asociado con el flujo

hacia el norte de aguas subtropicales, que producen unasustitucion parcial de especies

templadas, tales como Euphausia pacifica y Thysanoessaspinifera por N. simplex (Brinton

y Willie, 1976; Brinton, 1981; Brouder, 1986; Brinton y Reid, 1986), o por especies con

afinidades tropicales y ecuatoriales como Euphausia distinguenda, E. lamelligera y E.

diomedeae las cuales incrementan notablemente sus abundancias durante estos eventos

16

ue Punta Bajunta Baja

tN

Y 9d

|

po Punta Canoas

2

%

%

29° -

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Banco Ranger

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Isla San Benito > °

28° 7 Isla Natividad =

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©,

27° -

°

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CQ

San Ignacio

%.

AN

Q% q Punta

Abreojos

O

26° +

A

a5" | T T T

117°

116°

115°

114°

113°

112°W

Figura 1.

Area de estudio frente a la costa occidental de Baja California. Las isdbatas

Il.- MATERIALES Y METODOS

II.1.- Recoleccién de muestras.

Las muestras de zooplancton fueron recolectadas a bordo del B/O Francisco de Ulloa,

durante los cruceros IMECOCAL 9709/10 y 9910, mediante arrastres oblicuos desde los

200 m a la superficie, cuando la profundidad de la zona lo permitid. En estaciones someras

los arrastres se realizaron sobre 10 m arriba del fondo. Se utilizé una red Bongo de 61 cm

de diametro de boca en el crucero de octubre de 1997 y de 71 cm en el de octubre de 1999,

equipada con redes de 500 micras de luz de malla. Para estimar los volimenes de agua

filtrados en cada arrastre se instal6 en una de las mangas de la red un flujometro TSK

previamentecalibrado. En total se realizaron arrastres en 39 estaciones en Octubre de 1997

ubicadas a lo largo deseis lineas del plan de estaciones del Programa CalCOFI'en el area

comprendida entre Punta Baja (30°N) y Punta Abreojos (26.7°N). El crucero realizado en

Octubre de 1999 abarcd un area mas extensa que el periodo anterior, pero sdlo se

seleccionaron 38 estaciones comunes con las del crucero de Octubre de 1997. Las

estaciones fueron clasificadas como diurnas y nocturnas, tomandoal periodo diurno desde

30 minutos antes del amanecer hasta 30 minutos despuésdel atardecer (Fig. 2, APENDICE 1). El material recolectado fue depositado en frascos y preservado con formol al 4%

neutralizado con borato de sodio.

' El Programa CalCOFI (California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations) fue iniciado a fines de los 1940s para estudiar las causas de las variaciones en las pesquerias del Estado de

18

Paralelamente, se efectuaron lances de CTD y toma de muestras de agua con botellas Niskin de 5 L de capacidad a distintos niveles de profundidad (0, 10, 20, 50, 100 y 150 m) para realizar analisis quimicos. Cabe mencionar, que en el crucero de Octubre de 1997 sélo fueron colectadas muestras de agua superficiales, por lo que sdlo fueron utilizados datos de

de clorofila en superficie en ambos periodos. Para el analisis del contenido de pigmentos se

tomaron alicuotas de 1-2 L de agua de cada nivel de profundidad y fueron filtradas a una

presién constante usando filtros GF/F y fueron congelados a —20°C para su anilisis

posterior en laboratorio.

II.2.- Analisis de laboratorio

En el laboratorio se realiz6 la separacion e identificacién de las especies de eufausidos y de

sus distintas fases de vida (adultos, juveniles, furcilias y caliptopis), con un microscopio

estereoscépico. La identificacién especifica, tanto de adultos comodesusestadioslarvales,

se llevé a cabo utilizando las claves taxondmicas de Boden (1950; 1951), Boden ef al., (1955), Lewis (1955), Mauchline y Fisher (1969), Mauchline (1971), Gopalakrishnnan

(1973,1975), Brinton (1975, 1996), Knight (1975, 1980), Antezana y Brinton (1981), Baker

et al., (1990) y Brintonet.al (2000).

especies fueron tratadas como un solo grupo, cuya denominaci6n fue GRUPOIAsegiin la

clave de identificacion de Brinton (1975).

En el caso de aquellas muestras en que el numero de eufausidos fue muy abundante, se

procedié a subdividirlas con la ayuda de un separador Folsom, hasta obtener una

submuestra conteniendo un numero no inferior a 100 eufausidos, como ha sido

recomendadopara muestras de zooplancton (Horwoody Driver, 1976; Boltovskoy, 1981).

Los organismos contenidos en las submuestras se depositaron en una caja de Petri

reticulada, para ser identificados y contados. Para especies o estadios larvales no

encontradosen la submuestra, se reviso el resto de la muestra.

Las mediciones de biomasa del zooplancton fueron realizadas por el método de volumen

desplazado en un cilindro graduado siguiendo el método descrito por Smith y Richardson

(1977), un mes despuésdel ultimo dia de crucero.

Los andlisis de Clorofila a reportados por Macias-Carranza et al. (1999) fueron realizados

mediante la extraccién del pigmento con acetona al 90% durante 24 h a 4°C (Venrick y

Hayward, 1984) y medidos con un fluorimetro Turner (Holm-Hansenefa/., 1965).

Los datos de clorofila superficial y de volumen de zooplancton de Octubre de 1997 fueron

tomados de los informes técnicos (Jiménez-Pérez et al., 1998; Macias-Carranza ef al.,

20

Gaxiola-Castro y por el MC. Clemente Jiménez-Pérez. Se utilizaron datos de temperatura y

salinidad a la profundidad de 10 m para amboscruceros (Garcia-Cérdova et al.,1997;

Garcia-Cérdova et al.,2000). De igual forma, se utilizaron los perfiles de temperatura y

33°N

TS

32° 31° 30° 29° 28° 27° 26° 25°

Figura

2.

IMECOCAL

9709/10

fe

IMECOCAL

9910

T

T

T

T

118°

117°

116°

115°

114°

113°

112°

118°

117°

116°

115°

T

114°

T

113°

©

Estaciones Diurnas (05:05

-17:54

hrs)

@

Estaciones Nocturnas (17:55

-05:04

hrs)

©

Estaciones Diurnas (05:11

-17:42

hrs)

@

Estaciones Nocturnas (17:43

-05:10

hrs)

Localizacién

de

las

estaciones

decolecta

durante Octubre

de

1997

y

Octubre

de

1999.

22

II.3.- Tratamiento de datos

II.3.1.- Abundancia de eufausidos

El numero de individuos por especie en cada muestra fue estandarizado y expresado en numero de individuos por 1000 m’, de acuerdo la siguiente expresién:

E,, =(n,; /VF)*1000

(1)

i= 1,2...,8

donde:

Bi

numero de individuos por 1000 m’ dela especiei

ni: numero de individuos dela especie 1 VF: volumende aguafiltrada porla red [m’].

Los datos de abundancia de cada especie por fase de vida, ordenados por estacién se encuentran reportados en los APENDICES2, 3, 4 y 5.

reportados por Lavaniegos-Espejo (1993).La confeccién de estos mapas de distribucién se

realizo con el software SURFER.

Con el propdsito de determinar el aporte de cada especie en el total de eufausidos se

calculé su abundancia relativa en cada periodo, asi como el porcentaje medio por fase de

vida. Para ello, fue calculado primeramente el porcentaje de cada fase larval por estacién

para un periodo determinado, y luego en base a estos valores se calculé el promedio

aritmético de ese periodo.

Con el objeto de comparar las abundancias obtenidas en los periodos de Octubre de 1997 y

Octubre de 1999, se realizaron analisis estadisticos no paramétricos debido a que los datos

no presentaron una distribucién normal (Prueba de Kolmogorof-Smirnov, d=0.33787; p

<0.01) y sus varianzas fueron heterogéneas (Prueba de Bartlett, 7 = 8.819691; p=

0.002982). Para tal efecto, se utilizé la prueba no paramétrica “U” de Mann Whitney (Zar,

1984). Para detectar la diferencias al incorporar los datos de Octubre de 1966,se utilizo el

Analisis de Varianza por Rangos Kruskal-Wallis (Zar, 1984).

Debido a que los eufausidos realizan extensivas migraciones verticales en la columna de

agua y también son capaces de evadir la red durante periodos luminosos (Brinton, 1967a),

se consideré la variabilidad que este hecho introduce en las capturas de algunas especies

segun la hora de colecta. Para tal efecto, se procedié a comparar las abundancias obtenidas

24

especie, conjuntando los datos de los cruceros de Octubre de 1997 y Octubre de 1999. La

pruebaestadistica utilizada fue también la “U” de Mann Whitney. Cuandodeeste anilisis,

no se encontraron diferencias significativas dia-noche, se consideraron todas las estaciones

en las pruebas estadisticas entre periodos. En cambio, para aquellas especies en que las

diferencias dia-noche fueron significativas se seleccionaron exclusivamente las estaciones

nocturnas para las siguientes pruebas estadisticas. Todos estos andalisis fueron realizados

con el software STATISTICA.

Con el fin de obtener la diversidad especifica de cada periodo de muestreo se utilizé el

Indice de Diversidad Shannon-Weaver(Pielou, 1974; Zar, 1984; Postel et a/.,2000), el cual

es mas sensible a las especies raras y que se encuentra definido como:

H'= nlog,,n- SU, log, f )/n

[decit]

(2)

donde:

k = es el numero deespecies registradas

n= esel tamafio de la muestra

f; = es la abundancia enla especie1.

Para el cdlculo de este indice por periodo de muestreo, se obtuvo previamente la media

logaritmica de todas las estaciones para cada especie, por medio dela transformacién log

(X+1), donde X= abundancia. Posteriormente,se calculd el antilog (X+1) para reintegrar el

Derivado del Indice de Diversidad, se calculd el Indice de Uniformidad, el cual mide la

homogeneidad o diversidad relativa de la comunidad (Pielou, 1974; Zar, 1984; Postel et

al.,2000), segun la siguiente expresién:

J'=H'/H,,,,

(3)

Para comparar los indices de diversidad obtenidos para ambosperiodosse realiz6 la prueba

estadistica ¢ propuesta por Hutcheson (1970) (citado por Zar, 1984; Postel et al., 2000).

Debido a que esta prueba requiere que los valores de diversidad se encuentren calculados

en base a logaritmo natural, estos fueron transformados de acuerdoa la siguiente relacién

(Zar, 1984):

H'(log,) = H'(log,,) * 2.3026

(4)

II.3.2.- Variables ambientales —

Con el objeto de relacionar las diferencias en la distribucidén de las distintas especies de

eufausidos con otras variables ambientales se confeccionaron mapas de distribucién de

clorofila superficial, volumen de zooplancton, temperatura y salinidad a 10 m de

profundidad,utilizandose junto a los mapas de anomaliadela altura dinamica [0/500 dbar].

Ademias,parailustrar la importancia de las distintas masas de agua presentes en el area de

estudio, se presentd un diagrama para condiciones normales y condiciones El Nifio

26

vertical, se utilizaron perfiles verticales de temperatura, anomalia de temperatura, salinidad

III.- RESULTADOS

III.1.- Caracteristicas Fisicas y Biologicas del area de estudio

La descripcion detallada de las condicionesfisicas y bioldgicas del area de estudio durante

Octubre de 1997 y Octubre 1999, puede encontrarse en Lynn et al. (1998) y Bogradetal.

(2000), respectivamente. Dichos autores describen las condiciones hidrograficas de las

areas CalCOFI e IMECOCAL enformaintegrada. A continuacién se describen brevemente

las condiciones superficiales de la estructura termohalina, circulacién y biomasa del

plancton, asi como las condiciones termohalinas de la columna de agua de la linea 120

localizada en el centro del area de estudio.

Temperatura y Salinidad a 10m

La temperatura a 10 m oscil6 en Octubre de 1997 entre 22 y 27 °C. La forma delas

isotermas mostraron una lengiieta de agua calida proveniente del sur hacia el noreste. En

fuerte contraste, Octubre de 1999 presentd valores entre 16 y 21 °C, localizandose las

aguas masfrias en la zona costera desde Punta Baja a Bahia Vizcaino (Fig.3).

La salinidad a 10 m oscilé en Octubre de 1997 entre 33.7 y 34.7, mientras que en Octubre

de 1999 vario entre 33.5 y 33.9. Se observé un acoplamiento entre la temperatura y la

salinidad, encontrando los valores mas altos de ambas variables frente a Punta Eugenia y

extendiéndose hacia el noreste de la zona de estudio durante Octubre de 1997, mientras que

en Octubre de 1999 hubo una mayorpresencia de aguas mas frias y menossalinas sobre

27.0°C 26.0 25.0 24.0 23.0 22.0 21.0 20.0 19.0 18.0

IMECOCAL 9709/10 IMECOCAL

9910

17.0

25

+

5

16.0

T

T

T

T

T

T

i

T

T

T

T

!

T

—

Figura

3.

Distribucién

de

temperatura

a

10

m

de

profundidad

en

el

area

de

estudio

(Intervalo

de

contorno

=

0.5°C).

Datos

de

Garcia-Cérdova

et

al

(1997;

2000)

IMECOCAL 9709/10 IMECOCAL

9910

25

7

T

od

1

1

1

118°

117°

116°

115°

114°

113°

112°

118°

T

T

qT

117°

116°

115°

114°

113°

112°W

Figura

4.

Distribucién

de

salinidad

a

10

mde

profundidad

enel

4rea

de

estudio

(Intervalo

de

contorno=0.08).

Datos

Garcia-Cérdova

et

al

(1997;

30

Perfiles de temperatura y salinidad en la Linea 120

Los principales cambios entre periodos se observaron en los primeros 100 m de

profundidad. Durante Octubre de 1997 se registraron valores que exceden los 26°C cerca

de la superficie en aguas circundantes a Punta Eugenia. La profundidad de la termoclina se

localizé aproximadamente a 75 m de profundidad en todo el transecto. En Octubre de 1999

en cambio, se observo unainclinacién de la termoclina, haciéndose mas somera cercade la

costa, con la presencia de aguas frias (menores a 20° C) en las estaciones mascosteras (Fig.

5a). Las anomalias de temperatura calculadas en base a los promedios climatoldgicos del

periodo 1950-78 (Lynn ef al., 1982), reflejan un calentamiento en los primeros 200 m, con

un nucleo de anomalias superiores a los 6° C en Octubre de 1997 en Punta Eugenia. En

cambio, en Octubre de 1999 las aguas cercanasa la costa registraron anomalias negativas

de hasta — 4° C (Fig. 5b).

Las altas salinidades estuvieron asociadas a aguas mascalidas. Estas excedieron los 34.8 en

la capa superior a 100 m cerca de Punta Eugenia durante Octubre de 1997. No obstante,

una cufia de agua menossalina se observ6 subsuperficialmente en la regidn mas oceanica,

lo que denota la influencia de agua de la Corriente de California. En contraste, durante

Octubre de 1999 los primeros 100 m lo largo del transecto presentaron bajos valores de

salinidad y algunos nucleos costeros de salinidades menoresa 33.4 (Fig. 6a). Las anomalias

positivas de salinidad fueron mas importantes para el periodo de Octubre de 1997 con un

nucleo costero superficial de hasta 0.8 y otro de valores menos extremosentre 100-200 m

profundidad

(m)

300 200 100 0

S

profundidad

(

m

)

S

| | |

300 200 100

O

300 200 100

O

Distancia desdela estacién 120.30 [km]

26

24

22

20

18

16

14

12

10

oO

SOFNWARUOTONOO

=

Figura 5. Perfiles verticales de temperatura (a) y anomalias de temperatura (b) a lo

profundidad

(m)

8

5

3

5

profundidad

(m)

8

=

=

5

|

300

500 i100 0

300 200 100 0

Figura

6.-300

500 100 0

300 200 100 0

Distancia desde la estacidn 120.30 [km]

34.4

34.2

34.0

33.8

33.6

33.4

33.2

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0

33

Anomalia de Alturas Dinamicas (0/500 dbar)

Los contornos de las anomalias de alturas dinamicas para superficie respecto a 500 dbar,

mostraron variaciones en el flujo superficial de ambos periodos. Durante Octubre de 1997

se observa la presencia de un fuerte flujo costero con direccidn al polo a lo largo de la parte

sur de la Peninsula de Baja California. Este flujo se divide en dos partes al sur de Punta

Eugenia. Un brazo continta su viaje al norte por el borde de la plataforma continental,

mientras queel otro brazo gira fuertemente regresando hacia el ecuador. Aproximadamente

en los 28° N, una parte del fuerte flujo hacia el polo se desvia hacia el oeste, para luego

reintegrarse a él frente a Punta Baja (Fig. 7). En Octubre de 1999, periodo en que se

muestred una area mas extensa, el flujo predominante es hacia el ecuador pero se

observaron varios giros anticiclénicos de tamafio variable principalmente frente a Punta

N pnywey

24

0/500

db

N pnywyeq

Figura

7.

24:

118

116

114

112

118

Longitud

W

Anomalias

de

laaltura dinamica

en

superficie respecto

a

500

dbar

(Durazo

y

Baumgartner,

2001).

0/500

db

116

114

112

Longitud

W

para

los

cruceros

IMECOCAL

9710

y

9910.

Clorofila Superficial

Enla distribucion de clorofila superficial durante Octubre de 1997 se observaron dos zonas

bien definidas; una con concentraciones mayores a 1 mg/m’ al noroeste de Punta Eugenia,

exceptuandola linea 117, y otra al sureste de Punta Eugenia con valores contrastablemente

bajos (menores a 0.2 mg/m’) (Fig. 8). Durante Octubre de 1999, continuaron presentandose

valores altos en la zona costera norte, pero los maximosse localizaron costeramente al sur

de Punta Eugenia (mayores a 1 mg/m’), mientras que hubo un fuerte descenso en Bahia

Vizcaino y la zona noroeste (Fig.8).

Biomasa zooplanctonica

Los valores de biomasa registrados durante Octubre de 1997 fueron en general mas altos

que en Octubre de 1999. En este ultimo periodo, los valores fueron extremadamente bajos

estando la mayoria en el rango de 1-50 ml/1000 m’. En contraste, Octubre de 1997 presenta

dos centros de maxima abundancia, uno al interior de Bahia Vizcaino y otro en la parte

media de la linea 127 y mas del 50% de las estaciones con valores superiores a los 100

2.2 2.0 1.8 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4

IMECOCAL

9709/10

IMECOCAL

9910

0.2 0.0

25

+

!

T

T

1

1

T

v4

!

1

!

T

VI

Figura

8.

Distribuci6n superficial

de

la

clorofila

en

el

drea

de

estudio

(Intervalo

decontorno=

0.1mg/m*).

Datos

de

Macias-Carranza

et

al

(1999).

IMECOCAL9709/10 IMECOCAL 9910

25° “| Biomasa Zooplancton [ml/1000 m3] : Biomasa Zooplancton [ml/1000 m3]

t T qT qT T T

118° 117° 116° 115° 114° 113° 112° 118° 117° 116° 115° 114° 113° 112

+ 0 @1-50 @ 50 - 100 @ 100-150

@ 150-200

@ 200-250

@ 250 - 300

© 300 - 350 © 350 - 400 © 400 - 450

© 450 - 500 & > 500

Figura 9. Disribucién de la biomasa de zooplancton (ml/1000 m*) en el area de

39

III.2.- Composicion de la comunidad de Eufausidos.

De las muestras zooplancténicas obtenidas en ambosperiodos, la comunidad de eufausidos

estuvo compuesta por 24 especies, las cuales se enlistan a continuacion:

Thysanopoda monocantha

Ortmann, 1893

T. astylata

T. obtusifrons

T. orientalis

Nyctiphanes simplex

Euphausia eximia

E. mutica

E. diomedeae

E. recurva

E. pacifica

E. tenera

E. distinguenda

E. lamelligera

E. gibboides

E. hemigibba

Thysanoessa gregaria

Nematoscelis difficilis

N. tenella

Brinton, 1975

Sars, 1883

Hansen, 1910

Hansen, 1911

Hansen, 1911

Hansen, 1905

Ortmann, 1894

Hansen, 1905

Hansen, 1911

Hansen, 1905

Hansen, 1911

Hansen, 1911

Ortmann, 1893

Hansen, 1910

Sars, 1883

Hansen, 1911

N. gracilis Hansen, 1910

Nematobrachionflexipes (Ortmann, 1893)

Stylocheiron carinatum Sars, 1883

S. affine

Hansen, 1910

S. longicorne Sars, 1883

S. maximum Hansen, 1908

En el crucero de Octubre de 1997 se registraron 22 de estas especies, mientras que en

Octubre de 1999, sdlo se encontraron 18 (Tabla I y II). La especie mas abundante en

ambos periodos fue Nyctiphanes simplex, la cual durante Octubre de 1997 constituy6 el

84% del total de eufausidos encontradosen la zona y el 67% en Octubre de 1999.

El resto de las especies durante El Nifio, estuvieron pobremente representadas, con

Euphausia eximia y Stylocheiron affine relativamente mas importantes, cada cual

representando el 2% del total de eufausidos. Para Octubre de 1999, la abundancia de

Nematoscelis difficilis aument6 a un 20% del total. Las especies restantes, solo

constituyeron el 13% deltotal.

La mayoria de los especimenes analizados durante el periodo de Octubre de 1997,

presentaron una mayor cantidad de organismos en fase larval. Considerando sdlo las

mismas estaciones de Octubre 1966, se encontréd un 56% de eufausidos en fase furcilia

41

36%. Los juveniles en cambio, fueron mas abundantes en Octubre de 1999 que en Octubre

de 1997 (Fig. 10). La abundancia relativa media de la fase caliptopis no presentd

variaciones y la de los adultos solo cambio ligeramente. Estas diferencias generales en fase

de vida indican que en el periodo calido habia una actividad reproductiva mas intensa 0 una

mejor sobrevivencia larval que en el periodo frio. Sin embargo, comparando estos datos

con los obtenidos para un periodo “normal” como fue Octubre de 1966, la abundancia de

larvas fue muy similar al periodo calido y mayor a la obtenida en el periodo frio,

representando el 67% del total (Fig. 10).

Ademasdel aporte considerable de caliptopis y furcilias de N. simplex en ambosperiodos,

el Grupo IA (E. diomedeae E. eximia, E. mutica y E. recurva) contribuy6 al total de

eufausidos notablemente durante Octubre de 1997, ya que constituyd el 7% de total de

eufausidos. En contraste en Octubre de 1999 sdlo conformaron el 2% del total (Figs. 11 y

12).

Durante el periodo calido se presentaron un mayor numero de especies de origen tropical,

aunque con bajas abundancias (Tabla I, Fig 11). Estas fueron Euphausia distinguenda, E.

diomedeae, E. lamelligera, E. tenera, Nematoscelis gracilis, todas ellas pertenecientes al

Grupo Biogeografico del Pacifico Tropical Oriental (Brinton, 1996). En el periodo frio

estuvieron ausentes, y en cambio se observola presencia de la especie subartica Euphausia

de California (Tabla II, Fig. 12), particularmente juveniles y furcilias de Nematoscelis

43

Tabla L.- Captura total de las especies de eufausidos por fase larval

[individuos/1000 m*] en Octubre de 1997. A= Adultos, J= Juveniles, F= Furcilias y C= Caliptopis. Las especies fueron ordenadas por grupos biogeograficos segin la clasificacién de Brinton (1996). GRUPO IA conformado por las larvas de: EF. diomedeae, E. eximia, E. mutica y E.

recurva.

Grupo

Biogeografico Especie A J F C Total %Total

Corriente Euphausia gibboides 846] 1,234 52 6 2,137 0.9

de Nematoscelis difficilis 29 595 319 65 1,008 0.4

California Nyctiphanes simplex 61,992] 18,549)113,202} 12,855) 206,598 84.2

Thysanoessa gregaria 108 446 664 0 1,218 0.5

E. eximia 877} 5,110 5,988 2.4

E. hemigibba 76 57 165 0 298 0.1

E. mutica 77 0 77 >0.1

FE. recurva 592 427 1,019 0.4

Nematobrachionflexipes 184 341 69 0 594 0.2

Oceanica N. tenella 36 111 135 8 290 0.1

Subtropical Stylocheiron longicorne 101 195 260 10 566 0.2

S. maximum 0 20 70 0 90 >0.1

Thysanopodaastylata 20 52 77 0 149 0.1

T. monocantha 0 0 6 0 6 >0.1

T. obtusifrons 0 8 0 0 8 > 0.1

. E. diomedeae 151 244 396 0.2

Pacifico E. distinguenda 169 582 209 12 972 0.4

Tropical E. lamelligera 3 0 18 0 20 >0.1

Oriental (PTO) |E£. tenera 133 3 3 0 140 0.1

N. gracilis 32 56 39 0 128 0.1

S. affine 2,437| 1,662} 1,539 25 5,663 2.3

Subtropical + PTO |S. carinatum 6 9 0 0 15 >0.1

GRUPO IA 13,942) 3,971 17,913 7.3

TablaIL.- Captura total de las especies de eufausidos por fase larval [individuos/1000 m’] en Octubre de 1999, A= Adultos, J= Juveniles, F= Furcilias y C= Caliptopis. Las especies fueron ordenadas por grupos biogeograficos segun la clasificacién de Brinton (1996). GRUPO IA conformado por las larvas de: E. diomedeae, E. eximia, E. mutica y E.

recurva. :

Grupo

Biogeografico Especie A J F C Total %Total

Euphausia gibboides 508} 2,336 920 0 3,764 3.0

Corriente E. pacifica 312 408 0 0 .721 0.6

de Nematoscelis difficilis 328] 15,597) 9,330 620 25,874 20.3

California Nyctiphanes simplex 37,640} 6,905] 26,426] 13,940 84,910 66.6

Thysanoessa gregaria 236} 1,111) 2,970 0 4,317 3.4

E. eximia 62 215 276 0.2

E. hemigibba 72 12 49 0 134 0.1

E. mutica 6 0 6 >0.1

E. recurva 268 66 334 0.3

Nematobrachionflexipes 77 5 5 0 88 0.1

Oceanica N. tenella 47 84 49 0 180 0.1

Subtropical Stylocheiron longicorne 77 35 456 3 571 0.4

S. maximum 0 9 55 0 64 0.1

Thysanopodaastylata 57 46 101 0 205 0.2

T. obtusifrons 44 21 0 0 66 0.1

T. orientalis 0 0 5 0 5 > 0.1

PTO E. diomedeae 3 3 6 >0.1

Subtropical + PTO |S. affine 1,443 859 937 0 3,239 2.5

GRUPO IA 2,069 572 2,641 2.1

Octubre de 1997 (El Niiio)

8%

16%

20% @ Adultos

® Juveniles @ Furcilias O Caliptopis

Octubre de 1999 (La Nijia)

™%

19%

36%

@ Adultos 38y, |G Juveniles

B Furcilias 0 Caliptopis

Octubre de 1966 (Normal)

19%

12%

21%

@ Adultos @ Juveniles @ Furcilias

48% © Caliptopis

Figura 10.

45

E. gibboides E. pacifica

CC

N.difficilis 4

VUEliiiliiictt RSSSOSSOSSSNSONSSANSSSNSRASSRASSOSSEASSNRSNS

ma

SSSSNSSSSS

N. simplex

T. gregaria ( E. eximia

E. hemigibba + E. mutica

E. recurva

N. flexipes + OSs N. tenella + S. longicorne 4 S. maximum +

T.astylata + T. monocantha + T. obtusifrons + \ T. orientalis + E. diomedeae +

E. distinguenda +?

PTO E. lamelligera >

E. tenera {

N. gracilis + Adult

i Es ultos

BETO S.affine Ss Juveniles

S. carinatum SSS Furcilias

GRUPOIA 4 E83) Caliptopis

7 20 40 60 80100

Porcentaje

Figura 11. Porcentaje de larvas y poslarvas de eufausidos respecto al total acumulativo

CC

os

E. gibboides E. pacifica N.difficilis N. simplex T. gregaria E. eximia E. hemigibba E. mutica E. recurva N. flexipes N. tenella S. longicorne S. maximum T.astylata T. monocantha T. obtusifrons \ T. orientalis E. diomedeae E. distinguenda

Octubre 1999

VILLERRRilhhiiaiaane UO BSASAASSSSSSSSSSARESHHSEESSOS

47

PT

E. lamelligera E. tenera -N. gracilis +

SPT

S. affine 1

MEE Adultos

. Juveniles

S. carinatum + _Furcilias

GRUPOIA = EH Caliptopis

0 1 2 5 6 7 20 40 60 80100

Porcentaje