Instituto Tecnológico de Los Mochis

Instituto Tecnológico de Los Mochis

INFORME TÉCNICO

DE RESIDENCIA PROFESIONAL

“Aspectos reproductivos de Pereskiopsis porteri (Cactaceae) en el matorral xerófilo del noroeste de

Sinaloa”

Castro Muñiz Luis Alfonso

Diciembre de 2015

INFORME FINAL

DE RESIDENCIA PROFESIONAL

Castro Muñiz Luis Alfonso

LIC. BIOLOGÍA

11441129

Realizado en:

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA INDÍGENA DE MÉXICO.

Director:

Dr. Hugo Humberto Piña Ruiz

INTRODUCCIÓN

Una cuarta parte de la superficie terrestre está formada por zonas áridas y semiáridas ocupando más de 6 billones de hectáreas, es decir, la cuarta parte de la superficie terrestre (Campos y De Pedro, 2001). Se caracterizan por tener elevadas temperaturas y flora y fauna adaptadas a estas condiciones climáticas, (Campos y De Pedro y 2001, García, 2011) siendo atractivas para la realización de investigaciones biológicas. (Pacheco-Heredia 2014).

La familia de las cactáceas es exclusiva del continente americano. México es el más importante centro de concentración de cactáceas, con un alto índice de endemismo a nivel genérico (73 %) y específico (78 %) (Hernández et al, 1994). Las cactáceas son elementos importantes en la estructura y la dinámica de las comunidades de las zonas semidesérticas. Su desaparición conlleva a un proceso de empobrecimiento biológico y a la pérdida de recursos útiles para las poblaciones humanas. (Jiménez-Sierra, 2011)

Pereskiopsis es un género de cactus con 8 especies perteneciente a la familia Cactaceae. No es un típico cacto, tiene hojas verdes y crece como un arbusto. Las flores se abren durante el día. La presencia de areolas, permite que se identifique como una cactácea (Bravo-Hollis 1978).

Pereskiopsis se distribuye en las selvas bajas caducifolias, también conocidas como bosques tropicales caducifolios y en las selvas espinosas de la vertiente del pacífico, desde Baja California hasta el Istmo de Tehuantepec (Bravo-Hollis 1978). Los bosques tropicales caducifolios se caracterizan por una marcada estacionalidad climática, con una época de lluvias (junio-septiembre) en la cual la vegetación es exuberantemente verde y una época de secas (octubre-mayo), en la que la mayor parte de las especies pierde sus hojas (Rzedowski 1978).

Algunas de las especies pueden encontrarse además en bosques espinosos, de Quercus, matorrales xerófilos e incluso en zonas ruderales como es el caso de Pereskiopsis diguetii (Apéndice I Y II del Cites). El género tiene un amplio rango de distribución altitudinal, existen especies que se distribuyen desde el nivel del mar (P. porteri) mientras que otras alcanzan hasta los 1900 msnm como (P. rotundifolia). No se considera que la disponibilidad de hábitat sea un factor limitante.

Pereskiopsis presenta flores bisexuales y reproducción cruzada. La floración se presenta entre marzo y agosto y son polinizadas por abejas (melitofilia) y algunas por mariposas (Apéndice I Y II del Cites). Por otra parte, las areolas que cubren el pericarpelo, pueden producir brotes (frutos prolíficos) los cuales al entrar en contacto con el suelo pueden aparentar enraizar y producir plántulas de manera vegetativa. Posiblemente ésta sea una estrategia de reproducción asexual que le permite a varias de las especies del género crecer en lugares perturbados. (Bautista 2015)

La mayor parte de las especies del género Pereskiopsis son endémicas de México con excepción de P. kellermanii que extiende su distribución hasta Jalapa y Santa Rosa Guatemala. El género se distribuye en gran parte del territorio nacional, aunque la mayoría de las especies se distribuyen en el occidente, centro y sur de México. Únicamente P. blakeana y P. porteri se distribuyen hacia el norte del país, alcanzando este último los Estados de Nayarit (y sus islas), Baja California Sur, Sinaloa y Sonora (Bravo-Hollis 1991).

Los estudios ecológicos y reproductivos de las especies de cactáceas raras, amenazadas o en peligro de extinción en México hasta ahora son poco frecuentes; se utilizan para conocer el estatus poblacional de dichos individuos implementando propuestas para su manejo, por lo que es fundamental para la toma de decisiones enfocadas a su conservación (Matías, 2007).

En Sinaloa poco se conoce sobre la composición florística y la estructura de las comunidades vegetales que la constituyen (Saturnino-Díaz 2008).

P. porteri es una cactácea escasamente estudiada, la cual es requerida mundialmente para fines coleccionistas (incluyendo las injertadas), (Piña-Ruiz 2012; Bautista, 2015).

Es importante estudiar esta especie a detalle debido a la poca información que se tiene en la región, porque hay quienes no saben de la existencia y la importancia de esta especie dentro del grupo de las cactáceas.

Similarmente a otras cactáceas, por ejemplo, Cylindropuntia leptocaulis (Flores-Torres y Montaña, 2012) u Opuntia microdasys (Piña et al., 2007), la especie posee mecanismos reproductivos novedosos que le permiten reproducirse de forma combinada tanto sexual como

asexualmente. Particularmente el papel de los frutos prolíficos ha sido poco estudiado, así como la presencia de fieltro en las semillas.

De esta manera el presente trabajo de investigación pretende estudiar aspectos reproductivos de P. porteri en el matorral xerófilo del noroeste de Sinaloa, específicamente en el cerro “De la Pila” en Mochicahui, El Fuerte, no investigado previamente; el cual alberga una población abundante con crecimiento arbustivo y con sustrato rocoso. Particularmente nos interesó analizar la función del fieltro de la semilla en la germinación y el establecimiento de plántulas sexuales.

Se realizaron salidas al campo para colectas de frutos prolíficos, y frutos normales de la temporada pasada (Julio-Agosto 2014) los cuales contienen las semillas, esto con el fin de aportar conocimientos a la ciencia acerca del estado actual de esta población vegetal la cual está un tanto desconocida, muy poco estudiada, documentada e investigada.

OBJETIVOS Objetivo general:

Analizar y evaluar diferentes aspectos reproductivos de Pereskiopsis porteri (Cactaceae) en el matorral xerófilo del noroeste de Sinaloa.

Objetivos específicos:

 Analizar la germinación de semillas y la clonación a partir de frutos prolíficos en distintas condiciones de luz y agua.

 Analizar la función del fieltro en la germinación de semillas expuestas a radiación solar directa en condiciones de sombra y humedad.

FUNDAMENTOS TEÓRICOS Zonas áridas y semiáridas

La cantidad de radiación solar, temperatura, precipitación, evapotranspiración, así como la dirección y fuerza del viento, son sumamente importantes para definir la aridez que se presenta en algunas regiones de la tierra. Las zonas áridas y semiáridas han sido descritas como lugares secos y desolados, de estructura sencilla, en los que es escasa la presencia de seres vivos (Challenger 1998).

Entre los elementos estructurales más importantes de las comunidades de plantas de las zonas áridas y semiáridas de México se encuentran las cactáceas (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991; Guzmán et al., 2003).

Estas zonas se encuentran ampliamente representadas en México ya que cubren cerca del 75% de su superficie. La mayor extensión de éstas se encuentra en los Desiertos Chihuahuense y Sonorense, los cuales rebasan la frontera Mexicana para ocupar el sur de Estados Unidos (California, Arizona y Texas). De los 32 estados que conforman a la República Mexicana, 25 presentan zonas áridas (78%), (Bautista 2015).

Figura 1.- Mapa de las zonas áridas y semiáridas de México.

Ecología de comunidades y poblaciones

Los cactus son un componente típico de la vegetación en América tropical y subtropical (Gibson y Nobel, 1986; Barthlott y Hunt 1993;.. Valiente-Banuet et al 1995a). Aunque algunas especies llegan a altas latitudes en Columbia Británica y Alberta en Canadá y en la región patagónica de Argentina, la diversidad de especies aumenta considerablemente hacia los trópicos, México es el centro más importante con cerca de 850 especies y 54 géneros (Bravo-Hollis1978; Arias 1993).

Las tribus Opuntioidea, cacteae y Echinocereae, incluyendo especies con tallos aplanados lateralmente del género Opuntia, globosos o cactus barril en los géneros Coryphanta, Echinocereus, Mammillaria, y muchos géneros monoespecíficos como Ariocarpus, Astrophytum, Aztekium y Lophophora, son ampliamente distribuidos en el desierto Chihuahuense en México con cerca de 400 especies endémicas (Arias 1993). En el desierto de Sonora, especies de cactáceas columnares (tribu pachycereeae) con géneros como Carnegiea, Pachycereus y Stenocereus dominan los paisajes áridos en el noroeste de México, formando la sarcocaule en el Desierto de Shreve (1951), que también tiene muchas especies de cylindropuntias y cactus barril (Turner et al. 1995). En el centro-sur de México en la cuenca del río Balsas y el Valle de Tehuacán, la tribu pachycereeae con sus cactus arborescente es altamente diversificada; esta tribu contiene 45 de las 70 especies de cactáceas columnares locales en México, que constituyen los principales elementos estructurales y florísticos de bosques de cactus columnares (Valiente- Banuet et al., 1995a, 1996). Otras tribus, como Hylocereeae, son básicamente restringidos a húmedas regiones tropicales en el sureste de México y Centroamérica, y están representados principalmente por cactus epífitos (Arias 1993). El género Pereskia es un componente importante del bosque tropical caducifolio del sur de Oaxaca, México (Bravo-Hollis 1978).

En estas zonas geográficas, los cactus muestran una gran diversidad de formas de vida, y los diferentes tipos de vegetación adquieren sus nombres dependiendo de su dominio fisonómico y / o estructural (Miranda y Hernández 1963; Rzedowski 1978; Osorio et al 1996). Ejemplos espectaculares de estas asociaciones vegetales incluyen los cardonales, dominado por cactáceas columnares llamadas "cardones" desde los tiempos de la conquista española, pertenecientes a los géneros Stenocereus, Pachycereus, Cephalocereus y Mitrocereus; en nopaleras, un nombre derivado de la palabra "nopal", que es el nombre del náhuatl para la especie plana de Opuntia consisten en masas densas de varias especies, y "Tetecheras" y "Giganteras", que son dominados

por diferentes especies de Neobuxbaumia. Los aspectos clave de la población y la comunidad ecología de estas plantas se consideran en este capítulo para determinar cómo interactúan los factores bióticos y abioticos para influir en la distribución y abundancia de una especie en particular, ya que se toma en cuenta la supervivencia, fecundidad, los patrones de crecimiento, y los grupos de especies, con énfasis en el mantenimiento de la biodiversidad.

Ecología de Población

Los cactus tienen esperanzas de vida de décadas a cientos de años (Steenbergh y Lowe 1977). A lo largo de su ciclo de vida, las diferentes etapas, como la semilla y plántula, juvenil, madura, y las plantas seniles, están expuestas a diferentes factores de mortalidad relacionada con altos niveles de radiación, estrés hídrico, y las interacciones bióticas, tales como la depredación y la competencia. Las primeras etapas del ciclo de vida son los más importantes para el mantenimiento de poblaciones viables en el campo (Steenbergh y Lowe 1969, 1977; Valiente- Banuet y Ezcurra 1991; Godínez-Alvarez et al., 1999). Por lo tanto, la exitosa producción de semillas, su dispersión y germinación, establecimiento de plántulas, y la supervivencia de las plántulas y juveniles son esenciales para el mantenimiento de las poblaciones de cactos en condiciones naturales. Estas etapas constituyen un vínculo entre los adultos reproductivos y los nuevos individuos (Howe y Smallwood 1982).

Biología reproductiva

Los cactus son nativos de las Américas, donde están ampliamente distribuidos. Más del 70% de las especies se producen en las regiones áridas y semiáridas de México, Perú, Argentina y Chile.

(Gibson y Nobel1986; Arias-Moreno 1997). El agua es el principal factor limitante para la productividad de las plantas en estos entornos (Fisher y Turner 1987), aunque otros factores, como fuertes vientos secos, temperaturas extremas, nutrientes limitados y alta intensidad, pueden exacerbar los efectos de la escasez de agua (Berry et al., 1983). Los cactus quizá proporcionan los mejores ejemplos de adaptaciones a la aridez, in cluidas modificaciones morfológicas (por ejemplo, jugosidad, la baja densidad de las estomas, cutículas gruesas) y el metabolismo ácido de las crasuláceas (Gibson y Nobel, 1986; Nobel 1995). Sin embargo, con la excepción de establecimiento final de la germinación de las semillas (Rojas-Aréchiga y Vázquez-Yanes, 2000), dicen que el papel de la mayoría de las adaptaciones reproductivas de cactus a la aridez ha

sido poco estudiadas y provienen principalmente de experimentos con plantas cultivadas (Pimienta-Barrios y Nobel 1998), a pesar de eso, los estudios sobre desarrollo reproductivo para cactus en ambientes áridos puede ayudar a explicar la evolución de los mecanismos reproductivos en los cactus, que les permitan hacer frente a las tensiones físicas y químicas prevalecientes. Esta revisión describe la información disponible sobre la biología reproductiva, en relación a diversos aspectos de las adaptaciones de cactus a la aridez y al origen y las causas de la variación biológica.

Cactáceas generalidades

Las cactáceas conforman una familia vegetal con singulares formas, delicadas flores y diversas adaptaciones a los ambientes semiáridos y áridos, son un grupo vegetal amenazado y se debe conocer su distribución ecológica para orientar actividades conservacionistas (Reyes, 2001;

Arias y Bravo, 2002).Se considera que los cactus ancestrales fueron árboles medianos, hojas anchas y delgadas de tronco leñoso, que se encontraban en lugares tanto áridos como templados.

Las especies actuales presentan estructuras muy variadas, desde suculentas gigantes, de aspecto arbóreo (por ejemplo, Pereskia spp) hasta diminutas plantas enanas, y desde formas globosas hasta grandes trepadoras (Delgado, 2007).

En términos botánicos los “cactus”, nombre común con el que se conoce de manera general a estas especies se caracteriza por la presencia de tallos carnosos con porte especializado en fotosíntesis. La corteza verde está cubierta por una capa de cera que les ayuda a evitar la pérdida de agua, generalmente suculenta y la presencia de pequeños meristemos laterales cubiertos de tricomas y espinas. Estas estructuras morfológicas tienen una apariencia de pequeños cojinetes que se encuentran expuestas sobre costillas o tubérculos. Las areolas (estructuras homologas a las yemas axilares de otras dicotiledóneas y que están formadas por tejido meristemático) es el atributo distintivo de las cactáceas, desarrollan múltiples pelos o tricomas, semejantes a las fibras de algodón, así como espinas., que pueden ser espinas radiales y centrales, debido a la posición dentro de la areola. Sin embargo, en algunas de las especies no se distinguen espinas radiales y centrales por lo que todas son de un solo tipo. En los nopales y otras cactáceas emparentadas existe un tipo particular de espinas, conocidas vulgarmente como alguate pero que los botánicos llaman glóquida (estructura como anzuelo). La mayoría de los miembros de la familia Cactaceae

carecen de hojas, exceptuando los géneros como Pereskia, Pereskiopsis y Opuntia. Las cactáceas son dicotiledóneas (Arias y Bravo, 2002; Delgado, 2007).

Las flores

Las flores surgen de las areolas, suelen ser solitarias, hermafroditas, coloridas, pero en el perianto no existe una clara diferencia entre cáliz y corola, pero si una transición gradual entre sépalos y pétalos las cuales se disponen en espiral, de formas u tamaños distintos. (Arias y Bravo, 2002; Delgado 2007).

El color puede variar desde blanco en las flores nocturnas, hasta rojo o purpura pasando por el amarillo, anaranjado, y el verde en las flores diurnas. En ocasiones se combinan varios colores produciendo franjas tornasol, amarillo y rojo. El tamaño varía desde 40 cm de largo hasta 0.5 cm.

Las inflorescencias (el grupo de flores) solamente tienen lugar en especies del primitivo género.

Al interior del perianto se encuentran los estambres, que constituyen las estructuras masculinas y varían en número (20 a 4000). El ovario se forma por la fusión de hojas especializadas llamadas carpelos, (variables en número y no son distinguibles fácilmente). El estilo está situado arriba del ovario, puede ser corto y grueso, o largo y delgado (Arias y Bravo, 2002).

El fruto

El fruto como la tuna o la pitaya corresponde a una baya. Este tipo de fruto es jugoso, envuelto por una cubierta más o menos delgada su interior lo forma un lóculo o cámara, con numerosas semillas cuyo funículo (estructura que une la semilla al fruto), puede estar muy desarrollado o no, lo que determina su carnosidad o suculencia, la forma es variable desde globoso a oblongo.

Cuando el fruto madura se abre de forma natural (dehiscencia) exponiendo la fruta para que las aves, pequeños mamíferos así como varios insectos consuman la pulpa y dispersen las semillas.

Externamente los frutos pueden llevar una cubierta muy espinosa, escamosos o bien no presentar estructuras y estar desnudos, la coloración incluye colores de la gama de blanco, verde, amarillo hasta el purpura (Arias y Bravo, 2002).

Las numerosas especies de cactáceas una vez que producen frutos, estos son utilizados como fuente de alimento por el hombre, pero los de mayor importancia económica son los del género:

Opuntia, Hylocereus y Stenocereus (Bravo y Sánchez 1991c; Arias y Bravo 2002).

Las semillas

El desarrollo que experimentan los óvulos después de la fecundación para transformarse en semillas implica una serie de cambios estructurales. La semilla de las cactáceas presenta variaciones en la forma, tamaño, estructura, color de la testa, en las características del embrión y los tejidos almacenadores de sustancias nutritivas. Bowers y Pierson (2001). Mostraron que las semillas más grandes de Carnegiea gigantea y Ferocactus wislizenii poseen ventajas en la supervivencia de las plántulas. En una semilla madura hay que considerar varias partes como el embrión, el perispermo y la testa. También en algunas especies el micrópilo, hilo, carúncula, estrofiolo y cobertura funicular (Bravo y Sánchez, 1978a).

Aunque muchas semillas germinan fácilmente, algunas son renuentes. Es necesario establecer algunas condiciones para sembrar semillas con éxito. Primero que nada existen muchos tipos de semillas, y por lo general aquellas que tiene su cubierta más delgada germinan más rápido que las de cubierta gruesa. Debe considerarse el tiempo que permanecen viables las semillas y el periodo de latencia, porque mientras que algunas semillas (Opuntia spp.) permanecen viables hasta 10 años, las semillas de otras especies como Mammillaria sólo permanecen viables por poco más de un año. Mientras que algunas semillas germinan el mismo año que son producidas, otras tienen que pasar un tiempo para hacerlo (Ruedas, 2000).

La escarificación es una técnica que tiene por finalidad abrir o debilitar la cutícula o la estructura externa de las semillas para que la radícula pueda abrirse paso entre ella y se pueda producir la germinación. Existen varias técnicas para realizar este proceso ya sea de forma química o física (Orozco, 2010).

Mecanismos de reproducción en plantas

 Germinación de semillas

Tanto la fertilización del óvulo y la germinación de semillas son etapas críticas de desarrollo de la planta. Calle a pesar de la importancia de la germinación de las semillas en la reproducción de los cactus, los estudios pioneros sobre la germinación de semillas son relativamente recientes.

Alcorn y Kurtz (1959) y McDonough (1964) revelaron la importancia de la luz. Pero Zimmer

(1969) encontró que algunas especies no requieren luz para la germinación y que las especies de cactus que requieren luz para la germinación tienen una mayor reponse cuando se exponen a la luz roja. Pilcher (1970) indicó la presencia de la latencia de las semillas de Opuntia, una observación confirmó más tarde para un gran número de especies de Opuntia (Bregman y Bouman 1983; Pérez 1993). Aunque la mayoría de las semillas de cactus germinan dentro de una semana, la germinación de la subfamilia Opuntioidea a menudo toma unos pocos meses (Bregman y Bouman 1983; Pérez 1993). La latencia de las semillas, que se caracterizan por la perseverancia de la condición inactiva incluso cuando las semillas están expuestas a condiciones ambientales óptimas para la germinación, tiene un valor de supervivencia para cactus que crecen en ambientes áridos. Tanto la dormancia innata y forzada son comunes para la mayoría de los cactus (Rojas-Aréchiga y Vázquez-Yanes, 2000).

Se requiere un bajo nivel de luz para la germinación de la mayoría de las semillas de cactus. La luz roja estimula la germinación de las semillas remojadas de Stenocereus griseus, pero el efecto de la luz roja se invierte por la luz roja lejana, lo que sugiere la participación de fitocromo en el proceso de germinación de las semillas (Martínez-Holguín, 1983). La aplicación de ácido giberélico también aumenta la germinación de semillas de S. griseus (Morenos et al 1992;

López-Gómez y Sánchez-Romero 1989). Por lo tanto, el fitocromo puede ejercer su control a través de la germinación de semillas de la síntesis del ácido giberélico. Las semillas de S. griseus también mantienen su viabilidad después de 12 meses de almacenamiento, alcanzando porcentajes de germinación de 90 a 100% cuatro días después (López-Gómez y Sánchez- Romero, 1989). Maiti et al. (1994) sugieren que un alto porcentaje de germinación está asociado con una testa delgada y con la presencia de gránulos de almidón. La germinación de semillas de Stenocereus queretaroensis es relativamente alta a pesar de que sus semillas son pequeñas (2.6 mg); las semillas tienen una testa fina y una cantidad relativamente grande de lípidos (Pimienta et al. 1995). Las semillas de muchas especies silvestres que responden a la luz son también ricos en lípidos. Debido a su pequeño tamaño y ligeras requisitos, tales semillas deben estar cerca de la superficie del suelo para la germinación exitosa.

Además de la luz, la germinación de semillas de cactus requieren condiciones húmedas y responde a la temperatura (Rojas-Aréchiga y Vázquez-Yanes, 2000). La absorción de agua estimula grietas en la testa (testa exterior) causados por el embrión en crecimiento (Bregman y

Bouman 1983) y se filtran posibles inhibidores de germinación (Mondragón-Jacobo y Pimenta- Barrios 1995). La presencia de sustancias inhibidoras solubles en la testa de las semillas de cactus mantiene el estado latente hasta que las condiciones ambientales son adecuadas para el desarrollo (Rojas-Aréchiga y Vázquez-Yanes, 2000). La germinación fraccional de semillas de algunos cactus durante los primeros 3 años después de la cosecha, o después del paso por el tracto digestivo de los conejos, o las semillas que pasan por el tracto digestivo de los bovinos presentan porcentajes de germinación promedio que son 50% más altos que sin semillas de los frutos maduros (Potter et al. 1984). Para los cactus, la temperatura óptima para la germinación de las semillas varía de 17 a 34 Grados centígrados con una media de 25 Grados centígrados (Nobel 1988). Temperaturas alternas dan rendimientos de germinación más altas que las temperaturas constantes (Rojas-Aréchiga y Vázquez-Yanes, 2000). Para las especies de Opuntia, las temperaturas constantes óptimas varían de 25 a 35 Grados centígrados (Mondragón-Jacobo y Pimenta-Barrios 1995). Para Astrophutum myriostigma, las tasas de germinación son más altas (del 80-98%) a temperaturas bajo condiciones de luz difusa (Moreno et al. 1995).

Para las especies de Opuntia y Stenocereus, entre otros, la latencia de la semilla está aparentemente relacionada con el tiempo de maduración del fruto. Por ejemplo, la maduración de los frutos de S. queretaroensis y Myrtillocactus geometrizans se produce al final de la primavera, en contraste con opuntia, en el que la maduración del fruto para la mayoría de las especies se produce desde la mitad del verano para el inicio de otoño. La aparición de la maduración del fruto al final de la primavera para S. queretaroensis y M.geometrizans puede ser óptimo, porque la maduración de la semilla se produce justo antes del comienzo del verano, lo que favorece la germinación de semillas y el establecimiento a causa de la humedad del suelo favorable y el sombreado por circundante vegetación natural en sus hábitats (Nobel 1988; Pimienta-Barrios y Nobel, 1988). Por el contrario, las semillas de desarrollo para Opuntia spp. Se producen cerca de la mitad o el final de la temporada de lluvias, por lo que la maduración de la semilla y la dispersión coincide con el comienzo de la estación seca y la reducción de la temperatura del aire en México.

Para evitar el estrés por sequía y daños por heladas, las semillas de Opuntia spp. Tienen períodos de latencia de 7 a 8 meses; la germinación de las semillas se inicia en el inicio de la próxima temporada de lluvias (Pérez 1993). Sin embargo, la germinación de semillas para otros cactus

indica que la latencia no está relacionada con el momento de la maduración del fruto. Las semillas de algunos cactus barril (por ejemplo, Ferocactus falvovirens F.histrix, F.latispinus y F.robustus) y algunos cactus columnares (por ejemplo Cephalocereus chrysacanthus, Neobuxbaumia y Pachycereus hollianus) no muestran la latencia, como los altos porcentajes de sus semillas que germinan sin escarificación o lavado, una vez que el fruto está maduro (Bregman y Bouman 1983; del Castillo1986b;. Rojas-Aréchiga et al 1998). Sin embargo, las semillas de Echinocereus polyacanthus no germinan en el invierno, en el momento de la maduración del fruto, lo que sugiere que las bajas temperaturas o días cortos pueden inducir la latencia para esta especie (Trujillo 1982). Teniendo en cuenta los períodos cortos e impredecibles de lluvia que se producen en la mayoría de los hábitats áridos y semiáridos, la ausencia de la latencia de las semillas de cactus puede ser considerada una ventaja selectiva, como un rápido inicio de la germinación que permitiría el establecimiento de plántulas a pesar de un entorno errático.

La mayoría de estudios de análisis de germinación de semillas de las especies de cactus se han llevado a cabo en condiciones controladas en el laboratorio, y pocos han considerado la germinación de semillas en condiciones de campo. Dubrovsky (1996-1998) informó que las semillas de los cactus de Carnegia gigantea, Ferocactus peninsulae, Pachycereus pecten aboriginum, Stenocereus gummosus y S.thurberi del Desierto de Sonora, sometidos a ciclos de hidratación-deshidratación en diferentes longitudes, germinaron más rápido, una mayor biomasa acumulada en comparación a las semillas no tratadas. Por lo tanto, las semillas aparentemente conservan biomasa durante la deshidratación ante los cambios fisiológicos que promueve la hidratación de la semilla. Esta "memoria hidratación semilla" facilita la germinación de las semillas y el aumento de la supervivencia de los cactus en el campo (Dubrovsky 1996).

La luz estimula la germinación de semillas de sólo algunas especies. Rojas-Aréchiga et al.

(1997) los cactus están divididos en dos grupos: (1) globosos o cactus barril como Mammillaria, Echinocactus y Ferocactus que requieren luz para la germinación de las semillas (es decir, positivamente fotoblásticas), y (2) cactáceas columnares de los géneros Neobuxbaumia, Cephalocereus, Pachycereus, y otros para que la germinación de las semillas no se vea afectada por la luz. Esta correlación entre la luz y la forma de vida de los cactus puede ser consecuencia de los efectos ambientales en semillas durante su desarrollo (Rojas-Aréchiga y Vázquez-Yanes,

2000). Ecológicamente, la falta de luz puede inhibir la germinación cuando las semillas son profundas en el suelo, y la luz puede estimular la germinación cuando la humedad del suelo está disponible (Kigel 1995). La germinación se produce para una amplia gama de temperaturas de 10 a 40 grados centígrados (Nobel1988; Rojas-Aréchiga y Vázquez-Yanes 2000). La temperatura óptima para la germinación es de 20 a 30 Grados centígrados. Además estas respuestas de temperaturas extremas y el envejecimiento de las semillas disminuyen la germinación (Nobel 1988; Rojas-Aréchiga y Vázques-Yanes 2.000)

 Clonalidad en plantas

En las zonas áridas, el establecimiento de nuevos individuos por la vía sexual es poco frecuente debido a las condiciones extremas de temperatura y disponibilidad de agua. En cambio, la propagación vegetativa es común y ecológicamente importante como estrategia de invasión y establecimiento rápido (Palleiro, 2001). De hecho, en algunos taxa xerófilos donde el reclutamiento sexual es bajo o está ausente, la propagación vegetativa puede ser suficiente para mantener una población (Mandujano, 1998). Las estructuras vegetativas como tallos, bulbos, rizomas y esquejes tienen mayores probabilidades de establecimiento que las plántulas procedentes de semilla. Por un lado, las estructuras vegetativas provienen de genotipos probados de plantas ya establecidas y sólo tienen que continuar con su crecimiento y desarrollo. Además, tales estructuras poseen una gran cantidad de recursos al ser mayores que las semillas, y no se tardan tanto en crecer o establecerse. Finalmente, las estructuras vegetativas son menos susceptibles a la depredación que las plántulas, las cuales son de menor tamaño (Mandujano, 1998; Palleiro, 2001; Arizaga y Ezcurra, 2002). Se ha reportado que diversas especies de Opuntia se reproducen principal o exclusivamente por propagación vegetativa (Mandujano et al., 1996). En el caso de Cylindropuntia leptocaulis (DC.) F.M.Knuth (Cactaceae) se observa que además de la reproducción sexual mediante semillas se presenta propagación vegetativa a partir de frutos prolíficos que desarrollan ramas. Esto es posible puesto que en este género el ovario se encuentra inmerso dentro de un tallo modificado, o pericarpelo, el cual cuenta con entrenudos (areolas) en donde hay tejido meristemático activo (Bravo-Hollis, 1978). Las ramas podrían favorecer el establecimiento de los frutos que las desarrollan. A lo largo de varios años y en diferentes épocas del año hemos observado frutos enraizados en el suelo, pero en todos los casos se ha tratado de frutos ramificados. Nunca hemos visto que aquellos carentes de ramas se hayan

establecido en forma natural. Esta forma de propagación vegetativa puede representar una vía para “rescatar” el gasto energético que se ha efectuado en la producción de un ovario de grandes dimensiones. Este fenómeno podría ser equivalente al que se ha observado en el género Agave, donde, una vez formado el escapo, la planta desarrolla bulbilos cuando la producción de frutos fracasa (Arizaga y Ezcurra, 1995).

 Estrategias mixtas

El reclutamiento en las poblaciones de plantas clónales se produce a través de dos mecanismos:

1) sexual, cuando se producen las semillas y se establecen plántulas, y 2) clonal, cuando los brotes vegetativos o clónales son producidos y se establecen. En el caso de los géneros Opuntia y Cylindropuntia, la propagación clonal se produce cuando las areolas o segmentos de tallo, separado de la planta y apoyados en el suelo, producen nuevas raíces y tallos que constituyen un individuo que es independiente de la planta madre (Gibson y Nobel, 1986). Las plantas producidas por reproducción sexual se llaman genets (individuos que surgen de un cigoto), mientras que los producidos por la propagación clonal son llamados ramets (individuos que surgen de un meristemo vegetativo, Harper, 1977, 1985). Se ha propuesto que la reproducción sexual permite tanto la recombinación genética y la colonización de nuevos ambientes a través de la dispersión a largas distancias, mientras que el establecimiento clonal permite un rápido aumento en la densidad de los individuos cuando genotipos exitosos ya han colonizado hábitats adecuados (Cook, 1985; Eriksson, 1989, 1992; Harper, 1985).

El establecimiento de genets es un evento raro en ambientes áridos, ya que se basa en pulsos de agua impredecibles (Bowers et al., 2004; Squeo et al., 2007; Wiegand et al., 2004) y, en algunos casos, también requiere de la presencia de plantas nodrizas (Flores y Jurado, 2003). El término

"síndrome planta nodriza 'fue acuñado por Niering et al. (1963) para referirse a la relación entre las plántulas emergentes y plantas adultas. Después de la observación original de Shreve, (1931) que el reclutamiento de muchas especies de tierras áridas se favorece a la sombra del pabellón vegetal, esta interacción biótica ha sido confirmada por cientos de especies en varios ecosistemas (Flores y Jurado, 2003). La interacción se considera que es un tipo de facilitación (Bronstein, 2009), donde los propágulos de plantas se benefician de la sombra de la copa de la plantas

nodrizas que ofrecen un microambiente térmico, reducción de la evaporación o transpiración, el aumento de la disponibilidad de agua y nutrientes del suelo, y la protección contra la herbivoría.

La dependencia de los arbustos nodrizas tiende a variar en función de patrón de crecimiento de una especie en particular. Los estudios observacionales indican que el género Opuntia depende de plantas nodrizas, mientras Cylindropuntia es un género menos dependiente (López y Valvidia, 2007; Reyes-Olivas y otros, 2002). Aunque se han llevado a cabo estudios experimentales para poner a prueba la importancia de arbustos de nodrizas sobre el establecimiento de genets en algunas especies de Opuntia (Mandujano et al., 1998; Vargas-Mendoza y González-Espinosa, 1992), se sabe poco sobre el papel que las plantas nodrizas desempeñan en el establecimiento de genets en especies de Cylindropuntia. Sólo un puñado de estudios de observación han sido publicados, y con resultados contradictorios: Yeaton (1978) y Cody (1993) reportan una asociación entre plantas nodriza y juveniles producidos por reproducción sexual, mientras que Reyes-Olivas et al. (2002) observan tal asociación. Otros estudios observacionales sobre cuatro especies (Bobich y Nobel, 2001) y los estudios experimentales sobre 10 especies (Evans et al., 2004), de Cylindropuntia del desierto de Sonora mostraron que todos son capaces de propagarse por clonación, pero ningún análisis se realizó del medio ambiente, condiciones en las que este tipo de reclutamiento de las plantas tiene lugar.

El establecimiento de ramets es un evento frecuente en Opuntia y Cylindropuntia, pero entre las especies y entre géneros, la variabilidad Se ha informado (Allen et al., 1991; Bobich y Nobel, 2001; Ebert, 2006; Evans et al., 2004; Mandujano et al, 1998, 2007). Evans et al. (2004) Analizaron la creación de segmentos de tallo también conocidos como juntas de terminales, en la terminología de Bobich y Nobel (2001) en diez especies de Cylindropuntia y en las yemas de 15 especies de Opuntia en el suroeste de los Estados Unidos; las juntas terminales mostraron tener un porcentaje de enraizamiento más bajo que los cojines de Opuntia (32 vs. 71%, respectivamente). Al parecer, el mayor volumen de cladodios de Opuntia permite un mayor grado de agua y almacenamiento de carbohidratos, creando una supervivencia durante los períodos secos posibles (Bobich y Nobel, 2001).

Se ha propuesto que el establecimiento de ramets es más eficiente que el establecimiento de genets para el reclutamiento de nuevos individuos de especies suculentas en ambientes áridos (Arizaga y Ezcurra, 2002; Clark-Tapia et al., 2005; Liston et al., 2003). Por otra parte, algunos

autores (Allen et al., 1991; Mandujano et al, 1998, 2007) han observado que varias especies de Opuntia en el desierto de Chihuahua se someten a la propagación clonal en sitios altamente estresantes, como el espacio inter-dosel, sin la necesidad de plantas nodrizas. Hasta la fecha, sin embargo, ningún estudio publicado ha evaluado la asociación entre ramets y plantas nodrizas en Cylindropuntia.

El propósito de esta investigación fue evaluar la importancia de las plantas nodrizas en los dos modos de establecimiento (reproducción sexual y la propagación vegetativa) de una Cylindropuntia (Cylindropuntia leptocaulis) en el sur del desierto de Chihuahua. Se predijo que los procesos de germinación, la supervivencia y el crecimiento de las plántulas derivadas sexual se beneficiarían de un microclima más favorable que se encuentra bajo el dosel de plantas nodrizas, mientras que los segmentos del tallo con raíces no exhibirían una mayor supervivencia y el crecimiento en las mismas circunstancias, debido a su etapa ontogenético más avanzado, totalmente desarrollando funcionalidad fisiológica y morfológica. En otras palabras, se esperaba que la reproducción sexual se viera favorecida bajo plantas nodrizas, mientras que la propagación vegetativa no lo haría.

Como no había conocimiento sobre la germinación de semillas de especies y la distribución espacial de los individuos propagados derivados sexual y por clonación, la primera fase consistió en un estudio experimental de la germinación de semillas de C. leptocaulis y un estudio observacional de la asociación espacial entre las plantas de C. leptocaulis y cobertura de arbustos . Sobre la base de los resultados que se identificaron las condiciones óptimas de germinación demostraron que el 75% de C. leptocaulis adultos se asociaron, y se llevaron a cabo experimentos de cobertura para medir una posible influencia diferencial de genets y el establecimiento de ramets. Por lo tanto, la posible influencia de un "síndrome de plantas nodrizas” (Niering et al., 1963) que benefician a C. leptocaulis. Se estudió experimentalmente por la creciente tanto ambos genets y ramets en un diseño factorial destinado a separar el efecto de la sombra proporcionada por el dosel de los efectos de las condiciones del suelo.

Nuevos individuos en poblaciones clonales surgen a través de la contratación de la descendencia sexual o clonal. El predominio de un tipo de regeneración sobre el otro se ha correlacionado con diferentes presiones ambientales selectivas. Se comparó el modo de reproducción (sexual a

través de semillas y propagación vegetativa a través de plántulas o cladodios) de Opuntia microdasys en tres hábitats del desierto de Chihuahua: Bajada (BH), colina-piedemonte (HPH), y un interdunas (IDH). El éxito del establecimiento y crecimiento de plántulas se determinó en dos experimentos: (1) el efecto de la luz (tres niveles de radiación fotosintéticamente activa [PAR]:

completo, de bajo y medio) y dos niveles de riego, (2) los efectos maternos y procedencia de plántulas. Las densidades de plantas adultas no difirieron entre los hábitats (639 individuos / ha), pero el número de frutos y descendientes de producción aumentaron significativamente en BH.

Las plántulas (94,3%) dominaron la forma de contratación para todos los hábitats, seguido de cladodios (3,1%) y plantas (2,6%). Una mayor proporción de plántulas establecidas en los tratamientos PAR bajo y medio (76%) en comparación con la exposición completa (39%). Los factores maternos afectan la supervivencia y el crecimiento, pero la procedencia de plántulas no.

La tasa de aborto de frutos es alta como resultado de los efectos ambientales y maternos proporcionando condiciones adecuadas para el establecimiento de las plántulas.

El mantenimiento de las poblaciones depende de alguna forma de reclutamiento que repone la pérdida de los individuos a través del tiempo. La construcción modular de las plantas tiene en algunos casos (por ejemplo, las plantas clonales) la proporción de un medio para la propagación de los módulos individuales (ramets) que potencialmente pueden desprenderse y vivir de forma independiente (Herben et al., 1994). Las plantas clónales pueden reponer a los individuos a través de la reproducción sexual y / o propagación vegetativa (Cook, 1985; Eriksson, 1989;

Arizaga y Ezcurra, 2002). Sin embargo, la contratación a través de la reproducción sexual es poco frecuente en condiciones muy duras, como las que se encuentran en ambientes áridos (Eriksson, 1989; Mandujano et al., 2001). Por ejemplo, el establecimiento de plantas de semillero de cactus es rara debido a las temperaturas extremas, la humedad y la herbivoría, pero está mediada por las plantas nodrizas que disminuyen estas presiones ambientales (Shreve, 1911;

Valiente-Banuet y Ezcurra, 1991; Callaghan et al, 1992; Mandujano et al, 1998; Jiménez-Sierra y Jiménez-González, 2002).

En especies de plantas clonales, la producción de propágulos vegetativos, que termina con la formación de ramets con la misma información genética de la planta madre, es una estrategia ecológica importante para la rápida colonización de hábitats adecuados (Anthony, 1954; Cook,

1985; Auge y Brandl, 1997; Reusch et al., 1998). En algunos casos, la propagación vegetativa puede ser la forma más frecuente de reclutamiento (Frego y Staniforth, 1985; Eriksson, 1989;

Mandujano et al., 1997; Mandujano et al., 1998; Hicks y Mauchamp, 1999; Arizaga y Ezcurra, 2002).

La nueva descendencia clonal puede ser producida por tres vías. (1) la formación asexual de semillas no fertilizadas (agamospermia) es común en algunos Opuntia (Pimienta-Barrios y Del Castillo, 2002) y tiene sobre todo una consecuencia genética (Cook, 1985), pero estas semillas pueden ser ecológicamente equivalentes a las semillas sexuales (Cook, 1985). (2) El desarrollo de nuevas plantas a partir de las estructuras vegetativas tales como tallos, bulbos, rizomas y estolones, que tienen probabilidades de establecimiento más altos y con el tiempo pueden dar lugar a individuos independientes pero genéticamente idénticos (Callaghan et al., 1992; Arizaga y Ezcurra, 1995; Mandujano et al., 1998; Bobich, 2005). (3) En una serie de familias (Crassulaceae, Oxalidaceae, Polygonaceae, Saxifragaceae, Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Poaceae, Juncaceae, Liliaceae, y Gesneriaceae), estructuras reproductivas (por ejemplo, un pericarpelo o el ápice de la inflorescencia) pueden dar origen a las nuevas plantas individuales clonales (es decir, falsa viviparidad) mediante propágulos clonales como bulbillos o plántulas en lugar de estructuras reproductivas (Youngner, 1960; Elmqvist y Cox, 1996; Diggle et al., 2002;

Wang y Cronk, 2003; Cota-Sánchez, 2004;. Wang et al, 2004). Este último tipo de propagación vegetativa, que incorpora estructuras sexuales que no producen semillas sexuales para producir plántulas, se ha descrito como un seguro contra el fracaso sexual reproductivo (Arizaga y Ezcurra, 1995).

Hablando de la falsa viviparidad, se ha informado de muy pocas especies en las cactáceas como Opuntia rufida, O. phaeacantha, O. monacantha, O. salmiana, Cylindropuntia imbricata, C.

fulgida, C. kleiniae, C. leptocaulis, C. tunicata, C. prolifera (Buxbaum, 1950; Anthony, 1954), (Hicks y Mauchamp, 1999), y en algunos miembros de la Agavaceae (marmorata Agave, A.

fourchroydes y A. macroacantha); (Arizaga y Ezcurra, 1995, 2002; Gentry, 1998). La reproducción clonal tiene ventajas ecológicas: (1) tasas de crecimiento demográfico rápido ya que aumentan el potencial de supervivencia y reproducción futura; (Mandujano et al., 2001) (2) plantas establecidas que tienen la oportunidad de habitar en sitios favorables actuales; (3) el

espacio puede ser nutritivo, y las plantas pueden tener un mayor acceso a los recursos (Harper, 1981); y (4) ramets, en general, tienen una mayor probabilidad de supervivencia que las plántulas en ambientes hostiles (Mandujano et al., 1998; Hicks y Mauchamp, 1999; Arizaga y Ezcurra, 2002). En el corto plazo, los entornos que mantienen propagación clonal proporcionan mayores beneficios, pero la presencia de ramets con la misma información genética que quedan relativamente cerca de la planta madre pueden afectar drásticamente el sistema de apareamiento a través de un aumento de la consanguinidad (Handel, 1985; Trame et al., 1995; Charpentier, 2002), lo que eventualmente puede conducir a la evolución de las diferentes estrategias reproductivas (Lovett-Doust, 1989).

En el sur del desierto de Chihuahua, Opuntia microdasys se propaga vegetativamente por el establecimiento de uno o varios cladodios desprendidos o por la caída de frutos inmaduros que producen plántulas. La propagación a través de cladodios parece ser menos frecuente que la propagación a través de las plántulas, la forma más frecuente de contratación. A diferencia del resto de las angiospermas, los frutos en Cactáceas se componen de tejido del tallo (pericarpelo) con estructuras sexuales incrustados, rodeado por areolas viables, que son verdaderos meristemos laterales de origen caulinar (Buxbaum, 1950; Bravo-Hollis, 1978; Mauseth, 1984).

El propósito de este estudio fue determinar la importancia relativa de la propagación vegetativa a través de plántulas o cladodios unifamiliares del brote-fruto espinoso de Opuntia microdasys, en tres poblaciones diferentes (hábitats), en la Reserva de la Biosfera de Mapimí (MBR) en la parte sur del desierto de Chihuahua en México y para determinar la relación de multiplicación vegetativa de algunos de los factores de procedencia (luz, agua) que han sido reportados como importantes para el reclutamiento de individuos en otras especies de cactáceas (Shreve, 1911;

Gibson y Nobel, 1986; Valiente-Banuet y Ezcurra, 1991;. Altesor et al., 1992; Mandujano et al, 1998, 2002; Jiménez-Sierra y Jiménez-González, 2002).

METODOLOGÍA/DESCRIPCIÓN DE ACTIVIDADES Área de estudio

La población estudiada de P. porteri se localiza en el municipio de El Fuerte, Sinaloa, en la comunidad de Mochicahui y específicamente en el cerro denominado “De la Pila", localizado en la periferia (Fig. 3). Se localiza en los 25º 57’ N y 108º 56’ O (INEGI, 2012), a 27 msnm. El cerro tiene aproximadamente un área de 20 000 m2 y una altura aproximada de 12 m. Engloba una población abundante y completamente delimitada de P. porteri. El cerro no está habitado pero se encuentra rodeado de casas y existen algunas veredas; sin embargo, el tráfico de personas es escaso y se realiza, principalmente, por el sendero principal del cerro donde se observa un mayor impacto ambiental (i.e. basura, apisonamiento, desmonte). Hasta el momento, no se ha localizado otra población abundante de P. porteri en el municipio de El Fuerte o Ahome, es decir, sólo se observan individuos dispersos y muchas veces con escasa ramificación.

La zona presenta una temperatura media anual de 25º C, con una máxima de 46º C y mínima de 4º C, y una precipitación media anual de 564 mm (entre julio a agosto, principalmente) (INEGI, 2012). El tipo de suelo del cerro es pedregoso con presencia de filones rocosos (peñas) y con vegetación de matorral xerófilo.

Figura 2.- Área de estudio, el Cerro de La Pila Mochicahui, Sinaloa.

Estado de Sinaloa

Fisiográficamente el Estado de Sinaloa se ubica dentro de la planicie costera noroccidental, la cual a su vez colinda directamente con la Sierra Madre Occidental.

Geografía

Geográficamente se localiza al Noroeste de la República Mexicana, colindando al Norte con los estados de Sonora y Chihuahua, al Este con Durango, al Sur con Nayarit y al Oeste con el Océano Pacífico y Golfo de California, limitado por las coordenadas extremas 22o31' y 26°56' de latitud Norte y los 105o24' y 109°27' de longitud Oeste del meridiano de Greenwich.

Las diversas formas del terreno encontradas en el Estado de Sinaloa son el resultado, por un lado, del tipo de rocas existentes, del clima y la vegetación que, juntos han contribuido por medio de los agentes erosivos a modelar el paisaje que se observa en el territorio.

Clima

El clima de la entidad varía de acuerdo a su orografía y los factores físicos como la altitud, la cual varía desde el nivel del mar hasta 2,100 msnm y su ubicación a ambos lados del trópico de cáncer (latitud) el cual además de ser una línea significativa desde el punto de vista térmico, marca también en forma aproximada la franja de transición entre el clima semiárido y semihúmedo, que son los determinantes más importantes para la distribución climática en el estado.

Tipos de Clima Predominantes: Cálidos Subhúmedos, Semicálido Subhúmedo, Templados Subhúmedos, Semiseco Muy Cálido, Seco Muy Cálido, Muy Seco Muy Cálido.

Vegetación

La vegetación constituye uno de los factores más importantes como componente de los ecosistemas de la biosfera, funciona como elemento de regulación climática, hidrológica, paisajista y controla la erosión de los suelos; por otra parte, proporciona hábitat y alimento a la fauna silvestre.

Figura 3.- Área de estudio de Cerro de la Pila, Mochicahui, El Fuerte Sinaloa, en temporada de secas.

Figura 4.- Área de estudio de Cerro de la Pila, Mochicahui, El Fuerte Sinaloa, en temporada de lluvias.

Matorral xerófilo.

La vegetación del matorral xerófilo ocupa aproximadamente el 40% del territorio de México, se desarrolla donde el promedio de precipitación pluvial oscila entre 100 y 400 mm, distribuidos en una temporada de lluvias de hasta cinco meses. En casi toda esta zona ecológica, esas lluvias caen en verano, aunque en Baja California y el noroeste de Sonora reciben lluvias importantes en invierno. En la mayoría de las áreas del matorral xerófilo, el promedio de precipitación pluvial total varía considerablemente de un año a otro: algunos veranos casi no tienen lluvias, y dos o tres veces en cada siglo ocurren sequias que duran hasta cinco años. En algunos lugares, la escasa precipitación pluvial se compensa en parte gracias a que la humedad atmosférica es muy

alta. Esa humedad, que por las noches se condensa en forma de rocío, es una fuente de agua muy importante para la biota desértica (Challenger, 1998).

Modalidades en el matorral xerófilo.

La estructura de las comunidades del matorral xerófilo es abierta, con una diversidad de especies relativamente baja por unidad de área y, en general, con dos o tres especies dominantes fácilmente identificables, tanto por su abundancia relativa como por su impacto sobre la arquitectura del paisaje (Challenger, 1998).

Las Cactaceae encuentran en estos matorrales su nicho ecológico preferido y están representadas por una gran diversidad de taxa. La flora de los matorrales xerófilos de México es rica en endemismos tanto a nivel específico como genérico, y por consiguiente se halla muy bien individualizada como tal (Rzedowski, 1978), de modo que los ecosistemas de zonas áridas y semiáridas de México son el centro de origen y evolución de muchos taxa, y el centro mundial más importante de evolución de los cactos. Así mismo, las floras regionales únicas y ciertas formas de crecimiento de las plantas, se combinan con los factores edáficos y topográficos y producen una gama de ecotipos estructurales distintos, mucho mayor que la de cualquier otra zona ecológica (Challenger, 1998).

Planta de estudio Descripción botánica

Arbustos o plantas trepadoras de 0.5 a 4 m de altura con tallos viejos leñosos de 2 a 16 cm de ancho, en ocasiones con corteza pardo grisácea o pardo amarillenta. Hojas bien desarrolladas, de 2 a 6 cm de largo y de 1 a 4 cm de ancho, caducas, con nervadura palmeada. Areolas de 1.5 a 5 mm de largo con espinas, pelos y glóquidas. Presentan flores con perianto rotado; ovario ínfero;

pericarpelo sésil, con o sin brácteas en las areolas, vespertinas. Fruto anaranjado-rojizo, generalmente pequeño, de formas diversas, oblongo, cónico alargado, claviforme, provisto de areolas con abundantes glóquidas rojizas (i.e, es prolífico) (fig.3). Similarmente a lo que ocurre en Cilindopuntia leptocaulis (Vázquez-Delfín et al, 2005; Flores-Torres y Montaña, 2012) Semillas con testa dura, cubiertas de vello blanco. La floración se da entre marzo y agosto

(Bravo-Hollis 1978). Algunos frutos quedan presentes (fijos) en las plantas por varios meses, es decir, demoran en ser consumidos (por aves; Roblero, 2015) (Bautista-Bautista, 2015).

Figura 5.- Flor de Pereskiopsis porteri.

Figura 6.- Fruto prolífico de P. porteri.

Figura 7.- Semillas de P. porteri

Figura 8.- P.porteri en temporada de secas, en el Cerro de la Pila en Mochicahui, El Fuerte Sinaloa.

Figura 9.- P.porteri en temporada de lluvias en el Cerro de la Pila, Mochicahui. El Fuerte Sinaloa.

Taxonomía

Reino: Plantae División: Magnoliophyta

Clase: Magnoliopsidae Orden: Caryophyllales

Familia: Cactaceae Subfamilia: Opuntioideae

Género: Pereskiopsis Especie: P. porteri

(K. Brandegee ex Weber) Britton y Rose (1907)

A pereskiopsis porteri, se le conoce también con su nombre común como “Alcajer” o “alcanjer”

en Baja California Sur, y como “Jejeri” en lengua mayo.

Distribución geográfica

Los estudios florísticos y taxonómicos analizados muestran la presencia de P. aquosa en el occidente del país, en los Estados de Jalisco, Michoacán, Nayarit y Durango y actualmente se sabe que la distribución es continua hasta el Estado de Guerrero. En el caso de P. rotundifolia los estudios muestran la presencia de poblaciones silvestres muy raras y aparentemente limitadas a la zona de la Mixteca, en Oaxaca (Arias, 1996, Salas-Morales, 2003 y Torres, 1989), mientras que se le encuentra como cultivada o introducida en el sur del país, en los Estados de Guerrero, México, Morelos, Oaxaca y Puebla. Por último, para P. diguetii los estudios muestran la presencia de la especie en el occidente del país, en los Estados de Guanajuato, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca y Querétaro; para esta última, adicionalmente Bárcenas (1999) realizó un estudio sobre los patrones de distribución de diferentes especies de cactáceas en el estado de Guanajuato, en él indica que P. diguetii tiene una distribución disyunta debido a que crece en ambos lados del Eje Neovolcánico y se extiende hasta las zonas áridas de Puebla y Oaxaca. En cuanto a Pereskiopsis blakeana, Arias (1996) documenta que es una especie con distribución disyunta, y que las poblaciones más amplias se encuentran en Sinaloa y Durango en planicies y declives de arroyos y ríos que provienen de la Sierra Madre Occidental, más al sur dentro de la Cuenca Baja del Balsas. Con respecto a la tendencia geográfica de Pereskiopsis kellermanii en México, encuentra que esta especie se distribuye en el sur y sureste de México, en los Estados de Chiapas, Guerrero, Morelos, Oaxaca, Veracruz y Yucatán.

Figura 10.- Mapa de la distribución geográfica en México del genero Pereskiopsis.

Formación de clones y germinación de semillas a partir de frutos prolíficos

En Junio de 2015 se colectaron frutos prolíficos de la población provenientes de distintas plantas de la población estudiada. Los frutos colectados tardíos, es decir, fueron los últimos disponibles de la población, después de 10 meses de estar presentes en campo (Bautista-Bautista, 2014). Los frutos prolíficos fueron sembrados directamente en cajas bomboneras transparentes rellenas de tierra cernida del Cerro de La Pila, procurando que tanto el fruto como los brotes hicieran contacto con el sustrato. Se establecieron cuatro tratamientos con dos repeticiones: (1) luz directa sin riego, (2) luz directa con riego, (3) sombra sin riego, y (4) sombra con riego (en total ocho cajas).

Para proporcionar la sombra se utilizó malla sombra negra la cual se adhirió a una mesa en donde la parte de arriba te permitía poner los tratamientos directamente a la luz, y en la parte de abajo se simulaba la sombra. Los frutos fueron regados cada semana por 30 días. Se hicieron observaciones del deterioro del fruto, y se registró (tres veces por semana) tanto la germinación

de las semillas, mediante la aparición de la radícula, como la formación de clones a partir de los brotes del fruto. Estadística (poner)

Crecimiento y supervivencia de plántulas clonales y sexuales derivadas de frutos prolíficos El crecimiento y supervivencia de las plántulas clónales se fue dando, una semana después de haber sembrado los tratamientos de frutos prolíficos en las cajas bomboneras transparentes con la presencia de pequeños brotes los cuales a su vez se fueron desarrollando demasiado rápido llegando a alcanzar una talla muy alta en un total de 112 días, empezando con el experimento el día 19 de Junio y terminando el 23 de Julio, la parte de las medidas, logrando un 100 % de éxito en cuanto a desarrollo y crecimiento de las plantas clónales en las cajas 1 y 2 en condiciones de sombra con riego únicamente, regadas 3 veces por semana, ya que estas dependen del recurso hídrico para poder crecer y sobrevivir. Se terminó el experimento y en un mes con 20 días se volvieron a retomar datos de medición de brotes de frutos prolíficos los cuales fueron muy favorables, a partir del día 11 de Septiembre y terminando el 12 de Octubre. Es importante mencionar que a los 34 días de haber empezado el experimento de frutos prolíficos del 19 de Junio al 23 de Julio, se pudo lograr el registro de 1 plántula de propagación sexual proveniente del fruto 4 de la caja 1 en condiciones de sombra con riego, a los siete días, se observó una segunda plántula sexual en el mismo fruto algo novedoso en esta presente investigación logrando tener al final un total de 10 plántulas sexuales en el tiempo que duró el experimento, 5 en la caja 1 y 5 en la caja 2 estas en condiciones de sombra y riego. Finalmente se pudo comparar el crecimiento tanto de clones como plántulas sexuales, siendo estas ultima muy lentas para crecer, se tomaron medidas con una cinta métrica a los dos tipos de plántulas para la obtención de datos.

Finalmente si las condiciones de sombra y humedad son favorables tanto para plántulas sexuales como clónales estas no paran de crecer y se desarrollan por completo en su totalidad.

Germinación de semillas expuestas a la radiación solar directa

En abril de 2015 se colectaron frutos maduros de la población estudiada. Se disectaron los frutos y se extrajeron las semillas para conformar un lote. Las semillas fueron expuestas a insolación durante 22 días (24 Junio). El experimento se estableció en tres tratamientos tanto con semillas con fieltro como sin él (escarificadas con lija): (1) Riego frecuente (tres veces por semana), (2) riego escaso (cada semana) y testigo semillas sin fieltro no insoladas todas con riego y

directamente a la sombra. En cada tratamiento de insolación se dispusieron cajas bomboneras rellenas de tierra nativa (cernida) con 30 semillas cada una realizando cuatro repeticiones, una vez cumplidos los 22 días (15 Julio), se bajaron a la sombra y fueron regados todos dejándose por 30 días. En los testigos se utilizaron 30 semillas, se realizaron dos repeticiones y se dejaron 30 días. Estadística (poner)

RESULTADOS Y DISCUSION

Formación de clones y germinación de semillas a partir de frutos prolíficos

La formación de clones de frutos prolíficos solo ocurre cuando se encuentran en condiciones de sombra y humedad al 100% para poder crecer y desarrollarse, cuando se encuentran en condiciones de luz y riego no se generan clones debido a la intensidad lumínica que se presenta en campo ya que estos se deshidratan y secan. Según Vásquez 2015, Los clones de P. porteri no se forman cuando las ramas caídas al suelo se exponen directamente a la radiación solar y no cuentan con humedad. Aunque las ramas o fragmentos mostraron ser resistentes, finalmente se desecan por las altas temperaturas y la radiación que incide en la zona (en ocasiones >40 °C).

Por el contrario, cuando las ramas están protegidas por la sombra y tienen disponibilidad de agua, se observa un 100% de clonación y también de supervivencia. Esto demuestra una substancial capacidad de formación de plántulas clónales tal como se ha advertido en estudios recientes (Bautista, 2015).

Figura 11.- comportamiento de la formación de clones de P.porteri al 100% en condiciones de sombra con riego en vivero.

Figura 12.- Clones de P.porteri en condiciones de vivero.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Luz Sin Riego Luz + Riego Sombra Sin Riego Sombra + Riego

Formación de clones (%)

Crecimiento y supervivencia de plántulas clonales y sexuales derivadas de frutos prolíficos Existe una diferencia aproximada de 23 cm por parte de la planta clonal en comparación con la sexual, en un tiempo de 112 días de estar haciendo registro de medidas, es importante mencionar que los clones tienen el genotipo de la planta madre, pudiendo así heredar el vigor de la misma, y en comparación con la planta sexual estas tienen un genotipo nuevo y por tanto tienden a ser de crecimiento más lento.

Figura 13.- comparación del crecimiento de plántulas clónales y sexuales de P.porteri en distintas fechas.

0 5 10 15 20 25 30 35

Luz Sin Riego Luz + Riego Sombra Sin Riego

Sombra + Riego

Crecimiento de plántulas (cm)

Plántulas clonales Plántulas sexuales

Figura 14.- germinación de plántula sexual de P.porteri saliendo de un fruto prolífico deshidratado

Comportamiento del crecimiento de clones

Crecimiento progresivo de plántulas clónales a partir del día 19 al día 112 tomando en cuenta que primeramente se realizaron mediciones durante un mes y después de 1 mes con 20 días se volvieron a tomar registros para analizar el crecimiento, es importante decir que se empezó a medir a partir del día 19 ya que en un principio no se tomaron registros del comportamiento de los brotes de las plántulas. La supervivencia de las plantas clónales a la sombra con riego fue de 100%. Vásquez 2015 dice que La formación de clones ocurre en la población Cerro de la Pila cada año (al menos), pues las ramas se generan, caen y tienden a acumularse debajo de las plantas madre simultáneamente con la precipitación pluvial de verano. Esto posibilita un importante nivel de reclutamiento de plántulas clónales en poblaciones abundantes y de crecimiento arbustivo (Cerro de la Pila) pero no en poblaciones como Higuera de los Natoches.

Esto último puede explicarse, como se ha mencionado, por la escasa abundancia de plantas adultas y también de ramas nuevas en Higuera de los Natoches, y probablemente también por la menor cobertura aérea provista por arbustos y por las mismas plantas madres. Asimismo, el

sustrato rocoso con presencia de grietas y oquedades presente en Cerro de la Pila y no en Higuera de los Natoches parece tener un papel importante en el reclutamiento clonal.

Figura 15.- comportamiento de crecimiento de plántulas clónales de P.porteri.

Comportamiento del crecimiento de plántulas sexuales

Para el caso de las plántulas sexuales el crecimiento es progresivo tomando en cuenta que el número de plántulas sexuales por fruto prolífico es de 1 ± 0.29 plántulas (media ± EE) (n = 10) en 10 plántulas, es importante mencionar la importancia de los microclimas ya que estos conservan una humedad diferencial en el suelo con la radiación solar y la temperatura.

El crecimiento de plántulas sexuales (en vivero) se ve favorecido por las mismas condiciones ambientales que alientan la germinación, es decir, la sombra y la disponibilidad de agua. Esto denota nuevamente la importancia de los microclimas generados por arbustos y rocas en el establecimiento y desarrollo de las plántulas de P. porteri en el matorral xerófilo. Esto se ha reportado previamente en distintas especies de cactáceas (Méndez et al., 2006), incluyendo Cylindropuntia leptocaulis en el Desierto chihuahuense (Flores-Torres y Montaña, 2012), la cual también produce frutos prolíficos y habita también el matorral xerófilo sinaloense.

0 5 10 15 20 25 30 35

19 21 25 27 29 32 35 81 84 86 88 91 93 95 98 100 102 105 107 109 112

Plántulas clonales (cm)

S+R