UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA DE BIOLOGÍA
DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA
LABORATORIO DE ECOLOGIA II
GUIA DE TRABAJOS PRÁCTICOS
Profesores:
Rubén Candia
Laura Delgado
Ernesto González
Paula Spiniello (Coordinadora)
UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA FACULTAD DE CIENCIAS ESCUELA DE BIOLOGÍA DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA LABORATORIO DE ECOLOGÍA II OBJETIVO
En este curso se evaluarán, por medio de trabajos prácticos, aspectos de la ecología de comunidades y ecosistemas y algunos relacionados con problemas de contaminación de ambientes naturales. En algunos casos se trabajará en situaciones naturales y semi-controladas, mientras que en otros el trabajo consistirá en la manipulación de datos experimentales.
Al concluir el laboratorio, el estudiante deberá ser capaz de manejar apropiadamente algunos métodos empleados en los estudios ecológicos de comunidades, ecosistemas y en la evaluación del efecto de la contaminación orgánica sobre los ambientes acuáticos.
ESTRUCTURA DEL LABORATORIO
El curso contempla 6 trabajos prácticos. En el correspondiente al nivel
COMUNIDADES, se evaluarán aspectos de la estructura comunitaria de insectos
asociados a las brácteas de una planta del género Heliconia. Además, se estudiará la sucesión que ocurre en la comunidad a lo largo del tiempo. Los trabajos prácticos del nivel
ECOSISTEMAS incluirán: a) estimación de la productividad primaria y la
descomposición en un ecosistema de sabana. b) estimación de la productividad primaria en un ecosistema acuático. c) descripción y evaluación de la trama trófica de una comunidad de peces que habita en un ambiente natural. d) evaluación de un modelo de simulación de un ecosistema de sabana. En la unidad que trata sobre PROBLEMAS AMBIENTALES se estudiarán, bajo condiciones semi-controladas, los efectos del enriquecimiento con nutrientes sobre la comunidad del fitoplancton.
En resumen, las prácticas ofrecidas en cada unidad serán las siguientes:
UNIDAD I (COMUNIDADES)
1) Análisis de una comunidad: Estructura comunitaria de insectos asociados a las brácteas de Heliconia caribaea.
UNIDAD II (ECOSISTEMAS)
1) Productividad Primaria:
Estimación de la productividad primaria y la descomposición en un ecosistema terrestre Estimación de la productividad primaria en un ecosistema acuático.
3) Simulación del flujo de biomasa vegetal aérea en una sabana inundable
UNIDAD III (PROBLEMAS AMBIENTALES)
1) Efectos del enriquecimiento con nutrientes (nitrógeno y fósforo) sobre la comunidad del fitoplancton
NORMAS DEL LABORATORIO
La asistencia a todas las sesiones de laboratorio es obligatoria y cualquier ausencia deberá ser debidamente justificada ante el profesor. Respecto a los exámenes que se realizarán en el curso, se citan a continuación las normas internas aprobadas por el Consejo de la Escuela de Biología, vigentes desde el 16/01/79:
1) La obligación de los coordinadores de asignaturas de fijar y comunicar por escrito a los estudiantes, a comienzos del semestre, la fecha de todos los exámenes a realizarse durante el mismo.
2) La prioridad que deben tener los exámenes de asignaturas obligatorias sobre los correspondientes a las asignaturas electivas y sobre otras actividades como salidas de campo de asignaturas electivas, trabajos especiales de grado, etc.
3) La necesidad que el estudiante presente por escrito y acompañado de un certificado, en un lapso máximo de 5 días posterior a la fecha de realización del examen, las razones de su ausencia del mismo si fuese el caso.
EVALUACIÓN DEL LABORATORIO
El sistema de evaluación será parecido al empleado en el Laboratorio de Ecología I. Debido a que el grado de complejidad de cada una de las unidades que componen este laboratorio es variable, éstas tendrán los siguientes porcentajes:
UNIDAD I (COMUNIDADES): 30 %. UNIDAD II (ECOSISTEMAS): 50 %.
UNIDAD III (PROBLEMAS AMBIENTALES): 20 %. A su vez, cada unidad será evaluada de la siguiente manera:
Informe 30 %
Trabajo de campo y/o laboratorio 5 %
Examen corto 15 %
Discusión 10 %
El informe de cada trabajo práctico deberá contener los siguientes aspectos: 1) Título del trabajo práctico.
2) Introducción y objetivo del trabajo práctico. 3) Descripción de resultados obtenidos.
4) Análisis y discusión de resultados obtenidos. 5) Conclusión del trabajo realizado.
6) Referencias bibliográficas consultadas.
Los exámenes se distribuirán de la siguiente manera; un (1) examen correspondiente a la práctica de Comunidades (Unidad I), un examen (1) correspondiente a las prácticas de Productividad primaria terrestre y acuática (Unidad II), un (1) examen correspondiente a la práctica de Relaciones tróficas (Unidad II) y un (1) examen correspondiente a la práctica de Enriquecimiento (Unidad III).
Cronograma
Semana Fecha Tópicos
1 13 octubre Introducción general del laboratorio. Introducción a la práctica de Comunidades.
Procesamiento de muestras de la práctica de Comunidades 2 20 octubre Primer examen corto (Comunidades).
Procesamiento de muestras de la práctica de Comunidades 3 27 octubre Taller de trabajo de datos de la práctica de Comunidades
Introducción teórica y del trabajo de campo correspondiente a las prácticas sobre Productividad Primaria Terrestre y Acuática
4 3 noviembre Segundo examen corto (Productividad Primaria Terrestre y Acuática).
Entrega del informe de Comunidades
Introducción al trabajo de campo de la práctica de Relaciones Tróficas. 5 10 noviembre Discusión de la práctica de Comunidades
EVALUACIÓN DE LA PRACTICA SOBRE COMUNIDADES.
6 17 noviembre Salida de campo correspondiente a las prácticas: productividad primaria terrestre y acuática, y relaciones tróficas (17 al 19 de Noviembre).
7 24 noviembre Introducción teórica a la práctica de Relaciones Tróficas
Taller de trabajo de los datos de las prácticas de productividad primaria terrestre y acuática.
8 8 diciembre Tercer examen corto (relaciones tróficas).
Entrega del Informe de las prácticas de productividad primaria terrestre y acuática. Procesamiento de las muestras de la práctica de Relaciones Tróficas
9 15 diciembre Discusión de las prácticas de Productividad Primaria Terrestre y Acuática
EVALUACIÓN DE LAS PRACTICAS SOBRE PRODUCTIVIDAD PRIMARIA TERRESTRE Y ACUATICA.
Procesamiento de muestras de la práctica de Relaciones Tróficas 10 12 enero Taller de trabajo de los datos de la práctica de Relaciones Tróficas
Actividad Demostrativa de Modelos de Simulación. 11 19 enero Entrega del informe de Relaciones Tróficas
Introducción teórica y del trabajo de campo de la práctica de Enriquecimiento. 12 26 enero Discusión de la práctica de Relaciones Tróficas
EVALUACIÓN DE LA PRÁCTICA DE RELACIONES TRÓFICAS
13 2 febrero Salida de campo correspondiente a la práctica de Enriquecimiento 14 9 febrero Cuarto examen corto (Enriquecimiento)
Procesamiento de muestras de la práctica de Enriquecimiento 15 16 febrero Entrega del informe de la práctica de Enriquecimiento.
16 23 febrero Discusión de la práctica de Enriquecimiento.
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ESCUELA DE BIOLOGIA
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA LABORATORIO DE ECOLOGIA II
Análisis de una comunidad
por Roberto Barrera y Maria E. Grillet
INTRODUCCION
Se puede llamar comunidad al conjunto de poblaciones (de distintas especies) que coexisten en forma estable en un ambiente dado. En la naturaleza, los organismos individuales interactúan entre sí y con el medio físico, y al sistema formado por ambos componentes (biótico y abiótico) se le denomina ecosistema. Aunque ambos componentes son funcionalmente inseparables, los seres vivos se han considerado aparte (la comunidad) a fin de analizarlos como un nivel de organización más complejo que las poblaciones aisladas. Así, la comunidad tiene atributos propios que difícilmente pueden inferirse a partir de la descripción de las poblaciones que la constituyen. A este tipo de atributos se les llama propiedades emergentes, y una de ellas es la estructura de la comunidad.
En general, se pueden identificar tres tipos de factores determinantes de la estructura comunitaria: la dispersión o propagación espacial de las especies, su interacción con el medio físico y las interacciones dentro del medio biótico. Como puede suponerse, el análisis de una comunidad puede ser muy complejo si pretendemos incluir a todas las especies que la integran y a todas las posibles interacciones entre ellas. Por estas y otras razones, los estudios de comunidades se han realizado sobre sub-conjuntos de especies definidos con criterios taxonómicos (comunidades de insectos), espaciales (comunidades litorales), tróficos (comunidades de vertebrados frugívoros), entre otros.
En los últimos años se ha hecho énfasis en el estudio de las interacciones bióticas que determinan la estructura de las comunidades. Entre ellas, la competencia y la depredación figuran entre las más importantes. Tradicionalmente se ha supuesto que las interacciones con otras especies determinan cuál fracción de los recursos va a ser explotada por una especie en particular. Esto último es una versión del concepto de nicho ecológico, cuya formulación original se debe a G. E. Hutchinson (1957). Hutchinson concibió el nicho como el conjunto de intervalos de supervivencia (de una población monoespecífica) en aquellas dimensiones ambientales pertinentes a la especie, como pueden ser la temperatura ambiental, el tamaño de presa, pH del agua u otros. Es decir, es la posición de una población en un sistema multidimensional de variables ambientales (recursos). Ahora bien, en la práctica se estudian generalmente:
1) La variedad de recursos utilizada por cada especie en relación a lo disponible, así como los cambios temporales (diarios, estacionales) en el patrón de uso.
2) La forma en que se explota un recurso: si una especie utiliza una gran parte de los estados posibles de un recurso (Ej. Hay plantas capaces de crecer en una amplísima gama de tipos de suelo) la definimos como generalista o de nicho ancho. Por el contrario, hay otras que sólo utilizan una pequeña variedad de los recursos potencialmente utilizables (Ej. hay colibríes que sólo se alimentan del néctar de algunas flores), por lo cual se les llama especialistas o de nicho estrecho.
3) La explotación simultánea de uno o más recursos por varias especies, la cual se denomina sobreposición de nichos. Al respecto, la sobreposición de nichos no implica que ocurra competencia, mientras que la competencia sólo puede ocurrir si hay sobreposición de nichos. Asimismo, se entiende por partición de recursos al conjunto de mecanismos (uso del tiempo, espacio, alimento, conducta, etc.) que permiten la coexistencia estable de especies.
Cuando se hacen estos estudios, es frecuente encontrar que hay subgrupos de especies que utilizan en común una gran proporción de sus recursos, y a estos grupos de especies se les denomina gremios. El concepto de gremio tiene una utilidad más bien práctica por tratarse del análisis de nichos en especies parecidas. Así, se puede hablar del gremio de aves insectívoras y el gremio de las frugívoras dentro de la comunidad de aves de un bosque. En efecto, las especies insectívoras tendrán más en común entre sí que con las frugívoras, y dentro de cada gremio se esperaría encontrar mecanismos más finos de uso de los recursos. Un análisis como el que se ha descrito, permite estudiar los mecanismos de estructuración comunitaria. Sin embargo, con este enfoque es difícil hacer comparaciones entre comunidades muy diferentes.
Para poder comparar distintas comunidades se requiere del uso de propiedades emergentes que sinteticen los rasgos más relevantes de su estructura, y que no dependan explícitamente del tipo de organismos de cada una. Entre ellas se tienen la diversidad de especies (usualmente expresada mediante índices), y el uso de técnicas estadísticas multivariadas, las cuales permiten, entre otras cosas:
- Evaluar en forma rápida el grado de semejanza entre la estructura de dos o más comunidades.
- Detectar si dos o más comunidades aparentes son una misma.
- Detectar la posible existencia de grupos de especies definidos dentro de una "comunidad" aparentemente única.
- Examinar cuáles especies determinan las mayores diferencias entre distintas comunidades. Otras medidas más sencillas de semejanza (o diferencias) entre comunidades son los índices de similitud, en los cuales se utiliza generalmente el porcentaje de especies comunes a dos comunidades como rasgo básico de semejanza. Las técnicas multivariadas, por el contrario, pueden incluir simultáneamente los datos de presencia, ausencia, abundancia, biomasa, etc., de todas las especies, así como también pueden incluir los datos del ambiente abiótico respectivo.
Finalmente, es imprescindible recordar que las comunidades no son entidades invariantes, sino que, por el contrario, cambian a lo largo del tiempo tanto en estructura como en organización. A esta secuencia de cambios se le llama sucesión ecológica y pueden tomarse como ejemplos la colonización de islas volcánicas oceánicas por parte de organismos vivos
del continente (sucesión primaria) o la reocupación de un conuco abandonado por la vegetación original circundante (sucesión secundaria).
OBJETIVOS
Estudiar algunos de los atributos del nivel de organización comunitario tales como:
1) Diversidad (riqueza y equidad) en comunidades de diferentes edades en función de los cambios en los recursos.
2) Patrón de utilización de recursos por las especies más comunes de la comunidad de insectos (nicho).
MATERIALES Y METODOS a.- La comunidad
La comunidad de insectos asociados a las brácteas de la planta Heliconia caribaea Lamarck (Zingiberales: Musaceae) fue elegida para la realización de esta práctica por varias razones:
1) La riqueza de especies de insectos es relativamente baja.
2) Los insectos viven en unidades de hábitat discretas (las brácteas) fácilmente manipulables.
3) Existen múltiples réplicas que permiten la manipulación experimental.
4) La posibilidad que ofrece la inflorescencia de H. caribaea de considerarla como una comunidad única, o de considerar a cada bráctea como una comunidad de edad diferente.
Un individuo de H. caribaea está formado por un grupo de tallos vegetativos, cada uno de los cuales puede llegar a tener una inflorescencia al año. La floración se extiende durante todo el año, comenzando en diciembre-enero con un máximo entre junio y julio.
Una inflorescencia (Fig.1) está constituida por una serie de hasta 20 brácteas o espatas verticalmente alternas. Cada bráctea abre en un período aproximado de una semana, contiene de 20 a 30 flores. Las brácteas de mayor edad están situadas más abajo que las más jóvenes.
Conociendo estos antecedentes, se puede asignar la edad en semanas a cada bráctea. Las
brácteas de H. caribaea retienen agua proveniente de las lluvias y de procesos de transporte desde las raíces. Dentro de la bráctea, las flores usualmente están sumergidas. Cuando una flor madura, emerge desde el fondo, expone sus órganos reproductivos y es polinizada por colibríes. La flor tiene seis estambres (5 fértiles y 1 infertil) y un estilo, los elementos de la corola están fusionados en estructuras hialinas envolventes.
La comunidad de insectos que viven en las brácteas de H. caribaea consta de fases pre-adultas acuáticas. La principal fuente de energía de esta comunidad proviene de los tejidos florales. Existe alguna controversia acerca de si estos insectos son herbívoros (depredadores de plantas) y consumen parte de las flores o semillas vivas, o si es una
comunidad de descomponedores (saprófagos) que se alimentan de las partes florales muertas que ya cumplieron su función reproductiva.
La planta H. caribaea posee una distribución geográfica que coincide con las áreas ocupadas por los bosques lluviosos tropicales. En ellos, esta planta crece en las márgenes de las quebradas, en los claros del bosque producidos por las caídas de los árboles, a orillas de carreteras y en zonas perturbadas del bosque donde existe una alta incidencia solar.
b.- Area de estudio
El personal docente hará un muestreo de inflorescencias e insectos en un lugar preseleccionado de acuerdo a características tales como: la abundancia de plantas con inflorescencias, la accesibilidad del lugar etc. La zona seleccionada, así como algunas características climáticas de la misma, le será informada por su profesor en el momento de la práctica.
c.- Trabajo de campo
El personal docente colectará inflorescencias en buen estado (no rotas) con 6 ó más brácteas. Para cortar dichas inflorescencias se las mantiene en una posición vertical y se usan tijeras de podar muy afiladas. Una vez obtenida la inflorescencia, se cortan las brácteas una a una y se les transfiere individualmente a bolsas plásticas adecuadamente rotuladas. Cada bráctea debe ser manipulada teniendo cuidado de que no se pierda su contenido. Una vez en la bolsa, el material se preservará en etanol al 80%. Cabe destacar, que se considerará como de mayor de edad a la bráctea basal y de menor edad a la apical. A la bráctea aún cerrada del extremo superior de la inflorescencia se le asigna la edad cero.
d.- Procesamiento de las muestras
El material de estudio, previamente colectado por el personal docente, le será entregado para su procesamiento el día de la práctica. El mismo se realizará en dos períodos
de práctica en los que se evaluarán los recursos disponibles para los insectos y se identificarán y contarán estos últimos.
Para el procesamiento deberá traer pinzas finas, aguja de disección, gotero y pincel fino. A cada equipo se le entregará una serie de brácteas (todas provenientes de una misma inflorescencia) debidamente identificadas con la edad (en semanas) de cada bráctea. Una vez verificado este material, proceda cuidadosamente como sigue:
Primer período de práctica.
1) Separación preliminar de los insectos libres.
En un recipiente con agua, se sumergirá y agitará suavemente cada bráctea por separado a fin de separar los insectos y otros materiales no identificables a simple vista. Todo lo incluido en la bolsa plástica también se transferirá al recipiente usando una piceta. Las paredes de la bolsa deben quedar limpias. Usando pinzas, pincel o aguja de disección, se colectará todo el material del recipiente, y se lo verterá en un frasco debidamente rotulado con el grupo de práctica, equipo, y la edad de la bráctea.
Previa revisión, descarte los fragmentos de bráctea sobrantes. Debe ser muy cuidadoso por el tamaño y fragilidad de algunas larvas (Ej. larvas de zancudo). Recuerde que un insecto no colectado o muy maltratado puede incidir significativamente en sus resultados.
Una vez concluida esta primera operación, filtre toda el agua del recipiente en una malla fina. Finalmente, lave la malla con etanol al 70% usando una piceta, y coloque el material retenido en el tamiz en el frasco rotulado.
2) Evaluación del estado de los recursos.
Esta fase del trabajo es fácil de realizar pero debe hacerse con sumo cuidado porque de ella dependen los resultados finales.
La evaluación se hará indirectamente, mediante clasificación de las flores según las categorías arbitrarias de "descompuesta" o "no descompuesta" y los frutos por otra parte. El personal docente le indicará el criterio para asignar a las flores estas categorías. El material será agitado cuidadosamente en el recipiente con agua a fin de que los organismos presentes queden en el agua del recipiente. Posteriormente las flores descompuestas de cada bráctea se separarán de las no descompuestas y de los frutos.
En una planilla de resultados se anotarán: la edad de cada bráctea, la masa de flores descompuestas, no descompuestas y los frutos. Los restos florales se retirarán del recipiente de agua y los organismos provenientes de las flores deberán reunirse en el frasco respectivo.
planilla de datos de su equipo es indispensable para el resto de la práctica, por lo cual es conveniente tener más de una copia.
Segundo período de práctica
Identificación y contaje de los insectos de cada bráctea.
En este período de procesamiento de muestras, los insectos se separarán de otros materiales (fragmentos de flores, detritus) que hubiesen quedado de la etapa anterior y se les identificará hasta el nivel taxonómico más específico posible, para lo cual se valdrá de las ilustraciones y consultará la colección de referencia. Ambas tareas se harán usando una lupa. En la planilla de resultados que contiene la información de los recursos, se reportará el número de organismos (según su grupo taxonómico) presentes en cada bráctea.
IMPORTANTE: El análisis de resultados se hará con los datos de todo el grupo (sección) de
laboratorio, luego cada equipo es responsable de una parte de ese total. Como precaución, se deben tener al menos dos copias de los resultados obtenidos por cada equipo en cada etapa. Una tercera copia deberá entregarse a su preparador al finalizar el trabajo.
PROCESAMIENTO DE DATOS
a.- Estimaciones de diversidad y equidad
Para este fin, se considerará a cada una de las brácteas de la inflorescencia como una comunidad, con edades y estados de los recursos diferentes.
Se han propuesto varios coeficientes para estimar la "diversidad" de una comunidad. Los más usuales consideran los dos componentes de la diversidad: el número o riqueza de especies y la distribución de los individuos presentes entre las mismas (la equidad de la comunidad). La diversidad aumentará tanto con el número de especies como con la equidad en la distribución de los individuos entre las especies. Una comunidad (o una muestra) que contenga 100 especies muy probablemente será más diversa que otra que contenga cinco. La importancia de la equidad no es tan obvia y se ilustrará con un ejemplo:
Supóngase que para muestrear dos comunidades se extraen 1000 individuos de cada una (Ej.insectos de dos tipos de sabana) y que en ambos casos hay 10 especies en total. En la primera hay 100 individuos por especie y en la segunda, una especie es ampliamente dominante (digamos 800 individuos) y las otras son relativamente escasas. Aunque ambas muestras tienen el mismo número de especies (riqueza), la muestra con mayor equidad, es decir la primera, es la más diversa. Este primer ejemplo es un caso de máxima equidad. La mínima equidad, o máxima dominancia, se tendría si hay 991 individuos de una especie y uno de cada una de las restantes.
Es conveniente aclarar que para efectuar estas comparaciones, el número de individuos de cada muestra no tiene que ser necesariamente el mismo porque para los cálculos de diversidad y equidad no se usan frecuencias absolutas (número de individuos) sino las relativas (fracciones).
Cualquier índice de diversidad matemáticamente probado y cuyo valor aumente al aumentar la riqueza (S) o la equidad, será un posible índice de diversidad, y podría utilizarse para tal fin. De hecho, se han creado varios índices, y en este trabajo práctico se utilizará el de Shannon.
Indice de diversidad de Shannon
El índice de diversidad de Shannon es un índice muestral, por lo cual tiende a estabilizarse a medida que aumenta el número de muestras. Los índices de diversidad se pueden calcular tanto para especies de seres vivos, como para cualquier otra variable. Por ejemplo, se puede calcular un índice de diversidad para los recursos alimentarios, para variables del hábitat, etc. Este índice se calcula según la siguiente fórmula:
s
H'= - Σ (pi ln pi) i=1
donde:
pi = Ni/N ; Ni = número de individuos de la especie i en la muestra. N = el número total de individuos (todas las especies) de la muestra.
Indice de equidad asociado al índice de Shannon
Puede verse que si existe máxima equidad, el valor de todos los pi será el mismo e igual a 1/S. Luego, el máximo valor de H' para un número dado (S) de especies, será:
s
H'max = - Σ (1/S log 1/S)= -log (1/S) i=1
H'max = log S
Así, la equidad puede estimarse como el coeficiente V':
V'= H'/H'max = H'/log S
V' fluctúa entre 0 y 1, indicando este último valor la máxima equidad posible.
En nuestro caso se calculará la diversidad de especies en cada edad de las brácteas utilizando todas las brácteas de la misma edad en cada caso, donde:
No Total de individuos de la especie i
pi = _______________________________________ No Total de individuos
s
H'a = - Σ (pi log pi) (para la clase de edad "a") i=1
En igual forma, se calculará el valor de V' para cada clase de edad.
EVALUACIONES GRAFICAS
A fin de examinar gráficamente las relaciones entre las variables ambientales y la diversidad de especies, así como entre los índices calculados de diversidad y equidad, se pueden elaborar las siguientes figuras (solas o combinadas):
1) Número de flores descompuestas, no descompuestas y frutos vs. Edad de la bráctea; 2) No sp vs. Edad de la bráctea;
3) H' vs. Edad de la bráctea; 4) V' vs. Edad de la bráctea; 5) H' vs. V' ;
6) H' vs. No sp.
IMPORTANTE: En esta fase de interpretación de resultados, lo importante es que los
cursantes desarrollen su imaginación y sentido lógico para formularse preguntas y tratar de responderlas, es decir, de extraer un máximo de información del ejercicio. Luego, si algún alumno cree necesario aplicar otras técnicas u otro enfoque, puede hacerlo.
PATRÓN DE UTILIZACIÓN DE RECURSOS (ancho y sobreposición de nicho)
Para esto se considerará que la comunidad es la inflorescencia completa, y que las brácteas, de diferentes edades representan diferentes estados de los recursos. Desde este punto de vista, la secuencia de edades (1 a 8) representará un gradiente de estado de los recursos (pH, cantidad de materia orgánica, densidad bacterial, contenido de agua, etc.), los cuales varían en forma simultánea. Cada especie será capaz de explotar esta gama de recursos en una forma determinada (ancho de nicho) con la posible simultaneidad de uso con otras especies (sobreposición de nicho).
Una vez procesadas las muestras, se deben ordenar los datos según la siguiente matriz: Gradiente del estado del recurso
edad de la bráctea (estado del recurso)
especie 1 2 3 4 5 6 7
1 # ind. # ind. ………… ………… ………… ………… # ind.
2 # ind. # ind. ………… ………… ………… ………… # ind.
. # ind. # ind. ………… ………… ………… ………… # ind.
Se utilizará el número de individuos para caracterizar la abundancia de la especie, pero en otros casos, como organismos coloniales o de reproducción vegetativa, se puede utilizar la biomasa. Para visualizar cómo se distribuyen los organismos en relación al estado de los recursos se evaluará visualmente la gráfica que representa esta relación. Esas distribuciones también se han llamado los patrones de uso de los recursos. A continuación se da un ejemplo de esos patrones.
1) Relación entre la abundancia de cada especie y la edad de la bráctea.
ABUNDANCIA DE ESPECIES VS. EDAD DE LA BRÁCTEA
0 2 4 6 8 10 0 1 2 3 4 5 6 sp. 1 sp. 2 sp. 3
Edad de la bráctea (semanas)
Nú m e ro d e or ga ni s m o s
2) Cálculo del ancho de nicho para cada una de las especies presentes, utilizando la siguiente fórmula:
B'i = - Σ pij log pij
donde:
pij = nij/Ni
nij = No de individuos de la sp i presentes en la bráctea de edad j.
Ejemplo: Para Ni = 10
edad bractea 1 2 3 4 5 6 7
No. individuos 0 2 6 1 1 0 0
B'i = -[0,2 log(0,2) + 0,6 log(0,6) + 0,1 log(0,1) + 0,1 log(0,1)]
B'i = 0,47
Como puede verse, la fórmula para evaluar el ancho de nicho es la misma de diversidad de Shannon, pero usando la matriz de datos transpuesta. En otras palabras, el ancho de nicho se evalúa como la diversidad de estados de recursos que usa la especie.
3) Por último, se puede examinar la sobreposición de nicho entre las especies más abundantes. Para ello, la fórmula a utilizar es la siguiente:
Cih = 1 - 1/2 Σ |pij - phj| j
donde:
Pij y Phj son las proporciones de las especies i y h presentes en la bráctea de edad j, y
Cih es la sobreposición de nicho entre ambas especies. Tiene un valor máximo de 1 (sobreposición total) y un valor mínimo de 0 (no hay sobreposición).
Por ejemplo, se puede tener el siguiente caso:
edad de la bractea Ntotal
especie 1 2 3 4 5 6 7 8 I 0 2 4 6 6 2 0 0 20 H 0 0 0 2 4 2 1 1 10 Pij = nij/Ni Phj = nhj/Nh Ni = 20 Nh = 10
edad de la bractea especie 1 2 3 4 5 6 7 8 I 0 0.1 0.2 0.3 0.3 0.1 0 0 H 0 0 0 0.2 0.4 0.2 0.1 0.1 Cih = 1 - 1/2 |0) + (0,1-0) + (0,2-0) + (0,3-0,2) + (0,3-0,4) + (0,1-0,2) + 0,1) + (0-0,1)| Cih = 1 - 1/2 (0,8) = 0,6
Los resultados de sobreposición de nichos pueden expresarse en forma compacta mediante una semi-matriz de valores de sobreposición. En este ejemplo, Cab es la sobreposición de nicho entre las especies A y B, Ccd entre C y D, etc.:
especie especie a b c d e f A 1 Cab Cac Cad Cae Caf B 1 Cbc Cbd Cbe Cbf C 1 Ccd Cce Ccf D 1 Cde Cdf E 1 Cef F 1
El análisis de estos resultados puede ser de ayuda para determinar si existe relación entre la diversidad de la comunidad y el grado de sobreposición de nicho en sus especies componentes. En otras palabras, puede relacionar el patrón de uso de los recursos por la comunidad y la diversidad de especies de la misma.
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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caribaea Lamarck (Zingiberales: Heliconiaceae). Trabajo de Acenso UCV, Fac. Ciencias, I.Z.T., 234 p.
*Colwell, R.K. & D.J. Futuyma. 1971. On the measurement of niche breadth and niche
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Hill, M.O. 1973. Diversity and Eveness: an unifying notation and its consequences. Ecology
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* Machado-Allison, C.E., D. J. Rodríguez, R. Barrera & C. Gómez-Cova. 1983. The
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Pianka, E.R. 1976. Competition and niche theory. En: Theoretical Ecology. Principles and
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* Pianka, E.R. 1979. Evolutionary Ecology. 2nd. Edition. Capítulos 7 y 8. Harper & Row
Publ., New York.
Ricklefs, R.E. 1979. Ecology. Capítulos 37, 38 y 39. Chiron Press, New York.
* Seifert, P.R. 1982. Neotropical Heliconia Insect Communities. The Quaterly Review of
Biology 57(1):1-28.
Smith, B y J. B. Wilson. 1996. A consumer´s guide to evenness indices. Oikos 76: 70-82.
CLAVE PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LA COMUNIDAD DE INSECTOS ASOCIADOS A LAS BRÁCTEAS DE Heliconia caribaea, Musaceae
PRÁCTICA DEL LABORATORIO DE ECOLOGIA II: ANÁLISIS DE UNA COMUNIDAD (Realizada por la Lic. Máyida El Souki y revisada por el Prof. Rubén Candia) CLAVE PARA LARVAS
1.a. Larvas con aparato bucal masticador, con mandíbulas claramente distinguibles y
esclerotizadas---Orden: COLEOPTERA ---11
1.b. Aparato bucal diferente, no esclerotizado---Orden: DIPTERA---2 2.a. Larvas con cuerpo diferenciado en cabeza, tórax y abdomen; en algunos casos el tórax
solo es diferenciado por la presencia de propatas---DIPTERA Suborden: Nematocera- (Fig. 2a)----3
---.a. Cuerpo con sifón caudal respiratorio; cabeza diferenciada y presentando cepillos bucales
3.b. C
forma de tubo respiratorio, pero sin tórax claramente diferenciado---4
2.b. Cuerpo no como arriba, en algunos casos se puede diferenciar solo la
cabeza---DIPTERA Suborden: Brachycera--(Fig. 2b)---8
3
(labrales); segmentos torácicos típicamente engrosados y llevando un mechón de setas laterales ---Familia: Culicidae---3c uerpo diferente al anterior, puede presentar el último segmento abdominal alargado en
Cabeza
3.c.2. Sifón respiratorio en forma de cono, con setas más dispersas y más cortas que en
Culex; último segmento caudal con placa esclerotizada---Culicidae: Wyeomyia
3.c.3. Sifón respiratorio sin pecten o peine; cuerpo robusto---Culicidae: Toxorhynchites
4.a. Cabeza retráctil dentro del tórax; cuerpo con proyecciones carnosas, usualmente de
colores blancos, grises o negruzcos ---Familia: Tipulidae (Fig. 4a)
4.b. Cabeza no retráctil y claramente diferenciada, cuerpo blanco u oscuro---5
5.a. Larvas con el último segmento caudal en forma de tubo respiratorio esclerotizado;
segmentos del cuerpo frecuentemente subdivididos hasta formar anillos (“annulis”); integumento comúnmente con placas dorsales esclerotizadas---Familia: Psychodidae
(Fig. 5a)
5.b. Cuerpo no como arriba---6 3.c.1. Sifón respiratorio alargado con setas abundantes y gruesas, con presencia de peine o
pecten en el sifón y en el último segmento caudal---Culicidae: Culex
Toxorhynchites
4a
4a
6.b. C
.a. rcadas--- Chironomidae
.b. Propatas ventrales del protorax no bifurcadas (fusionadas)---Familia: Thaumaleidae
8.a. La
blanco, gris o negruzco---10
.a. Larvas muscoiformes cilíndricas, con espirácu
veces más largo que su propio cuerpo, y que
---
---.b. Larvas muscoiformes, con espiráculo posterior que consiste en un segmento caudal
alargado formando un tubo respiratorio retráctil. Parte ventral caudal con almohadilla
6.a. Cuerpo cilíndrico con propatas torácicas---7
uerpo cilíndrico sin propatas, alargado y frecuentemente semejante a una anguila; con cápsula cefálica claramente diferenciada y esclerotizada----Familia: Ceratopogonidae
a
b
7 Propatas ventrales del protoráx bifu ---Familia:7
rvas con tubo respiratorio o espiráculo alargado en la zona caudal---9
8.b. Larvas sin tubo respiratorio, aplanadas dorsoventralmente; con cápsula cefálica
diferenciada, no retráctil; larvas de colores
9 lo posterior en forma de tubo alargado, a
puede ser retráctil o
no---Familia: Syrphidae (Fig. 9a)
9
perianal bilobulada (disco carnoso)---Familia: Ephydridae (Fig. 9b)
Almohadilla o disco carnoso
9a
9b
Propatas Propatas bifurcadasa
No bifurcadasb
0.a. Larvas con integumento endurecido debido a depósitos de carbonato de io, cuerpo presenta gran variedad de vibrisas (setas); cabeza parcialmente retráctil---Familia: Stratiomyiidae: Quichuana
10.b. Cuerpo no como arriba, en ocasiones se puede observar un esclerito hypostomal en
forma de “H” en la cápsula cefálica---Familia: Richardiidae: Beebeomyia
11.a. Larvas con forma cilíndrica---12 11.b. Larvas aplanadas dorsoventralmente y con forma de
concha---Familia: Chrysomelidae---13
12.a. Larvas elongadas, ahusadas en ambos extremos, algo achatadas, esclerotizadas
dorsalmente y variadamente marcada; con pequeña cabeza retráctil, siendo curva; frecuentemente con expansión torácica y tergo abdominal. Presencia de un órgano lumínico en el segmento 8.---Familia: Lampyridae
12.b. Cuerpo de formas variadas: alargados, semicilíndricos, cilíndricos o moderadamente aplanados en secciones transversales; cutícula usualmente blanda; pueden estar presentes tubérculos y agallas en las larvas de algunos géneros---Familia: Hydrophilidae
1 calc
a
Esclerito hypostomalb
b
a
13.a. Protórax con bifurcación---Familia: Chrysomelidae: Xenarescus (Fig. 13a) 13.b. Protórax sin bifurcación ---Familia: Chrysomelidae: Cephaloleia (Fig. 13b)
Bifurcación
13b
13a
CLAVE PARA PUPAS
1.a. Pupas con forma curva, base del abdomen más estrecho que el
tórax---Familia: Culicidae----2
1.b. Pupas con contorno ovalado visto desde arriba, base del abdomen no más estrecho que
el tórax---3
b
a
2.a. Agallas caudales ovaladas---Culicidae: Culex 2.b. Agallas caudales estrechas---Culicidae: Wyeomyia
a
b
Agallas
3.a. Con sifón respiratorio---4 3.b. Con agallas respiratorias---6
a
b
Agallas respiratorias
4. a. Patas proyectadas más allá del tórax alcanzando el abdomen---Familia: Tipulidae 4.b. Patas no sobrepasan el tórax---5
Cabeza y Tórax
Patas
a
5.a. Segmento apical del abdomen termina en dos espinas o púas superiores y dos
inferiores---Familia: Psychodidae
5.b. Segmento apical del abdomen termina en dos procesos cónicos, a veces pueden ser
largos y delgados y más o menos ovales en sección transversal---Familia: Ceratopogonidae
b
Espinas superiores Espinas inferioresa
6.a. Varias agallas respiratorias a nivel torácico---Familia: Chironomidae 6.b. Dos agallas respiratorias a nivel caudal---Familia: Ephidridae
Agallas respiratorias
UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA FACULTAD DE CIENCIAS ESCUELA DE BIOLOGIA DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA LABORATORIO DE ECOLOGIA II PRODUCTIVIDAD PRIMARIA INTRODUCCION GENERAL
La biosfera comprende la parte superior de la corteza terrestre, en donde se encuentra la interfase agua, tierra y atmósfera. Esta interfase constituye el asiento de diferentes formas de vida que interactúan entre sí y con el medio físico que las rodea. La energía proveniente del sol es la base de mucho de los procesos que se dan en la biosfera, entre ellos la fotosíntesis, la cual es esencial para el mantenimiento y funcionamiento de cualquier individuo, población, comunidad y ecosistema.
La fotosíntesis es el proceso a través del cual los organismos autótrofos convierten la energía luminosa en energía química, que se almacena en forma de materia orgánica (carbono reducido) en compuestos como carbohidratos, proteínas y lípidos. La cantidad de materia orgánica acumulada en un instante y área determinada por los organismos autótrofos se denomina producción primaria, mientras que la cantidad producida por unidad de tiempo (sobre una base de área o volumen) se denomina productividad primaria. Por lo tanto, la productividad primaria puede ser entendida como la tasa o la velocidad de la producción de la materia orgánica debida a los autótrofos.
Es importante resaltar que no todo el carbono fijado en la fotosíntesis es retenido por la célula, pues una parte de ese carbono debe ser utilizado para liberar energía en el proceso de respiración. Así, la cantidad total de carbono fijado se conoce como producción primaria bruta (y su tasa correspondiente como productividad primaria bruta), mientras que la cantidad de carbono remanente que es almacenado por la célula se denomina producción primaria neta (o productividad primaria neta si es referida en función del tiempo).
Productividad Primaria Bruta (PPB) = Productividad Primaria Neta (PPN) + Respiración ( R)
El carbono o materia orgánica almacenado por los autótrofos es la base energética fundamental para el mantenimiento de otros eslabones tróficos, como los consumidores de primer, segundo y otros órdenes, así como los descomponedores que se alimentan de material muerto. De manera que podría intuirse que a mayor productividad de un ecosistema, mayor es la cantidad de energía y carbono para los eslabones tróficos a los cuales soportan los autótrofos y ello eventualmente podría estar relacionado con una mayor abundancia y diversidad de organismos en una comunidad. En ello estriba la importancia del estudio de la producción de materia orgánica como característica funcional de los ecosistemas.
UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA DE BIOLOGÍA
DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA LABORATORIO DE ECOLOGÍA II
ESTIMACIÓN DE LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA EN UN ECOSISTEMA TERRESTRE
por Ismael Hernández
La productividad primaria depende de la fracción de energía solar radiante visible captada por los cloroplastos, es decir, es una fracción directa de la fotosíntesis, por lo que puede ser limitada por variables ambientales extrínsecas o intrínseca a las plantas. Dentro de las extrínsecas tenemos:
• Radiación • Temperatura • Humedad
• Disponibilidad de nutrimentos, etc
• Relaciones intra e ínter específicas (parasitismo, mutualismo, herbivoría, competencia, etc) Mientras que dentro de las intrínsecas, producto del genotipo y fenotipo, tenemos
• Índice de área foliar
• Orientación y edad de las hojas • Contenido de clorofila
• Tipo de metabolismo fotosintético, etc.).
Dentro de los factores ambientales, la precipitación y la temperatura son fundamentales en la velocidad del proceso productivo y por esta razón se han desarrollado modelos para predecir la PPN de una determinada región de la tierra, en base a los valores de estos elementos del clima (Lieth, 1973; Lieth & Whittaker, 1975).También se han realizado modelos considerando la evapotranspiración real (ETR) la cual expresa la pérdida de agua por evaporación del suelo y transpiración de las plantas por unidad de área y tiempo.
Existe una variedad de metodologías para estimar la PPN, cuyo uso depende del ecosistema a estudiar (terrestre, acuático ó bien herbáceo, forestal, agrícola, etc). Los métodos utilizados en ecosistemas forestales son complicados y laboriosos (Newbould, 1967; Lieth & Whittaker, 1975), ya que la disposición de capas o estratos y las diferencias en edades de las distintas especies arbóreas hacen necesario aplicar técnicas de análisis dimensional en la mayoría de los casos. Las técnicas de análisis multidimensional se basan en el uso de sistemas de ecuaciones de regresión que intentan cuantificar las relaciones entre la biomasa con algún otro parámetro de fácil medición, como son el diámetro del tronco o la altura del árbol, de manera que los aumentos en diámetro o altura del árbol se asocian a cambios en biomasa por los procesos productivos.
En el caso de ecosistemas herbáceos, la metodología es más sencilla, ya que permite el uso de métodos de cosecha como el simplificado de Lownicki et al. (1968) o el de Wiegert & Evans (1964). Estos métodos permiten estimar la PPN con gran precisión en este tipo de ecosistemas y aunque son
destructivos, las la cubierta vegetal puede restablecerse rápidamente a diferencia de los ecosistemas forestales. Para una revisión de los diversos métodos para estimar la PPN en comunidades terrestres herbáceos, así como sus valores para los distintos tipos presentes en Venezuela consulte el trabajo de Susach (1984).
En el presente trabajo se evaluará la productividad primaria de un ecosistema en donde la vegetación es dominada por una cobertura herbácea, en donde la especie dominantes es Sporobolus virginicus. Este tipo de ecosistemas es muy común en las franjas litorales de las costas venezolanas y se caracteriza por la simplicidad en la composición de especies y estructura de la comunidad, debido a particulares condiciones ambientales que pueden considerarse extremas, como son muy baja precipitación (< 500 mm/año), altas temperaturas promedios anuales (> 25° C), suelos arenosos y salinos, con baja capacidad de retención de agua y baja disponibilidad de nutrimentos. Pese a estas características, la producción vegetal permite sostener diferentes elementos de la fauna como anfibios, pequeños roedores, insectos y otros invertebrados.
OBJETIVOS
Al finalizar la práctica, el estudiante será capaz de:
1.- Comprender el concepto de PPN y su importancia para el mantenimiento y funcionamiento de un ecosistema.
2.- Adquirir destrezas en la implementación de los métodos para estimar la PPN y las tasas de descomposición en un ecosistema herbáceo.
3.- Conocer los factores ambientales e intrínsecos de las plantas más importantes que inciden en la PPN.
4.- Evaluar las virtudes y defectos del método utilizado en la práctica para estimar la PPN; además de la extensividad de su uso en:
a) Ecosistemas herbáceos naturales b) Ecosistemas boscosos
5.- Conocer otros métodos alternativos para determinar la PPN, tanto en ecosistemas herbáceos, como leñosos.
AREA DE ESTUDIO:
El estudio será realizado en el Centro de Estudios Oceanológicos (CEO) en Quizandal, Estado Carabobo, aproximadamente a 3 Km. al este de Puerto Cabello. Esta estación pertenece a la Universidad Simón Bolívar y se dedica a la investigación científica, especialmente en ecología marina. En los terrenos de la estación se desarrollan pastizales adaptados a tenores moderados de sales en el suelo, como es el caso de Sporobolus virginicus (vidrio), una gramínea típica de zonas litorales. En esta práctica evaluaremos la PPN, la tasa de descomposición de la materia orgánica y el flujo de materia orgánica en un pastizal de Sporobolus virginicus bajo condiciones de:
a) corte
METODOS
Para evaluar la PPN en los tratamientos mencionados, se establecerá una parcela de 10 x 2 m, la cual a su vez estará dividida en 20 subparcelas de 1 m2 cada una. Dicha parcela será cortada al ras del suelo con la ayuda de una segadora, de manera que la masa de vegetación remanente sea muy baja. Diez (10) subparcelas serán fertilizadas con 30 g/m2 de N:P:K (nitrógeno, fósforo y potasio) 15-15-15, lo cual equivale a 300 Kg/Ha, mientras que las otras diez (10) subparcelas se mantendrá sin fertilización. Las parcelas serán regadas cada 4 días (si se observaba ausencia de lluvia durante el período de ejecución del estudio). El proceso de fertilización se llevará a cabo siguiendo el esquema que se presenta a continuación:
NF (1) F (2) NF (3) F (4) NF (5) F (6) NF (7) F (8) NF (9) F (10) F (11) NF (12) F (13) NF (14) F (15) NF (16) F (17) NF (18) F (19) NF (20)
Carretera Interna de la Estación
10 m
NF = No fertilizada F = Fertilizada (1 al 20) = número de la subparcela
Para evaluar la descomposición de materia orgánica, se utilizará la técnica de las bolsas de descomposición (“litter bags”). Esta técnica consiste en colocar 1 g (peso fresco) de material vegetal fotosintéticamente no activo en una bolsa de malla plástica de 2 mm de apertura y de dimensión aproximada de 20 x 10 cm. Las bolsas se elaborarán por triplicado para cada tratamiento (fertilizado y no fertilizado) y se dejarán descansando sobre el suelo durante el período de estudio. Durante este tiempo ocurrirá la descomposición del material vegetal, el cual será realizado por los microorganismos y la micro y mesofauna que pueden entrar a las bolsas a través de sus agujeros. Una vez finalizado el estudio se retirarán las bolsas y se determinará la pérdida de peso (peso seco) para estimar la tasa de descomposición. Diez (10) alícuotas de similar peso serán traídas al laboratorio para determinar su peso seco inicial.
Para la determinación de la PPN durante el tiempo de crecimiento de los pastos, se utilizará un método de cosecha (Ver Apéndice). La estimación de la PPN será el resultado de las diferencias en la cantidad de materia orgánica cosechada en diferentes tiempos. En la primera salida de campo, el personal docente delimitará la parcela, realizará el corte de vegetación e implementará la fertilización en las subparcelas seleccionadas. Para el segundo corte, esto es, el día de la visita de campo, a cada equipo de estudiantes se le asignará una subparcela de 1 m2 en la cual realizarán las siguientes labores:
1) Delimitar un área de 0,75 x 0,75 m en el centro de la subparcela asignada. 2) Estimar la altura promedio de la vegetación dentro de área delimitada
3) Cosechar el material en pie dentro del área delimitada, para lo cual se cortará la vegetación al ras del suelo con la ayuda de una tijera de jardín. Este material se colectará en una bolsa debidamente rotulada donde se indique: el número de la parcela asignada, el tipo de tratamiento, el número (o nombre) del equipo de estudiantes responsable de la subparcela, el nombre del profesor del curso correspondiente.
4) Retirar el mantillo y colocarlo en la bolsa 5) Retirar las bolsas de descomposición
6) En el Laboratorio del CEO (Quizandal), las muestras de vegetación serán separadas en material verde y material seco. El material separado se colectará en bolsas rotuladas con la misma información que se indica en el punto 3, incluyendo además las siglas MV para material verde y MS para material seco.
7) En los Laboratorios Docentes de la Facultad de Ciencias (UCV), se procederá a secar el material en una estufa a 80°C y por 3 días, luego de lo cual se pesará en una balanza. Igual procedimiento se seguirá para el material colectado en las bolsas de descomposición.
ESTIMACIÓN DE LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA
La PPN de nuestro estudio, en el sentido más simple, será el resultado del cambio de biomasa entre el primer muestreo y el segundo muestreo. Así:
PPN = (Bf - Bi)/t (1) Donde:
Bf= Masa de materia orgánica al final del experimento(expresado en g/m2) Bi= Masa de materia orgánica al inicio del experimento (expresado en g/m2) t = Tiempo transcurrido (expresado en días)
Como inicialmente, todo el material vegetal fue removido, la biomasa inicial se considera despreciable y en consecuencia la fórmula anterior queda expresada (para nuestro caso particular) como:
PPN = (Bf)/t (2)
Sin embargo, este valor es una subestimación del valor real, ya que no considera la cantidad de biomasa que eventualmente se produce y descompone durante el período de estudio. De esta forma, una mejor expresión de la PPN sería:
PPN = [(Bf)/t] + D (3) Donde:
Para resolver esto es necesario estimar las tasas de descomposición del material muerto y luego las cantidades de material muerto que se descomponen diariamente. Nótese que las tasas de descomposición y las cantidades de material descompuesto son conceptos diferentes. El primero se refiere a la velocidad por unidad de masa y tiempo en la cual se descompone un material dado, mientras que el segundo es el total de material descompuesto, por unidad de área y tiempo. Esto se ilustrará mejor con un ejemplo. Si se tienen inicialmente 300 g/m2 de material seco y la tasa de desaparición de dicho material es de 0,0013 g/g de material seco por día (significa que por cada gramo de material muerto se descomponen 0,0013 g cada día). ¿Qué cantidad de material se descompone el primer día? El resultado es:
D = Bsi . r (4) D = 300 g/m2. 0,0013 g/g.día D = 0,39 g/m2. dia Donde:
D = Cantidad de material descompuesto (g/m2) Bsi = Biomasa seca inicial (g/m2)
r = Tasa de descomposición (g/g.día)
Ello significa que el primer día se descomponen 0,39 g/m2 de material seco a una tasa de 0,0013 g/g.día. De manera que para el segundo día del experimento quedan remanente 299,61 g/m2 , para el tercer día quedan 299,22 g y así sucesivamente. Una vez obtenido D, se puede calcular de mejor forma la PPN de acuerdo a la ecuación (3). De esta forma la cantidad total de materia orgánica seca en un lapso determinado que se descompone es igual a la sumatoria de las cantidades que se descomponen cada día.
I=t D = Σ Bsii i=1
Si hubiéramos iniciado el proceso de descomposición con 1000 g/m2, aunque la tasa de desaparición hubiera sido la misma, las cantidades descompuestas en el primer día serían mayores. Como se puede ver: D = Bsi . r D = 1000 g/m2. 0,0013 g/g.día D = 1,30 g/m2. dia
El ejercicio anterior es una simplificación de la realidad, ya que sólo considera la descomposición del material seco inicial. Sin embargo, en el transcurso del experimento muere nuevo material que también se descompone y, en consecuencia, las cantidades descompuestas son Mayores, debido a los nuevos aportes de materia orgánica muerta. Una mejor aproximación es considerar que las cantidades de materia orgánica muerta disponible para la descomposición es un promedio de los valores iniciales y finales de la materia seca. Así:
MSP = (Bsi + Bsf)/2 (5) Donde:
MSD = Masa seca promedio disponible para descomposición (g/m2) Bsf = Biomasa seca final (g/m2)
Bsi = Biomasa seca inicial (g/m2)
Como todo el material inicial y final (verde y seco) fue retirado, entonces Bsi es igual a cero y la expresión anterior (para nuestro caso particular) se reduce a:
MSP = Bsf/2 (6)
Así, el cálculo de D queda mejor expresado redefiniendo la ecuación (3):
D = MSP.r (7)
La tasa intrínseca de descomposición (r) se calculará de acuerdo a la expresión de Wiegert y Evans (1964):
r = - (ln wo/wi)/t (8)
Donde:
wo = Peso inicial de material seco en la bolsa de descomposición (en g) wi = Peso final de material seco en la bolsa de descomposición (en g)
El cálculo de la tasa de descomposición de acuerdo a la expresión de Wiegert y Evans (1964), sugiere que la descomposición no ocurre a una cantidad uniforme, sino proporcional al material seco existente. Ello se ha verificado en numerosos experimentos de descomposición en donde la pérdida de masa es más rápida inicialmente y progresivamente disminuye, siguiendo una cinética exponencial negativa. La razón de este comportamiento se debe a que inicialmente se degradan más rápidamente los compuestos más lábiles (azúcares, proteínas, celulosas) y finalmente quedan los más resistentes de más lenta degradación (lignina, ceras, fenoles y polifenoles, etc).
PROCESAMIENTO DE DATOS
1) Para cada tratamiento calcule: a) las tasas de descomposición, b) la cantidad de material que se descompone y c) PPN. Evalúe bajo que condiciones se obtuvo una mayor respuesta de crecimiento y productividad, así como mayores tasas de descomposición. Realice las pruebas estadísticas pertinentes
para detectar la existencia de diferencias significativas entre los tratamiento (fertilizado y no fertilizado).
2) Con los datos obtenidos, establezca los compartimientos y flujos de materia orgánica para los diferentes casos. El esquema y el cálculo de los valores de los flujos y compartimientos se especifica en la Figura 1. Analice el esquema, comprenda la lógica del mismo, clarifique conceptos y discuta sus resultados. PPN
Verde Mortalidad Seco Descomposición
= (Bvi +Bvf)/2 = (Bsf-Bsi)/t + D = (Bsi +Bsf)/2 = D
Figura 1. Esquema del flujo de materia orgánica durante el lapso de estudio para el pasto X bajo el tratamiento Y.
3) Para un mismo tratamiento establezca si existe una correlación entre la PPN y la altura de las plantas. Discuta los resultados.
4) Con los datos de temperatura y precipitación y con la ayuda de las gráficas del Anexo 1 (figura 2), calcule la PPN estimada para el área de estudio. Compare los resultados obtenidos en el trabajo de campo, con los obtenidos con las gráficas.
ANEXO 1
ESTIMACIÓN DE LA PPN A PARTIR DE DATOS MACROCLIMÁTICOS
Introducción
Los datos macroclimáticos, tales como temperatura y precipitación media anual, promedios anuales de radiación solar y los derivados de este último parámetro, también han sido utilizados en un intento de predecir la productividad primaria de la vegetación de diferentes regiones de la tierra (Lieth y Whittaker, 1975). De modo que usando variables macroclimáticas fáciles de obtener, como por ejemplo la precipitación media anual, se puede estimar, an algunos casos, la productividad primaria de la vegetación (Lieth, 1973). Esto se ilustra en las figuras anexas. El método de la clasificación climática de Thornthwaite, el cual ya usted conoce, le permite calcular un parámetro meteorológico de gran importancia como lo es la Evapotranspiración real mensual y anual (ETR) para la zona o región de estudio.
La ETR es una medida de la disponibilidad de agua y energía en el ambiente, por lo que también ha sido utilizada para predecir la tasa de productividad primaria neta (Rozenzweig, 1968).
Existe una preocupación mundial entre ecólogos, climatólogos, geógrafos y todas aquellas disciplinas científicas que tengan algún interés en mejorar el nivel de vida de la especie humana, de cuantificar la productividad primaria de los principales ecosistemas terrestres y acuáticos, especialmente en la zona tropical, los cuales están aún poco estudiados.
La importancia de conocer el valor promedio de productividad primaria neta de diferentes ecosistemas radica en el hecho que todos los consumidores de los diferentes niveles tróficos, incluyendo al hombre, dependen directa o indirectamente de su magnitud. El cálculo directo de la PPN en ecosistemas forestales es laborioso y complejo, por la falta de recursos humanos y físicos para realizar dicha tarea. Por lo tanto, se ha tratado de explorar ciertos aproximados para estimar la tasa de productividad primaria neta, mediante el uso de parámetros meteorológicos fácilmente obtenibles, como lo es la precipitación, evapotranspiración real y la temperatura media anual.
Método
Con los datos obtenidos por usted de la evapotranspiración real anual, por el método de Thornthwaite y mediante el uso de la temperatura y la precipitación media anual de una determinada localidad, o de la región de estudio (Tucacas), estime la productividad primaria neta de la vegetación predominante o terminal, utilizando las tres gráficas anexas (Figura 2).
Figura 2. Gráficas que relacionan la PPN con elementos del clima
1) Defina PPN, biomasa y PPB.
2) ¿Cuál es la importancia de medir la PPN?
3) Mencione cuáles son los factores que afectan la PPN.
4) Explique brevemente en que se fundamenta el método de análisis dimensional para determinar PPN en ecosistemas forestales.
5) ¿Por qué cree usted, que no se debe aplicar el método de las cosechas a los ecosistemas forestales? 6) ¿Cuáles otros métodos se usan para medir PPN?
7) ¿Cómo puede afectar la temperatura y la precipitación a la PPN? 8) Explique brevemente el efecto de la fertilización sobre la PPN.
9) ¿Por qué cree usted se debe hacer un diseño muestral para estimar la PPN?
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
*Bulla, L.; Pacheco, J. Y Miranda, R. (1981). A simple model for the measurement of primary
production in grasslands. Bol. Soc. Ven. Cienc.Nat. 139: 281-304
Chapman, S.B. (1986). Methods in plant ecology. Second Edition. Blackwell Sci. Public. London. Golley, F.B. (1961). Energy for ecological materials. Ecology 42: 581-584.
Larcher, W. (1977). Ecofisiología vegetal. Ediciones Omega. Barcelona.
Lieth, H. (1973). Primary production: Terrestrial ecosystems. Human Ecology. 1: 303-332.
Lieth, H., & R.H. Whittaker. (1975). Primary productivity of the biosphere. Ecological studies 14. Springer Verlag, New York.
Newbould, P.J. (1967). Methods for estimating the primary production of forests International Biological Program Handbook No. 2. Blackell. Oxford.
Rozenzweig, M.L. (1968). Net primary productivility of terrestrial communities. Prediction from climatological data. Am. Nat. 102: 67-74.
Susach, F. (1984). Caracterización ecológica de las sabanas de un sector de los llanos centrales bajos de Venezuela. Tesis doctoral U.C.V.
Weigert, R.G. (1962). The selection of an optimum quadrat size for sampling the standing crop of grasses and forbs. Ecology. 42: 125-129.
Weigert, R.G., & F.C. Evans. (1964). Primary production and disappearance of dead vegetation on an old field in southeastern-Michigan. Ecology. 45: 49-63.
APÉNDICE I . Algunos métodos para la estimación de PPP en ecosistemas herbáceos I:1 Método simplificado de Lownicki para estimar la PPN
Lownicki et al. (1968), han sugerido un procedimiento simplificado, el cual supone que la descomposición del material muerto es insignificante, si el tiempo entre los intervalos de muestreo es lo suficientemente corto. Estos investigadores trabajaron con comunidades herbáceas y comprobaron que esta suposición es válida para periodos no mayores de un mes. El procedimiento requiere de dos parcelas pareadas lo mas homogénea y parecidas posible. Al comienzo del período de muestreo, en la parcela número 1, se retira el material muerto (a0), mientras que el material vivo es dejado en pie. En la parcela número 2 únicamente se colecta el material vivo (b0). Todos los materiales son secados (80 ˚C, 3 días) y pesados. Al final del intervalo de muestreo, en la parcela 1 se retira el material vivo (b1), mientras que en la parcela 2 se retira el material muerto (a1).
1 Se retira el material vivo (bo) Se retira el material muerto (ao) 2 30 días 1 Se retira el material muerto (a1) Se retira el materia vivo (b1) 2 T = 0 T = 1 Con estos datos la producción primaria se obtiene por la siguiente ecuación:
PPN = (b1 – b0) + d
donde: d (material muerto)= (a1 - a0)
La forma, tamaño y número de parcelas a utilizar en este tipo de trabajo deben ser cuidadosamente seleccionadas para que nos permita obtener resultados precisos y reproducibles.
I. 2. Método de Wiegert y Evans (1964)
Wiegert y Evans (1964), también trabajaron con comunidades herbáceas y ha diferencia del método anterior consideran la contribución del material descompuesto dentro de la estimación de la PPN. Su propuesta de “bolsas de descomposición” es mundialmente conocida y aún utilizada por los investigadores que trabajan en el área de producción y ciclaje de nutrimentos. A continuación se resume su metodología.
1) Seleccione tres parcelas donde la densidad y composición florística sean los más parecidas entre sí y márquelas en forma permanente con estacas.
2) En la parcela número 1, corte el material verde y seco de la planta a nivel del suelo; luego separe el material verde y seco; colóquelos en bolsas separadas previamente marcadas.
3) En la parcela número 2, todo el material aéreo verde debe ser removido al igual que en la número 1, dejando todo el material seco en el lugar. El material verde debe ser guardado en una tercera bolsa como réplica de la parcela número 1. Para evitar que se pierda el material de la parcela número 2 por procesos diferentes al de
descomposición o por adición de materiales provenientes de lugares vecinos, las parcelas deben ser cubiertas con tela metálica durante el periodo de muestreo.
4) En el laboratorio el material será secado a 80 oC por 3 días y después pesados.
5) Al final del periodo, el material seco debe ser colectado de la parcela número 2 y lo mismo se hará con el material verde y seco en la parcela número 3. Estos, deben ser secado pesados al igual que las muestras iniciales. 1 2 3 No se retira nada Se retira el material verde Se retira el material verde (bo) y seco (Wo) 1 2 3 Se retira el material verde (b1) y seco (W1) Se retira el material seco (W2) No se retira nada 30 días
Cálculo de la productividad primaria neta
La tasa instantánea de desaparición del material seco (partes aéreas) se denominará "r" y puede ser calculado por medio de los pesos del material seco en la parcela número 1 para el tiempo 1 (Wo) en el tiempo 0, del material seco en la parcela número 2 para el tiempo 1 (W1), por medio de la siguiente ecuación:
r(g/g. día) = Ln (Wo/W1)
t1 - to
t1 - to = duración del período de producción en días.
Un estimado de la cantidad de material seco desaparecido de una parcela no alterada (X) puede ser determinada a partir del material seco al comienzo y al final del período y de la tasa de desaparición (r) del material seco, esta estimación viene dada por la fórmula:
X (g/parcela) = (Wo + W1) r . t
2
Wo = peso del material seco en la parcela número 1 para t = 0. W1 = peso del material seco en la parcela número 3 para t = 1. t = t1 - to.
La mortalidad del material verde (d) durante el intervalo de producción puede ser obtenida del cambio en la cantidad de material seco al inicio y al final del período de producción y la cantidad de material desaparecido durante el mismo período, por la siguiente ecuación:
d (g/parcela) = X + (W1 - Wo)
La producción neta (PN) durante el periodo, puede ser calculada del cambio en la cantidad del material verde y de la estimación de la mortalidad:
PN (g/parcela) = (b1 - bo) + d
donde:
bo = es el peso del material verde en la parcela número 1 en t = 0. b1 = es el peso del material verde en la parcela número 3 en t = 1.
La producción neta también puede ser expresada en cal/g de energía, mediante determinaciones del valor calórico del material colectado. A este respecto, Golley (1960), Wiegert y Evans (1964), reportaron valores para una variedad de materiales con cambios poco significativos en los valores calóricos provenientes de diversos tipos de plantas herbáceas, tanto de gramíneas como de hoja ancha; ambas mostraron valores cercanos a 4.300 cal/g peso seco.
I.3: Estimación de la PPN en ecosistemas de bosques y matorrales.
El estudio de la productividad neta en las comunidades de bosques y matorrales, los cuales tienen plantas de diferentes edades y tamaños, requieren de un enfoque diferente. La técnica más utilizada es el análisis dimensional, la cual se resume a continuación:
1. Se delimita una cuadrata de dimensiones apropiada de acuerdo al tipo de bosque y estudio (ver apéndice 3).
2. En la cuadrata a cada árbol se le medirá el diámetro a nivel del pecho y la altura
3. Un grupo de árboles representativo de cada clase de edad y/o tamaño serán cortado y a cada uno de ellos se le determinará el peso seco de sus fracciones (tallos, ramas, corteza, flores y frutos, así como su peso total. Si es posible deben hacer determinaciones de clorofila
4. Se grafican los datos de altura vs peso y/o diámetro a nivel del pecho y peso y se ajustan los datos a la función matemática con mejor ajuste. En este paso, la ayuda de programas de computación es requerida. Por lo general los datos se ajustan bien a funciones logarítmicas.
5. Ya establecido la función matemática, se realizan mediciones a diferentes tiempos (por lo general mayores de 3 meses) para cada uno de los árboles del área que se desea evaluar y finalmente se calcula la biomasa final de la parcela como el producto de la sumatoria de las biomasas individuales. La PPN se determina como:
PPN: BF-BI/Area. t
Donde:
BF: Biomasa final BI: Biomasa inicial
A: Area de la parcela estudiada
t: Tiempo en la cual se evaluó la PPN
