Ciclos biológicos Tomás E. Díaz González
Dibujos
José Manuel Eiro Fernández Fotografías
Briófitos de la Reserva Natural
Integral de Muniellos
Consejería de Medio Ambiente del Principado de Asturias
KRK ediciones 2003
© los autores
© 2003, de esta edición
Consejería de Medio Ambiente del Principado de Asturias Composición e impresión: Grafinsa, Oviedo
Encuadernación: Cimadevilla, Gijón isbn: 84-930869-1-6
Resumen / Abstract ... 9
Prólogo ... 13
El territorio y el paisaje vegetal de Muniellos ... 15
Briófitos de la Reserva Natural Integral de Muniellos Introducción ... 25
Uso de las claves ... 27
Los briófitos ... 31
Organización y ciclo biológico ... 32
Ecología ... 35
Índice de ordenación sistemática ... 37
Clave para los principales grupos de Bryophyta usando sus esporófitos ... 41
Clave para los principales grupos de Bryophyta usando sus gametófitos ... 45
Claves dicotómicas parciales de los principales grupos de Bryophyta ... 49
1. Antocerotas ... 51
2. Hepáticas ... 53
3. Musgos s.l. ... 117
Glosario ... 259
Bibliografía ... 293
Este libro tiene como finalidad principal el conocimiento de la biodiversidad en briófitos de la Reserva Natural Integral de Muniellos (Asturias). El trabajo re-alizado durante tres años se ha llevado a cabo dentro de un Proyecto de Investi-gación multidisciplinar, dirigido por el profesor doctor J. A. Fernández Prieto, en colaboración con el INDUROT(Instituto de Recursos Naturales y Ordena-ción del Territorio) de la Universidad de Oviedo, y que cuenta con el apoyo fi-nanciero del la Dirección General de Recursos Naturales del Gobierno del Prin-cipado de Asturias.
La Reserva de Muniellos es fundamentalmente un «gran bosque» natural ca-ducifolio, bien desarrollado, donde la vegetación se mantiene en el estado más pu-ro que se puede encontrar en Asturias, dado que las explotaciones humanas cesa-ron hace más de 30 años.
Pero este gran bosque, que aparenta ser simplemente un inmenso «robledal», está formado en realidad, desde el punto de vista botánico, por bosques distin-tos. Dentro de su aparente uniformidad presenta importantes diferencias según se sitúe en umbrías o solanas, o bien se trate de una u otra especie de roble (género
Quercus) la que alcance su óptimo. Además, no sólo hay bosques de «robles» sino
que hay zonas donde, por diferentes circunstancias, son otros los árboles forma-dores del bosque.
Así, podemos encontrar: hayedos, donde el árbol dominante es el haya
(Fa-gus sylvatica); bosques mixtos, con pláganos (Acer pseudoplatanus) y fresnos (Fra-xinus excelsior); bosques de ribera como alisedas (con alisos (Alnus glutinosa)) y
fresnedas (sin alisos); e importantes abedulares bien desarrollados, donde domi-na el abedul (Betula celtiberica).
Todo este gran mosaico de bosques que componen la Reserva Natural Inte-gral de Muniellos es el resultado de diferentes series de vegetación que van desde los estados pioneros hasta los bosques maduros, pasando por orlas y etapas de
sus-titución formadas por brezos, piornos y tojos. Alternando con las series de vege-tación forestales aparecen los «microsigme-tum» (comunidades permanentes y es-pecializadas) de roquedos y pedregales.
El conocimiento de esta estructura fue básico para el diseño y realización de los muestreos, sin olvidar los caminos, casas, puentes, arroyos… y un largo etc. que concluyó con más de 60 localidades muestreadas y de las que se han iden-tificado un total de 335 taxones de briófitos, repartidos en 2 antocerotas, 104 hepáticas y 229 musgos, de los cuales 93 se encuentran incluidos en la Red List
of Bryophytes of the Iberian Peninsula (Sèrgio & al., 1994). De ellas resultan ser:
especies extintas o probablemente desaparecidas (Ex) los musgos, Entodon
cla-dorrhyzans y Zygodon conoideus; especies en peligro de extinción (E) el musgo, Hypnum uncinulatum; especies vulnerables (V) los musgos, Fontinalis squamo-sa, Hygrohypnum eugyrium, Leptodontium flexifolium, Sphagnum angustifolium y Ulota coarctata, así como la hepática, Cephalozia hibernica; mientras que 16
mus-gos y 18 hepáticas se encuentran considerados como especies raras (R). El ma-terial se encuentra depositado en el Herbario FCO-Briof. de la Universidad de Oviedo.
En el libro, los briófitos se encuentran divididos en los 3 grandes grupos ta-xonómicos (Anthocerotae, Marchantiatae y Bryatae) siguiendo, básicamente, pa-ra la ordenación sistemática de los mismos, los criterios de: Corley, M.F.V. & al., 1981; Corley, M.F.V. & Crundwell, A.C., 1991; Grolle, R., 1983; Grolle, R & Long, D.G., 2000; Casas, C., 1984 y 1998. Se presentan dos claves para el aná-lisis de estos grandes grupos, la primera utilizando los caracteres del esporófito, mientras que la segunda se basa, fundamentalmente, en los caracteres del game-tófito.
En el transcurso de la obra, para cada uno de estos grandes grupos taxonó-micos se elabora una clave general que sirve para la identificación de los dife-rentes géneros que comprende. Cuando estos últimos incluyen varias especies se realizan otras claves parciales para la identificación de las mismas, de las que además se hace una sucinta descripción para complementar la correcta determi-nación.
Las claves son siempre dicotómicas, es decir, ofrecen dos alternativas dife-rentes y van acompañadas de dibujos que tratan de ayudar a la correcta interpre-tación de las cuestiones planteadas.
También se aborda el análisis autoecológico de cada uno de los taxones cata-logados en relación con el substrato, así como el análisis corológico en base a los elementos definidos por Hill & Preston (1998) para las islas Británicas, siendo los dos elementos mejor representados, respecto al número total de briófitos, el
bo-real templado y circumpolar (56), con 44 taxones y el templado y europeo (73),
con 40 taxones.
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
Abstract / Resumen
The main purpose of this book is to know the biodiversity of Bryophytes from the Natural Integral Reserve of Muniellos (Asturias). The completion of this study took three years and it is part of a multidisciplinary project of investiga-tion conducted under the supervision of profesor doctor J.A. Fernández Prieto, together with INDUROT(Institute for Natural Resources and Territorial Orde-nance) of the University of Oviedo. We counted with the financial support of the General Direction of Natural Resources of the Government of the Principality of Asturias.
The Reserve of Muniellos is basically a «big natural wood» of well-develo-ped deciduous trees, where vegetation keeps in the purest state that one may ever find in Asturias thanks to the suspension of any human exploitation thirty years ago.
However, this big forest that seems to be a simple huge oakwood is in fact formed, from the botanic point of view, by many different small forests. In its apparent uniformity, it shows important differences depending on its shady or sunny location and even of which oak species (genus Quercus) reaches at that pla-ce its optimum. Besides, there are not only «oak trees» but also pla-certain zones whe-re, due to different circumstances, other trees are the makers of the forest.
We can find beech woods, where the dominant tree is the beech (Fagus
syl-vatica); mixed woods with sycamores (Acer pseudoplatanus) and ash trees (Fraxi-nus excelsior); riverside woods as alder woods (with alders, Al(Fraxi-nus glutinosa) and ash
woods (without alder trees) and also important, well-developed birch woods, whe-re the dominant twhe-ree is the birch (Betula celtiberica).
All this big wood mosaic that constitutes the Natural Integral Reserve of Mu-niellos is a result of different series of vegetation ranging from the pioneering states to the mature woods, including different replacement stages formed by heaths, brooms and gorses. «Microsigmetum» (permanent and specialised com-munities) of rocky and stony places appear mixed with the vegetation series of fo-rest climax.
The knowledge of this structure was essential for the design and achievement of the samplings carried out in more than 60 locations. A total of 335 taxa of bryo-phytes were identified, distributed in 2 hornworts, 104 liverworts and 229 mos-ses, from which 93 are included in the Red list of Bryophytes of the Iberian Pe-ninsula (Sèrgio & al., 1994). Among the identified taxa we found: Extinct species, or species that have probably vanished (Ex) like the mosses: Entodon
cladorrhy-zans and Zygodon conoideus; Endangered species (E) like the moss: Hypnum unci-nulatum; Vulnerable species (V) like the mosses: Fontinalis squamosa, Hygrohyp-num eugyrium, Leptodontium flexifolium, SphagHygrohyp-num angustifolium and Ulota
coarctata, and also the liverwort Cephalozia hibernica. There are also 16 mosses
and 18 liverworts that are considered as Rare species (R). The materials are kept at the Herbarium FCOof the University of Oviedo.
In the book, bryophytes are grouped in three taxonomic classes
(Anthoce-rotae, Marchanciatae and Bryatae) and their systematic arrangement is according
to: Corley, M.F.V. & al., 1981; Corley, M.F.V. & Crundwell, A.C., 1991; Grolle, R., 1983; Grolle, R. & Long, D.G., 2000; Casas, C., 1984 y 1998. Two dicho-tomous keys are shown for the analysis of these classes: the first one using the es-porophyte characters, while the second one is mainly based on the gametophyte characters. For each class, we have created a key for the identification of the ge-nera included and, in case the gege-nera has various species, we present partial keys for their identification adding a short description of them. The keys are comple-ted with drawings for a better understanding.
The autoecologic and chorologic analysis of each taxon is also treated. The chorologic analysis is according to Hill & Preston (1998) for de British Isles, being the Circumpolar Boreo-temperate (44 taxa) and the European Temperate (40 taxa) the best represented elements.
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
De pocas áreas naturales del Principado de Asturias nos mostramos tan or-gullosos los asturianos como de la Reserva Natural Integral de Muniellos, cono-cida popularmente y desde hace siglos como «el bosque de Muniellos» y actual-mente considerada también como Reserva de la Biosfera. Tal vez muchas personas que hablan de esta reserva no la conocen, pero en todos los ánimos está la segu-ridad de que es un bien natural a conservar y transmitir lo mejor posible a las ge-neraciones que nos sucederán. Es por esto que los estudios e investigaciones que se lleven a cabo para mantener y mejorar si es posible este territorio, han de ser aplaudidos y apoyados por toda la sociedad.
En esta línea de actuación se puede inscribir el gran proyecto que ha realiza-do un equipo multidisciplinar, coordinarealiza-do a través del INDUROTy patrocinado por la Consejería de Medio Ambiente, que se plasmará en varios volúmenes de-dicados exclusivamente al Bosque de Muniellos, Reserva de la Biosfera.
Para mí supone un privilegio presentar, en el marco de este gran proyecto, el volumen dedicado a los briófitos; en primer lugar, por recordarme los años que dediqué a su estudio desde el Departamento de Botánica de la Universidad de Oviedo; en segundo lugar, por ser el bosque de Muniellos una de las áreas que tu-ve oportunidad de ir «descubriendo» y admirando en esos años; y en tercer lugar y sobre todo y como más importante, porque la autora del trabajo cuyo fruto aquí se expone, fue una de las dos personas que comenzaron conmigo, siendo aún alum-nas de pregrado en biología, la aventura del conocimiento y catalogación de los briófitos en Asturias.
La doctora María del Carmen Fernández Ordóñez se mantuvo desde enton-ces fiel a esta línea de investigación, aportando con su trabajo de licenciatura,1
1 Flora Briológica del Valle de Langreo y posibles efectos antrópicos sobre la misma. Facul-tad de Ciencias. Sección Biológicas. Universidad de Oviedo, 1973.
su tesis doctoral2y los numerosos trabajos publicados posteriormente, datos de gran importancia para el conocimiento de la flora y vegetación briofítica del Prin-cipado de Asturias. En todos estos años ha tenido la fortuna de contar con el apo-yo de Miguel Ángel Collado; un apoapo-yo inestimable puesto que supone el estímulo, el acompañamiento y la ayuda diaria, tanto humana como científica, para sacar adelante conjuntamente lo que podría haberse convertido en un esfuerzo de «co-rredor de fondo».
En el trabajo que aquí se presenta resalta la minuciosidad en el análisis y la complejidad de la investigación, ya que además de la aportación taxonómica —a la que me referiré mas adelante—, destaca la descripción de cada una de las es-pecies con sus iconos, así como el capítulo dedicado a las características ecológi-cas y corológiecológi-cas para el conjunto de las especies citadas. Por comprender este es-tudio: a) las claves de determinación, b) una descripción acompañada con iconografía, c) el ambiente ecológico y d) la distribución o corología para cada uno de los musgos o hepáticas recolectados en Muniellos, podemos decir que relacio-na dicha zorelacio-na con el resto del mundo vegetal, pudiendo establecer correspon-dencias o diferencias taxonómicas, ecológicas y corológicas con cualquier estudio que a briófitos se refiera.
Es la descripción taxonómica, el denominado Catálogo de Briófitos de la Re-serva Natural Integral de Muniellos, la que ocupa el grueso de este estudio y en mi opinión la que le aporta su gran valor didáctico.
Comenzando con las claves para la determinación de los principales grupos de Bryophyta utilizando los esporogonios y gametófitos como elementos dife-renciadores, se adentra en los géneros de hepáticas y musgos a partir de unas claves dicotómicas de indudable interés, sistema utilizado también para la clasi-ficación de las especies. El número elevado de dibujos con que cuentan las cla-ves facilitará sin duda ninguna la aproximación al conocimiento de los briófitos a todas las personas que manejen este volumen y se acerquen al Bosque de Mu-niellos.
Por lo acabado del estudio y porque en él se describe el 70% de la flora brio-lógica asturiana actualmente catalogada, estoy segura de que va a constituir un buen apoyo para la enseñanza teórica y práctica de esta parcela de la botánica.
Doctora Rosa María Simó Martínez Ex profesora de Botánica. Universidad de Oviedo
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
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2 Estudio de la Flora Briológica del Valle del Nalón y Puerto de Tarna. Facultad de Cien-cias. Sección Biológicas. Universidad de Oviedo, 1977.
paisaje vegetal de Muniellos
José Antonio Fernández PrietoEl territorio
La Reserva Natural Integral de Muniellos, que tiene una superficie de unas 5.542 hectáreas, se sitúa en el cuadrante suroccidental de Asturias, en los conce-jos de Cangas de Narcea e Ibias, e integra tres Montes: Muniellos, en el centro, Valdebueyes (Valdebois), al norte, y La Viliella al sur.
El Monte Muniellos (2.695 Ha) comprende prácticamente la totalidad de la cabecera de la cuenca del río Tablizas que, a través del río Muniellos, vierte aguas al Narcea. La cuenca del río Tablizas está compuesta por tres valles principales, confluyentes en el centro del Monte, y que reúnen un gran número de riachue-los que conforman a su vez pequeños valles, localmente denominados «vallinas». Las altitudes del Monte oscilan entre los 680 m, en Tablizas, y los más de 1.400 m de las cumbres de las sierras que lo cierran, alcanzado la máxima altitud en el Pico de La Candanosa (1.675 m).
El extremo noroeste del rectángulo que representa la Reserva corresponde al Monte Valdebueyes (1.623 Ha). Integra las cabeceras de la cuenca del río Aviou-ga, afluente del Ibias, que a su vez forma parte ya de la cuenca del río Navia. Sus altitudes oscilan entre los 660 m, en las inmediaciones del río cerca del pueblo de Valdebueyes, y los cerca de 1.500 m de la Sierra de Cazarnoso, en su límite nor-te, y de Pena Velosa, en su límite sur, donde linda con el Monte Muniellos.
El Monte La Viliella (1.224 Ha) ocupa el extremo suroriental de la Reserva y, a diferencia de los Montes Valdebueyes y Muniellos, no reúne cabeceras de cuen-cas completas. En este cuen-caso, el Monte comprende un tramo de la cuenca alta del río Ibias, a la altura de los pueblos de Larón y La Viliella, ambos pertenecientes al concejo de Cangas del Narcea. Sus altitudes varían entre los 650 m, en el fon-do del valle del río Ibias, y los 1.642 del Pico de Rioseco, en el límite norocci-dental con el Monte Muniellos.
En la Reserva dominan los sustratos paleozoicos de naturaleza silícea (cuar-citas, areniscas y pizarras de la Serie de los Cabos) y, en menor grado, las pizarras negras ordovícicas que afloran en una franja alargada, orientada en sentido NO-SE. Abundan los depósitos cuaternarios, básicamente correspondientes a derru-bios de ladera, en gran parte desnudos de vegetación y que reciben la denomina-ción local de «cheironas». Además, en los alrededores de Tablizas existe una llanura aluvial.
El clima de la Reserva responde a las características generales y peculiares del extremo occidental de la Cordillera Cantábrica. Las precipitaciones, siempre ele-vadas en la zona, son mínimas en las áreas bajas (1.421 l/m2en Larón y 1.480 l/m2 en Moal), aumentando considerablemente hacia las cabeceras de las cuencas, de tal modo que en Tablizas (670 m de altitud) es de 1.856 l/m2. Destaca el que la dis-tribución de las precipitaciones es marcadamente estacional, sufriendo un nota-ble descenso en el estío. En lo que se refiere a las temperaturas el rasgo a subrayar es una continentalidad poco acusada. Las temperaturas medias son: 10,6 ºC en Moal, 11,0 ºC en Larón y 10,3 ºC en Tablizas, apreciándose un claro gradiente ne-gativo de las temperaturas respecto a las altitudes.
Desde un punto de vista bioclimático, la inmensa mayoría de la Reserva corresponde al piso montano (supratemplado). Los territorios colinos (meso-templados) son muy puntuales: prácticamente inexistentes en el núcleo central y algo más extensos en las solanas de las zonas bajas de Valdebueyes y La Viliella. En el mismo sentido, los territorios de alta montaña (subalpinos u orotempla-dos) en la Reserva son escasos y están limitados a las umbrías más elevadas de las sierras circundantes, fundamentalmente en el entorno de La Candanosa. La mayor parte del territorio es de ombroclima hiperhúmedo o ultrahiperhúmedo; sólo algunas zonas bajas de Valdebueyes y La Viliella deben ser de ombroclima húmedo.
El territorio de la Reserva Natural Integral de Muniellos se encuadra, desde el punto de vista fitogeográfico, en el subsector Laciano-Narceense del sector La-ciano-Ancarense (subprovincia Orocantábrica, provincia Atlántica Europaea, re-gión Eurosiberiana).
El paisaje vegetal
En la Reserva Natural Integral de Muniellos podemos reconocer tres tipos bá-sicos de paisajes: uno propio de las zonas bajas y menos lluviosas (La Viliella y Val-debueyes), otro, el más general, de las zonas de la montaña media, y un último característico de las zonas altas y cumbres de la Reserva. Cada uno de estos tipos de paisajes vegetales agrupa las series de vegetación (con las etapas que integran
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
cada una de ellas) y las comunidades permanentes o complejos de comunidades permanentes desarrolladas sobre suelos especiales (crestones, depósitos pedrego-sos de ladera, depresiones mal drenadas, etc.), que se reúnen en una zona climá-ticamente uniforme de un único territorio biogeográfico.
El paisaje de las zonas bajas menos lluviosas
Es el tipo de paisaje más infrecuente en la Reserva Natural Integral de Mu-niellos y sólo aparece dentro de ella en los Montes de La Viliella y de Valdebue-yes. Falta, sin embargo, en el de Muniellos, pero es muy evidente, cuando uno se dirige hacia Tablizas desde Moal, entre este pueblo y la entrada a la Reserva.
Climáticamente estas zonas se caracterizan por ser las más térmicas de la Re-serva (piso bioclimático colino o la transición hacia el montano) y las menos llu-viosas (ombroclima húmedo).
El rasgo más destacado de esta unidad paisajística es la existencia en las sola-nas de la serie del rebollo (Quercus pyrenaica) (Linario triornithophorae-Querco pyrenaicae Sigmetum); tanto los rebollares (Linario triornithophorae-Quercetum
py-renaicae) como los piornales con escoba blanca (Cytisus multiflorus) (Cytiso scopa-rii-Genistetum polygaliphyllae cytisetosum multiflori) caracterizan perfectamente
es-tos paisajes. Los matorrales varían desde los aspeces-tos más xerófilos y termófilos de los brezales rojos (Erica australis subsp. aragonensis) (Pterosparto
cantabrici-Erice-tum aragonensis), con brezo umbelado (Erica umbellata) y Tuberaria globularifo-lia, hasta los tojales (Halimio alyssoidis-Ulicetum gallii) pasando por formas de
transición: brezales rojos con tojo cantábrico (Ulex cantabricus). En menor grado, dado que presentan una menor extensión, otras etapas de la citada serie de vege-tación son peculiares de esta unidad paisajística; tal es el caso de las orlas de ar-bustos con endrino (Prunus spinosa), algunas rosas silvestres (Rosa sp. pl.), arraclán (Frangula alnus) y peral silvestre (Pyrus cordata) (Frangulo alni-Pyretum cordatae). En las umbrías de estas zonas se desarrollan las comunidades de la serie de los robledales albares xerófilos (Quercus petraea) (Linario triornithophorae-Querco petraeae Sigmetum), en un aspecto colino que se manifiesta por la presencia de elementos como Ruscus aculeatus y, muy localmente, de madroño (Arbutus
une-do). En lo que se refiere a las etapas seriales, el rasgo diferencial más destacado en
esta serie, frente a la del rebollo, es la dominancia del piorno (Genista florida subsp.
polygaliphylla) y la escoba negra (Cytisus scoparius) (Cytiso scopariae-Genistetum polygaliphyllae genistetosum polygaliphyllae), faltando la escoba blanca.
Junto a la serie de los rebollares, la presencia de las comunidades de la serie de las alisedas ribereñas (Alnus glutinosa) (Valeriano pyrenaicae-Alno glutinosae
Sigmetum), es característica de este tipo de paisaje en la Reserva, al igual que los
prados de siega, ricos en juncos y otras especies higrófilas (Senecio
Otras comunidades higrófilas, como las dominadas por Saxifraga clusii subsp.
le-pismigena y Chrysosplenium oppositifolium (Saxifragetum lele-pismigenae) cubren
al-gunos cantiles rocosos húmedos y umbríos.
Es en este tipo de paisaje en el que la intervención humana se manifiesta más intensamente y donde se ubican los pueblos. Se localizan en estos ambientes, de-terminando en buena medida la diversidad interna de esta unidad paisajística, los cultivos de castaño, gran parte de los prados de siega
(Agrostio-Arrhenathere-tum bulbosi) y los cultivos: hortícolas (patatas, maíz, coles, etc.), algún cereal
(co-mo el panizo) y ciertos árboles frutales, higueras entre ellos. El paisaje de la montaña media lluviosa
Es este tipo de paisaje el más generalizado en la Reserva y en buena medida reúne las características que se consideran típicas de este espacio protegido, sobre todo de su núcleo central, el Monte Muniellos.
Desde el punto de vista climático, las zonas que presentan este tipo de pai-saje tienen las características térmicas típicas del horizonte medio del piso biocli-mático montano en que se integran. Todas ellas son muy lluviosas y presentan un ombroclima cuando menos hiperhúmedo y ultrahiperhùmedo, en algunos ca-sos. La relativamente elevada continentalidad climática del territorio favorece un ambiente ciertamente luminoso, particularmente en el verano, con contrastes muy acusados entre solanas y umbrías. Como consecuencia, el grado de humedad am-biental varía muy fuertemente de unos biótopos a otros.
Esa diversidad topoclimática, unida a la edáfica, explican en buena medida el elevado número de series de vegetación, de comunidades permanentes y de com-plejos de comunidades que, pese a la uniformidad mesoclimática y de sustratos, integran tal tipo de paisaje.
Las características más notables de este tipo de paisaje vienen determinadas por la dominancia casi absoluta de los dos tipos de bosque de roble albar existentes en la Reserva y sus etapas seriales.
En las umbrías es dominante la serie umbrófila del roble albar (Luzulo hen-riquesii-Querco petraeae Sigmetum) a cuya etapa madura corresponden, con se-guridad, los bosques más impresionantes de Muniellos con toda su diversidad, que incluye facies, propias de las zonas más umbrosas, en las que el haya (Fagus
sylva-tica) puede hacerse muy abundante o formar auténticos hayedos (Blechno spican-ti-Fagetum sylvaticae) que ocupan reducidas extensiones en Muniellos y se
res-tringen a las zonas más marcadamente umbrosas.
Robledales albares umbrófilos y hayedos tienen en común muchas de sus eta-pas seriales. Así los prebosques de abedul (Betula celtiberica) y serbal de cazado-res (Sorbus aucuparia) desempeñan un importante papel en la cicatrización de los claros producidos en el seno de ambos y en la colonización de los espacios
des-BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
forestados. También coinciden en el tipo de formación subarbustiva de orla: co-munidades de brezo blanco (Erica arborea) en las que piorno y escoba negra tie-nen, en general, escasa importancia. Los tojales (Halimio alyssoidis-Ulicetum
ga-llii), en algunos casos con algo de brezo rojo, son los matorrales de sustitución
comunes a ambos tipos de bosques.
En las solanas se desarrollan las comunidades de la serie de los robledales al-bares xerófilos (Quercus petraea) (Linario triornithophorae-Querco petraeae
Sig-metum), en su aspecto montano, cuyas etapas seriales corresponden a piornales
(Cytiso scopariae-Genistetum polygaliphyllae genistetosum polygaliphyllae) y brezales rojos (Pterosparto cantabrici-Ericetum aragonensis). Este tipo de robledales albares cuando medra en laderas rocosas y crestones incorporan roble orocantábrico
(Quer-cus orocantabrica) y los mestos de éste con el roble albar.
Aunque con escasa extensión, los bosques mixtos de fresnos (Fraxinus
excel-sior) y pláganos (Acer pseudoplatanus), que constituyen la etapa madura de la
se-rie Luzulo henriquesii-Acero pseudoplatani Sigmetum, caracterizan las umbrías de la media montaña lluviosa, en la medida que son exclusivas de ellas colonizando los suelos más ricos y frescos de los coluviones de ladera.
La otra serie de vegetación integrada en este tipo de paisaje es la que tiene co-mo etapa madura las fresnedas ribereñas con pláganos (Festuco gigantae-Fraxino excelsioris Sigmetum) que ocupan los fondos de los valles, y tienen como prebos-que u orla arbustiva avellanares higrófilos con salguera cenicienta.
La presencia, con mayor o menor extensión según los casos, de algunos ti-pos de vegetación permanente incide, de forma notable, en este tipo de paisaje. Tal es el caso de los crestones rocosos cubiertos de formaciones de brezo blanco que surgen del seno de robledales albares umbrófilos y hayedos o de los piornales y brezales rojos que ocupan las mismas situaciones en las solanas donde se en-cuentran los robledales albares xerófilos.
Mayor importancia paisajística tienen los depósitos de ladera formados por gruesos bloques silíceos; frecuentemente aparecen desnudos o con una cubierta vegetal muy rara e inconspicua; en algunos casos están colonizados por brezales rojos. La colonización de estas «cheironas» por formaciones arboladas resulta di-fícil y son comunidades abiertas de abedul y brezo blanco las que desempeñan ha-bitualmente tal papel; sólo en las umbrías los bosques mixtos de fresnos y plága-nos pueden colonizar los coluviones con mayor proporción de materiales fiplága-nos.
En la Reserva la explotación de estos territorios fue, en la mayoría de los ca-sos, de tipo forestal, lo que ha determinado, en buena medida, la presencia de bos-ques jóvenes y formaciones arbustivas típicas de los procesos dinámicos que lle-van hacia la recuperación del bosque maduro. Muy localmente se realizaron algunas plantaciones con especies exóticas; tal es el caso de las efectuadas en el valle de Bis-nuevo con abeto de Douglas (Pseudotsuga menziesii), en zonas taladas a matarra-sa al principio de la década de los setenta. La explotación ganadera, por el
con-trario, ha sido poco intensa y muy localizada y, por tanto, ha tenido escasa inci-dencia en este paisaje; sólo la presencia de algunos prados, abandonados en la ac-tualidad, queda como muestra de este tipo de manejo.
El paisaje de las zonas altas y las cumbres
Las especiales características climáticas de estas zonas de la Reserva, junto al tipo de explotación a que han estado sometidas, determinan un tipo de paisaje claramente diferenciado de los existentes en el resto de Muniellos.
Comprenden territorios todos ellos situados por encima de los 1.200-1.300 m de altitud cuyas condiciones climáticas responden a las peculiares del horizonte altimontano orocantábrico: precipitaciones muy elevadas (ombroclima hiperhú-medo o ultrahiperhúhiperhú-medo), algo menos abundantes en el verano, temperaturas medias anuales bajas, inviernos fríos y heladas probables durante la mitad del año o más.
Como en el caso del paisaje de la montaña media antes descrito, la disime-tría entre las cubiertas vegetales de solanas y umbrías es uno de los rasgos más des-tacados en el paisaje de las zonas altas de Muniellos.
Los abedulares —que constituyen la etapa madura de la serie Luzulo canta-bricae-Betulo celtibericae Sigmetum— son el rasgo más destacado del paisaje de las zonas altas de Muniellos, cubriendo buena parte de sus umbrías. Variaciones locales, tales como la mayor abundancia de serbal de cazadores (sobre todo en las fases jóvenes), de tejo (Taxus baccata) o de avellanos (Corylus avellana) y mega-forbios, en las canales de mayor acumulación de nieve, diversifican la cubierta ve-getal de estos ambientes. Las formaciones de brezo blanco, pobres en piorno y es-coba negra, ocupan amplias extensiones en el ambiente del abedular. La brecina (Calluna vulgaris) desempeña un papel fundamental en los matorrales propios de esta serie, que alternan con algunos cervunales (Serratulo seoanei-Nardetum
stric-tae), ocasionalmente transformados por pastoreo en prados de diente (Merendero montanae-Cynosuretum cristati). Los tojales (Halimio alyssoidis-Ulicetum gallii),
fre-cuentemente en contacto con estos prados, ocupan los suelos más ricos.
Los ambientes más umbrosos de estas zonas altas se caracterizan por la am-plia extensión que ocupan en ellos algunas formaciones de brecina de caracterís-ticas especiales; son las de tipo turfófilo (Calluno vulgaris-Sphagnetum capillifolii) que, en unos casos, constituyen comunidades permanentes y, en otros, son etapas seriales de las facies más húmedas del abedular.
En las solanas de las zonas altas de Muniellos la serie de vegetación que de-sempeña el papel fundamental es la que tiene como cabecera los robledales oro-cantábricos (Avenello ibericae-Querco orocantabricae Sigmetum). Los bosques ocu-pan en estas zonas una extensión menor que las formaciones arbustivas. Los piornales con escoba negra (Cytiso scoparii-Genistetum polygaliphyllae) ocupan los
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
suelos más profundos, donde se localizan algunas de las pocas brañas existentes en la zona, mientras que los brezales rojos (Pterosparto cantabrici-Ericetum
arago-nensis), frecuentemente con aspectos en los que dominan matas como la brecina
y la carquexa (Pterospartum tridentatum subsp. cantabricum), ocupan los suelos más degradados y secos.
Las comunidades permanentes ligadas a suelos de características especiales juegan un papel destacado en el paisaje de las zonas altas de la Reserva. Éste es, sobre todo, el caso de las comunidades rupícolas. Las condiciones climáticas ac-tuales y, quizás en mayor medida, de épocas pasadas han marcado su impronta so-bre el relieve, originando las formas y sustratos típicos de la alta montaña: derru-bios de ladera, crestones rocosos, depresiones de origen glaciar, etc. Cada uno de ellos alberga tipos muy especializados de cubierta vegetal que condicionan,en bue-na medida, el paisaje.
Muchos de los brezales rojos, ricos en carquexa y brecina —y en los que vi-ve con alguna frecuencia el piorno orocantábrico (Genista obtusiramea)—, que se desarrollan en las zonas altas de Muniellos, deben considerarse comunidades per-manentes colonizadoras de los roquedos casi desnudos de suelo como consecuencia de la erosión periglaciar de épocas pasadas.
La existencia de numerosas lagunas, con escasa presencia de plantas vascula-res y depvascula-resiones mal drenadas, ocupadas por diversos tipos de comunidades tur-fófilas, es otro rasgo del paisaje de estas zonas altas de la Reserva Natural Integral Muniellos.
Hace treinta años que, al menos, uno de nosotros se dedica al estudio de los briófitos de Asturias, tratando de conocer y de dar a conocer la variada brioflora que habita en nuestras tierras.
Si Asturias es sumamente variada desde el punto de vista geológico y paisa-jístico, ya que su suelo varía desde las pizarras y cuarcitas hasta las calizas de mon-taña, y el paisaje va de la costa, con sus rasas y valles, hasta la alta monmon-taña, más rica es aún si la miramos desde la óptica de los medios ecológicos, más o menos influenciados por la intervención del hombre y la consecuencia más directa que de ello se deriva, la contaminación. De esta manera, la zona central (Cuencas del Nalón y del Caudal, Oviedo, Gijón, Avilés…) es donde se concentra la mayoría de las industrias y de la población siendo, por tanto, donde la contaminación al-canza niveles más elevados. La zona oriental es un territorio fundamentalmente agrícola y ganadero, por lo que sus medios están, en general, influenciados por es-te tipo de actividad humana, que de una forma u otra llega a todos los rincones ya sea por medio de cultivos, siegas y pastoreo. La zona occidental, cuyos suelos son menos propicios para el desarrollo agrícola y ganadero, representa el territo-rio que, en su conjunto, está menos afectado por la intervención humana.
Esta riqueza y variedad de medios hace de Asturias un territorio sumamente interesante para el estudio de los briófitos, puesto que son los vegetales que, des-pués de los líquenes, se ven más afectados por los agentes contaminantes, los cua-les limitan o impiden su desarrollo.
La Reserva Natural Integral de Muniellos es el enclave de Asturias donde la vegetación se mantiene en un estado más puro, ya que el cese de las explotaciones humanas se remonta a hace más de 30 años (1970), existiendo zonas donde hace bastantes más años que no interviene la mano del hombre ni se ve influenciada por carga ganadera.
Esta situación privilegiada de la Reserva hacía obligatorio un estudio por-menorizado de su brioflora, tema que hemos abordado durante los últimos años.
No tenemos constancia de que existan publicaciones concretas sobre los briófitos de la Reserva Natural Integral de Muniellos aunque otros briólogos, algunos en nuestra compañía, la visitaron en las últimas décadas, teniendo constancia sola-mente de citas puntuales, de las que no podemos tener la absoluta certeza de que todas ellas se encuentren ubicadas dentro de los límites de la Reserva, pero aún no siendo así siempre quedarían dentro de sus estribaciones, por lo que nos parece adecuado mantenerlas, considerando el territorio «Muniellos» en un sen-tido amplio.
La primera noticia que tenemos de que un botánico herborizase briófitos en Muniellos se remonta a 1835, cuando Durieu de Maisonneuve viajó por el norte de España y de Portugal, hecho que ya referencia Casares, en 1932 y que poste-riormente, en 1976, amplía R.M. Simó al dar a conocer todos los briófitos reco-lectados en la península Ibérica por Durieu, entre los que se encuentran algunas citas referidas a Muniellos. Otros briólogos como: Buch, Simó, Vigón, Casas y co-laboradores, e Infante publican algunos datos que en su conjunto suman un total de 48 taxones (20 hepáticas y 28 musgos) englobados en 50 citas bibliográficas.
Esto nos puede dar una idea del estado de conocimiento, en lo correspon-diente a la brioflora, que había hasta la actualidad y la necesidad imperiosa de abordar su estudio de una manera concienzuda y sistemática, tarea que se reali-zó, dentro de un equipo multidisciplinar, dirigido por J.A. Fernández Prieto, pro-longando los trabajos de campo por espacio de 3 años, en los cuales tratamos de muestrear toda la variedad de medios presentes, desde los cantiles, elevados y ex-puestos, hasta las casas, paredes y tejados de los pueblos, pasando por los diferentes tipos de bosques, brezales, piornales, canchales, fuentes, arroyos y ríos, en un to-tal de más de 60 localidades muestreadas. Pero aunque el diseño y la posterior realización del muestreo fueron muy meticulosos, somos conscientes y estamos seguros que en posteriores estudios irán apareciendo nuevos taxones para añadir al ya amplio catálogo de 335 briófitos, repartidos entre 2 antocerotas, 104 hepá-ticas y 229 musgos.
De todas las localidades muestreadas, quizás la más peculiar y que más nos llamó la atención fue un depósito de bloques cuarcíticos, situado por encima de la laguna de Pena Velosa, que se compone de bloques sueltos de tamaño de me-dio a pequeño, que se mueven bajo nuestros pies al caminar, y donde cabía espe-rar una limitada y pobre flora briofítica y que, en cambio, nos deparó una varia-da y relativamente abunvaria-dante presencia de taxones que iba desde representantes del género Sphagnum a representantes de Dicranum los cuales crecían principal-mente en las oquedades que se forman entre los bloques.
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
Aunque la primera intención al realizar este libro era procurar que fuera una «guía de campo», nos resultó prácticamente imposible porque el tamaño que pre-sentan los briófitos (algunos de ellos sólo se advierte su presencia cuando se ob-serva a la lupa el material recolectado) lleva a que las estructuras o caracteres mor-fológicos que los diferencian sean en muchos casos microscópicos.
Esto hace que sea sumamente difícil y complejo la identificación de las es-pecies en el campo, puesto que para ello se hace imprescindible la utilización de una lupa y un microscopio.
De todas formas, hemos tratado de recoger los caracteres macroscópicos más importantes, para facilitar el reconocimiento de los principales grupos y, de igual manera, hemos ilustrado las claves, tratando de ayudar en la comprensión y el re-conocimiento de los caracteres utilizados en la diferenciación de los distintos ta-xones.
Nuestro mayor interés estriba en dar a conocer de forma sencilla, pero lo más rigurosamente posible, el mundo de estos pequeños y abundantes vegetales y tra-tar de despertra-tar el interés por su conocimiento y estudio, cosa que en la actuali-dad está muy restringida a un pequeño grupo de especialistas-investigadores de-bido, probablemente, a la ausencia casi total de claves en español que faciliten y despierten el interés no sólo de los alumnos de botánica sino también de los afi-cionados-naturalistas que recorren nuestros campos, montañas y bosques muchas veces sin darse tan siquiera cuenta de la presencia de estas plantas.
Todas las claves se han realizado de forma dicotómica, esto es, ofreciendo al lector dos opciones o alternativas con las características que debe presentar el brió-fito objeto de estudio, de tal manera que una de las opciones es, generalmente, ex-cluyente de la otra, puesto que o bien presenta los caracteres de la primera pro-puesta o bien los de la segunda. Esto precisa de la correcta interpretación de las cuestiones que en cada apartado se plantean, por lo que es necesario poseer unos conocimientos básicos sobre los briófitos en general. Las alternativas se van
suce-diendo de manera que se avanza a través de las diferentes propuestas a las que nos envía cada apartado, hasta concluir con el conocimiento del nombre cientí-fico de la planta estudiada.
En primer lugar, dado que los briófitos presentan dos generaciones morfo-lógicas bien diferenciadas (el gametófito y el esporófito), lo que se hace es ofrecer dos claves diferentes que sirven para reconocer los grandes grupos taxonómicos en los que se dividen los briófitos, utilizando en la primera fundamentalmente los caracteres del esporófito, mientras que en la segunda son los caracteres del game-tófito los principalmente utilizados. Estas claves sólo son necesarias para poder sa-ber si la planta que tratamos de identificar es un antocerota, una hepática o un musgo, entendiendo que las hepáticas comprenden: Marchantiidae/Marchantia-les, Metzgeriidae/MetzgeriaMarchantiidae/Marchantia-les, y Jungermanniidae/JungermanniaMarchantiidae/Marchantia-les, y los mus-gos: Sphagnidae/ Sphagnales, Andreaeidae/Andreaeales, y Bryidae. Una vez al-canzado este punto, lo que debemos hacer es continuar en la clave general que para cada uno de estos tres grupos se presenta de forma individual.
Las claves generales para la identificación de hepáticas y musgos nos permi-tirán llegar a saber el género al que pertenece el material en estudio. A partir de aquí, hemos agrupado los géneros en familias, las cuales siguen el orden sistemá-tico, aportando una breve descripción de los caracteres morfológicos de cada uno de ellos, así como para cada una de las especies que se incluyen en esta obra, de manera que se facilite la correcta identificación.
Cuando los géneros son pluriespecíficos, se incluye otra clave para la identi-ficación y separación de cada especie, de tal manera que al final del proceso lo-gramos alcanzar el objetivo propuesto que es conocer el nombre científico del brió-fito. Este nombre científico va escrito en cursiva y negrita y seguido del nombre del autor en negrita. Al final de la descripción de las especies se hace constar las categorías o grado de amenaza (Status) que presentan aquellas especies que están incluidas en la Lista roja de los briófitos de la Península Ibérica, cuyas abreviaturas son:
Ex – especie extinta o probablemente desaparecida E – especie en peligro de extinción
V – especie vulnerable R – especie rara
N – especie no amenazada K – especie dudosa
Y de las que en la Reserva Natural Integral de Muniellos están presentes 93 especies (39 hepáticas y 54 musgos), encontrándose como: Ex, 2 musgos; E, 1 musgo; V, 5 musgos y 1 hepática; R, 16 musgos y 18 hepáticas, quedando las de-más incluidas en las restantes situaciones.
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Hay que tener presente, sobre todo los no experimentados, que a veces la incorrecta interpretación de los caracteres morfológicos puede conducirnos a un punto de la clave que no tiene nada en común con la planta que deseamos deter-minar o a una identificación errónea, lo que nos obligará a reiniciar el proceso. Así mismo, debemos considerar que este libro se refiere a un territorio muy con-creto y por tanto de características muy limitadas y particulares, por lo que hay que ser muy cautos al tratar de utilizarlo y extrapolar su contenido a otros terri-torios, puesto que sólo tiene el 70% de los briófitos catalogados en Asturias, re-duciéndose este número al 36% de los presentes en la península Ibérica y al 22% de los de Europa, datos que nos dan idea de la extraordinaria riqueza briofítica que encierra la Reserva Natural Integral de Muniellos.
Abreviaturas utilizadas
Cl. ... Clase Subcl. ... Subclase Fam. ... Familia O. ... Orden subsp. ... subespecie Var., var. ... variedad fo. ... forma ... masculino ... femenino ± ... más o menos µm ... micrómetro mm ... milímetro cm ... centímetro m ... metro S.T. ... sección transversal R.N.I... Reserva Natural Integral s.l. ... en sentido amplio s. str. ... en sentido estricto Sect. ... SectionLos briófitos constituyen un nivel de organización morfológica intermedio en-tre los talófitos y los cormófitos, es decir, se encuentran situados enen-tre aquellos or-ganismos íntimamente ligados al medio acuático o muy dependientes de un abun-dante abastecimiento líquido (el caso, por ejemplo, de las algas) y aquellos que más exitosamente han colonizado el medio terrestre, como los pteridófitos (entre ellos, los helechos) y los espermatófitos (como las plantas con flores), grupos es-tos reconocibles no sólo por presentar una estructuración morfológica peculiar, el cormo (diferenciado en la raíz —con poder de captación de agua y nutrientes—, el tallo —con papel de soporte y de conducción— y las hojas —donde se centra la actividad fotosintética—), sino también por poseer una serie de adaptaciones importantes encaminadas a hacer más viable la vida sobre la tierra firme, como la posesión de estructuras de sostén, el desarrollo de protecciones contra la deshi-dratación o la adquisición de un sistema conductor, entre otras.
Al igual que los talófitos, los briófitos no han desarrollado protecciones efi-caces para evitar la pérdida de agua, ni han podido desvincular de ésta su repro-ducción sexual, ya que todavía necesitan de una mínima cantidad de agua para que los gámetas masculinos puedan llegar hasta los arquegonios y fecundar a la oosfera. Además, en todos los casos las fases dominantes son haploides, con la consiguiente desventaja que ello entraña de cara a la adaptación a un medio tan drástico como es el terrestre. Todas estas razones justifican que el nivel briofítico sólo haya podido colonizar tímidamente los medios emergidos y, casi siempre, en aquellos enclaves acuáticos o con una humedad elevada, donde parecen encon-trar, únicamente, las condiciones óptimas para su desarrollo. Por esta razón, en nuestras latitudes, donde la estacionalidad climática es muy acusada, sólo van a prosperar, en general, en medios dulceacuícolas y en enclaves más o menos som-bríos y húmedos, a diferencia de lo que ocurre, en las zonas ecuatoriales y tropi-cales, donde la peculiar climatología propicia una notable diversidad y exube-rancia de estos organismos.
Organización y ciclo biológico
Los briófitos (antocerotas, hepáticas y musgos) son plantas terrestres, en ge-neral de pequeño tamaño, muchas de ellas con menos de 2 cm de longitud que sólo excepcionalmente pueden alcanzar los 25 cm y que a menudo viven en el sue-lo y abundan en lugares relativamente húmedos, donde a veces es posible encon-trar una gran variedad de especies y exuberancia de individuos. En ocasiones, los musgos dominan en lugares de las regiones australes y boreales en donde no es po-sible encontrar otras plantas, así como en paredes rocosas que se encuentran en las montañas, por encima del límite de la vegetación arbórea. Un considerable nú-mero de musgos son capaces de resistir los largos periodos de severas temperatu-ras que se dan en el continente Antártico. Como los líquenes, los briófitos son especialmente sensibles a la contaminación atmosférica, sobre todo al dióxido de azufre, y normalmente en las áreas muy contaminadas están ausentes o represen-tados tan sólo por muy pocas especies. Algunos musgos viven en los desiertos y otros son capaces de formar extensas masas sobre rocas secas y expuestas, donde pueden alcanzar temperaturas muy elevadas. Muchos musgos pueden permanecer vivos durante años en condiciones de sequedad, siendo capaces de recuperarse rápidamente al ser mojados; otras hepáticas y musgos son acuáticos y mueren si permanecen fuera del agua periodos de tiempo largos. Muy pocas especies pueden vivir a orillas del mar, sobre rocas salpicadas por el oleaje, aunque ninguno de ellos es estrictamente marino. Existen aproximadamente 24.000 especies, más que en cualquier otro grupo de plantas, exceptuando las plantas con flor.
Como las plantas vasculares, los briófitos son plantas de color verde, más o menos intenso, debido a su contenido en clorofilas a y b; también presentan ß-caroteno, entre otros pigmentos. Los cloroplastos son numerosos y discoides (con la importante excepción de los antocerotas, que presentan solamente uno o un número muy reducido); como sustancia de reserva almacenan almidón. Todos es-tos caracteres coinciden con los de las algas clorofíceas y los de las plantas vascu-lares; en cambio no presentan lignina.
Los briófitos presentan aún alguna característica primitiva, como es su ciclo
biológico en el cual alternan dos generaciones morfológicas claramente
diferen-ciadas. No obstante, es en él donde los briófitos manifiestan su carácter más ori-ginal: el aparato vegetativo o cuerpo del vegetal corresponde al gametófito, de vi-da independiente desde el punto de vista nutricional, mientras que el esporófito, que se ocupa fundamentalmente de la producción de esporas, vive fijo sobre él y le extrae sustancias nutritivas. En otras palabras, en los briófitos la generación do-minante y conspicua es el gametófito, mientras que en las plantas vasculares es el esporófito. Los briófitos ofrecen también características de planta superior, la más notable es la presencia de gametangios pluricelulares, delimitados por una o di-versas capas de células estériles protectoras.
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Cuando una espora cae en un lugar adecuado germina y produce un
protone-ma, que puede tener aspecto de filamento verde ramificado o de lámina.
Des-pués de un tiempo, corto o largo, el protonema influenciado por hormonas de crecimiento (citoquininas) origina una o varias yemas, llamadas gametóforos. Ca-da yema Ca-da lugar a un gametófito, que puede tener aspecto de talo fijado al sus-trato por medio de unos filamentos hialinos, denominados rizoides que no tie-nen papel de absorción como las raíces (son los conocidos como briófitos talosos), o el gametófito puede estar más diferenciado, con un eje, más o menos ramifica-do, denominado caulidio, portador de hojitas o filidios encontrándose también fi-jo al sustrato por medio de rizoides (son los briófitos foliosos).
Los filidios recuerdan el aspecto de las hojas de las plantas vasculares, pero, normalmente, están formados por una sola capa de células y no tienen epidermis, estomas ni peciolo. El caulidio, también llamado tallito, presenta, de forma pa-recida, una estructura muy simple, con unas células externas corticales, que sue-len ser diferentes de las células centrales, que son más grandes o más pequeñas. Raramente presentan células conductoras ni tienen tejidos conductores (como son el xilema y el floema, en las plantas vasculares), pero en muchos musgos, los pe-dúnculos o setas de los esporófitos presentan un eje central de células conducto-ras de agua conocidas con el nombre de hidroides; también existen células simila-res en el gametófito de muchas de estas especies. Los hidroides son células alargadas con tabiques transversales inclinados, delgados y muy permeables al agua, de for-ma que constituyen vías preferentes para el paso de ésta y de los solutos que con-tiene. Al igual que las tráqueas y traqueidas de las plantas vasculares, los hidroi-des no poseen protoplasto vivo y por lo tanto, en la madurez, aparecen vacíos. Sin embargo, a diferencia de las células conductoras de las plantas vasculares, no pre-sentan engrosamientos celulares especializados. En algunos géneros de musgos existen células conductoras de sustancias nutritivas, denominadas leptoides, las cua-les rodean el eje central de hidroides, de forma similar a como el floema rodea al xilema, en las plantas vasculares. Los leptoides son células alargadas que en la ma-durez conservan el protoplasto vivo aunque sus núcleos hayan degenerado. Algu-nos leptoides se asemejan mucho a las células conductoras de sustancias nutriti-vas del floema de las plantas nutriti-vasculares primitinutriti-vas. Resumiendo, parece como si las células conductoras del agua y de las sustancias nutritivas de los musgos y de las plantas vasculares hayan derivado de células similares que estuvieron presentes en el antepasado común de estos dos grupos.
El gametófito es la parte de los briófitos que normalmente se ve. En general, los gametófitos son pequeños, sobre todo los de lugares secos, pero pueden for-mar cojinetes o céspedes visibles desde lejos. Los que crecen perpendicularmente al sustrato (briófitos acrocárpicos) pueden tener de 1 a pocos milímetros, hasta al-canzar en algunas especies de Polytrichum, por ejemplo, unos 60 cm de altura. Los que crecen postrados o viven dentro del agua, tendiéndose sobre el sustrato
(brió-fitos pleurocárpicos) son en general más grandes y pueden alcanzar,
excepcional-mente, 1m de longitud.
Sobre el gametófito se forman los órganos sexuales o gametangios, denomi-nándose anteridios a los masculinos (), que son esféricos o en forma de porra y pedunculados, y arquegonios a los femeninos (), que tienen forma de botella de cuello largo y esbelto. Estos gametangios pueden aparecer sobre el mismo indivi-duo y entonces se denominan a las plantas monoicas o en indiviindivi-duos separados en cuyo caso se las denomina dioicas. Los gametangios suelen estar protegidos por unos filidios o brácteas especializados denominados filidios periqueciales los que protegen a los arquegonios y filidios perigoniales los que protegen a los anteridios.
Los anteridios presentan una cubierta de células estériles siendo las células del interior las encargadas de formar los espermatozoides que son filamentosos, retor-cidos y dotados de dos flagelos. Cuando el anteridio está maduro, la presencia de agua hace que se abra apicalmente permitiendo la salida de los espermatozoides que quedan libres nadando en el agua. El paso de los espermatozoides hasta los arquegonios, a menudo, es ayudado por el impacto de las gotas de lluvia que pue-den proyectar en todas las direcciones salpicaduras con espermatozoides. El resto del viaje es activo ya que, gracias al movimiento de sus flagelos, los espermato-zoides nadan hacia el cuello del arquegonio, cuyas células se han gelidificado y di-funden sustancias químicas que los atraen.
El vientre del arquegonio tiene un solo gámeta femenino, denominado
ovo-célula u oosfera. El primer espermatozoide que llega la fecunda dando origen al
zi-goto, que es diploide. Este no entra en fase de reposo, como suele pasar en mu-chas algas de agua dulce, sino que comienza enseguida a dividirse y da lugar a un
embrión, el cual sin frenar su desarrollo (como pasa en los espermatófitos)
conti-núa creciendo, con ayuda de los alimentos que le hace llegar el gametófito. Este embrión, que es diploide como el zigoto del que procede, crece formando un pie o haustorio, absorbente que, como un chupador, se clava en los tejidos del gametófito. De él surge un pedicelo o seta (del latín seta = crin, filamento rígi-do), que conduce el agua y los alimentos hasta el esporangio o cápsula. Hasta en los casos en los que el esporófito presenta clorofila (como en antocerotas) y tiene, por tanto, una cierta capacidad de fotosíntesis, éste no puede madurar si no se mantiene unido al gametófito.
Al crecer el joven esporófito, las paredes del arquegonio también crecen, pe-ro acaban por desgarrarse debido a la presión que ejerce el embrión al desarpe-ro- desarro-llarse. Esta rotura se produce en las hepáticas por la parte apical, lo que origina una vaina basal que permanece por debajo del esporófito, y en los musgos por la parte basal, dando lugar a una caliptra o cofia (haploide) que es arrastrada por la cápsula en su crecimiento, cubriéndola como un sombrero durante un tiempo. Cuando encontramos musgos y hepáticas con el esporófito, decimos que son o es-tán fértiles. El aspecto y funcionamiento de la cápsula es muy diferente según los
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
grandes grupos, pero, típicamente presenta una pared pluriestratificada dentro de la cual está el arquesporio, es decir, el conjunto de células que, previa meiosis, se van a convertir en esporas. A menudo en ella se forman interesantes estructuras (eláteres, perístoma, anillo…) destinadas a facilitar la dispersión de las esporas. Estas últimas, como consecuencia de la meiosis, son haploides y, a menudo, su forma refleja que han madurado agrupadas en tétrades (de 4 en 4), produciéndo-se su dispersión por el viento.
Además de esta forma sexual de reproducción, muchos briófitos se multipli-can de forma vegetativa, por la simple dispersión de fragmentos o mediante los denominados propágulos, que son cuerpos, de una o varias células, formados en los gametófitos de determinadas especies, ya sea sobre el talo, los filidios o los cau-lidios. Una vez dispersos por el impacto de las gotas de lluvia o por el viento se desarrollan, si las condiciones son favorables, para dar un nuevo individuo.
Ecología
Comenzaremos diciendo que los «musgos» desarrollan un papel muy im-portante dentro de los bosques ya que el revestimiento que forman preserva al sue-lo de un enfriamiento superficial y de una desecación exagerada, además retie-nen y almacenan una parte del agua caída de tal forma que actúan moderando la acción diluvial, así mismo son capaces de absorber o de retener una parte tante de la humedad proporcionada por las nieblas, elemento éste muy impor-tante en el crecimiento y desarrollo de los briófitos en nuestro territorio.
En los suelos forestales (robledales, hayedos, alisedas, abedulares…) el estra-to muscinal está formado fundamentalmente por musgos pleurocárpicos, como
Hylocomium splendens, Thuidium tamariscinum, Rhytidiadelphus loreus, Plagiot-hecium undulatum…, que en bosques relativamente húmedos pueden formar un
tapiz continuo. Especies de los géneros Orthotrichum, Ulota, Leucodon, Frullania y Microlejeunea… entre otros, se desarrollan sobre los troncos y ramas de los ár-boles vivos, mientras que otros, como el musgo Tetraphis pellucida o hepáticas de los géneros Lophozia, Lophocolea o Nowelia, lo hacen sobre madera en descom-posición.
Los briófitos prefieren los ambientes donde la humedad se mantiene sin gran-des variaciones durante todo el año, pero las exigencias de cada especie con res-pecto no solamente a la humedad sino también al pH del medio, a la iluminación o a la temperatura son muy variables.
Hay especies que poseen una gran capacidad de adaptación a las distintas con-diciones ambientales, son las denominadas eurióicas, como por ejemplo
Eurhyn-chium striatum, Plagiomnium undulatum, Mnium hornum…, otras en cambio
tie-nen una capacidad de adaptación muy limitada, por lo que aparecen ligadas a con-diciones ambientales muy concretas, son las denominadas estenoicas, como:
Di-cranum montanum, Tetraphis pellucida, Sphagnum capillifolium, Orthotrichum striatum… La mayoría viven en ambientes frescos y húmedos, con preferencia
sombríos, donde se encuentran agrupadas formando comunidades características. Como decíamos, no sólo es la humedad el factor ambiental que limita el de-sarrollo de los briófitos sino que también otros factores forman parte de este com-plejo conjunto. La naturaleza del sustrato es otro factor ecológico primordial en la distribución de los briófitos, respecto al cual distinguiremos, en general, brió-fitos: saxícolas, terrícolas, humícolas, corticícolas, lignícolas, y, por último,
mus-cícolas, según que el sustrato donde se desarrollen sea: rocas (piedras, roquedos,
cantiles), tierra (suelo, taludes), humus, cortezas (troncos y ramas de árboles y arbustos), madera en descomposición y, por último, otras especies de muscíneas.
El pH del sustrato también es un factor determinante en el desarrollo de los briófitos, según el cual podemos distinguir entre: acidófilos, aquellos que viven sobre un sustrato ácido, cualquiera que sea su naturaleza, neutrófilos, cuando el sustrato apetecido tiene un pH próximo a la neutralidad y basófilos aquellos que se desarrollan sobre sustratos de reacción básica.
Aunque, como sabemos, los briófitos dependen del agua para su reproduc-ción sexual son muy pocas las especies típicamente acuáticas, esto es, aquellas que viven constantemente sumergidas en el agua o que tienen capacidad de nadar o flotar libremente sobre su superficie. Según el nivel de dependencia que presen-tan respecto al agua, podemos diferenciar especies hidrófitas, que son aquellas plantas típicamente acuáticas que tienen sus órganos asimiladores sumergidos o flotantes; se denominan higrófitas aquellas que viven en medios muy húmedos, pudiendo soportar solamente cortos periodos de emersión; helófitas, aquellas que arraigan en el suelo sumergido o encharcado pero su eje se asoma en el aire;
me-sófitas, son especies propias de medios emergidos y provistos de una humedad en
armonía con la temperatura.
Respecto a la ecología de los briófitos de la Reserva Natural Integral de Mu-niellos, se puede decir que las especies dominantes son la saxícolas y como todo el territorio se asienta sobre sustratos silíceos, los taxones son prácticamente todos calcífugos (huyen de los sustratos calcáreos); le siguen los taxones humícolas y terrícolas; los corticícolas están bien representados pero son poco diversos, aun-que frecuentes, y con abundante biomasa.
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Anthocerotae (Anthocerotopsida), Antocerotas
Anthocerotales
Anthocerotaceae Dumort.: Anthoceros, Phaeoceros
Hepaticae (Marchantiopsida), Hepáticas
Marchantiidae. Marchantiales
Aytoniaceae Cavers: Plagiochasma, Reboulia
Conocephalaceae Müll. Frib. ex Grolle: Conocephalum Corsiniaceae Engler: Corsinia
Lunulariaceae H. Klinggr.: Lunularia Marchantiaceae (Bisch.) Lindb.: Dumortiera Ricciaceae Rchb.: Riccia
Targioniaceae Dumort.: Targionia Metzgeriidae. Metzgeriales
Metzgeriaceae H. Klinggr.: Metzgeria Aneuraceae H. Klinggr.: Aneura, Riccardia Pelliaceae H. Klinggr.: Pellia
Fossombroniaceae Hazslinszky: Fossombronia Jungermanniidae. Jungermanniales
Pseudolepicoleaceae Fuldford & J. Taylor: Blepharostoma Trichocoleaceae Nakai: Trichocolea
Calypogeiaceae (Müll. Frib.) Arnell: Calypogeia Cephaloziaceae Mig.: Cephalozia, Nowelia Cephaloziellaceae Douin: Cephaloziella
Lophoziaceae Cavers: Anastrepta, Anastrophyllum, Barbilophozia,
Lopho-zia, Tritomaria
Jungermanniaceae Reichenb.: Jungermannia, Mylia, Nardia Gymnomitriaceae H. Klinggr.: Gymnomitrion, Marsupella Scapaniaceae Mig.: Diplophyllum, Douinia, Scapania
Geocalycaceae H. Klinggr.: Chiloscyphus, Lophocolea, Saccogyna Plagiochilaceae (Joerg.) Müll. Frib.: Pedinophyllum, Plagiochila Arnelliaceae Nakai: Gongylanthus
Radulaceae (Dumort.) Müll. Frib.: Radula Porellaceae Cavers: Porella (Madotheca) Frullaniaceae Lorch: Frullania
Lejeuneaceae Cas.-Gil: Lejeunea, Microlejeunea
Musci (Bryopsida), Musgos s.l.
Sphagniidae. Sphagnales Sphagnaceae Dum.: Sphagnum Andreaeidae. Andreaeales Andreaeaceae Dum.: Andreaea Bryidae
Tetraphidales
Tetraphidaceae Schimp.: Tetraphis
Buxbaumiales
Buxbaumiaceae Schwaegr.: Diphyscium
Polytrichales
Polytrichaceae Schwaegr.: Atrichum, Pogonatum, Polytrichum
(Polytrichas-trum)
Dicranales
Ditrichaceae Limpr.: Ceratodon, Pleuridium
Dicranaceae Schimp.: Campylopus, Cynodontium, Dicranella,
Dicranowei-sia, Dicranum, Rhabdoweisia
Leucobryaceae Schimp.: Leucobryum
Fissidentales
Fissidentaceae Schimp.: Fissidens
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
Pottiales
Encalyptaceae Schimp.: Encalypta
Pottiaceae Schimp.: Barbula, Didymodon, Leptodontium, Oxystegus,
Syn-trichia, Tortula, Weissia
Grimmiales
Grimmiaceae Arnott: Grimmia, Racomitrium, Schistidium Ptychomitriaceae Schimp.: Ptychomitrium
Funariales
Funariaceae Schwaegr.: Entosthodon, Funaria
Bryales
Bryaceae Schwaegr.: Bryum, Pohlia
Mniaceae Schwaegr.: Mnium, Plagiomnium, Rhizomnium Aulacomniaceae Schimp.: Aulacomnium
Bartramiaceae Schwaegr.: Bartramia, Philonotis
Orthotrichales
Orthotrichaceae Arnott.: Amphidium, Orthotrichum, Ulota, Zygodon
Leucodontales
Fontinalaceae Schimp.: Fontinalis Anomodontaceae Kindb.: Pterogonium Hedwigiaceae Schimp.: Hedwigia
Leucodontaceae Schimp.: Antitrichia, Leucodon Neckeraceae Schimp.: Neckera
Hookeriales
Hookeriaceae Schimp.: Hookeria
Hypnales
Leskeaceae Schimp.: Claopodium
Pterigynandraceae Schimp.: Heterocladium, Pterigynandrum Thuidiaceae Schimp.: Thuidium
Thamnobryaceae Marg. & During: Thamnobryum
Amblystegiaceae G. Roth: Amblystegium, Calliergonella, Hygrohypnum,
Warnstorfia
Brachytheciaceae G. Roth: Brachythecium, Cirriphyllum, Eurhynchium,
Ho-malothecium, Isothecium, Rhynchostegium, Scleropodium
Entodontaceae Kindb.: Entodon
Plagiotheciaceae (Broth.) Fleisch.: Plagiothecium
Hypnaceae Schimp.: Hyocomium, Hypnum, Isopterygiopsis, Pseudotaxiphyllum Hylocomiaceae (Broth.) Fleich.: Hylocomium, Pleurozium, Rhytidiadelphus
Clave para los principales grupos
de Bryophyta usando sus esporófitos
vas alargadas y erectas o por 4-6 surcos longitudinales ... 2 — Esporogonio con cápsula, de esférica a cilíndrica, que se abre por medio de la caída de un opérculo, por 4 valvas, de forma irregular o bien es cleistocárpica ... 3 2. Esporogonio con un pequeño pie y una cápsula que se abre en 2 valvas erectas, de hasta 10 cm de longitud, so-bre talos de color verde oscuro que se disponen forman-do rosetas lobuladas y festoneadas. Sobre suelos pobres en cal1... Anthocerotae (Antocerotas) pág. 00 — Esporogonio sostenido por un pseudopodio, que resulta de la prolongación del caulidio del gametófito folioso. Cápsula verde, abierta en 4-6 valvas alargadas que se en-cuentran unidas por la base y en el ápice. Musgos de co-lor oscuro que se disponen formando almohadillas o cés-pedes sobre rocas ácidas (sin cal) en las montañas2... ... Andreaeidae (Musgos) pág. 00
3. Esporogonio, sin clorofila, cuya cápsula, esférica o cilín-drica, se abre, generalmente, en 4 partes (valvas) o de for-ma irregular. El gametófito sobre el que se asienta puede estar formado por un talo o por un eje, el caulidio, que porta a ambos lados una hilera de filidios ... ... Hepaticae (Hepáticas) pág. 00 4
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— Esporogonio con clorofila, con una cápsula que se abre por la caída de un opérculo (estegocárpica) o bien per-manece cerrada (cleistocárpica). Esporogonio siempre so-bre un gametófito folioso ... ... Sphagnidae, Bryidae (Musgos) pág. oo 6 4. Esporogonios sobre soportes, en ramas modificadas (car-pocéfalos), a modo de cabezuelas estipitadas, asentados sobre el talo o incrustados en el mismo. Talos opacos, con o sin poros aeríferos epidérmicos y con diferencia-ción interna. Eláteres presentes o ausentes3... ... Marchantiidae pág. oo
— Esporogonios formados, típicamente, por un pie o an-claje al gametófito y una seta, más o menos larga, que porta en su parte superior una cápsula o esporangio que se abre, generalmente, en 4 valvas o por desintegración de su pared. Eláteres presentes ... 5 5. Gametófito taloso, excepto en Fossombroniaceae que pre-sentan un pequeño tronco con «pseudofilidios» o lóbu-los más o menos crispados, dispuestos sobre el ancho eje de forma alterna. Esporogonio en la cara superior del ta-lo o sobre cortas ramificaciones laterales4... ... Metzgeriidae pág. oo
— Gametófito folioso. Filidios siempre claramente sésiles, enervados, en 2 ó 3 filas. Esporófito terminal o sobre ra-mificaciones laterales5... Jungermanniidae pág. oo 6. Filidios con dos tipos de células: verdes, clorofilosa y es-trechas (clorocistes) y otras grandes, muertas, hialinas y que pueden presentar poros (hialocistes)6... ... Sphagnidae pág. oo
— Filidios con todas las células semejantes, verdes, cloro-filosas, pudiendo presentar en la parte inferior del fili-dio células parcialmente descoloridas o fuertemente colo-reada7-8... Bryidaepág. oo CLAVE DE BRYOPHYTA USANDO SUS ESPORÓFITOS
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3 4 5 7 8 6Clave para los principales grupos
de Bryophyta usando sus gametófitos
lulas del talo provistas sólo de un gran cloroplasto1... ... Anthocerotae. Anthocerotales pág. oo
— Gametófito taloso o folioso, de color verde, pardo o par-do rojizo, con células provistas de numerosos cloroplas-tos pequeños ... 2 2. Gametófito taloso o folioso, de simetría dorsiventral o bi-lateral, que se une al sustrato por rizoides unicelulares2
... Marchanciatae (Hepaticae) pág. 00 3 — Gametófito folioso, de simetría radiada, diferenciado en un eje principal o caulidio rodeado de tres o más filas de hojitas o filidios (generalmente, con 1 ó 2 nervios), y que se une al sustrato por medio de rizoides pluricelulares3 ... 5 3. Gametófito taloso, de simetría dorsiventral y lámina en-tera o lobulada; arquegonios y esporófitos surgiendo de la cara dorsal del eje principal ... 4 — Gametófito folioso, de simetría bilateral, diferenciado en un eje principal o caulidio y, a cada lado, una hilera de filidios que se disponen de diversas formas sobre el cauli-dio y no presentan nunca nervio; antericauli-dios protegidos por brácteas; arquegonios y esporófitos terminales sobre ejes principales o ramas; cápsula protegida por un pe-rianto4... Jungermanniidae. Jungermanniales pág. oo
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