Contribución al estudio del género diplostephium (asteraceae) en Colombia

Texto completo

(1)UNIVERSIDAD DE LOS ANDES FACULT AD DE CIENCIAS. DEPART AMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. CO NTRIBUCIÓ N AL ESTUDIO. DEL GÉNERO. DIPLOSTEPHIUM (ASTERACEAE). EN CO LO MBIA. OSCAR MAURICIO VARGAS HERNÁNDEZ. Bogotá D.C. 2005.

(2) UNIVERSIDAD DE LOS ANDES FACULT AD DE CIENCIAS,. DEPART AMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS. CO NTRIBUCIÓ N AL ESTUDIO. DEL GÉNERO. DIPLOSTEPHIUM (ASTERACEAE). EN CO LO MBIA. OSCAR MAURICIO VARGAS HERNÁNDEZ. Tesis de pregrado para optar al título de Biólogo. Director: Santiago Madriñán. Co-director: Santiago Díaz Piedrahita. Bogotá D.C. 2005.

(3) AGRAD EC IMIENTOS. Primero que todo agradezco a Santiago M adriñán, que además de dirigir este trabajo de principio a fin, ha sido mi mentor en mi formación como botánico; así como Santiago Díaz, codirector de este trabajo, y todos los miembros del Laboratorio de Botánica y Sistemática de la Universidad de los Andes: Adriana Sánchez, Alejandro Lozano, Alfredo Navas, Ana Isabel Cortés, Andrés Barona, Fernando Salazar, Juliana Chacón, Luisa Casas, Oscar Bedoya y Rafael Arévalo.. Al Herbario Nacional Colombiano (COL) y a su gente por su colaboración y amabilidad. A Luciana por su colaboración en la codificación de caracteres y a todos aquellos que en algún momento ayudaron en comentarios para la elaboración de esta tesis. Agradezco a mis padres Romano y Amanda, así como a mi hermano, Ivan Alberto, por apoyarme en todo momento durante mi carrera y la elaboración de esta tesis. A mis amigos y allegados por estar ahí. Y por ultimo y no menos importante quisiera agradecer a Claudia M endez por su apoyo y ánimo incondicional en todos aquellos momentos en los que la trocha no fue clara.. Gracias a todos.. iii.

(4) RES UMEN. Se realizó un análisis cladístico para las 63 especies de Diplostephium en Colombia, a partir de caracteres obtenidos de especimenes del Herbario Nacional Colombiano (COL) y literatura disponible. Se encontró que el posible centro de diversificación es la Cordillera Oriental. Además una tendencia morfológica a la reducción del tamaño de la planta, de la hoja, y número de capítulos por inflorescencia. Según los resultados es posible que haya ocurrido una radiación adaptativa en el ecosistema paramuno debido al alto número de especies encontrado dentro de la serie LAVANDULIFOLIA s.l. Se proponen tratar formalmente las series SAXATILIA, HUERTASINA, SCHULTZIANA, ROSMARINIFOLIA y LAVANDULIFOLIA e informalmente las series “DENTICULATA” y “FLORIBUNDA” con respecto a lo establecido por José Cuatrecasas en 1969. También se creo una clave interactiva digital utilizando el paquete de programas DELTA-INTKEY con información morfológica, literatura, sinónimos, distribución y rango de altura aproximado.. iv.

(5) TABLA D E CONTENIDOS. AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................III RESUMEN..........................................................................................................................IV TABLA DE CO NTENIDOS ................................................................................................. V INTRO DUCCIÓN................................................................................................................ 1 OBJETIVOS ........................................................................................................................ 2 O BJETIVOS ESPECÍFICOS ................................................................................................2. LA FAMILIA, LA TRIBU Y EL GÉNERO ......................................................................... 3 LA FAMILIA ASTERACEAE MARTINOV (COMPOSITAE GISEKE)...................................3 LA TRIBU ASTEREAE HOFFMAN.....................................................................................4 EL GÉNERO DIPLOSTEPHIUM KUNTH.............................................................................5 DESCRIPCIÓN M ORFOLÓGICA........................................................................................5 DISTRIBUCIÓN Y EVOLUCIÓN........................................................................................7 HISTORIA TAXONÓMICA................................................................................................8 T RATAMIENTO T AXONÓMICO SEGÚN JOSÉ CUATRECASAS ...........................................9. ANÁLISIS CLADÍSTICO ..................................................................................................11 GRUPO DE ESTUDIO .......................................................................................................11 GRUPO EXTERNO...........................................................................................................11. v.

(6) CARACTERES MORFOLÓGICOS.....................................................................................12 CARACTERES DISCRETOS ............................................................................................13 CARACTERES CONTINUOS ...........................................................................................16 MÉTODO DE ANÁLISIS ...................................................................................................18 RESULTADOS Y ANÁLISIS ..............................................................................................19 DISTRIBUCIÓN DE LAS SERIES DE JOSÉ CUATRECASAS................................................19 T RATAMIENTO T AXONÓMICO A CONSIDERACIÓN.......................................................21 M APEO DE Z ONAS BIOGEOGRÁFICAS , HÁBITO E INFLORESCENCIA.............................24 HIPÓTESIS EVOLUTIVAS ..............................................................................................27. CLAVE INTERACTIVA....................................................................................................29 NO TAS RELATIVAS A ALGUNAS ESPECIES................................................................31 CONCLUSIONES ..............................................................................................................34 BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................35 TABLAS ............................................................................................................................41 TABLA 1.........................................................................................................................41 TABLA 2.........................................................................................................................42 TABLA 3.........................................................................................................................44 TABLA 4.........................................................................................................................45. FIGURAS ..........................................................................................................................48 FIGURA 1........................................................................................................................48. vi.

(7) FIGURA 2........................................................................................................................49 FIGURA 3........................................................................................................................50 FIGURA 4........................................................................................................................51 FIGURA 5........................................................................................................................52 FIGURA 6........................................................................................................................53 FIGURA 7........................................................................................................................54 FIGURA 8........................................................................................................................55 FIGURA 9........................................................................................................................55 FIGURA 10......................................................................................................................56 FIGURA 11......................................................................................................................56 FIGURA 12......................................................................................................................57 FIGURA 13......................................................................................................................57 FIGURA 14......................................................................................................................58 FIGURA 15......................................................................................................................58 FIGURA 16......................................................................................................................59 FIGURA 17......................................................................................................................59 FIGURA 18......................................................................................................................60 FIGURA 19......................................................................................................................60 FIGURA 20......................................................................................................................61 FIGURA 21......................................................................................................................61 FIGURA 22......................................................................................................................62 FIGURA 23......................................................................................................................62 FIGURA 24......................................................................................................................63. vii.

(8) FIGURA 25......................................................................................................................64 FIGURA 26......................................................................................................................65 FIGURA 27......................................................................................................................66 FIGURA 28......................................................................................................................67 FIGURA 29......................................................................................................................68 FIGURA 30......................................................................................................................69. viii.

(9) INTRODUCCIÓN. El estudio taxonómico de las plantas en el neotrópico es un reto botánico que aún se esta resolviendo, en Colombia son pocos los que trabajan en esta área en comparación con la diversidad de plantas estimadas dentro del país: cerca de 35,000 especies (Díaz 2002), y más pocos los que trabajan en familias de gran diversidad de especies, como lo es la familia Asteraceae. Esta tarea que requiere paciencia, dedicación y pasión, aporta información muy valiosa para el conocimiento de nuestra flora y su conservación volviéndose necesaria en cualquier estudio o proyecto.. Es de resaltar que los estudios taxonómicos hoy en día no deberían ser solo un recuento de especies sino que en lo posible deben incluir análisis de caracteres e interpretaciones evolutivas utilizando nuevas herramientas, como mapeo de caracteres y claves interactivas digitales, las cuales facilitan y enriquecen el trabajo de los taxónomos haciéndolo mas holístico, interesante y aplicable. Las claves digitales, por ejemplo, son herramientas de uso fácil que requieren de un conocimiento menor por parte del usuario en comparación con las claves tradicionales, lo cual las hace más asequibles al público no especializado. Con el estudio del género Diplostephium se pretende contribuir al estudio de las Asteraceae en Colombia proveyendo una clave interactiva digital, un análisis cladístico y posibles tratamientos taxonómicos..

(10) OBJETIVOS. El objetivo principal de este trabajo es contribuir al estudio del Genero Diplostephium, puesto que es un genero muy diverso y muy importante dentro la flora Centroamericana y Suramericana. Este género fue en su mayor parte fue estudiado por José Cuatrecasas a lo largo de la segunda mitad del siglo XX, en su trabajo interminable del conocimiento de la flora Andina. Dada la falta de información actualizada para el género, se pretende estudiar las especies Colombianas para resumir la información existente y aportar nuevos puntos de vista que ayuden a profundizar nuestro conocimiento del género.. OBJETIVOS ESPECÍFICOS. •. Realizar un análisis cladístico, basado en caracteres morfológicos obtenidos de material de herbario (COL) y bibliografía disponible.. •. Crear una clave digital en INTKEY para las especies colombianas a partir de caracteres morfológicos obtenidos de material de herbario (COL) y bibliografía disponible.. 2.

(11) LA FAMILIA, LA T RIBU Y EL GÉN ERO LA FAMILIA ASTERACEAE MARTINO V (CO MPOSITAE GISEKE). La familia Asteraceae, de distribución cosmopolita, posee 1,528 géneros y 22,750 especies aproximadamente (Stevens 2001), razón por la cual es considerada la familia mas diversa dentro de las Angiospermas. Las Asteraceae se diferencian morfológicamente de las demás angiospermas por la presencia de capítulos, que son agregaciones de flores comprimidas en cabezudas rodeadas de brácteas involúcrales o filarias. La clasificación intrafamiliar de las Asteraceae que ha cambiado mucho a lo largo del tiempo aun esta por resolverse, pero los análisis moleculares indican que puede estar dividida en 11 subfamilias y 35 tribus (Panero & Funk, 2002). Las subfamilias y sus tribus son: 1) Asteroideae con las tribus Heliantheae, M adieae, Perituleae, Eupatorieae, M illerieae, Polymnieae, Bahieae, Chaenactideae, Tageteae, Neurolaeneae, Coreopsideae, Helenieae, Athroismeae, Plucheeae, Inuleae, Anthemideae, Astereae, Gnaphalieae, Calenduleae y Senecioneae; 2) Corymboideae con la tribu Corymbleae; 3) Cichoriodeae con las tribus Arctoteae, Vernonieae, Liabeae, Cichorieae y Gundelieae; 4) Gymnarrhenoideae con la tribu Gymnarrhenoideae; 5) Pertyoideae con la tribu Pertyeae; 6) Carduoideae con las tribus Cardueae, Tarchonantheae y Dicomeae; 7) Hecastocleioideae con la tribu Hecastocleideae; 8) Gochnatioideae con la tribu Gochnatieae; 9) M utisiodeae con la tribu “M utisieae” (Suramérica); 10) “The Stifftia Group” con la tribu “M utisieae” (Suramérica y Asia); y 11) Barnadesiodeae con la tribu 3.

(12) Barnadesieae. En los páramos la familia Asteraceae es la que mas se ha diversificado ya que posee 101 géneros y 858 especies (Luteyn, 1999).. LA TRIBU ASTEREAE HO FFMAN. La tribu Astereae también de distribución cosmopolita, incluye cerca de 192 géneros y 3,020 especies (Nesom, 1994), razón por la cual es la segunda tribu con mas especies dentro de la familia. Esta tribu se diferencia de las demás Asteraceae principalmente por la forma de las ramas estigmáticas: tripular a tubulada, anteras obtusas en la parte basal, polen heliantoide con una capa de exina fusionada con la nexina solamente en las márgenes del colpo y la testa de la epidermis con una sola capa de células pegadas entre si en tres puntos (Bremer, 1994). Esta tribu se ubica dentro de la subfamilia Asteroide que su vez es la más diversa entre las subfamilias de las Asteraceae ya que posee 1,135 géneros y 16,200 especies (Stevens, 2001).. La tribu se encuentra dividida en 18 subtribus (G.L. Nesom & H. Robinson, 2004) que son Asterinae, Astranthiinae, Baccharidinae, Bellinae, Boltoniinae, Brachyscominae, Chaetopappinae, Chrysopsidinae, Conyzinae, Feliciinae, Grangeinae, Hinterhuberinae, Lageniferinae, M achaerantherinae, Pentachaetinae, Podocominae, Solidagininae y Symphyotrichinae. Diplostephium se encuentra dentro de la subtribu Hinterhubrineae que se compone de 30 géneros.. 4.

(13) EL GÉNERO DIPLOSTEPHIUM KUNTH. DESCRIPCIÓN M ORFOLÓGICA. Árboles, frútices o subfrútices de crecimiento simpodial por sustitución, o ramas largas indeterminadas con ramas cortas determinadas por una inflorescencia terminal. Hojas alternas, simples; cartáceas o membranáceas, pequeñas o medianas, dentadas o enteras, muchas veces revolutas, por lo general con indumento lanudo o velutino en el envés, puntuaciones glandulosas a veces presentes.. Capítulos solitarios o dispuestos en racimo, corimbo, umbela o panícula; heterógamos radiados, con flores de estaminadas liguladas y flores heterógamas tubulares. Involucro tubuloso campanulado o hemisférico. Filarias membranáceas, cartáceas o pajosas, numerosas, multiseriadas, ovadas, oblongas o lineares, desiguales imbricadas; las interiores mas largas y mas glabras.. Flores pistiladas o radiales uni-pluri-seriadas, numerosas o escasas. Corola ligulada, por lo general larga y exerta, o más corta que el involucro y el estilo. Lígula oblonga u elíptica, con cuatro o tres nervios, blanca, liliácea, violeta o azulada, con tubo estrecho papiloso hacia el final del mismo con dos o tres dientes terminales en el ápice; ramas del estilo angostamente lineares o subuladas con margen estigmático papiloso. Ovario. 5.

(14) obovoide u oblongo-ovoide, por lo general comprimido, con dos tres nervios conspicuos, siempre ovulado y fértil.. Flores heterógamas o discoides pluriseriadas numerosas o escasas. Corola blanca, amarilla verdosa o violácea, con limbo tubuloso algunas veces campanulado, quinquedentado con dientes triangulares, marginados. Anteras oblongas, más o menos auriculadas en la base, con apéndice apical membranáceo, elíptico oblongo. Estilo por lo general engrosado en el ápice, pistilado y brevemente emarginado, o hendido en dos ramas oblongo-lineares o subuladas, en ambos casos lóbulos o ramas externamente papiloso-hispídulas, sin bandas estigmáticas marginales, en caso contrario bandas reducidas en la base; ovario oblongo linear, por lo general quinquenervado, con tres, cuatro o cinco costillas prominentes, vacío y estéril, raramente ovulado o fértil, superficie glabra pilosa o glandulosa.. Pappo con dos clases de pelos, los interiores numerosos largos y estrigosos, generalmente adelgazándose hacia el ápice y agudos en las flores pistiladas, dilatándose cerca del ápice en los heterógamos, los exteriores breves o brevísimos, piliformes y agudos, a veces anchos y aplanados, escamiformes; color blanco, pajizo rojizo o violáceo. Receptáculo plano-convexo, profundamente alveolado, con márgenes de los alvéolos dentados, a veces fimbríferos y con pelos glandulosos.. 6.

(15) DISTRIBUCIÓN Y EVOLUCIÓN. Diplostephium, con cerca de 110 especies (Ulloa & Jørgensen, 2004), se distribuye por zonas de alta montaña desde Venezuela hasta Chile con excepción de dos especies en Costa Rica (sistema de información de INBio, julio 2005) , y doce en la Sierra Nevada de Santa M arta, haciendo parte del bosque alto-aldino y del páramo. El país más rico en especies es Colombia con 63 especies, dentro del cual la mayoría se encuentran en la cordillera oriental donde se han registrado hasta el momento 33 especies. El género es el tercero mas diverso en los paramos con 70 especies después de Pentacalia y Senecio (Luteyn, 1999).. Según Thomas Van der Hammen & Antoine M . Cleff (1986) el género es un elemento de origen Neotropical que pudo haber llegado a los paramos de latitudes sureñas; en el cual las especies arbóreas primitivas se encuentran en bosque alto-andino y subparámo, mientras que los miembros mas avanzados, en términos evolutivos, son mas numerosos en los paramos de gran altitud. Esto concuerda muy bien con Cuatrecasas (1969) ya que este considera como características atávicas o primitivas, morfologías presentes en las especies arbóreas de bosque alto-andino, basándose en estas para hacer una ordenación filogenética en grupos naturales o series donde las especies derivadas son más diversas y se encuentran a mayores altitudes.. 7.

(16) HISTORIA TAXONÓMICA. Luego de Kunth, quien describe el género bajo el término Diplostephium (gr. diplóos que significa doble, y gr. stéphos que significa corona, lo cual significa doble pappo), Hughes Weddell lo cita en Chloris Andina publicado en 1857 describiendo algunas nuevas especies; posteriormente Bentham y Hooker tratan el mismo dentro del libro Genera Plantarum (1873). En el siglo XX, Blake y Cuatrecasas, realizan varios estudios del género. Blake publicó una primera revisión en 1922, donde separa el género en cinco series teniendo en cuenta el foliage y la inflorescencia; luego escribe una ultima revisión en el año de 1928, en la cual plantea dos posibles tratamientos para la división del genero, la primera en tres secciones, basándose en la forma del estigma; y la segunda en tres series que el llama “naturales” con base en caracteres de foliage e inflorescencia. Cuatrecasas, publicó su primera revisión del género solo para Colombia luego de haber reportado ya algunas especies nuevas, en el año de 1943, en la serie Flora Andina donde divide el género en dos secciones basándose en la forma del estigma teniendo en cuenta la división “no natural” de Blake de 1928. Entre 1943 y 1969 describe algunas especies nuevas, al final de este periodo publica la revisión preliminar del género para Colombia en Prima Flora Colombiana (1969), donde divide el género en doce series retomando las cinco series iniciales descritas por Blake en 1922 y añadiendo siete nuevas, e informa estar preparando una monografía que nunca publicó. A partir de 1969 José Cuatrecasas, Santiago Díaz Piedrahita y colaboradores añaden 10 especies más a la lista Colombiana. De nuevo Cuatrecasas informa en 1991 estar preparando la monografía del género, pero 8.

(17) al parecer no logro acabarla antes de su muerte en 1996. En al Tabla 1 se presenta una comparación de las revisiones hechas por Blake y Cuatrecasas. En la Tabla 2 se presenta una comparación del tratamiento subgenérico para el género en Colombia propuesto por Blake y Cuatrecasas.. En las publicaciones, el género es tratado en la Tribu Astereae dentro de la subtribu Heterocromeae, desde el libro Genera Plantarum hasta la última revisión del género hecha por Cuatrecasas (1969), según Cuatrecasas por su parecido morfológico con el género Aster, representante de dicha subtribu. Actualmente el género es considerado parte de la subtribu Hinterhuberinae (Astereae). A nivel molecular, solo se ha realizado un estudio a nivel de tribu (Noyes, 1999) que incluye solo una especie del género: D. rupestre.. T RATAMIENTO T AXONÓMICO SEGÚN JOSÉ CUATRECASAS. El tratamiento aceptado actualmente para el género es el hecho por José Cuatrecasas en 1969 puesto que trata las 53 especies colombianas reportadas hasta ese entonces, que son además la mayoría de las especies del género. Por esta razón este trabajo es el más completo que existe del género a nivel nacional y continental.. 9.

(18) Cuatrecasas divide el género en doce series de las cuales cinco ya habían sido propuestas por Blake en 1922 (ROSMARINIFOLIA, LAVANDULIFOLIA, RUPESTRIA, DENTICULATA y FLORIBUNDA) proponiendo así siete nuevas series para la división del género (CRASSIFOLIA, CORIACEA, HUERTASINA, SCHULTZIANA, PHYLICOIDEA, SAXATILIA y ANACTINOTA). En la revisión se ordenan las series en base a lo que Cuatrecasas llama “características atávicas”, que se pueden interpretar como características ancestrales, y “características de formas derivadas”. Las características atávicas son, según el, formas arbóreas, hoja grande, inflorescencias multifloras, capítulos pequeños y lígulas de las flores pistiladas exertas (ver Figura 1) mientras que las “características derivadas” de Cuatrecasas son hojas menores, hojas estrechas, hojas revolutas, hojas crasas, capítulos mayores, inflorescencias menores, capítulos solitarios, lígulas de flores pistiladas muy largas y lígulas de flores postiladas menores que el estilo (ver Figura 2). La ordenación de las series y sus especies según Cuatrecasas se muestra en la Tabla 3. En la Figura 3 se muestra una reconstrucción hipotética de las relaciones dentro del género basándose en Cuatrecasas (1969). Hay que tener en cuenta que luego de la revisión se han añadido diez especies al género, de las cuales ocho son ubicadas directa o indirectamente dentro de la clasificación hecha por Cuatrecasas, mientras que las otras dos especies descritas por el mismo Cuatrecasas no son ubicadas dentro de algún grupo infragenérico. Las adiciones y su ubicación dentro del género son mostradas en la Tabla 2.. 10.

(19) ANÁLIS IS CLADÍS TICO GRUPO DE ESTUDIO. Se analizó el grupo colombiano compuesto de 63 especies por tres razones principales: su disponibilidad en el Herbario Nacional Colombiano, su heterogeneidad morfológica y su representatividad ya que posee la mayoría de las especies dentro del género. La codificación de caracteres para las especies colombianas que no se encontraban en COL se hizo por medio de descripciones hechas por Cuatrecasas, y publicaciones donde se describen las especies por primera vez, en algunos casos se utilizaron fotos digitales de tipos encontrados en las bases de datos del herbario “United States National Herbarium” (US).. GRUPO EXTERNO. Se escogió Llerasia lindenii Triana (ver Figura 4) para la polarización de estados de caracter dentro del análisis cladístico debido a su parecido morfológico con Diplostephium propuesto por algunos autores como Bentham & Hooker, y por que Llerasia posee algunas “caractererísticas atávicas” consideradas por Cuatrecasas para Diplostephium, tal como hojas grandes, inflorescencias multifloras y capítulos pequeños (Cuatrecasas, 1969). Además se encuentra dentro de la subtribu Hinterhuberinae, subtribu a la cual también pertence Diplostephium. Llerasia es un arbusto escandente de bosque. 11.

(20) alto-andino que se diferencia de Diplostephium principalmente por su hábito, que es un poco mas laxo, y por sus capítulos que no poseen flores de radio. Es muy importante destacar que Llerasia es muy afín a las especies de Diplostephium que se encuentran en la serie Denticulada, serie que Cuatrecasas considera atávica y este supuesto a priori le dará polaridad al estudio. Es posible que Cuatrecasas haya considerado estas especies atávicas debido a que se encuentran en bosque alto-andino el cual es más antiguo que la aparición del ecosistema de páramo, 2 a 4 millones años (Luteyn, 1999) argumento muy valido para una buena polarización de los datos en los cladogramas.. Llerasia en principio fue considerado un sinónimo de Vernonia por Bentham & Hooker pero luego fue segregado de Haploppapus y Baccharis por Greene en 1895 como Neosyris. Luego Blake en 1927 transfiere estas especies a Haplopappus bajo la sección Diplostephiodes, en 1929 Hall en su monografía de Haploppapus mantiene estas especies, pero argumenta que este grupo es bastante diferente y muy seguramente tendrá que ser segregado como un nuevo género. Finalmente Cuatrecasas reinstala el género como Llerasia en dos publicaciones, Prima Flora Colombiana (1969) y Biotropica (1970).. CARACTERES MO RFOLÓGICOS. Para el análisis cladístico fueron utilizados 26 caracteres morfológicos. Estos se escogieron teniendo en cuenta su disponibilidad en el material de herbario, su 12.

(21) disponibilidad en la bibliografía para aquellas especies que no estaban el herbario o para aquellos caracteres florales que no se pudieron extraer del material de herbario, y finalmente por su variabilidad dentro del género; teniendo en cuenta que no fueran bastante variables llegando a ser “caracteres plásticos” que no brindaran información acerca de las relaciones naturales dentro del género. Dentro de estos, 8 son caracteres continuos se convirtieron a caracteres discretos por medio de la transformación descrita por Thiele (1993) (ver Figuras 8 a 23).. CARACTERES DISCRETOS. Se codificaron 18 caracteres discretos, 11 binarios y 7 multi-estado.. 1. Hábito: 1=subfrútices, 2=frútices, 3=árboles. Dentro del género se encontraron básicamente tres tipos de hábito, árboles de hasta seis metros, arbustos de copa redondeada y muy ramosos de aproximadamente dos metros, o subfrútices leñosos de 50 cm de alto (ver Figura 5). 2. Peciolo: 1=pecíolo, 2=psuedopecíolo. Existen dos tipos de pecíolos dentro del género, el pecíolo propiamente dicho y el pseudopecíolo en el cual existe un elongamiento de la lámina foliar extendida hasta la rama, muchas veces haciéndose visible una adnación del mismo a la rama (ver Figura 6).. 13.

(22) 3. Persistencia de las hojas: 1=caducas, 2=persistentes. En muchos casos se encontró en los especímenes que solo las ramas terminales poseen foliage mientras que en otras especies se encuentra foliage no solo en ramas terminales sino también en ramas de mayor edad. 4. Consistencia de la hoja: 1=membranácea, 2=flexible, 3=cartácea, 4=crasa. La consistencia de las hojas en Diplostephium se pueden dividir en cuatro clases, membranáceas cuando son muy delgadas y flexibles, flexibles cuando son un poco mas gruesas pero flexibles, cartáceas cuando son gruesas y poco flexibles, y crasas cuando son muy gruesas y rígidas. 5. Forma de la hoja: 1=linear, 2=elíptica, 3=ovada, 4=obovada, 5=oblanceolada. A partir de la relación largo/ancho y con base en Radford (1974) se codificaron 5 formas para las hojas de Diplostephium. 9. Margen de la hoja: 1=entera, 2=dentada. Se encontraron dos tipos de margen, entera y dentada (ver Figura6). 10. Postura longitudinal de la hoja: 1=no revoluta, 2=semi-revoluta, 3=revoluta. La postura longitudinal se clasificó en tres estados de caracter: cuando no existía ningún enrollamiento no revoluta, cuando había un enrollamiento de aproximadamente 90° se codifico semi-revoluta y cuando el enrollamiento alcanza casi los 180° se codificó como revoluta (ver Figura 6).. 14.

(23) 11. Mucrón: 1=presente, 2=ausente. En la mayoria de los casos las hojas de Diplostephium presentan un mucrón apical calloso. 12. Tipo de indumento de la haz de la hoja: 1=lanudo, 2=velutino, 3=glabra o con muy pocos pelos esparcidos. Se encontraron dos tipos de indumento en la haz de las hojas, lanudo y velutino, y en algunos casos ausencia de indumento. 13. Venación secundaria y terciaria en la haz de la hoja: 1=conspicua, 2=inconspicua. Se codifico la presencia de la venación secundaria que siempre va acompañada de la venación terciaria. 14. Puntuaciones glandulosas en la haz de la hoja: 1=presentes, 2=ausentes. En algunos casos se encontraron puntuaciones glandulosas en la haz de las hojas (ver Figura 6). 15. Tipo de indumento del envés de la hoja: 1=lanudo, 2=velutino, 3=glabro. Al igual que en la haz se encontraron dos tipos de indumentos en el envés de la hoja, la nudo y velutino, y en algunos casos no esta presente. 16. Venación media del envés de la hoja: 1=conspicua, 2=inconspicua. La notoriedad de la venación media en el envés de la hoja, puede no ser un carácter morfológico en si, pero indica la densidad del indumento en este. 17. Venaciones secundarias del envés de la hoja: 1=conspicua, 2=inconspicua. La notoriedad de las venaciones secundarias en el envés de la hoja, al igual que en el. 15.

(24) carácter anterior, puede no ser un carácter morfológico en si, pero indica la densidad del indumento en este. 18. Venaciones terciarias del envés de la hoja: 1=conspicua, 2=inconspicua. La notoriedad de las venaciones terciarias en el envés de la hoja, al igual que en los dos caracteres anteriores, puede no ser un carácter morfológico en si, pero indica la densidad del indumento en este. 23. Tendencia a capítulos homógamos: 1=presente, 2=ausente. En muy un grupo pequeño se encontró una proporción “anormal” de flores liguladas vs. flores de disco. Una tendencia muy marcada hacia la diecia (Cuatrecasas, 1969). 24. Arquitectura de la inflorescencia: 1=capítulos solitarios, 2=dispuesta en panícula, 3=dispuesta en racimo, 4=dispuesta en umbela. Básicamente se encontraron 4 tipos de inflorescencias, inflorescencias de capítulos solitarios, inflorescencias dispuestas en panícula, racimo y umbela (ver Figura 7). 26. Color del pappo: 1=pajizo, 2= rojizo. Se encontraron dos colores para el pappo de Diplostephium pajizo y rojizo.. CARACTERES CONTINUOS. Se codificaron 8 caracteres continuos que fueron trasformados a caracteres discretos por medio de la transformación descrita por Thiele en 1993, donde los caracteres varían entre. 16.

(25) tres y seis estados dependiendo la variabilidad del carácter. La mayoría de los datos fueron tomados de especimenes de herbario, pero aquellos de especies que no estaban en el herbario se tomaron de descripciones.. 6. Largo de la hoja: este carácter fue transformado a seis estados donde 1 corresponde a las hojas menos largas y 6 a las hojas mas largas (ver Figuras 8 y 9). 7. Ancho de la hoja: este carácter fue transformado a seis estados donde 1 corresponde a las hojas angostas y 6 a las hojas más anchas (ver Figuras 10 y 11). 8. Relación ancho/largo de la hoja: este carácter fue transformado a seis estados donde 1 corresponde a las hojas que tienden a ser circulares y 6 a las hojas que tienden a una forma linear (ver Figuras 12 y 13). 19. Número de capítulos por inflorescencia: este carácter fue transformado a tres estados donde 1 corresponde a inflorescencias con capítulos solitarios o muy pocos capítulos, y 3 a inflorescencias con alto número de capítulos (ver Figuras 14 y 15). 20. Número total de flores: este caracter fue transformado a cinco estados donde 1 corresponde a un número de flores reducido, mientras que 6 corresponde a un número alto de flores en el capítulo (ver Figuras 16 y 17). 21. Número de flores liguladas: este caracter fue transformado a 5 estados donde 1 corresponde a un número reducido de flores liguladas, mientras que 5 corresponde a un alto número de flores liguladas en el capítulo (ver Figuras 18 y 19).. 17.

(26) 22. Número de flores de disco: este caracter fue transformado a 5 estados donde 1 corresponde a un número reducido de flores de disco mientras que 5 corresponde a un alto número de flores de disco en el capítulo (ver Figuras 20 y 21). 25. Largo de la corola ligulada: este caracter fue transformado a cuatro estados donde 1 corresponde a una corola reducida y 4 corresponde a una corola larga en las flores radiales (ver Figuras 22 y 23).. MÉTO DO DE ANÁLISIS. Los datos (ver Tabla 4) fueron analizados por medio del programa PAUP 4.10b en un computador eM ac luego de ser exportados del programa DELTA, programa en el cual fueron ingresados los datos. Se utilizó el criterio de parsimonia, por medio de una búsqueda heurística. Los estados de caracter fueron tratados como desordenados. Todos los caracteres se trataron con igual peso. Los datos no ingresados, fueron tratados como estados de caracter perdidos. Taxones con caracteres multiestado se trataron como polimórficos. Se utilizo el algoritmo “tree-bisection-reconnection” (TBR) para “Branchswapping” basándose en el resultante del algoritmo “Neighbor Joining”. Ramas colapsan (creando politomias) si la distancias máxima de la rama es 0. Para el mapeo de caracteres se utilizó el programa M acClade 4.. 18.

(27) RESULTADOS Y ANÁLISIS. Gracias a la búsqueda heurística bajo el criterio de parsimonia, se encontraron 843 árboles de de 237 pasos. Se elaboraron consensos estricto y de Adams. Ver Figuras 24, 25 y 26.. DISTRIBUCIÓN DE LAS SERIES DE JOSÉ CUATRECASAS. Se analizó la distribución de las series según Cuatrecasas 1969 sobre el consenso de Adams obtenido a partir de los 843 árboles de 237 pasos encontrados en la búsqueda heurística (ver Figura 27). Las especies que no tenían serie asignada se les asignó una, de acuerdo con los parámetros de Cuatrecasas (1969) (ver Tabla 3). Diplostephium camargoanum fue asignado a la serie DENTICULATA mientras que D. riterbushii a la serie RUPESTRIA.. Como podemos observar, las series siguen una secuencia muy afín en el cladograma a la propuesta por Cuatrecasas con dos excepciones bien marcadas: la serie SAXATILIA, que aparece inmersa en las serie DENTICULADA, y la serie mono-especifica PHYLICOIDEA que aparece muy relativa a la serie ANACTINOTA. A nivel de especies podemos encontrar que algunas especies se encuentran por fuera de su serie como el caso de D. perijaense que se relaciona con una especie de la serie DENTICULADA y D. violaceum que se relaciona con. 19.

(28) la serie FLORIBUNDA. Aunque la mayoría de las series siguen un patrón de ordenación afín al propuesto por Cuatrecasas la mayoría de ellas no parecen ser monofiléticas. Las series de Cuatrecasas que resultan monofiléticas según los resultados son las series SAXATILIA, SCHULTZIANA, RUPESTRIA y ANACTINOTA sin tener en cuenta las series mono-específicas. En el caso de la serie HUERTASINA podemos ver que esta se encuentra unida con la serie CRASSIFOLIA formando un solo grupo. El resto de las series son parafileticas o polifileticas en su defecto. La serie FLORIBUNDA resulta muy unida en forma parafilética con la excepción de D. perijaense que aparece muy lejana a sus supuestos relativos, posiblemente en razón a que esta especie fue descrita por Diaz y que por error de apreciación pudo ser integrada a esta serie. Lo mismo sucede con la serie ROSMARINIFOLIA donde D. violaceum que se supone pertenece a esta serie aparece como relativa a algunas especies de la serie FLORIBUNDA. Se encontraron 5 grupos bien formados: el grupo conformado por las especies de las series SAXATILIA y CORIACEA; el grupo formado por las especies de la serie HUERTASINA y CRASSIFOLIA; el grupo de las especies que conforman la serie SCHULTZIANA; un pequeño grupo formado por tres especies de la serie ROSMARINIFOLIA, y finalmente el grupo formado por las especies de la series RUPESTRIA, LAVANDULIFOLIA, PHYLICOIDEA, ANACTINOTA.. 20.

(29) T RATAMIENTO T AXONÓMICO A CONSIDERACIÓN. Teniendo en cuenta estos resultados se proponen tratar formalmente los siguientes grupos infra-genéricos o series con las siguientes especies:. S AXATILIA Cuatrecasas, Prima Flora Colombiana 3: 173 (1969).. D. coriaceum, D. tergocanum, D. romeroi y D. saxatile. A esta serie se le añade la especie D. coriaceum que originalmente tenia su propia serie mono-específica. Se agrupa muy bien ya que comparte características como el tamaño de la hoja, el hábito y el pseudopeciolo que no poseen otras series, con la diferencia que las hojas de D. coreiaceum son coriáceas mientras que las de las otras tres especies son membranáceas. Esta serie se encuentra restringida a la Sierra Nevada de Santa M arta.. HUERTASINA Cuatrecasas, Prima Flora Colombiana 3: 126 (1969).. D. juliani, D. jaramilloi, D. huertasii y D. crassifolium. Al igual que en caso anterior D. crassifolium es añadida a esta serie perteneciente según Cuatrecasas a la serie monoespecífica CRASSIFOLIA. Todas las especies tienen hojas crasas o muy coriaceas. Esta serie se encuentra restringida a la Cordillera Oriental y a la Serranía del Perijá.. 21.

(30) S CHULTZIANA Cuatrecasas, Prima Flora Colombiana 3: 140 (1969).. D. alveolatum, D. juajibioyi, D. rhododendroides, D. rhomboidale y D. schultzii. Serie muy interesante dentro del género en donde todas sus especies comparten una tendencia hacia capítulos homógamos.. ROSMARINIFOLIA Blake, Contr. U.S. Nat. Herb. 24(3): 69 (1922). Cuatrecasas, Prima Flora Colombiana 3: 153 (1969).. D. revolutum, D. cyparissias y D. rosmarinifolium. Grupo que se reduce a tres especies y que se caracteriza por tener hojas angostas lineares revolutas que tienen una morfología muy afín en las tres especies, son los típicos “Romeros de páramo” ya que sus hojas se parecen a las hojas del romero (Rosmarinus officinalis). Estas especies se distribuyen en la Cordillera Oriental, en la Serrania del Perijá, en la Sierran Nevada de Santa M arta y muy poco en la Cordillera Central.. LAVANDULIFOLIA Blake, Contr. U.S. Nat. Herb. 24(3): 69 (1922). Cuatrecasas, Prima Flora Colombiana 3: 168 (1969).. D. frontinense, D. chrysotrichum, D. eriophorum, D. ritterbushii, D. rupestre, D. weddelli, D. micradenium, D. apiculatum, D. colombianum, D. nevadense, D.. 22.

(31) glandulosum, D. rangelii, D. hartwegii, D. parvifolium, D. spinulosum, D. glutinosum, D. fernandez-alonsoi, D. phylicoides, D. anactinotum y D. inesianum. Esta serie es en realidad la unión de cuatro series: PHYLICOIDEA, RUPESTRIA, LAVANDULIFOLIA y ANACTINOTA, en las cuales existe una reducción en el tamaño de las hojas y una disminución en el número de capítulos en la inflorescencia siendo en la mayoría capítulos solitarios terminales. Grupo que parece extenderse hacia el sur pasando por Ecuador, Perú, Bolivia y Chile.. Como grupos informales o no monifiléticos podemos tratar los siguientes conjuntos de especies:. “DENTICULATA” Blake, Contr. U.S. Nat. Herb. 24(3): 69 (1922). Cuatrecasas, Prima Flora Colombiana 3: 108 (1969).. D. ocanense, D. santamartae, D. mutiscuanum, D. mutiscuanum, D. ellipticum, D.grantii, D. perijaense, D. oblogilifolium, D. tenuifolium, D. jenesanum, D. ochraceum, D. bicolor, D. antioquense, D. fosbergii, D. dentatum, D. leiocladum, D. tamanum, D. camargoanum y D. tachirense. Grupo morfológicamente homogenéo donde podemos encontrar árboles de mayor talla, entre 3 y 6 metros, hojas grandes en la mayoría de los casos dentada. Distribuido en las tres cordilleras, Perija y Sierra Nevada de Santa M arta en los cinturones de bosque alto-adino.. 23.

(32) “FLORIBUNDA” Blake, Contr. U.S. Nat. Herb. 24(3): 69 (1922). Cuatrecasas, Prima Flora Colombiana 3: 128 (1969).. D. tolimense, D. floribundum, D. pittieri, D. cinerascens, D. violaceum, D. cayambense, D. farallonense, D. heterophyllum y D lacunosum. Grupo heterogéneo donde encontramos arbustos de buen porte con hojas medianas algunas veces dentadas, que en la mayoría de los casos son semi-revolutas. Distribuido en las tres cordilleras en los cinturones de bosque alto-adino. M uy afín a la serie “DENTICULATA”.. M APEO DE Z ONAS BIOGEOGRÁFICAS , HÁBITO E INFLORESCENCIA. Para el mapeo de zonas biogeográficas se utilizo una codificación de ocho zonas apropiada para la escala de trabajo y la distribución del género en el país. Las zonas codificas son: Sierra Nevada de Santa M arta, Serranía del Perijá, Cordillera de M érida (Venezuela), Cordillera Oriental, Cordillera Central, Cordillera Occidental, M acizo Colombiano y Ecuador (ver Figura 28). Como podemos observar solo trece especies colombianas se distribuyen en más de una zona, lo cual indica un alto índice de endemismo.. El mapeo de zonas biogeográficas no muestra un patrón claro de cómo pudo ser la migración y colonización del género dentro del territorio nacional pero muestra a la. 24.

(33) Cordillera Oriental como posible zona de diversificación puesto que de las 63 especies reportadas para Colombia, 30 se han reportado para la Cordillera Oriental y podemos encontrar en esta cordillera miembros de todos los grupos propuestos. Desafortunadamente el cladograma no muestra patrones claros de migración de la Cordillera Oriental hacia las otras zonas, pero muestra en cierta forma que Diplostephium seguramente es un elemento de origen Neotropical, tal y como lo dijeron Van der Hammen y M . Cleff (1986), es decir un elemento nativo que se diversifico con la aparición de los páramos.. Un caso interesante es el de la Sierra Nevada de Santa M arta en donde encontramos que todas las especies allí descritas son endémicas, y podemos encontrar miembros de casi todos los grupos que se tratan dentro del género. Esto indica un alto grado de aislamiento de esta zona puesto que todos los miembros del género allí presentes son especies que no se encuentran en las demás zonas y muchas poseen características morfológicas únicas.. Otros casos a tener en cuenta son los de D. costaricense y D floribundum (ampliamente distribuida en Colombia), dos especies reportadas para Costa Rica (Sistema de información de INBio, julio 2005) con relativos en el territorio nacional. En el caso de D. costaricense, Cuatrecasas (1969) propone que D. alveolatum seguramente es una subespecie de la especie centroamericana. Esto podría indicar dos eventos de dispersión desde el territorio nacional hacia Centroamérica.. 25.

(34) Se mapeo el hábito y el tipo de inflorescencia para las especies de Diplostephium, se encontró una tendencia a la reducción del habito ya la reducción del número de capítulos por inflorescencia. De árboles de aproximadamente 6 m. de alto en especies derivadas de ancestros comunes básales, a subfrútices de 50 cm. en especies con ancestros comunes mas recientes (Figura 29). Así mismo una reducción en el número de capítulos por inflorescencia, en donde las especies derivadas de ancestros comunes básales muestran inflorescencias paniculadas de aproximadamente 60 capítulos mientras que miembros de la serie LAVANDULIFOLIA s.l. que posee un ancestro común mas reciente muestra inflorescencias de 1 a 5 capítulos (Figura 30).. Esto muestra unas tendencias que pueden estar asociadas a la colonización y adaptación a las condiciones de páramo; puesto que la tendencia en el cladograma es que las especies “básales” que se encuentran en bosque, son árboles de hojas grande con un alto número de capítulos en las inflorescencias; mientras que las especies “recientes” que se encuentran en páramo y superpáramo, son frútices o subfrútices con hojas pequeñas y con uno o pocos capítulos en las inflorescencias. Estos resultados concuerdan con las teorías propuestas por Cuatrecasas (1969), Van der Hammen & A. M . Cleef (1986) donde se propone que las especies presentes en páramo y superpáramo evolucionaron de especies arbóreas de bosque alto-andino.. 26.

(35) HIPÓTESIS EVOLUTIVAS. Los resultados con la polarización establecida muestran a un posible ancestro común del género como un árbol de bosque de aproximadamente 6m. de alto con hojas grandes posiblemente dentadas distribuido principalmente sobre la Cordillera Oriental Colombiana. Este se diversifico evolucionando en algunas formas nuevas pero no muy diferentes en el bosque alto-andino dentro del territorio nacional en las tres cordilleras. M ás tarde con la aparición de las zonas paramunas se diversifico en mas formas muy diferentes de las anteriores migrando hacia las demás cordilleras, sierras y serranías de Suramérica y Costa Rica. Así como en el caso de las especies de la Sierra Nevada de Santa M arta la cual presenta solo especies endémicas pero con representantes de varios grupos morfológicos diferentes. Con respecto a la diversificación en los países vecinos podemos encontrar que Venezuela posee 9 especies (Badillo, 1996) de las cuales solo 2 no se encuentran reportadas para Colombia, mientras que para Ecuador se han reportado 21 especies (Ulloa & Jørgensen, 2004) de las cuales solo 9 no se reportan para Colombia lo cual demuestra que Colombia es el centro de distribución y posiblemente de especiación del género. Para los demás países en los cuales se encuentra Diplostephium no hay información actualizada confiable pero al parecer el número de especies decrece hacia el sur del continente, lo que se puede apreciar al revisar la información existente para Ecuador, Perú, Bolivia y Chile. Es notable al revisar esta información que hay una diversificación muy fuerte del grupo LAVANDULIFOLIA s.l. hacia el sur del continente; algo muy parecido a lo que sucede en Colombia, donde este grupo, que de hecho es el 27.

(36) mas grande, con 20 especies, presenta una posible radiación adaptativa. Esto probablemente debido a que el grupo se encuentra en páramo y superpáramo, dos ecosistemas que se comportan como islas en términos biogeográficos por su localización e historia geológica (Van der Hammen & M . Cleff, 1986) siendo así ecosistemas ideales para la diversificación de especies vegetales. Esta diversificación al ecosistema de páramo se muestra con adaptaciones morfológicas tales como reducción en el hábito, reducción en el tamaño de las hojas, reducción en el número de capítulos por inflorescencia, aumento en el indumento y en algunos casos producción de resinas.. Estas teorías derivadas del análisis morfológico muestran mucha similitud con las teorías anteriormente propuestas por Cuatrecasas (1969), Van der Hammen & M . Cleff (1986), donde se considera a las especies arbóreas de bosque alto-andino y subpáramo como ancestrales, y las de páramo y superpáramo como derivadas y mas diversas. M ostrando de esta forma una diversificación hacía el páramo derivada de elementos nativos de bosque altoandino, es decir de elementos neotropicales. Aquello que aun no se puede estimar es si estos elementos neotropicales provienen del sur o del norte; para Diplostephium se propone que vienen del sur (Van der Hammen & M . Cleff, 1986). Para probar esta hipótesis será necesario determinar que géneros están relacionados con Diplostephium y analizar que tipo de relaciones poseen para poder estimar el origen del género y sus relativos.. 28.

(37) CLAVE INTERACTIVA. Con base en los datos utilizados para el análisis cladístico se construyo una clave interactiva digital incluyendo más datos e imágenes para tener así un rango más amplio de caracteres que ayuden en la identificación de cada una de las especies del género. Los caracteres fueron escogidos basándose en que variaran suficiente y ayudaran a separar las especies ya en la clave propiamente dicha. Los datos fueron ingresados en el programa DELTA pero la clave se ejecuta en el programa INTKEY. Como resultado se obtuvo una clave con 37 caracteres para las 63 especies colombianas donde se incluye además de caracteres morfológicos información acerca de la distribución de las especies, rango de altura aproximado, bibliografía, sinónimos y serie a la cual pertenece según Cuatrecasas.. La clave que debe ser descargada de la pagina web: http://botanica.uniandes.edu.co/diplostephium.htm se ejecuta en el programa INTKEY; el cual se encuentra disponible en Internet sin costo alguno en el sitio web http://deltaintkey.com así como los manuales de uso. Este tipo de clave le permite al usuario que posee una muestra botánica de Diplostephium abordar la clave por el carácter que desee, de tal forma que al hacer clic en el estado de caracter que posea su muestra automáticamente se descartarán las especies que no posean esta característica, de tal forma que luego de algunos pasos el usuario tiene la identificación completa. Para aquellos casos en los cuales la información no es completa para la identificación certera 29.

(38) de su muestra, el usuario puede acceder a notas relativas a cada especie para poder determinar su muestra, estas notas son muy importantes ya que poseen información muy compleja de codificar y que muchas veces no estaba disponible para otras especies, razón por lo cual no se introdujo como carácter sino como notas especificas para cada taxón.. 30.

(39) NOTAS RELATIVAS A ALGUN AS ES PECIES. La obtención de datos morfológicos para el análisis y la clave ha dejado ciertas dudas u observaciones taxonómicas con respecto a algunas especies y grupos:. Con respecto a la serie SAXATILIA, es posible que su grado de diferenciación con respecto a las otras especies de Diplostephium las separe de estas para formar un nuevo género endémico de la Sierra Nevada de Santa M arta, ya que posee caracteristicas únicas, como la forma del pseudopeciolo, la consistencia de la hoja y la forma del aquenio. En los cladogramas mostrados esta serie aparece como grupo hermano de algunas especies de la serie “DENTICULATA” pero su posición allí se debe a que el algoritmo lo ubicó allí, mas no necesariamente porque sea grupo hermano de ese clado. Estudios moleculares o morfológicos mas detallados son necesarios para esclarecer esta observación.. Las posibles sinonimias encontradas son:. 1. D. anactinotum = D. inesianum, estas dos especies de la Sierra Nevada de Santa M arta son muy afines y posiblemente su diferenciación se debió solo a las muestras disponibles en el momento en que se describieron las especies, el aumento de muestras pone en duda. 31.

(40) si en realidad son dos especies o una sola, debido a la gradación morfológica encontrada en estas.. 2. es necesaria la revisión de D. juliani, D. jaramilloi y D. huertasii ya que existe la posibilidad que haya algún tipo de sinonimia dentro de estas especies, es necesario un muestreo amplio para determinar la verdadera identidad de las especies, desafortunadamente D. juliani no se encuentra en COL y el muestreo de las dos restantes especies no es suficiente como para determinar si existe una verdadera sinonimia.. 3. lo mismo sucede con la especie D. floribundum sus subespecies y sus afines como D. tolimense y D. pittierii, ya que esta especie es considerada por Cuatrecasas como polimorfa, es separada de sus afines por muy pocos caracteres al igual que en las subespecies, lo mas probable es que D. tolimense sea solamente una subespecie de D. floribundum.. Las posibles especies nuevas son:. 1. Dentro de los especimenes de D. jaramilloi en COL existe un espécimen muy diferente a las demás especies conocidas de Diplostephium, es necesaria entonces una revisión de. 32.

(41) la bibliografía para determinar que sea una especie del género, y siendo así, determinar que no sea una especie ya nombrada en un país vecino.. 2. D. juajibioyi fue descrita basándose en el morfotipo encontrado en Norte de Santander en el páramo del almorzadero, pero colecciones recientes han demostrado formas bastante diferentes como aquella encontrada en la Sierra Nevada del Cocuy; es posible que este morfotipo sea una especie nueva y no solo una variedad de la misma.. Debido a que el género posee especies en 7 países existe una alta probabilidad de la existencia de sinónimos y de especies diferentes nombradas bajo un mismo epíteto, para esto será necesario un estudio holístico de tal forma que se pueda esclarecer los problemas que puedan existir entre fronteras.. 33.

(42) CONCLUS IONES. Los resultados del análisis cladístico mostraron que las series propuestas por Cuatrecasas siguen una secuencia morfológica muy interesante y muy afín a los cladogramas obtenidos. Los resultados muestran que probablemente muchas de las series de Cuatrecasas no son monofiléticas, así muestren esa secuencia morfológica dentro de los cladogramas razón por lo cual se propone tratar las series SAXATILIA, HUERTASINA, SCHULTZIANA, ROSMARINIFOLIA y LAVANDULIFOLIA como series monofiléticas y las series DENTICULATA y FLORIBUNDA como parafileticas o polifileticas. De esta forma se reduce el número de series a 7 incluyendo las series no monofiléticas. Es probable que el centro de diversificación sea la Cordillera Oriental colombiana y que haya habido una radiación adaptatitva por parte de las especies de colonizaron el páramo y el superpáramo. Será necesario entonces el análisis de datos moleculares que esclarezcan mejor las relaciones dentro del género y ayuden a probar o desechar las hipótesis aquí propuestas.. 34.

(43) B IBLIOGRAFÍA. BADILLO, VICTOR. Los Géneros de las Compositae (Asteraceae) de Venezuela: Clave Artificial Para su Determinación. Ernstia 6(2-3): 51-168.. BENTHAM, G. & J. D. HOOKER. 1873. Genera Plantarum. 2: 275-276.. BLAKE, SIDNEY F. 1922. Key to the Genus Diplostephium, with descriptions of new species. Contributions from the United States National Herbarium 24(3): 65-86.. BLAKE, SIDNEY F. 1928. Review of the genus Diplostephium. American Journal of Botany. 15: 43-64.. BREMER, KARE. 1987. Tribal interrelationships of the Asteracee. Cladistics 3(3): 210253.. CUATRECASAS , JOSÉ. 1943. Estudios sobre plantas andinas V. Caldasia 2(8): 209-240.. 35.

(44) CUATRECASAS , JOSÉ. 1963. New taxa in the genus Diplostephium. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 80: 401-408.. CUATRECASAS , JOSÉ. 1969. Compositae – Astereae. Prima Flora Colombiana. 3: 90-194.. CUATRECASAS , JOSÉ. 1970. Rinstatement of the Genus Llerasia (Compositae). Biotropica 2(1): 39-45.. CUATRECASAS , JOSÉ. 1972. M iscellaneous notes on Neotropical flora. Phytologia 23(4): 350-365.. CUATRECASAS , JOSÉ. 1975. M iscellaneous notes on neotropical flora, VII . Phytologia 31(4): 317-333.. CUATRECASAS , JOSÉ. 1981. M iscellaneous notes on Neotropical flora XIII. Phytologia 49(1): 69-75.. CUATRECASAS , JOSÉ. 1982. M iscellaneous notes on neotropical flora X V. New taxa in the Astereae. Phytologia 52(3): 166-177.. 36.

(45) CUATRECASAS , JOSÉ. 1991. Especie nueva de Diplostephium de Colombia y sinónimos de D. ericoides del Ecuador. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 18(69): 123-125.. DIAZ-PIEDRAHITA, SANRIAGO & JOSÉ CUATRECASAS . 1989.Compuestas tribu Astereas en Flora de la Real Expedición Botánica Del Nuevo Reino de Granada XLVII: 2537. Ediciones De Cultura Hispanica. M adrid.. DÍAZ-PIEDRAHITA, SANTIAGO & M . E. M ORALES . 2002. Una especie nueva de Diplostephium (Asteraceae, Astereae) de los Andes de Boyacá, Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 26(98): 57.. DÍAZ-PIEDRAHITA, SANTIAGO. & B. L. Restrepo. 1994. Una nueva especie de Diplostephium (Compositae, Astereae) de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 19(73): 243-245.. DÍAZ-PIEDRAHITA, SANTIAGO. & MENDEZ-RAMIREZ, GINA. 1997. Algunas novedades en Asteraceas de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 21(81): 401-408.. 37.

(46) DIÁZ-PIEDRAHITA, SANTIAGO. 2002. Algunas notas relativas a la diversidad de la flora colombiana. Revista la Tadeo. 67: 39-46.. HUMBOLT , F. H. A. VON, A. J. BONPLAND & C. S. KUNTH. 1820. Nova Genera Especies Plantarum. 4: 96 p.. LUTEYN, JAMES . 1999. Páramos: A Checklist of Plant Diversity, Geographical Distribution, and Botanical Literature. New York Botanical Garden.. NESOM, GUY L & H. ROBINSON. 2004. FGVP list of Astereae genera in order by subtribe, all alphabetical according to G.L. Nesom and H. Robinson (Web site). http://www.msb.unm.edu/herbarium/astereae/genera.html. NESOM, GUY L. 1994. Subtribal classification of the Astereae (Asteraceae). Phytologia 76: 193-274.. NESOM, GUY L. 2000. Generic conspectus of the tribe Astereae (Asteraceae) in North America and Central America, the antilles, and Hawai. Botanical Research Institute of Texas.. 38.

(47) NOYES , RICHARD & LOREN RIESEBERG. 1999. ITS sequence data support a single origin for North American Astereae (Asteraceae) and reflect deep geographic divisions in Aster s.l. American Journal of Botany 86(3): 398-412.. PANERO, J. & V. FUNK. 2002. Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae). Proceedings of the Biological Society of Washington 115(4): 909-922.. RADFORD, A., W. DICKINSON, J. MASSEY, & R. BELL. 1974. Vascular plant systematics. Harper y Row Publishers. New York.. SISTEMA DE INFORMACIÓN DE INBIO. Julio 2005. http://www.inbio.ac.cr. STEVENS , P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 5, M ay 2004 http://www.mobot.org/M OBOT/research/APweb/. T HIELE, KEVIN. 1993. The Holy Grail of the Perfect Character: the cladistic treatment of morphometric data. Cladistics 9(3): 275-304.. 39.

(48) ULLOA ULLOA, C. Y P. M . JØRGENSEN. 2004 y en adelante. Árboles y arbustos de los Andes del Ecuador. http://www.efloras.org/flora_page.aspx?flora_id=201. VAN DER HAMMEN, THOMAS & ANTOINE M . CLEFF . 1986. Development of the High Andean Páramo Flora and Vegetation. pp. 153-201. in High altitude tropical biogeography. Edited by Francois Vuilleumier & M aximina M onasterio. Oxford University Press. New York.. WEDDELL, HUGHES . 1857. Chloris Andina 1: 199 p.. 40.

(49) TABLAS. TABLA 1 . Comparación entre las revisiones de Blake (1928) y Cuatrecasas (1969) en el género Diplostephium.. Blake. Cuatrecasas. Numero de especies tratadas. 43 especies, de las cuales se describen 24 para Colombia.. 53 solo para Colombia.. Series en las que se divide el género. Tres series denominadas:. Doce Series denominadas:. Lavandulifolia, Rosmarinifolia y Rupestria.. Denticulata, Crassifolia, Coriacea, Huertasina, Floribunda, Schultziana, Rosmarinifolia, Phylicoidea, Rupestria, Saxatilia, Lavandulifolia y Anactinota.. Basada solamente en la hojas, las ramificaciones y los capítulos.. Descriptiva, basada en muchos caracteres morfológicos.. Claves. 41.

(50) TABLA 2 . Comparación entre las clasificaciones subgenéricas en las revisiones de Blake (1928) y Cuatrecasas (1969) para las especies colombianas de Diplostephium con las recientes adiciones. *Sinónimo de la especie anterior. **Serie asignada por el autor.. Blake (1928) Especie. Serie R OSMARINIFOLIA. D. D. D. D.. Cuatrecasas (1969) Especie. Serie R OSMARINIFOLIA. cyparissias revolutum rosmarinifolium baccharideum*. Adiciones luego de Cuatrecasas (1969) Especie. D. cyparissias D. revolutum D. rosmarinifolium D. heterophyllum D. lacunosum D. violaceum. R UPESTRIA. DENTICULATA D. D. D. D.. bicolor leiocladum ochraceum denticulatum*. D. bicolor D. leiocladum D. ochraceum D. D. D. D. D. D. D. D. D. D. D.. ellipticum fosbergii grantii dentatum mutiscuanum oblongifolium ocanense tachirense tamanum tenuifolium antioquense D. camargoanum** D. santamartae D. jenesanum. F LORIBUNDA D. floribundum. D. D. D. D. D.. 42. floribundum cinerascens farallonense pittieri tolimense.

(51) D. cayambense D. perijaense S CHULTZIANA D. D. D. D. D.. rhododendroides cochense* schultzii pleistogynum* lehmannianum*. D. rhododendroides D. schultzii. D. alveolatum D. juajibioyi D. rhomboidale P HYLICOIDEA D. phylicoides. D. phylicoides R UPESTRIA. D. eriophorum D. rupestre D. weddellii. D. eriophorum D. rupestre D. weddellii D. riterbushii** D. chrysotrichum. LAVANDULIFOLIA. LAVANDULIFOLIA D. D. D. D. D. D.. glandulosum hartwegii adenachaenium* micradenium parvifolium spinulosum. D. glandulosum D. hartwegii D. D. D. D. D. D. D.. micradenium parvifolium spinulosum apiculatum colombianum glutinosum nevadense D. rangelii D. frontinense D. fernandez-alonsoi. ANACTINOTA D. anactinotum. D. anactinotum D. inesianum. 43.

(52) TABLA 3 . Ordenación de la especies de Diplostephium según Cuatrecasas (1969).. Serie. Especies. Denticulada. D. ochraceum, D. bicolor, D. ellipticum, D. dentatum, D. oblongifolium, D. antioquense, D. tenuifolium, D. tamanum, D. mutiscuanum, D. fosbergii, D. grantii, D. ocanense, D. tachirense, D. leiocladum.. Crassifolia. D. crassifolium.. Coriacea. D. coriaceum.. Huertasina. D. huertasii, D. juliani.. Floribunda. D. floribundum, D. tolimense, D.farallonense, D. pittierii, D. cinerascens, D. cayambense.. Schultziana. D. juabioyi, D. alveolatum, D schultzii, D. rhododendroides, D. romboidale.. Rosmarinifolia. D. lacunosum, D. revolutum, D. violaceum, D. heterophyllum, D. cyparissias, D. rosmarinifolium.. Phylicoidea. D. phylicoides.. Rupestria. D. rupestre, D. eriophorum, D. weddellii.. Saxatilia. D. saxatile, D. romeroi, D. tergocanum.. Lavandulifolia. D. micradenium, D. glutinosum, D. apiculatum, D. nevadense, D. glandulosum, D. spinulosum, D. colombianum, D. parvifolium, D. hartwegii.. Anactinota. D. anactinotum, D. inesianum.. 44.

(53) TABLA 4 . M atiz morfológica de las especies colombianas de Diplostephium.. Especie/Caracter D. alveolatum D. anactinotum D. antioquense D. apiculatum D. bicolor D. camargoanum D. cayambense D. chrysotrichum D. cinerascens D. colombianum D. coriaceum D. crassifolium D. cyparissias D. dentatum D. ellipticum D. eriophorum D. farrallonense D. fernandez-alonsoi D. floribundum D. fosbergii D. frontinense D. glandulosum D. glutinosum D. grantii D. hartwegii. 1 2 2 3 1 3 3 2 2 3 1 3 2 3 3 3 2 3 2 3 2 2 2 2 3 2. 2 2 2 1 2 1 1 2 2 2 2 2 1 2 1 1 2 2 2 2 1 2 2 2 1 2. 3 2 2 2 1 2 2 2 1 2 1 1 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 1 2 2. 4 2 4 3 2 3 3 3 2 3 3 3 4 2 3 3 2 3 2 3 3 3 3 2 3 3. 5 5 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 3 2 2 2 2 1 2 2 2 2. 6 3 2 5 2 5 5 3 4 3 2 5 4 3 5 6 4 4 3 4 5 4 3 3 5 2. 7 3 2 5 1 5 5 3 3 2 1 5 4 1 4 5 3 3 2 3 4 1 1 2 5 1. 8 3 2 2 4 2 2 2 3 3 3 1 1 5 3 2 3 3 2 3 3 6 3 3 2 3. 9 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1. 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 1 1 3 2 2 1 1 1 2 2 3 3 3 1 2 2 2 3 2 3 2 1 1 1 2 2 1 5 5 5 2 1 1 1 1 1 3 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 3 1 2 2 2 1 1 2 2 1 3 3 3 2 1 2 2 1 1 3 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 3 1 2 1 1 1 1 2 2 1 2 2 2 2 1 2 1 3 2 2 1 1 1 2 2 1 1 1 2 3 2 1 3 1 3 2 2 3 1 1 2 2 4 4 5 2 3 2 1 2 1 3 2 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 3 1 3 2 2 1 1 2 2 1 3 3 3 2 1 3 1 1 1 3 1 2 1 1 1 1 2 3 2 3 2 2 2 2 2 2 3 1 2 1 1 1 2 2 4 4 4 2 3 3 1 3 1 1 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 3 1 1 1 3 1 2 1 1 1 1 2 3 3 3 2 2 2 1 1 1 3 1 2 1 1 1 1 2 2 2 3 2 2 2 1 3 1 2 2 1 2 1 2 2 2 4 4 4 2 3 3 1 2 1 3 2 1 1 1 1 2 2 1 1 1 2 2 2 1 3 1 3 2 1 1 1 2 2 1 2 2 2 2 1 3 1 2 1 3 2 2 1 1 1 2 3 2 2 2 2 2 3 1 1 1 3 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 3 1 3 2 1 1 1 2 2 1 2 2 3 2 3 3 1 3 1 3 2 1 1 1 2 2 1 3 4 4 2 1 4 2 3 1 3 2 1 1 1 2 2 1 3 2 3 2 1 3 1 2 2 3 1 2 1 1 1 1 3 2 2 3 2 2 2 1 3 1 3 2 2 1 2 2 2 1 3 2 3 2 1 4 2. 45.

(54) Especie/Caracter D. heterophyllum D. huertasii D. inesianum D. jaramilloi D. jenesanum D. juajibioyi D. juliani D lacunosum D. leiocladum D. micradenium D. mutiscuanum D. nevadense D. oblongilifolium D. ocanense D. ochraceum D. parvifolium D. perijaense D. phylicoides D. pittieri D. rangelii D. revolutum D. rhododendroides D. rhomboidale D. ritterbushii D. romeroi D. rosmarinifolium D. rupestre D. santamartae D. saxatile D. schultzii. 1 2 2 2 2 3 3 2 2 3 2 3 2 3 3 3 2 3 2 3 2 2 2 2 1 3 3 2 3 3 2. 2 2 1 2 1 1 2 1 2 1 2 1 2 1 1 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2. 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 1 2 1 2. 4 3 4 4 4 3 2 4 3 3 2 3 2 3 3 3 4 3 4 3 3 2 3 3 2 1 2 2 3 1 2. 5 2 2 2 3 2 5 3 1 2 1 2 5 2 2 2 2 2 2 2 2 1 4 4 4 5 1 1 2 5 5. 6 3 5 2 5 5 4 5 2 5 4 6 2 5 4 5 1 5 2 4 2 4 3 3 3 5 4 4 6 5 4. 7 1 5 2 6 5 3 5 2 4 1 5 1 5 4 5 1 4 2 3 1 1 3 2 2 4 1 2 5 4 3. 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 3 1 2 1 3 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 4 2 1 1 1 2 1 3 1 2 1 1 1 1 2 3 3 3 2 2 2 1 2 1 3 2 3 2 1 1 1 2 2 1 5 5 4 2 1 1 1 1 1 2 1 3 1 2 1 1 1 1 2 3 3 4 2 2 2 1 2 2 1 1 3 1 2 1 1 1 1 3 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 3 1 2 1 1 1 2 2 4 2 4 1 2 3 2 1 1 2 1 3 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 1 1 4 1 3 1 3 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 1 3 2 2 1 3 1 2 1 1 1 1 2 1 1 2 2 2 3 1 5 1 3 1 3 2 1 2 1 2 2 1 3 3 4 2 1 4 1 2 1 1 1 3 1 2 1 1 1 1 3 3 2 3 2 2 2 2 3 1 3 2 1 2 2 1 1 2 2 1 4 4 4 2 1 2 1 2 2 1 2 3 1 2 1 1 1 1 ? 3 2 3 2 2 2 1 2 2 1 1 3 1 2 1 1 1 ? 3 3 3 4 2 2 2 1 2 2 1 1 3 1 2 1 1 1 1 3 2 2 2 2 2 2 1 2 1 3 1 3 2 1 1 2 2 2 1 3 3 3 2 1 3 1 2 1 2 1 3 1 2 1 1 1 1 3 2 2 3 2 2 2 1 2 1 3 1 3 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 4 3 1 3 1 2 1 3 2 2 1 1 1 2 3 2 2 2 2 2 3 1 3 1 3 1 3 2 2 1 1 2 2 1 1 1 1 2 1 3 1 5 1 3 1 3 2 1 1 1 2 2 3 2 2 2 2 2 2 1 2 1 1 1 3 2 2 1 1 1 2 2 2 2 3 1 3 3 2 2 1 1 1 3 2 2 1 1 2 2 2 3 3 3 1 3 2 2 2 1 3 1 2 2 1 2 1 2 2 2 3 3 3 2 3 2 1 3 2 1 1 2 1 2 2 1 1 1 2 3 3 2 2 2 2 2 6 1 3 1 3 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 4 1 3 1 2 2 1 2 1 2 2 2 3 3 3 2 3 3 1 2 1 1 1 3 1 2 1 1 1 1 3 3 1 4 2 2 2 1 3 2 1 1 3 1 2 1 1 1 1 3 4 3 4 2 2 2 2 3 1&2 1 1 3 2 2 1 1 1 2 2 3 3 3 1 2 2 2. 46.

(55) Especie/Caracter D. spinulosum D. tachirense D. tamanum D. tenuifolium D. tergocanum D. tolimense D. violaceum D. weddelli Ll. lindenii. 1 2 3 3 3 3 3 2 2 3. 2 2 1 1 1 2 2 2 2 1. 3 2 2 2 2 1 2 2 1 2. 4 4 3 3 3 1 3 3 2 3. 5 2 4 2 2 5 2 2 5 2. 6 2 5 5 5 6 5 3 5 6. 7 1 4 4 5 4 3 1 3 5. 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 2 1 3 1 3 2 2 1 2 2 2 1 3 3 3 2 1 4 1 3 1 1 1 3 1 2 1 1 1 1 2 2 1 2 2 2 2 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 3 3 5 2 2 3 1 2 2 1 1 3 1 2 1 1 1 1 3 2 2 2 2 2 2 1 3 2 1 1 3 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 3 1 2 1 3 2 2 1 1 1 2 3 2 2 2 2 2 2 1 3 1 3 1 1 2 1 1 1 1 2 2 1 1 2 2 4 2 1 4 1&2 3 1 3 2 1 1 1 1 2 2 3 3 3 2 3 3 1 3 2 1 1 3 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 2 2 ? 1. 47.

(56) FIGURAS. FIGURA 1. Diplostephium ochraceum. Tomado Flora de la Real Expedición Botánica Del Nuevo Reino de Granada 1989. 48.

(57) FIGURA 2 . Diplostephyum phylicoides. Tomado Flora de la Real Expedición Botánica Del Nuevo Reino de Granada 1989. 49.

(58) FIGURA 3 . Reconstrucción hipotética de las relaciones entre Diplostephium a partir de Cuatrecasas 1969. 50.

(59) FIGURA 4 .Llerasia Lindenii. Tomado Flora de la Real Expedición Botánica Del Nuevo Reino de Granada 1989. 51.

(60) b. a. c. FIGURA 5 . Formas de crecimiento de crecimiento en Diplostephium. a) D. rosmarinifolium. b) D. phylicoides. c) D. glutinosum. Fotos por Oscar Vargas y Santiago M adriñán.. 52.

(61) a. b. c. FIGURA 6 . Hojas de Diplostephium. a) hoja D. dentatum envés, b) hoja D. glandulosum envés, c) haz. Tomado de Cuatrecasas 1969.. 53.

(62) a. b. c. d. FIGURA 7 . Inflorescencias de Diplostephium. a) D. dentatum b) D. rupestre c) D. heterophyllum d) D. nevadense. Tomado de Cuatrecasas 1969.. 54.

(63) Estado de caracter 0. 0 D. pa rvifo liu m D. spi nu lo su m D. ran gel ii D. i nesia nu m D. h artweg ii D. an act in otu m D. c olo mb ia nu m D. ne vad ense D. p hyl ico id es D. la cu no su m D. a pi cul atu m D. h etero ph yllu m D. gl an du lo su m D. c aya mb ense D. vi ol aceu m D. rho mb o ida le D. fern an dez-al on so i D. cin erascen s D. ritt erb ush ii D. glu ti no su m D. rh od o den dro id es D. cyp arissia s D. alv eol atu m D. ro smarin ifo liu m D. mic ra de niu m D. crassifo liu m D. re vol utu m D. erio p ho ru m D. chrysot ri chu m D. sch u ltzii D. ru pe stre D. jua ji bio yi D. pit tieri D. fron tin en se D. o can ense D. fa rall on en se D. fl orib un du m D. to limense D. jul ia ni D. p erija ense D. wed del lii D. h ue rt asii D. a n tio qu ense D. romero i D. ta ma nu m D. t ach irense D. b ico lo r D. co ri aceu m D. leio ca ldu m D. d ent atu m D. j ene sa nu m D. g ra nt ii D. ob lo ng ifo liu m D. sa xat ile D. och raceu m D. camarg oa nu m D. te nu ifo liu m D. f osbe rg ii D. ja ramillo i D. el lip ticu m D. mut iscua nu m D. san ta ma rt ae D. terg oca nu m. Largo hoja (mm) 120. 100. 80. 60. 40. 20. Taxa. FIGURA 8 . Largo de las hojas en Diplostephium. Las barras muestran la desviación. estándar.. 7. 6. 5. 4. 3. 2. 1. 0 10 20 30. Taxa. 40. 55 50 60. FIGURA 9 . Estados de caracter para el largo de las hojas en Diplostephium 70.