PERIFITON EN SUSTRATOS ARTIFICIALES DE ESTANQUES DE PRODUCCIÓN DE ALEVINOS DE TILAPIA (Oreochromisspp.)
ENRIQUE JOSÉ CABALLERO ÁVILA
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial para optar el titulo de BIOLOGO
DIRECTOR
Ángela María Zapata M.Sc. Profesor Departamento de Biología
ASESOR
Ariel Rodríguez M.Sc. Profesor Universidad de los Llanos
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS
CARRERA DE BIOLOGIA Bogotá D.C.
NOTA DE ADVERTENCIA
PERIFITON EN SUSTRATOS ARTIFICIALES DE ESTANQUES DE PRODUCCIÓN DE ALEVINOS DE TILAPIA (Oreochromisspp.)
ENRIQUE JOSÉ CABALLERO ÁVILA
APROBADO:
--- ANGELA MARIA ZAPATA M.Sc.
Profesor Facultad de Ciencias Director del Trabajo de Grado
AGRADECIMIENTOS
Quiero expresar mis agradecimientos a las siguientes personas y entidades que me colaboraron
para el desarrollo y ejecución de este trabajo de grado.
A mis amigos, familiares y demás personas que siempre me apoyaron y lo siguen haciendo.
A la empresa Langostinos del Llano Ltda, en cabeza del Gerente General Javier Enrique
Álvarez y la Gerente de Producción Sofía Sepúlveda, por permitirme realizar la fase de campo
en sus instalaciones, prestándome toda la logística, equipos y materiales necesarios para la
ejecución de este proyecto.
Al profesor Ariel Rodríguez (UNILLANOS) por su asesoría y colaboración durante el diseño del
experimento y fase de campo.
Al Laboratorio de Limnología de la Pontificia Universidad Javeriana por permitirme trabajar en
el laboratorio, especialmente a la Profesora Ángela María Zapata por su ayuda, orientación y
TABLA DE CONTENIDO
1. Introducción 1
1.1. Hipótesis 3
1.2. Impacto esperado 3
1.3. Usuarios directos e indirectos potenciales de los resultados del proyecto 4
2. Objetivos 4
2.1. Objetivo General 4
2.2. Objetivos Específicos 4
3. Revisión de Literatura 5
4. Materiales y Métodos 6
4.1. Fase de Campo 6
4.1.1. Diseño experimental 7
4.1.2. Monitoreo de la comunidad perifítica 8
4.1.3. Parámetros físico-químicos 9
4.1.4. Monitoreo del crecimiento y desarrollo de los alevinos de Tilapia 9
4.2. Fase de laboratorio 9
4.3. Fase de análisis 10
5. Resultados 11
5.1. Monitoreo de parámetros físico-químicos 11
5.2. Monitoreo de la comunidad perifítica 13
5.2.1. Estructura de la comunidad de algas perifíticas 13
5.2.2. Densidades de la comunidad perifítica 14
5.2.3. Diversidad de la comunidad de algas perifíticas 16
5.2.4 Correlaciones de la densidad con los parámetros de la calidad del agua 18
5.2.5. Proceso de sucesión de las algas perifíticas 18
5.3. Crecimiento y desarrollo de los alevinos de Tilapia 20
6. Discusión 22
6.1. Parámetros físico-químicos 22
6.2. Estructura de la comunidad perifítica 24
6.2.1. Composición de la comunidad de algas perifíticas 24
6.2.2. Diversidad de la comunidad de algas perifíticas 25
6.3. Crecimiento y desarrollo de los alevinos de Tilapia 27
7. Conclusiones 29
8. Recomendaciones 30
9. Literatura Citada 30
10. Anexos 35
RESUMEN
En estanques de cultivo intensivo de Tilapia (Oreochromis spp.) se evaluó el efecto de los alevinos en la composición y estructura de la comunidad perifitica que se desarrolló en sustratos artificiales por un lapso de tres semanas. El experimento consistió en cuatro tratamientos; el primero, alevinos con concentrado y sustrato (SCA), el segundo, alevinos solamente con el sustrato como fuente de alimento (SA); el tercero, alevinos con concentrado como dieta principal (CA) y el último tratamiento de control para el crecimiento del sustrato (S). Los parámetros físicos y químicos del agua en los tratamientos no afectaron el desarrollo del perifiton ni de los alevinos. La clase dominante en la comunidad perifítica fue Chlorophyceae, con la especie Desmodesmus quadricauda. Los análisis de varianza determinaron que la presencia de alevinos de Tilapia afectó la abundancia de la comunidad perifítica. En ausencia de alevinos la sucesión algal presentó como predominantes en etapas tardías a especies filamentosas de las clases Chlorophyceae y Cyanophyceae. Otros análisis determinaron que la adición de sustratos junto con el concentrado alimenticio generó un mayor crecimiento de los alevinos en sus primeras etapas de desarrollo.
Palabras Claves: Perifiton, alevinos Tilapia (Oreochromis spp.), Interacción alga-herbívoro, sustrato
artificial, sucesiones
ABSTRACT
In intensive culture ponds of tilapia (Oreochromis spp.) was evaluated the effect of fingerlings in the composition and structure of the periphytic community that developed on artificial substrates for a period of three weeks. The experiment consisted in four treatments: the first, fingerlings with concentrate and substrate (SCA), the second, fingerlings only with the substrate as a food source (SA), the third, fingerlings with concentrate as the main diet (CA) and the last, control treatment for the growth of substrate (S). The physical and chemical parameters of water in the treatments did not affect the development of periphyton or fingerlings. The main class on the periphytic community was
Chlorophyceae, with the specie Desmodesmus quadricauda. Analysis of variance determined that the presence of Tilapia fingerlings affected the abundance of periphytic community. Without fingerlings the algal succession showed in later stages filamentous species of the class
Chlorophyceae and Cyanophyceae. Other analysis determined that the addition of substrate along witn concentrate food significantly better growth and development of fingerlingses in the early stages of life.
Keywords: Periphyton, Tilapia fingerlings (Oreochromis spp.) Alga-herbivore interaction, artificial
1. INTRODUCCIÓN
El término perifiton se aplica a la microbiota que coloniza cualquier tipo de sustrato que se
encuentre sumergido en el agua (Wetzel, 2001); es enorme la variedad de organismos que se
pueden encontrar en el perifiton como son las bacterias, hongos, protozoos, algas, zooplancton,
organismos bentónicos, organismos detríticos y un amplio rango de invertebrados (Huchette et
al, 2000).
El perifiton cumple un papel fundamental en los sistemas acuáticos ya que proporciona
metabolitos orgánicos para diversos organismos, favoreciendo el aumento de biomasa de éstos.
Esta biota es fácilmente consumida por pequeños invertebrados y peces lo cual ayuda
considerablemente a la productividad de estos ecosistemas, ya sean de origen natural o hechos
por el hombre (Azim et al, 2005).
El proceso de colonización del perifiton en sustratos naturales o artificiales se inicia por el
cubrimiento de sustancias orgánicas disueltas (aminoácidos y mucopolisacáridos) mediante
fuerzas electrostáticas, luego la llegada de las primeras bacterias ocurre por reacciones de tipo
hidrofóbico, en donde se unen fuertemente al sustrato usando principalmente mucílagos. Este
periodo de “pre-acondicionamiento” de las bacterias es un prerrequisito subsecuente para la
colonización de otros organismos, donde durante los próximos días uno de los primeros
organismos en adherirse a este sustrato serian diatomeas (Azim & Asaeda, 2005).
Las diatomeas son organismos que crecen fuertemente adheridos al sustrato lo que les confiere
mayor resistencia a factores físicos como la herbivoría, además bajo ciertas condiciones de
bajas intensidades lumínicas y limitantes de nutrientes, puede presentarse como un taxón
dominante impidiendo el crecimiento de otros organismos perifíticos en dicha comunidad
(Stevenson, 1996). Por ello, la sucesión de algas perifíticas está determinada por factores
fisiológicos (luz y temperatura), factores abióticos (tipo de sustrato y composición química del
agua) y factores bióticos (herbivoría y competencia) (Ramírez, 2001).
Algunos estudios se centran en evaluar la respuesta del perifiton tanto a nivel funcional como
estructural, frente a disturbios bióticos como la herbívora y sus diferentes modificaciones como
lo son el tipo de herbivoría, la densidad tanto del perifiton como del herbívoro, el tiempo de
La biomasa de algas perifíticas podría no declinar en presencia de herbívoros principalmente
por tres razones: primero, la reducción de la biomasa es una respuesta denso-dependiente y si
la tasa de consumo por parte del herbívoro es insuficiente no se observará un declive
considerable. Segundo, la morfología de las partes bucales del herbívoro no está relacionada
con el alga de crecimiento dominante en la comunidad, y tercero el recurso es tan ilimitado en
incremento que le es indiferente la ausencia o no de herbívoros (Steinman, 1996). El realizar
estudios de dicha interacción (alga-herbívoro) podría determinar el grado de biomasa que sería
removido; incluso en situaciones que favorecen el incremento en corto periodo de la comunidad
de algas, como lo son la alta concentración de nutrientes y/o altas radiaciones de luz solar.
También es importante tener en cuenta la densidad de herbívoros que se maneje, ya que un
aumento excesivo también afecta el incremento de dicha biomasa perifítica (Steinman, 1996).
La utilización de sustratos artificiales para desarrollo de perifiton que maximicen la cantidad de
recursos alimenticios adicionales para Tilapia en condiciones de cultivo intensivo o
semi-intensivo, se ha estudiado durante las ultimas décadas a nivel mundial; con el fin de desarrollar
una acuicultura sostenible, que mejore la producción y reduzca los niveles de mortalidad y
morbilidad en alevinos de especies de importancia piscícola como la Tilapia (Huchette et al,
2000; Azim et al, 2003; Keshavanath et al, 2004; Garg et al, 2007; Milstein et al, 2008).
Los peces pueden mejorar el ciclo de nutrientes dentro del sistema por la conversión del
perifiton en biomasa, y así mismo los nutrientes inorgánicos excretados pueden ser reutilizados
por el perifiton (Keshavanath et al, 2001). Muchas de las especies de Tilapia (Oreochromis spp.)
pueden alimentarse directamente de algas suspendidas en la columna de agua, pero la calidad
de algas ingeridas por esta vía son probablemente insuficientes para las demandas energéticas
que se necesitan; estas especies requieren de recursos alimenticios mas eficientes, ya sean
algas bénticas, detríticas o plantas de forraje. Por ello, se hace indispensable realizar más
estudios para evaluar la composición y productividad del perifiton que se desarrolle en
diferentes sistemas productivos (Keshavanath et al, 2001).
Aunque se ha evidenciado mucho acerca de la filtración de algas por parte de los peces, en
especial de la familia de los cíclidos, es muy poco lo que se conoce sobre su eficiencia para la
herbivoría de perifiton (Azim et al, 2001). Algunos estudios muestran que la ingestión por unidad
de perifiton, que cuando se encuentra en forma de fitoplancton (Wahab et al, 1999; Azim et al,
2003).
Con base en estos lineamientos se planteó la siguiente pregunta de investigación: ¿Cuál es el
efecto de la presencia de alevinos de Tilapia sobre la sucesión de algas perifíticas que se
desarrollan en sustratos artificiales bajo condiciones de cultivo intensivo de Tilapia
(Oreochromis spp)?
1.1. Hipótesis
Ho= La estructura de la comunidad de algas perifíticas no es afectada por la presencia de
alevinos de Tilapia, debido a que la herbivoría es baja y/o que la alta disponibilidad de luz y
nutrientes condiciona principalmente la sucesión de la comunidad.
Ha= La presencia de alevinos de Tilapia tendrá un impacto sobre la comunidad de algas
perifíticas, que se desarrollan en los sustratos artificiales, debido a que la presión de herbivoría
genera un cambio en la estructura (composición y abundancia) de la comunidad.
1.2. Impacto esperado
A nivel de biología y ecología se logrará un entendimiento de las interacciones herbívoro-alga
en ecosistemas acuáticos productivos, así como los procesos de colonización frente a este
factor biótico que puede afectar tanto la estructura como la composición de la comunidad
perifítica.
Con los resultados que se obtengan de la ejecución de esta investigación, se realizará una
propuesta con el fin de obtener una alternativa viable y sostenible en la producción piscicola en
regiones socioeconómicamente más desfavorables, principalmente pequeños productores y
comunidades dedicadas a la producción y venta de alevinos de Tilapia (Oreochromis spp.)
La mayor incidencia de dichos resultados obtenidos tendrá una repercusión en la reducción de
balanceado, así como una disminución en la mortalidad de Tilapia en sus primeras etapas de
desarrollo, que implicaría un mayor crecimiento de esta especie en sistemas intensivos de
producción.
1.3. Usuarios directos e indirectos potenciales de los resultados del proyecto
Como usuarios directos tenemos a los pequeños, mediados y grandes productores de la Tilapia
(Oreochromis spp.) tanto a nivel local, como nacional e internacional. Dentro de los usuarios
indirectos, tenemos a entidades y organizaciones como el Ministerio de Agricultura y Desarrollo
Rural, el Viceministerio de Medio Ambiente y el INCODER que pueden gestionar programas
destinados a la investigación y desarrollo en alternativas viables para un mejor desarrollo de la
parte acuícola en Colombia, teniendo en cuenta las limitaciones tanto económicas como
sociales que se presentan en la actualidad en nuestro país.
2. OBJETIVOS 2.1. General
- Estudiar los cambios en la estructura de la comunidad algal que se desarrolla en sustratos
artificiales de estanques piscícolas de cultivo intensivo de alevinos de Tilapia (Oreochromis
spp.)
2.2. Específicos
- Relacionar la estructura de la comunidad algal de los sustratos artificiales con las
características físicas y químicas del agua del estanque.
- Evaluar el efecto de la herbivoría de alevinos de Tilapia (Oreochromis spp.) sobre la estructura
de la comunidad de algas perifíticas en sustratos artificiales.
- Elaborar un modelo conceptual que describa la sucesión de algas que crecen en sustratos
artificiales de los estanques piscícolas de cultivo intensivo de alevinos de Tilapia (Oreochromis
spp.)
- Evaluar la ganancia de peso y talla de alevinos de Tilapia (Oreochromis spp) al adicionar
3. REVISIÓN DE LITERATURA
El perifiton es importante en ecosistemas acuáticos ya que contribuyen a la fijación de carbono,
al ciclo de nutrientes y es un gran indicador de los cambios ocurridos en un ambiente acuático;
además, es usado para mejorar la calidad de agua en lagos y reservorios, puede ser usado
para el tratamiento de aguas residuales (Hillebrand et al, 2008). Por otro lado, las algas
perifiticas son moduladores químicos de los ecosistemas acuáticos, en donde transforman
muchos productos inorgánicos a formas orgánicas (nitrógeno), son estabilizadoras de muchos
sustratos en medios acuáticos y algunas de gran tamaño pueden ser importantes hábitats para
otros organismos (Stevenson, 1996).
Algunas investigaciones muestran que los efectos de los herbívoros en las comunidades
perifíticas de cierta manera pueden corroborar la hipótesis de disturbio intermedio adoptada por
Connell (1978) donde sugiere que una alta diversidad es mantenida por escalas de disturbio
intermedio, donde se observa una fuerte competencia interespecífica por ocupar hábitats o
recursos mas favorables. Se observan procesos de sucesión después de la herbivoría, en
donde algunas poblaciones experimentan un decrecimiento, mientras que otras por el contrario
muestran un aumento considerable. Después de un disturbio como el de la herbivoría, la
dinámica recolonización de poblaciones locales depende de las tasas de arribo de inmigrantes y
de las condiciones de crecimiento local (Connell, 1978).
En un contexto mundial, diferentes estudios se han realizado en estanques de producción
piscícola que presentan diferentes resultados principalmente sobre la eficiencia en el uso de
diferentes sustratos artificiales que potencialmente sirven para la colonización de comunidades
perifiticas. Estudios como el de Huchette y colaboradores (2000); Azim y colaboradores (2003),
donde evaluaron el impacto de la herbivoría de perifiton que crecía en sustratos artificiales por
parte de Tilapia nilótica (Oreochromis niloticus L.) mostraron un alto impacto de la herbivoría en
la composición de la comunidad, encontrando cambios drásticos en la abundancia y
composición de especies de algas debidos al fuerte y continuo disturbio al que se vio sometida
la comunidad del perifiton por los peces.
Investigaciones sobre el uso de distintos sustratos artificiales (Bambú, PVC y Bagazo de caña
de azúcar) en la producción del Mahseer (Torkhudree), una especie de importancia comercial
sustratos artificiales que se podrían utilizar para una mejor colonización por parte del perifiton
(Keshavanath et al, 2001).
Estudios posteriores realizados por Jana y colaboradores en el 2004, trabajando con el Múgil
gris (Mugil cephalus) expresan que el uso de Bambú como sustrato artificial en sistemas de
producción piscícola, ayudan a la colonización y crecimiento de perifiton como una vía viable y
favorable para incrementar la producción piscícola; además que ayudaría a minimizar procesos
de fertilización que resultan ser en la mayoría de casos muy costosos (Jana et al, 2008).
Por último, en un contexto nacional también se han venido realizando estudios que involucra el
uso de sustratos artificiales en la producción de peces de importancia económica. Un estudio
realizado por Wedler y Cruz (2006), con Tilapia roja (Oreochromis spp) se orientó hacia la
implementación de tiras de neumático para la fijación de perifiton. Este estudio no surtió los
resultados esperados, ya que no se encontraron diferencias significativas en el crecimiento por
parte de los peces, entre los tratamientos con o sin el sustrato artificial. De acuerdo al
planteamiento de los autores el sustrato de tiras de neumático fue inapropiado, puesto que no
se dio una colonización efectiva de la comunidad perifítica (Wedler & Cruz, 2006).
Es importante resaltar que este estudio solo involucró datos en cuanto al crecimiento y
desarrollo de la Tilapia, y se hace indispensable realizar estudios enfocados hacia la estructura
y composición de las comunidades perifiticas que pueden crecer en estanques de cultivo a nivel
regional; así como disertaciones que nos muestren de manera mas precisa esos efectos que se
presentan en la composición de la comunidad perifitica que se puede ver afectadas por la
herbivoría.
4. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1. Fase de campo
El estudio se llevó a cabo en la estación piscícola Langostinos del Llano Ltda localizada en el
municipio de Restrepo departamento del Meta; esta empresa tiene como objetivo principal la
producción con incubación artificial y venta de alevinos de diferentes especies de importancia
4.1.1. Diseño experimental
Con el fin de evaluar la estructura y composición de la comunidad perifítica, sus relaciones con
la herbivoría por parte de alevinos de Tilapia (Oreochromis spp) y el efecto de la adición de
sustratos en el incremento de peso y talla de los peces, se realizó un diseño experimental que
consistió en la construcción de 12 jaulas de tela (0.5 m x 0.5 m x 0.6 m), las cuales se colocaron
en la parte superior de la columna de agua de un estanque, con condiciones propicias para el
cultivo de alevinos en las primeras etapas de desarrollo.
Los sustratos consistieron en mallas plásticas (angeo), comúnmente utilizadas en granjas
piscícolas de bajo costo; tenían como características un ojo de 1mm; una dimensión de 8cm de
ancho y 25cm de largo. Dentro de las diferentes jaulas se colocaron tres hileras de cuerda
separadas 15cm, donde en cada hilera se instalaron 3 rectángulos de la malla separadas
equidistantemente, lo que nos da un resultado de 9 rectángulos de malla por jaula. En la parte
inferior de cada sustrato, se colocó un contrapeso para que el sustrato quedara siempre en una
orientación vertical dentro de la jaula y que no se viera modificada por el movimiento de los
alevinos dentro de las diferentes jaulas (Anexo 19).
Previo al experimento, para tener una buena colonización de algas se colocaron los sustratos
artificiales ocho días antes en el estanque sin la presencia de peces en los tratamientos que lo
requerían. Adicionalmente se hizo un seguimiento de la comunidad perifítica, para determinar
cambios en las primeras etapas sucesionales.
Para el experimento se realizó cuatro tratamientos con tres replicas cada uno. Para los
respectivos tratamientos se usó siempre un stock de 100 alevinos de tilapia por jaula con una
talla promedio de 0.9 cm y un peso promedio de 0.01 g. Este diseño experimental se basó en el
realizado por Huchette y colaboradores en el 2000, donde se evalúa como sustrato artificial
botellas transparentes de plástico y peces de talla superior (30g).
Un primer tratamiento donde los alevinos estuvieron con el alimento de reversión dado
habitualmente para su crecimiento en esta clase de cultivos más la adicción de las 9 tiras de
malla plástica; un segundo tratamiento donde los alevinos solo quedaron con los sustratos
alimenticio y el último tratamiento donde solo permanecieron los sustratos artificiales,
funcionando como el tratamiento control del crecimiento del perifiton (Fig. 1).
R.1
R.2
R.3
TRAT.1
(S+A+C)
TRAT.2
(S+A)
TRAT.3
(A+C)
TRAT.4
(S)
R.1
R.2
R.3
TRAT.1
(S+A+C)
TRAT.2
(S+A)
TRAT.3
(A+C)
TRAT.4
[image:15.612.150.483.164.308.2](S)
Figura 1. Esquema donde se muestra el diseño experimental, los 4 tratamientos a probar (TRAT) con sus respectivas replicas. S= sustrato artificial. A= alevinos de tilapia. C= alimento balanceado (concentrado).
El experimento se llevó a cabo por tres semanas, cada cuatro días se tomó muestras tanto del
perifiton como de los peces.
4.1.2. Monitoreo de la comunidad perifitica
En este trabajó se utilizó el término perifiton o comunidad perifitica haciendo énfasis en las
algas (fitoperifiton), que son las que nos interesan como recursos alimenticios adicionales para
la especie estudiada.
Se tomó un sustrato artificial aleatoriamente de cada una de las diferentes jaulas, el perifiton se
removió con la ayuda de un cepillo de cerdas suaves, se marcó para evitar ser muestreado
posteriormente y se colocó de nuevo dentro de la jaula para mantener la misma área disponible.
Al finalizar el experimento se obtuvo un total de 54 muestras para su análisis.
Las muestras colectadas para el análisis cuantitativo y cualitativo del perifiton se colocaron en
recipientes plásticos, opacos, de tapa hermética y boca ancha de aproximadamente 100ml de
preservación. Cada recipiente plástico se etiquetó con los respectivos datos de fecha del
muestreo, tipo de tratamiento y número de réplica.
4.1.3. Parámetros físico-químicos
Se registró diariamente en cada una de las jaulas, parámetros físicos y químicos del agua
como: Temperatura, pH y oxígeno disuelto, todos ellos tomados con un YSI Modelo 556 MPS.
La concentración de amonio y nitritos se registró cada cuatro días en todo el estanque mediante
un Colorímetro HACH Modelo DR/850 y un kit de aguas HACH Modelo FF-1A
respectivamente.
4.1.4. Monitoreo del crecimiento y desarrollo de los alevinos de Tilapia
Con respecto al monitoreo de los alevinos, cada cuatro días durante las tres semanas del
experimento, se tomó una muestra representativa correspondiente al 10% del stock usado, se
determinó el peso (g) por medio de una pesola de 0,1 g de precisión y para la longitud total
(mm) se utilizó un calibrador Hopexde 0,05 mm de precisión. Después de las lecturas los peces
se colocaron nuevamente en sus respectivas jaulas, es decir, no existió ni reposición ni
extracción de los peces en cada uno de los monitoreos a lo largo del experimento. Por último,
se evaluó la mortalidad que presenten los alevinos en los diferentes tratamientos
4.2. Fase de laboratorio
En laboratorio se procedió a la identificación taxonómica del fitoperifiton, empleando claves
especializadas (Bourrelly, 1972; Parra et al, 1982; Komárek, 1983; Komárek & Fott, 1983; Parra
et al, 1983; Cox, 1996).
Para el análisis cuantitativo de las muestras se utilizó microscopio óptico y cámara modificada
de Sedgwick-Rafter. Dicha cámara presenta un área total de 1000mm2 y un volumen de 1ml
aproximadamente. Para el uso de la cámara se colocó una pequeña muestra en la cámara y se
realizó un conteo en campos de 400 células del morfotipo dominante a un aumento de 400x. Así
Células cm2 = N At Vt / Ac Vc As
Donde, N= número de individuos contados; At= área total del fondo de la cámara; Vt= Volumen
de la muestra; Ac= área contada (campo óptico); Vc= volumen de la muestra usaday As= área
del sustrato.
4.3. Fase de análisis
Para estimar los efectos de los alevinos sobre la comunidad perifitica, se realizó un análisis de
varianza de dos vías, entre los tratamientos y el tiempo, para establecer si hubo diferencias
significativas en la densidad del perifiton. Previamente se verificó los supuestos de normalidad
(Prueba de Shapiro-Wilk) y homogeneidad de las varianzas (Prueba de Levene). Se realizó un
test de Tukey como prueba posterior para determinar cual de los tratamientos es
significativamente diferente.
Para establecer relaciones entre la densidad de la comunidad perifitica y los diferentes
parámetros físico-químicos medidos durante el experimento se realizó correlaciones no
paramétricas de Spearman.
Para analizar el proceso de colonización de las algas perifiticas, se realizaron correlaciones
entre la densidad de algas perifíticas y el tiempo (Spearman). Una correlación negativa indicó
una especie temprana del proceso sucesional, mientras que una correlación positiva determinó
una especie tardía.
Para estimar el efecto de la adición de sustratos artificiales sobre el crecimiento de los peces,
se realizó un análisis de varianza de dos vías, entre los tratamientos y el tiempo, para
establecer si hubo diferencias significativas en la longitud y peso de los alevinos. Previamente
se verificó los supuestos y se realizaron las pruebas a posteriori. Todas las pruebas y análisis
5. RESULTADOS
5.1. Monitoreo de parámetros físico-químicos
El pH presentó valores entre 6,89 y 7,56. En general la tendencia fue la misma entre
[image:18.612.85.539.187.387.2]tratamientos y entre réplicas (Figura 2).
Figura 2. Gráfica del pH en los diferentes tratamientos, durante las tres semanas del experimento. C: concentrado; A: alevinos; S: sustrato
La temperatura presentó a lo largo del experimento un rango entre 25,1ºC y 28,9 ºC. No se
observó diferencias entre los diferentes tratamientos ni entre las réplicas (Figura 3).
24 25 26 27 28 29 30
,
CA S CSA SA
TIEMPO (dias)
TE
M
P
(
o C ) R1
[image:18.612.77.541.487.673.2]R2 R3
Figura 3. Gráfica de la temperatura en los diferentes tratamientos, durante las tres semanas del experimento. C: concentrado; A: alevinos; S: sustrato.
6,80 7,00 7,20 7,40 7,60
CA S CSA SA
TIEMPO (dias)
pH
R1
R2
La medición diaria de oxígeno disuelto durante las tres semanas del experimento mostró
rangos entre 3,2 mg/L y 7,33 mg/L. Se pudo observar que en los tratamientos donde existieron
sustratos (S, CSA y SA) se presentó valores más altos durante los primeros días, en contraste
con el tratamiento donde no había ningún tipo de sustrato. (Figura 4).
3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8 ,
CA S CSA SA
[image:19.612.76.538.151.351.2]TIEMPO (dias) O 2 (m g /L ) R1 R2 R3
Figura 4. Gráfica de la concentración de oxígeno disuelto (mg/L) en los diferentes tratamientos, durante las tres semanas del experimento. C: concentrado; A: alevinos; S: sustrato.
Durante la segunda semana del experimento se observó una variación en éstos parámetros
medidos, por cambios en el nivel del agua debido a cuestiones de manejo dentro la estación
piscícola.
El valor más bajo de la concentración de Amonio del estanque se observó en la segunda
medición con un valor de 0,05mg/L, mientras que el valor más alto fue de 0,16 mg/L. (Figura 5).
Los nitritos siempre fueron indetectables durante el experimento.
0 0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 0,12 0,14 0,16 0,18
1 2 3 4 5
A m oni o ( m g/ L )
[image:19.612.155.463.546.689.2]5.2. Monitoreo de la comunidad perifítica
5.2.1. Estructura de la comunidad de algas perifiticas
Un total de 61 morfotipos clasificados dentro de siete clases, donde las más representativas
para todos los tratamientos fueron Chlorophyceae y Cyanophyceae. Se presentó la misma
proporción de las densidades de clases en todos los tratamientos y una dominancia de la
[image:20.612.107.505.243.474.2]especie Desmodesmus quadricauda. (Figura 6).
Figura 6. Proporción de las densidades en las diferentes clases de algas perifíticas. A. Sustrato. B. Sustrato y alevinos. C. sustrato, concentrado y alevinos.
Para el tratamiento de sustrato se observó un aumento considerable en las clases
Fragilariophyceae y Zygmenaphyceae a partir del día 8 del experimento, mientras que estas dos
clases permanecieron con una densidad estable en los demás tratamientos. Para la clase
Chlorophyceae esta aumentó a partir del día 12 en el tratamiento (S) hasta las 600.000 cel/cm2,
en los tratamientos con presencia de alevinos ésta se mantuvo con valores por debajo de las
400.000 cel/cm2.
A) SUSTRATO
72.24% 7.77%
3.55%
14.76%
B) SUSTRATO Y ALEVINOS
69.27% 6.46%2.29%
19.82%
C) SUSTRATO CONCENTRADO Y ALEVINOS
69.15% 17.86%
2.29% 8.75%
Bacillariophyceae
Chlorophyceae Coscinodiscophyceae Cyanophyceae Euglenophyceae Fragilariophyceae
En el tratamiento de sólo sustrato la densidad total alcanzó casi las 900.000 cel/cm2, mientras
que en los otros dos tratamientos la densidad no superó las 600.000 cel/cm2 (Figura 7).
Figura 7. Comportamiento de las densidades de las clases de algas perifíticas durante todo el experimento. A. Sustrato. B. Sustrato, concentrado y alevinos. C. Sustrato y alevinos.
5.2.2. Densidades de la comunidad perifítica
Al colocarse los sustratos una semana antes en los estanques, para una buena colonización, se
obtuvo dos datos más de las densidades de las algas perifiticas en el tratamiento de sólo
sustrato, con el cual se hizo el análisis del proceso de colonización. Se observó dos grandes
diferencias, un aumento del día 4 al día 8, después una relativa estabilización y nuevamente un
incremento considerable para los días 24 y 28 (Figura 8).
A) SUSTRATO 0 200000 400000 600000 800000 1000000
0 4 8 12 16 20
Tiempo (días) D e ns ida d ( c el /c m 2)
B) SUSTRATO Y ALEVINOS
0 200000 400000 600000 800000 1000000
0 4 8 12 16 20
Tiempo (días) D en si dad (cel /cm 2)
C) SUSTRATO, CONCENTRADO Y ALEVINOS
0 200000 400000 600000 800000 1000000
0 4 8 12 16 20
[image:21.612.73.539.129.384.2]0 200000 400000 600000 800000 1000000 1200000
DIA 4 DIA 8 DIA 12 DIA 16 DIA 20 DIA 24 DIA 28
DE
N
S
IDA
D
(C
e
l/
cm
2
) R1
[image:22.612.98.521.73.278.2]R2 R3
Figura 8. Gráfica del incremento de la densidad de algas perifiticas durante todo el experimento en el sustrato usado
En la gráfica de densidades de las algas perifíticas en los diferentes tratamientos, se observó
en el tratamiento de sustrato (S) durante los primeros 12 días de muestreo, que la densidad se
mantuvo por debajo de las 600.000 células, y para el final del experimento aumentó alrededor
de 1.000.000 de células. Mientras que los tratamientos con presencia de alevinos (SA y SCA)
durante todo el experimento presentó valores alrededor de las 600 mil células (Figura 9)
El análisis de varianza de dos vías para las densidades mostró diferencias significativas entre
los tratamientos (p ≤ 0.05; n= 18; F= 2,879); la prueba de Tukey nos indicó que la densidad en
los tratamientos donde habían alevinos no eran diferentes entre si, pero el tratamiento donde
0 200000 400000 600000 800000 1000000 1200000 Día 0 Día 4 Dia 8 Dia 12 Día 16 Día 20 Día 0 Día 4 Dia 8 Dia 12 Día 16 Día 20 Día 0 Día 4 Dia 8 Dia 12 Día 16 Día 20
S SA SCA
DE N S ID A D (c e l/ cm 2 )
R 1
R 2
[image:23.612.84.529.75.263.2]R 3
Figura 9. Densidad de las algas perifiticas en cada uno de los diferentes tratamientos usados. S= sustrato. SA= sustratos y alevinos. SCA= sustrato, alevinos y concentrado
5.2.3. Diversidad de la comunidad de algas perifíticas
La riqueza de especies en todos los tratamientos presentó un aumento progresivo. En el día 0
los valores fueron alrededor de 30 morfotipos, mientras que para el día octavo de muestreo los
valores estuvieron alrededor de 45. Posteriormente se observó una leve disminución en todos
los tratamientos hasta finalizar el experimento (Figura 10).
10 20 30 40 50
dia 0 dia 4 dia 8 dia 12
dia 16
dia 20
dia 0 dia 4 dia 8 dia 12
dia 16
dia 20
dia 0 dia 4 dia 8 dia 12
dia 16
dia 20
S SA SCA
RI
Q
U
EZ
A
[image:23.612.77.539.457.631.2]R.1 R.2 R.3
El índice de Shannon-Wiener presentó valores entre 2,35 y 1,23 nit/célula. Para el tratamiento
de (SCA), se observó una tendencia al aumento durante todo el experimento (Figura 11-A).
El índice de dominancia de Simpson presentó valores entre 1,92 y 5,79 nit/célula. Para el
tratamiento de sustrato y alevinos (SA) mostró una tendencia a valores menores en relación con
los otros tratamientos. En los tratamientos (S) y (SCA) se apreció una tendencia al aumento a
[image:24.612.78.538.244.605.2]medida que pasaba los días de muestreo (Figura 11-B).
Figura 11. A. Comparación de Índice de diversidad de Shannon-Wiener en cada uno de los tratamientos B. Comparación de Índice de dominancia de Simpson entre los diferentes tratamientos. S= sustrato. SA= sustratos y
alevinos. SCA= sustrato, alevinos y concentrado
B
1 2 3 4 5 6 dia 0 dia 4 dia 8 dia 12 dia 16 dia 20 dia 0 dia 4 dia 8 dia 12 dia 16 dia 20 dia 0 dia 4 dia 8 dia 12 dia 16 dia 20
S SA SCA
D O M INA NC IA DE SI M P SO N
R.1 R.2 R.3 A 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 dia 0 dia 4 dia 8 dia 12 dia 16 dia 20 dia 0 dia 4 dia 8 dia 12 dia 16 dia 20 dia 0 dia 4 dia 8 dia 12 dia 16 dia 20
S SA SCA
IN D IC E DE S H A NNO N
5.2.4. Correlaciones de la densidad con los parámetros de la calidad del agua
Las correlaciones de Spearman entre la densidad del perifiton en los diferentes tratamientos y
los parámetros físico-químicos mostraron una correlación negativa del amonio para los
tratamientos de S y SA, una correlación positiva para el pH y el oxígeno en el tratamiento de SA
[image:25.612.177.433.309.404.2]y en el tratamiento de SCA mostró una correlación positiva con la temperatura (Tabla 2).
Tabla 2. Correlaciones de Spearman entre la densidad de algas perifiticas y los diferentes parámetros medidos en los tratamientos. . S= sustrato. SA= sustratos y alevinos. SCA= sustrato, alevinos y concentrado (n= 18; α= 0.05).
Entre paréntesis se muestran los coeficientes de correlación.
S SA SCA
Amonio (-0.65)
pH (0.48) Oxígeno (0.42) Amonio (-0.71)
Temp ºC (0.40)
5.2.5. Proceso de sucesión de las algas perifíticas
Las correlaciones de Spearman entre las densidades y el tiempo presentaron morfotipos que
pueden categorizarse como especies tempranas sí presentan una correlación negativa o
especies tardías si presenta una correlación positiva. En la tabla 1 se encuentran los morfotipos
que presentan una correlación significativa en orden descendente acorde con el valor de r. En
negrilla se resaltó los que estuvieron presentes donde hay alevinos (SA y SCA) y que no se
observaron en el tratamiento (S). Por otro lado, las especies subrayadas en amarillo fueron
aquellas que estuvieron presentes en el tratamiento de sólo sustrato, pero que no estuvieron en
Tabla 1. Morfotipos de algas perifiticas que se presentaron como tempranas y/o tardías en el proceso de colonización del sustrato artificial, en los diferentes tratamientos utilizados. S= sustrato. SA= sustratos y alevinos.
SCA= sustrato, alevinos y concentrado. (n=18; α= 0.05). Entre paréntesis se muestran los coeficientes de correlación de la densidad con respecto al tiempo.
Trat Sucesión Especies
S
Especies
tempranas
Cyanophyceae sp2 (-0.56)
Oocystis (-0.51)
Gyrosigma (-0.47)
Especies
tardías
- Anabaena sp (0.90)
- Fragillaria sp2 (0.89)
- Stigeoclonium sp (0.87)
- Cosmarium sp2 (0.82)
- Gonatozygon sp (0.76)
-Spondylosium sp (0.74)
- Crucigeniella sp (0.72)
- Cyanophyceae sp1 (0.65)
- Aulacoseira sp (0.62)
-Staurastrum arachnae (0.61)
-Staurastrum dilatatum (0.57)
- Chlorococcal sp2 (0.56)
- Staurastrum sp3 (0.53)
- Fragilaria sp1 (0.53)
- Eunotia sp (0.52)
- Cymbella sp (0.47)
SA
Especies
tempranas
Pediastrum dúplex (-0.78)
Gyrosigma sp (-0.77)
Surirella sp (-0.70)
Melosira sp (-0.65)
Pinnularia sp 3 (-0.53)
Especies
tardías
- Gonatozygon sp (0.80)
- Crucigeniella sp (0.77)
- Fragilaria sp1 (0.76)
- Scenedesmus sp (0.75)
- Aulacoseira sp (0.66)
-Staurastrum arachnae (0.62)
- Staurastrum sp3 (0.60)
- Frustulia sp (0.60)
- Cosmarium sp2 (0.60)
- Cyanophyceae sp1 (0.57)
- Cosmarium sp7 (0.57) - Closterium sp2 (0.53)
- Fragillaria sp2 (0.52)
SCA
Especies
tempranas
Gyrosigma sp (-0.79)
Oocystis sp (-0.57)
Pinnularia sp3 (0.56)
- Staurastrum polymorpum (-0.54)
- Pinnularia sp2 (-0.52)
- Monoraphidium sp (-0.49)
Especies
tardías
- Fragilaria sp1 (0.97)
- Fragillaria sp2 (0.92)
- Stigeoclonium sp (0.91)
- Anabaena sp (0.84)
- Scenedesmus sp (0.72)
- Crucigeniella sp (0.72)
- Frustulia sp (0.71) - Closterium sp2 (0.68)
-Staurastrum arachnae (0.65)
- Gonatozygon sp (0.64)
- Cosmarium sp7 (0.63)
- Aulacoseira sp (0.50)
Se realizó un esquema con el fin de representar el proceso de colonización de las algas
perifiticas en presencia y ausencia de herbívoros. Para la colonización de perifiton sin la
presencia de herbívoros se observó como especies pioneras algas filamentosas de la familia
Cyanophyceae y diatomeas de gran tamaño como Gyrosigma, mientras que dentro de las
Stigeoclonium y Spondylosium. El diagrama del proceso de colonización de algas perifiticas
[image:27.612.72.530.145.401.2]frente al disturbio de herbivoría mostró una disminución en la densidad de algas filamentosas
(Figura 12).
Figura 12. Representación conceptual del proceso de colonización frente a la presión de herbivoría ejercida por los alevinos. La línea discontinua separa las especies tempranas de lastardías.
5.3. Crecimiento y desarrollo de los alevinos de Tilapia
En la ganancia de peso (g) de los alevinos de Tilapia y el aumento de talla (cm) se observó
valores menores en el tratamiento de sustrato con alevinos (SA) y los valores más altos en el
tratamiento de concentrado, alevinos y sustrato (Figura 13).
La prueba de ANOVA de dos vías, para tratamiento y día, mostró diferencias significativas en el
peso de los alevinos (p ≤ 0,05; n=15) (Anexo 3). Al realizar las comparaciones múltiples tanto
para el día como para el tratamiento, se encontró que el tratamiento de sustrato y alevinos (SA)
fue donde se observó un menor crecimiento de los alevinos, los otros dos tratamientos son
Tiempo
Diatomeas unicelulares Filamentosas medianas Pequeñas colonias
SIN HERBIVORIA
Tiempo
Diatomeas unicelulares Algas unicelulares pequeñas
estadísticamente iguales. Para el factor día, el mayor incremento de peso para todos los
tratamientos se da después del día 16 (Anexo 6).
0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 0,4 0,45 DI A 0 DI A 4 DI A 8 DI A 12 DI A 16 DI A 20 DI A 0 DI A 4 DI A 8 DI A 12 DI A 16 DI A 20 DI A 0 DI A 4 DI A 8 DI A 12 DI A 16 DI A 20
CA SA CSA
[image:28.612.85.530.149.372.2]TRATAMIENTOS PE S O (g ) R1 R2 R3
Figura 13. Ganancia de peso (g) de los alevinos de Tilapia en los diferentes tratamientos, durante las tres semanas del experimento. C: concentrado; A: alevinos; S: sustrato.
La prueba de ANOVA de dos vías, para tratamiento y día, mostró diferencias significativas en
la longitud total de los alevinos (p ≤ 0.05; n=18) (Anexo 4). Las comparaciones múltiples
muestran que en el tratamiento de sustrato, concentrado y alevinos (SCA) se observó el mayor
crecimiento en longitud de los alevinos, en comparación con el tratamiento de concentrado y
alevinos (CA) y con el de sustrato y alevinos (SA), donde fue éste último el que presentó los
valores más bajos (Anexo 7). En cuanto al factor de día de muestreo, todos los alevinos
0 1 2 3 DI A 0 DI A 4 DI A 8 DI A 12 DI A 16 DI A 20 DI A 0 DI A 4 DI A 8 DI A 12 DI A 16 DI A 20 DI A 0 DI A 4 DI A 8 DI A 12 DI A 16 DI A 20
CA SA CSA
[image:29.612.104.510.73.278.2]TRATAMIENTOS LO NG IT UD TO TA L (c m ) R1 R2 R3
Figura 14. Incremento de talla (cm) de los alevinos de Tilapia en los diferentes tratamientos, durante las tres semanas del experimento. C: concentrado; A: alevinos; S: sustrato.
Los valores de mortalidad estuvieron entre el 9% y el 18% dependiendo del tratamiento
utilizado. Los valores bajos se observaron en los tratamientos con presencia de sustratos,
mientras que el valor mayor se presentó en el tratamiento de (CA) (Tabla 3).
Tabla 3. Porcentaje de mortalidad de alevinos en cada uno de los tratamientos del experimento. CA= concentrado y alevinos. SA= sustratos y alevinos. SCA= sustrato, alevinos y concentrado
Tratamiento Mortalidad (%)
CA 18
SA 9 SCA 11
6. DISCUSIÓN
6.1. Parámetros físico-químicos
Para los parámetros físico-químicos medidos en los tratamientos (pH, temperatura y oxigeno
disuelto) se observó pequeñas variaciones durante todo el experimento. El pH se muestra como
uno de los factores más importantes en el desarrollo del perifiton en donde valores por debajo
de 4 determinan baja productividad, mientras que valores neutros o débilmente alcalinos son
para su utilización, especialmente iones carbonato y bicarbonatos (Roldán & Ramírez, 2008).
Además, los peces participan en el reciclaje de los nutrientes al interior del sistema al convertir
el perifiton en biomasa para el pez y excreciones de nutrientes inorgánicos que a su vez pueden
ser reutilizados para el desarrollo del perifiton (Keshavanath et al, 2001; Van Dam et al, 2002).
La temperatura del agua en las réplicas de los diferentes tratamientos varió solo en 4ºC. Un
aumento en la temperatura genera un incremento de las tasas de reacciones oscuras, lo que
permite unas mayores tasas de crecimiento de algas perifiticas, pero también unas tasas
elevadas de respiración. Los efectos de estos procesos así como la eficiencia para la toma de
nutrientes son los que determinarán en gran parte el éxito de crecimiento de las algas perifíticas
a diferentes temperaturas. Vermaat (2005), registró que altas temperaturas favorecía el
crecimiento de algas verdes como Scenedesmus mientras que en temperaturas bajas existió
un dominio de diatomeas.
En los tratamientos donde existía la presencia del sustrato artificial (S), (SA) y (SCA), fue donde
se presentaron valores más altos de Oxígeno disuelto (mg/L) frente al tratamiento donde no
había sustrato (CA); esto se debe a que las algas perifíticas son principalmente productoras de
oxigeno (Ramírez, 2001) y, por lo tanto, el uso de este sustrato artificial en estanques piscícolas
podría mantener la concentración de oxigeno disuelto en niveles más altos.
La Tilapia se presenta como una especie de rápido crecimiento, resistente y alta capacidad de
adaptación a condiciones cambiantes de su ambiente, por ello los parámetros medidos de pH,
oxígeno y temperatura se muestran como rangos óptimos para un buen desarrollo y crecimiento
en condiciones de cultivo intensivo (Wahab, 1999; Iñiguez, 2005; Bravo, 2007).
Las concentraciones de amonio presentaron valores muy bajos (≤ 0,2 mg/L), a pesar de la
presencia de alevinos que por su actividad metabólica pueden aumentar las concentraciones de
NH4. Altas concentraciones de amonio pueden tener implicaciones ecológicas, donde la
oxidación demandaría mucho oxígeno; además concentraciones por encima de 0,25 mg/L
afectan el crecimiento de los peces y pueden ser letales en concentraciones por encima de
5mg/L (Roldán & Ramírez, 2008). Estudios como el de Garg y colaboradores (2007) mostraron
que la adición de sustratos para el crecimiento de perifiton mantiene bajas concentraciones de
amonio y una alta turbidez indicando una alta abundancia de alimento natural disponible y por lo
Otro factor como la luz, que aunque no se midió de manera directa, se observó durante todo el
experimento una misma radiación diaria sobre el estanque (aproximadamente 10 horas); la
intensidad lumínica tampoco se mostró limitante de la densidad ya que los sustratos se
colocaron en la parte superior de la columna de agua, y este factor solo podría llegar a ser
limitante en zonas profundas, donde no llegue la suficiente intensidad de luz y donde solo muy
pocas especies pueden encontrarse adaptadas. Algunos estudios muestran que las diatomeas,
en general, parecen ser las más adaptadas a estas variaciones en las radiaciones solares,
mientras que las Clorofíceas si requieren de una buena cantidad lumínica para su desarrollo
(Roldán & Ramírez, 2008).
Los cambios en los parámetros físico-químicos, básicamente temperatura y oxígeno disuelto
que se observaron durante la segunda semana del experimento, pudieron deberse a cambios
en el nivel de agua del estanque, donde la fuente de entrada de agua de menor temperatura y
el llenado del estanque en cascada, hicieron que estos parámetros cambiaran durante esta
época del muestreo.
6.2. Estructura de la comunidad perifitica
6.2.1. Composición de la comunidad de algas perifiticas
Las clases predominantes en todos los tratamientos pertenecen a Chlorophyceae (70%) y
Cyanophyceae (15%). Azim & Azaeda (2005), Garg y colaboradores (2007) reportan para
estanques de producción un predominio del grupo Bacillariophyceae (diatomeas) como parte en
la estructura inicial de la comunidad que crece sobre sustratos artificiales; con especies como
Fragilaria, Gomphonema, Cymbella y Navícula; dentro del grupo de algas verdes (Clorofíceas)
especies como Closterium y Mougeotia; aclaran los autores que esta heterogeneidad que se
puede presentar en la comunidad perifítica depende en gran parte del tiempo de colonización y
de factores abióticos.
Wahab y colaboradores (1999); Azim y colaboradores (2001) al trabajar con otra especie
herbívora como la carpa muestran como géneros dominantes pertenecientes a las algas verdes
a Stigeoclonium, Gonatozygon, Ankistrodesmus y Closterium, y dentro de las diatomeas al
Fortes & Pinosa (2007) mostró para un cultivo extensivo de un pez herbívoro asiático
diferencias en la comunidad perifitica debido a factores ambientales, en donde existió un
dominio del grupo de las diatomeas en épocas secas y un dominio de cianofíceas en estaciones
de lluvia.
Azim & Azaeda (2005) también reportan que las diatomeas no siempre se presentan como el
grupo más dominante, y bajo otras circunstancias de disponibilidad de nutrientes y buena
cantidad de luz existe un dominio del alga verde Stigleoclonium; para este experimento el alga
verde dominante en los tres tratamientos fue Desmodesmus quadricauda. Otras investigaciones
como la de Van Dam y colaboradores (2002) mostraron que las altas proporciones en la
relación de N:P también favorecen el crecimiento del grupo Cholorophyceae. Además al
encontrarse los sustratos en la parte superior de la columna de agua en las jaulas la luz pudo
favorecer a un mejor desarrollo de aquellas algas que exigen una buena disponibilidad de luz
(Roldán & Ramírez, 2008).
6.2.2. Diversidad de la comunidad de algas perifiticas
La densidad de algas perifiticas se vio afectada por la presencia de alevinos de Tilapia, donde la
mayoría de estas especies no pueden cumplir su demanda energética solamente por filtración
de fitoplancton, por ello requieren de algas de gran tamaño que se pueden encontrar con mayor
facilidad como algas perifíticas, detritos o plantas acuáticas (Azim et al, 2005).
Este experimento mostró, en presencia de alevinos, reducción considerable en especies
filamentosas como Stigleoclonium, Spondylosium y Anabaena. Estudios de la ingestión de algas
perifiticas por parte de especies herbívoras de cíclidos muestran que la mayor ingestión es de
algas de tamaños medianos como Oscillatoria y algunas diatomeas, con una tasa de ingestión
entre un 60 y 70%; además esta tasa de ingestión puede aumentar a medida que se incrementa
la densidad de perifiton que crece sobre los sustratos artificiales (Van Dam et al, 2002).
El desarrollo de densidad de algas perifíticas a lo largo de este experimento se mantuvo en
aumento en todos los tratamientos, según Azim & Azaeda (2005) correspondió a la primera fase
de colonización del perifiton donde ocurre un crecimiento exponencial durante las primeras
por competencia de las algas por el sustrato, nutrientes y disponibilidad de luz. Azim y
colaboradores (2003) trabajando con sustratos artificiales de láminas de vidrio encontraron un
aumento de la densidad del perifiton hasta la tercera semana del experimento y un posterior
decrecimiento, ocasionado probablemente a procesos de senescencia y sombra que genera
una disminución en la productividad y densidad del perifiton después de un determinado periodo
de tiempo.
La presencia de alevinos no afectó la riqueza de especies, ya que en todos los tratamientos la
riqueza aumentó rápidamente durante la primera semana del experimento y después se
mantuvo constante hasta finalizar las tres semanas de muestreo. Los índices de diversidad y
dominancia en el tratamiento de SCA muestran una tendencia al aumento provocada
posiblemente por el efecto de la herbivoría generando una dominancia de algunos taxones que
son más resistentes a dichas presiones bióticas. Algunos estudios expresan que durante la
segunda etapa de colonización, la competencia entre taxones es mucho más evidente y se
observa un aumento del índice de dominancia al ser reemplazada por algunos taxones más
abundantes (Vermaat, 2005).
6.2.3. Dinámica de la comunidad de algas perifiticas
En este experimento se logró un equilibrio de la densidad del perifiton con la presencia de
herbívoros selectivos como los alevinos de Tilapia, ya que este disturbio mantuvo una densidad
promedio durante todo el experimento, en donde algas en estado de senescencia que
presentan un fácil desprendimiento del sustrato, pueden servir de alimento para los alevinos,
generando una renovación constante del material perifitico. Por otro lado, el perifiton que no
esta sometido a estas presiones de herbivoría, con el tiempo la biomasa de algas forma una
capa gruesa que impide el acceso a la luz, nutrientes (Azim & Azaeda, 2005).
Las correlaciones entre las densidades de algas perifiticas y el tiempo de colonización mostró
que el patrón de colonización del sustrato de angeo utilizado siguió el patrón general de
colonización reportado por algunos autores como Vermaat (2005); donde las especies
tempranas fueron algunas diatomeas unicelulares (Gyrosigma sp) (Pinnularia sp) y algunas
algas Cianofíceas filamentosas de tamaños pequeños; y como especies tardías se encuentran
algas filamentosas de mayor tamaño y especies de la clase Zygnemaphyceae (Cosmarium,
Dentro del perifiton las algas de tamaños pequeños, por lo general presentan ciclos de vida
cortos, por ello la comunidad de algas perifiticas esta renovándose constantemente en periodos
cortos de tiempo, ya sean días o semanas. Estudios de los patrones de colonización en el
tiempo, siempre muestran a las diatomeas unicelulares de tamaños pequeños como las
especies colonizadoras de los diferentes sustratos junto con algunas algas verdes, como
Scenedesmus o pequeñas colonias redondeadas, que en poco tiempo son sustituidas por
formas filamentosas y diatomeas de tamaños más grandes (Steinman, 1996; Van Dam, 2002;
Vermaat, 2005).
A partir de los resultados obtenidos se rechazó la hipótesis nula planteada para este estudio, ya
que se observó un impacto en la composición y abundancia de la comunidad perifítica debido a
las presiones de herbivoría que ejercieron los alevinos de Tilapia.
6.3. Crecimiento y desarrollo de los alevinos de Tilapia
Los sustratos artificiales tuvieron un efecto positivo sobre el crecimiento de los alevinos acorde
con los análisis estadísticos. El mayor crecimiento de los alevinos se presentó en el tratamiento
donde los individuos tenían la disponibilidad de dos fuentes de alimento, como lo fueron la
adición de un sustrato para el desarrollo de algas perifiticas y un alimento externo como el uso
de concentrado balanceado. Esto fue estadísticamente evidente en los datos de longitud, más
no en los datos de peso, debido a que los datos de longitud total se realizaron individualmente,
mientras que los datos de peso se sacaron con base en el total de los individuos pesados
durante cada muestreo; esto debido a la precisión del instrumento utilizado que no registraba
incrementos individuales de los alevinos entre muestreos.
Estudios como el de Garg y colaboradores (2007) trabajando con Tilapia en estanques (1,5 g)
en policultivo utilizando como sustrato Bambú registró para los peces con sustrato una
mortalidad del 10% y un incremento en el peso del 56%. Mientras datos de este experimento
con alevinos (0.01 g), mostraron una mortalidad del 9% para el tratamiento (SA) y del 11% para
(SCA); y un incremento en peso del 69% al implementar la malla de angeo como sustrato;
teniendo en cuenta que los peces presentan un crecimiento rápido durante las primeras fases
de crecimiento (curva logística). Por otro lado, un experimento de Azim y colaboradores (2003),
que las altas concentraciones de perifiton incrementan las altas tasas de ingestión por parte de
estos peces que se ver reflejada por lo tanto un mayor crecimiento. También el estudio de
Huchette y colaboradores (2000), con Tilapia (30 g) y botellas plásticas como sustrato, reveló
que la presencia de sustratos en jaulas provee una apropiada fuente de alimentación y que a su
vez la Tilapia se presentó como una especie herbívora selectiva.
Un estudio posterior del año 2003 de Huchette & Beveridge usando alevinos de tilapia (27 g),
bambú y malla de polietileno negra para la construcción de las jaulas y los sustratos, indicó que
la filtración de alimento y la herbivoría del perifiton que crecía en el sustrato pareció ser la mas
importante fuente de energía para el desarrollo de estos alevinos, con un incremento en peso
del 66%; pero que los altos costos en la construcción de las jaulas y los sustratos no eran
económicamente viables, por lo que se requería de un diseño más económico, un mejor
sustrato y unas mejores técnicas para el mejoramiento de la productividad del perifiton.
En este experimento, el mayor crecimiento de los peces al tener como dieta alimenticia
complementaria algas perifíticas, se presentó por la calidad del perifiton que se desarrolló en los
sustratos; Van Dam y colaboradores (2002) demostró el alto contenido proteico y energético
del perifiton frente a otros recursos naturales, y como servía para un buen desarrollo y
crecimiento de especies en condiciones de cultivo; donde el crecimiento algal en los sustratos y
la asociación con biomasa bacterial y/o zooplanctónica puede ser directamente explotada por
muchas especies de peces herbívoros (Jana et al, 2004).
Aunque se observó la mayor cantidad de individuos muertos posterior a los muestreos debido a
la manipulación y situación de estrés a que se vieron sometidos, los mayores porcentajes de
mortalidad se presentaron en los tratamientos con adición de concentrado (CA y SCA); debido
posiblemente a que los procesos de descomposición de residuos de concentrado, consumieron
oxigeno disuelto en la columna de agua y el fondo de las jaulas afectando la calidad del agua
disponible para el buen desarrollo de los alevinos en estos tratamientos (Uddin et al, 2008). El
estudio de El-Sayed & Kawanna (2004) sugirió que periodos cortos de luz favorecen la
sobrevivencia, el buen crecimiento y un aumento en la tasa de ingestión por parte de alevinos
de Tilapia; en este experimento el uso de un sustrato para crecimiento de algas perifiticas
puede generar disminución en la intensidad lumínica que puede verse reflejada en una mayores
7. CONCLUSIONES
- Las condiciones físicas y químicas del agua fueron semejantes en todos los tratamientos y su
variación temporal no se relacionó con el crecimiento del fitoperifiton. Los rangos de las
variables físicas y químicas no afectaron de manera negativa ni el desarrollo del fitoperifiton ni
el crecimiento de los alevinos.
- La presencia de alevinos no generó un cambio en las especies algales dominantes pero si
afectó las especies codominantes. La película algal estuvo dominada en todos los tratamientos
por la clase Chlorophyceae; Desmodesmus quadricauda pese a ser típicamente planctónica
fue la especie dominante.
- En ausencia de alevinos, la sucesión del fitoperifiton presentó en las etapas tardías un
incremento de especies filamentosas de Cyanophyceae y Chlorophyceae y de especies de la
clase Bacillariophyceae. En presencia de alevinos en las etapas tardías dominan especies no
filamentosas de tamaños medianos de la clase Chlorophyceae, Zygnemaphyceae y
Bacillariophyceae.
- La presencia de alevinos afectó la abundancia de las algas perifíticas al producir una
reducción de la densidad algal. Este resultado sugiere que existe una herbivoría de la película
algal por parte de los alevinos
- La disponibilidad de películas de fitoperifiton tuvo un efecto sobre el crecimiento de los
alevinos de Tilapia (Oreochromis spp) cuando se utilizó de manera complementaria a la
alimentación con concentrado.
- El crecimiento de alevinos de la Tilapia (Oreochromis spp) en condiciones de cultivo, se
incrementó al utilizar sustratos artificiales de angeo, sugiriendo que implementar su aplicación
8. RECOMENDACIONES
- Realizar experimentos donde se compare el efecto en la estructura y composición de algas
perifiticas al variar la densidad de alevinos, así como estudios durante las diferentes etapas del
ciclo de vida de la Tilapia (Juveniles, Adultos), donde las tasas de ingestión de alimento natural
pueden aumentar.
- Efectuar comparaciones entre diferentes sustratos de bajo costo que permitan evaluar cual
genera un mejor crecimiento del perifiton.
- Realizar experimentos semejantes durante intervalos de tiempo más largos, con el fin de
reducir las situaciones de estrés de los peces, observar un mejor comportamiento del
crecimiento y evaluar la supervivencia que se puede presentar al usar sustratos artificiales
como recurso alimenticio adicional.
9. LITERATURA CITADA
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