i
Loja, Ecuador 2013
UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA
ÁREA AGROPECUARIA Y DE RECURSOS NATURALES RENOVABLES CARRERA DE INGENIERÍA EN MANEJO Y CONSERVACIÓN DEL MEDIO
AMBIENTE
Composición y Estructura de Anfibios, en el Bosque Nublado San Francisco, Zamora Chinchipe, Ecuador
AUTOR: CARLOS AUGUSTO SARANGO TANDAZO
DIRECTOR: Ing. Diego Armijos Ojeda, Mg. Sc.
Tesis previa a la obtención del
título de Ingeniero en
Manejo y Conservación del
Medio Ambiente
ii
iii
iv
v
DEDICATORIA
A mi madre Daissy, por ser mi pilar fundamental en mi vida, que a través de su ejemplo de superación, apoyo incondicional, consejos que me ha permitido ser una persona de bien, pero más que nada, por su amor.
A mi padre Augusto, quien fue ejemplo de honestidad, perseverancia y responsabilidad que lo caracterizaron durante su vida y que me han servido para formarme como persona, y salir adelante en cada meta planteada
A mi herma Paulina, por llenarme de cariño y afecto que desinteresadamente me brinda cada día.
A mis hermanitas Angie y Sheccid, porque son mi inspiración para culminar con éxito
mis estudios y deseo que en mí vean un ejemplo que las metas se alcanzan con
perseverancia y esfuerzo.
vi
AGRADECIMIENTO
Agradezco a Dios, quien me dio la fe, salud, perseverancia guiándome en cada paso de mi vida y brindándome su compañía en los momentos de soledad.
Dejo constancia de mi sincero agradecimiento a todos quienes contribuyeron durante el desarrollo y culminación de la presente investigación.
A la Universidad Nacional de Loja (UNL), a la carrera de Ingeniería en Manejo y Conservación del Medio Ambiente, a todos los maestros quienes con sus conocimientos afirmaron mi formación profesional.
Al Ing. Diego Armijos Ojeda, Director del presente trabajo, a quien me gustaría expresar mi más profundo agradecimiento, por hacer posible la realización de este trabajo;
además por su paciencia, tiempo, sugerencias y disposición para orientarme durante el desarrollo del mismo.
También hago llegar un agradecimiento a la Fundación Ecológica Arcoíris, al Dr.
Wilson Guzmán por el apoyo desinteresado. A la Ecóloga Katiusca Valarezo y al Dr.
Fernando Nogales Sornoza por su contribución y apoyo.
Finalmente agradezco a todos mis familiares por su apoyo incondicional durante mi
vida universitaria, amigos, compañeros de aula y carrera con quienes compartí grandes
alegrías y tristezas.
vii
TABLA DE CONTENIDOS
Nº TÍTULO Pag.
1. INTRODUCCIÓN ... 1
Objetivos ... 3
2. MARCO TEÓRICO ... 4
2.1. LOS ANFIBIOS ... 4
2.1.1. Definición ... 4
2.1.2. Características generales ... 5
2.1.3. Clasificación ... 5
2.2. CONCEPTOS DE VARIABLES Y ATRIBUTOS USADOS EN EL PRESENTE ESTUDIO ... 7
2.2.1. Densidad (D) ... 7
2.2.2. Riqueza ... 7
2.2.3. Abundancia ... 8
2.2.4. Diversidad ... 9
2.2.5. Distribución de Especies ... 10
2.2.6. Grupos Etarios ... 10
2.2.7. Composición Sexual ... 11
2.2.8. Curva Acumulativa de especies ... 11
2.3. ESTUDIOS SIMILARES O AFINES. ... 12
2.3.1. Herpetofauna de un Bosque Húmedo Tropical en el Centro de Estudios y Desarrollo para la Amazonía (CEDAMAZ), provincia de Zamora Chinchipe ( Armijos y Patiño 2009) ... 12
2.3.2. Patrones de Diversidad de Anuros en el Ecosistema Páramo del Parque Nacional Podocarpus (Salina y Veintimilla 2010) ... 12
2.3.3. Cambios en la Diversidad en Siete Comunidades de Anuros en los Andes de Ecuador (Bustamante et al. 2005) ... 13
2.3.4. Asociaciones interespecíficas de anuros en cuatro gradientes altitudinales de la Reserva Biológica Tapichalaca, Zamora-Chinchipe (Ramírez et al. 2009) ... 14
2.3.5. Patrones de actividades acústicas y tróficas de machos cantores de
Eleutherodactylus eileenae (Anura: Leptodactylidae) (Alonso et al. 2001) ... 16viii
2.3.6. Ecología trófica de la comunidad de anuros del Parque Nacional Yasuní en la
Amazonía Ecuatoriana (Menéndez-Guerrero 2001) ... 16
3. MATERIALES Y METODOS ... 18
3.1. UBICACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO... 18
3.1.1. Clima. ... 18
3.1.2. Temperatura ... 19
3.1.3. Vegetación Natural. ... 19
3.2. IDENTIFICACIÓN Y UBICACIÓN DE LOS SITIOS DE MUESTREO. ... 21
3.3. CUANTIFICACIÓN DE LA RIQUEZA, ABUNDANCIA Y DENSIDAD DE ANFIBIOS EN EL BOSQUE SAN FRANCISCO DE LA PROVINCIA DE ZAMORA CHINCHIPE. ... 22
3.4. ANÁLISIS DE LOS GREMIOS ALIMENTICIOS, GRUPOS ETARIOS, COMPOSICIÓN SEXUAL Y DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES REGISTRADAS EN LA ZONA DE ESTUDIO. ... 24
4. RESULTADOS ... 26
4.1. COMPOSICIÓN DE LOS ANFIBIOS DEL BOSQUE NUBLADO SAN FRANCISCO 27 4.2. ESTRUCTURA DE LOS ANFIBIO DEL BOSQUE NUBLADO SAN FRANCISCO. 33 4.2.1. Gremios Alimenticios ... 33
4.2.2. Grupos Etarios y Composición sexual ... 35
5. DISCUSION ... 37
5.1. DE LA RIQUEZA, ABUNDANCIA Y DENSIDAD DE ANFIBIOS EN EL BOSQUE SAN FRANCISCO DE LA PROVINCIA DE ZAMORA CHINCHIPE ... 37
5.2. ANÁLISIS DE LOS GREMIOS ALIMENTICIOS, GRUPOS ETARIOS, COMPOSICIÓN SEXUAL Y DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES REGISTRADAS EN LA ZONA DE ESTUDIO ... 40
6. CONCLUSIONES ... 45
7. RECOMENDACIONES ... 47
8. BIBLIOGRAFIA ... 49
9. ANEXOS. ... 57
ix
ÍNDICE DE TABLAS
Nº TÍTULO Pag.
Tabla 1. Taxonomía de los Anfibios. ... 5
Tabla 2. Clasificación de los anfibios. ... 6
Tabla 3. Lista de Anfibios del Bosque Nublado San Francisco. ... 27
Tabla 4. Categoría de conservación de las especies. ... 28
Tabla 5. Índices de Diversidad de la clase Amphibia. ... 31
Tabla6. Parámetros de estructura ecológica ... 32
Tabla 7. Promedio del tamaño de los anuros ... 34
Tabla 8. Grupos etarios y composición sexual ... 35
ÍNDICE DE FIGURAS Nº TÍTULO Pag. Figura 1. Zona de Estudio “Bosque Nublado San Francisco” ... 18
Figura 2. Curva acumulativa de especies ... 30
x RESUMEN
La presente investigación se la realizó en el Bosque Nublado de San Francisco, sector de
Arcoíris (Zamora Chinchipe, Ecuador), con la finalidad de caracterizar la composición y
estructura de los anfibios de este bosque. Para ello se realizó doce ciclos de muestreo
aplicando la técnica de “transectas” en áreas con diferente estado de intervención
(Pastizal, Bosque muy Intervenido y Bosque Intervenido). Se registraron 14 especies de
anfibios, en cuatro familias (Craugastoridae, Hylidae, Centrolenidae y Bufonidae). No se
registró ningún individuo en el pastizal por lo que este trabajo muestran los resultados del
bosque muy intervenido e intervenido. Durante la fase de campo se registraron 218
individuos, identificados en 10 especies que pertenecen a dos familias (Craugastoridae e
Hylidae), de las cuales el Género Pristimantis fue el más abundante, la temperatura
promedio en que se registraron los especímenes es de 16,69 °C, la humedad relativa
promedio fue de 86,23 % y a una altura promedio de 55,41 cm sobre el suelos. Otras
cuatro especies fueron antes registradas en esta misma área, en un estudio anterior. Las
especies registradas se encuentran distribuidas en todo el bosque, prefiriendo éstas, el
sustrato de las hojas de los helechos y arbustos, mientras que el grupo etario más
abundante fue el juvenil con la excepción de Pristimantis w-nigrun, el cual también
difiere en la homogeneidad de la composición sexual, pues se registraron únicamente
individuos machos.
xi
SUMMARY
This research was conducted in the San Francisco Cloud Forest, Rainbow sector (Zamora Chinchipe, Ecuador), in order to characterize the composition and structure of this forest amphibians. This was achieved by applying twelve cycles sampling technique "transects"
in different areas of state intervention (grassland, forest and logged forest Very
disturbed). We recorded 14 species of amphibians, in four families (Craugastoridae,
Hylidae, Centrolenidae and Bufonidae). There were no individual in the pasture so this
work shows the results of the forest very involved and intervened. During the field phase
of 218 individuals were identified in 10 species belonging to two families
(Craugastoridae and Hylidae), of which gender was the most abundant Pristimantis, the
average temperature was recorded specimens is 16.69 ° C, relative humidity averaged
86.23% and an average height of 55.41 cm above the soil. Four other species were
previously recorded in the same area, in a previous study. Recorded species are
distributed throughout the forest, preferring these, the substrate of the leaves of the ferns
and shrubs, while the age group was the most abundant juvenile except Pristimantis w-
nigrun, which also differs in sexual homogeneity of the composition, thus recorded only
male individuals.
1
1. INTRODUCCIÓN
A medida que aumenta la conciencia, de que el planeta Tierra está entrando en el sexto gran episodio de extinción a lo largo de su historia, el grupo de animales que parece que se llevan la peor parte de la crisis de la biodiversidad, son los anfibios, ya que desde hace 15 años éstos están sujetos a un proceso que no puede explicarse simplemente en términos de destrucción de su hábitat (Young et al. 2004). De igual manera a pesar del tiempo y dinero invertido, los conservacionistas sólo pueden aspirar a proteger a algunas de las muchas especies que se enfrentan a su extinción (Halliday 2006).
Durante el Primer Congreso de Herpetología Mundial realizado en Inglaterra en 1989, biólogos de diferentes partes del mundo alertaron acerca de la drástica disminución de los anfibios en distintos países, y en algunos casos extinciones a nivel mundial. De igual manera, estudios recientes han observado que aún en áreas relativamente bien conservadas ocurren fenómenos de declinación no relacionados con causas exclusivamente derivadas de la actividad humana, habiéndose detectado la presencia de enfermedades ocasionadas principalmente por un tipo de virus (Iridovirus) y un hongo (Chytridiales) (Daszak 2004). Por el momento no se sabe con exactitud cuál es el curso de estas enfermedades infecciosas, ya que se carece de datos suficientes para conocer la extensión de las mismas (Rodríguez y Crump 2001).
La anurofauna del Ecuador es la tercera más diversa en el mundo con un total de 513
especies formalmente descritas. Estudios recientes sugieren que hay un número
2
considerable de especies crípticas
que han sido pasadas por alto en revisiones previas basadas en caracteres morfológicos (Ron et al. 2011).
Coloma (2011) manifestó que el 31 % de anfibios, es decir 150 especies de anfibios ecuatorianos están en peligro de extinción, aproximadamente 14 especies están posiblemente extintas y considera que 140 especies han sufrido declinaciones drásticas.
Por otro lado los inventarios se centran solamente en listados de presencia/ausencia y no en analizar la composición y estructura.
En la región sur del Ecuador (Zamora Chinchipe-Loja), se han registrado 93 especies descritas formalmente, siendo el género Pristimantis (anteriormente Eleutherodactylus) con 49 especies el más representado, distribuidas en los bosques secos, bosques nublados, páramos y bosques tropicales. El Parque Nacional Podocarpus (PNP), que forma parte de la llamada formación Huancabamba, se ha identificado alrededor de 35 especies, (cinco son nuevas para la ciencia y seis son nuevos registros para el Ecuador).
En cuanto a su estatus de conservación dentro del Parque Nacional Podocarpus se han encontrado 11 especies Vulnerables, nueve en Preocupación Menor, cuatro con Datos Insuficientes, dos En Peligro y una especie Casi Amenazada. En la actualidad de ha identificado en el sur del país la declinación de especies como Atelopus ignescens, Telmatobius vellardi, Telmatobius cirrhacelis y Bufo spinolossus (actualmente conocido como Bufo amabilis) (Nogales 2005).
Especies crípticas: son especies extremadamente similares en apariencia pero se hallan reproductivamente aisladas entre sí. Son productos relativamente recientes del proceso de especiación.
(www.wikipedia.org)
3
Por otro lado, de acuerdo a lo estudiado en el Bosque Nublado San Francisco, Astudillo (2011) presentó resultados en los cuales se registraron cuatro especies de la clase Amphibia en cuatro familias (Centrolenidae, Hemiphractidae, Bufonidae y Leptodactilidae).
En el presente trabajo de investigación se realizó el estudio de la composición y estructura de la clase Amphibia del bosque nublado de San Francisco, con la finalidad de conocer las especies ahí existentes, para contribuir al avance y desarrollo de la conservación de anfibios en la región sur del Ecuador.
El trabajo se desarrolló desde el mes de mayo de 2012 hasta febrero del 2013, en el Bosque Nublado San Francisco, de la provincia de Zamora Chinchipe, en el sector de la Fundación Ecológica Arcoíris, donde se plantearon los siguientes objetivos:
Objetivo General
Caracterizar la comunidad de anfibios del bosque de San Francisco para contribuir a la conservación de la biodiversidad en la Amazonía Sur del Ecuador.
Objetivos específicos
Cuantificar la riqueza, abundancia y densidad de anfibios en el Bosque San Francisco de la provincia de Zamora Chinchipe.
Analizar los gremios alimenticios, grupos etarios, composición sexual y
distribución de las especies registradas en la zona de estudio.
4
2. MARCO TEÓRICO
2.1. LOS ANFIBIOS
Valencia et al. (2008), menciona que Ecuador es un país megadiverso ocupando el tercer lugar en el mundo de diversidad de anfibios. El orden Anura (ranas y sapos) es el más especioso con 477 especies. Gymnophiona (cecilias) y Caudata (salamandras) son componentes comparativamente poco diversos con 23 y 7 especies respectivamente (Ron et al. 2011).
2.1.1. Definición
Los Anfibios pertenecen a la clase Amphibia de los vertebrados, son animales
exotérmicos o de sangre fría que poseen la piel típicamente desnuda, y ésta les sirve
tanto de órgano respiratorio como secretor. El desarrollo embrionario también es
distintivo en esta clase de vertebrados. Algunas especies dentro de los anfibios poseen
un desarrollo larvario, es decir que luego de eclosionar y pasara por larvas en
ecosistemas acuáticos donde respiran por medio de branquias, sufren una metamorfosis
para madurar sexualmente, ocupando ambientes terrestres y arborícolas, modificando su
aparato respiratorio para poseer pulmones e intercambiar gases por su piel. Otras
especies experimentan desarrollo directo, es decir, carecen de un estado larvario
(McDiarmid 1994).
5 2.1.2. Características generales
A continuación se nombran algunas características de este grupo (Hickman 1998):
Su piel es desnuda, húmeda y escurridiza.
Tienen cuatro patas de tipo mano.
Son de temperatura variable, es decir, son de sangre fría y tienen sueño invernal.
Al principio su respiración es branquial, después (en la adultez) pulmonar y cutánea.
Tienen circulación doble e incompleta.
Se reproducen por huevos, normalmente con fecundación extrema y al crecer sufren metamorfosis.
2.1.3. Clasificación
La taxonomía de los anfibios es detallada en la siguiente tabla.
Tabla 1. Taxonomía de los Anfibios.
Categoría Taxa Descripción
Reino Animalia Animales: Sistema multicelulares que se nutren por ingestión
Subreino Eumetazoa Animales con cuerpo integrado por dos o más lados simétricos.
Rama Bilateria Cuerpo con simetría bilateral con respecto al plano sagital.
Filo Chordata Cordados: Animales con médula espinal, o cordón nervioso.
Subfilo Vertebrata Vertebrado: Cordados con columna vertebral.
Superclase Gnathostomata Vertebrados con mandíbulas.
Clase AMPHIBIA Anfibios: Vertebrados con mandíbulas, exotérmicos, con pulmones desarrollados después de una metamorfosis.
Fuente: Hickman (1998).
6
Los anfibios se subdividen en tres órdenes que se muestran en la siguiente tabla:
Tabla 2. Clasificación de los anfibios.
Orden Nombre
Común Descripción
Anura Ranas o sapos
Carecen de cola, presentan un cuerpo corto y ensanchado, su piel puede ser lisa o rugosa. Poseen cuatro patas las posteriores son más desarrolladas para el salto y con cinco dedos, mientras que las anteriores terminan en cuatro dedos.
Caudata Salamandras
Se las confunde comúnmente con las lagartijas, pero estas no poseen escamas sobre la piel, son dos pares de patas de igual tamaño y de 10-60 vertebras.
Gymnophiona Cilícidos o lombriz ciega.
Carecen de patas, tiene un aspecto semejante al de lombriz de tierra por estar adaptada a vivir bajo tierra. Su cuerpo es alargado y delgado, de color azul o morado, de piel lisa y presenta un tentáculo entre el hocico y los ojos (de 95-285 vértebras).
Fuente: Boada et al. (2010).
7
2.2. CONCEPTOS DE VARIABLES Y ATRIBUTOS USADOS EN EL PRESENTE ESTUDIO
2.2.1. Densidad (D)
La densidad está dada por el número de individuos de una especie o de todas las especies divididas por la superficie estudiada, donde no es necesario realizar el conteo total de los individuos de la zona, sino se puede realizar muestras en áreas respectivas.
Se calcula con la siguiente fórmula (Aguirre y Yaguana 2012):
( )
2.2.2. Riqueza
Lilian (1999), menciona que es un indicador muy frecuente para evaluar sitios y son
esencialmente medidas del número de especies en una unidad de muestreo dada. De
igual forma establece una diferencia entre la riqueza numérica de especies y la densidad
relativa de especies, donde la primera se define como el número de especies por número
de individuos o biomasa, y la densidad de especies, por ejemplo número de especies por
metro cuadrado, es la medida de riqueza de especies más frecuentemente usada,
especialmente por botánicos.
8
Es importante mencionar que la diversidad relativa de familia/género, es la riqueza porcentual de especies y está dada por la heterogeneidad de especies en una determinada área o comunidad biótica, es decir, es el número de especies diferentes que contiene una familia o género que se puede encontrar en una determinada superficie; usando la siguiente fórmula para su cálculo (Aguirre y Yaguana 2012):
( )
( )
2.2.3. Abundancia
La diversidad de una comunidad puede ser descrita a través del modelo que mejor describa los patrones de la abundancia de especies. Donde la distribución de abundancia de especies utiliza toda la información recogida dentro de una comunidad y es la descripción matemática más completa de los datos. Eb general, se utilizan cuatro modelos principales:
Modelo de distribución de logaritmos normales
Modelos de serie geométrica.
9
Modelo de serie logarítmica.
Modelo de MacArthur del “bastón roto” (Lilian 1999).
Por otro parte Aguirre y Yaguana (2012), señalan que la densidad relativa (DR), permite definir la abundancia de una determinada especie, considerando el número de individuos de una especie con relación al total de individuos de la población; para su cálculo se emplea la siguiente fórmula:
( )
2.2.4. Diversidad
Lilian (1999), manifiesta que para comparar la diversidad entre muestras hay que asegurarse que los tamaños sean iguales y suficientemente grandes. La decisión de sobre cuál es el índice más adecuado puede tomarse haciendo gráficos de orden de abundancia y haciendo test de bond de ajustes a los distintos modelos (serie geométrica, logarítmica, logaritmos normales y de bastón roto).
Hay que asegurarse que en comparación de índices, los logaritmos usados sean de igual
base; en caso de toma de muestras replicadas de cualquier índice, se pueden comparar
por análisis de varianza (Lilian 1999).
10 2.2.5. Distribución de Especies
La distribución de los organismos en el espacio tiene una gran influencia sobre la densidad y para determinar si la población tiene una distribución aleatoria, uniforme o agregada requiere de técnicas de muestreo cuidadosas (Smith y Smith 2001).
Los individuos se distribuyen aleatoriamente si la posición de cada uno de ellos es independiente de la de los demás; por otro lado los individuos se distribuyen uniformemente cuando aparecen más o menos equidistantemente espaciados uno de otros; mientras que el tipo de dispersión más común es el agregado, en grupos separados, el cual resulta de la respuesta de los organismos frente a las diferentes condiciones de hábitat, clima, reproducción sexual u otros factores y características del lugar (este tipo de dispersión puede variar desde grupos pequeños hasta un grupo único centralizado) (Smith y Smith 2001).
Los patrones de disposición espacial pueden variar estacionalmente, en las diferentes etapas del ciclo de vital o debido a fluctuaciones en los recursos más importantes (Curtis 2009).
2.2.6. Grupos Etarios
La estructura de edades de una población es la proporción de cada una de las clases de
edad respecto de las demás en un momento dado. Para determinar la estructura de
edades de una población se necesita algún medio para obtener las edades de los
miembros de la población. En el caso de animales salvajes se puede obtener la edad
dependiendo del método empleado, el más usado es mismo que es preciso pero
11
dificultoso es marcar a los individuos jóvenes de una población y seguirlos a lo largo del tiempo (Smith y Smith 2001).
Las pirámides de edad comparan los tamaños de los grupos de edad para ayudaros a visualizar la estructura de edades. En el caso de animales salvajes la estructura de edades es menos precisa comparada con la humanos a la hora de predecir el crecimiento poblacional; en estos caso el crecimiento poblacional está directamente relacionado con la disponibilidad de recursos, tanto alimenticios como hábitat y con la competencia por estos recursos (Smith y Smith 2001).
2.2.7. Composición Sexual
Smith y Smith (2001), manifiesta que la proporción de sexos de los miembros de una población es de 1: es decir igual proporción de machos y hembras pero al momento de la concepción y a medida como pasa el tiempo en el nacimiento la proporción es desigual existiendo más machos que hembras, pero existe una desviación hacia las hembras en las clases de edades más viejas.
2.2.8. Curva Acumulativa de especies
Jiménez y Hortal (2003), la curva acumulativa es una curva la cual permite: 1) dar
facilidad a los inventarios biológicos y posibilitar su comparación; 2) una mejor
planificación del trabajo de muestreo, tras estimar el esfuerzo requerido para conseguir
inventarios fiables; y, 3) extrapolar el número de especies observado en un inventario
para estimar el total de especies que estría presentes en la zona.
12
2.3. ESTUDIOS SIMILARES O AFINES.
2.3.1. Herpetofauna de un Bosque Húmedo Tropical en el Centro de Estudios y Desarrollo para la Amazonía (CEDAMAZ), provincia de Zamora Chinchipe (Armijos y Patiño 2009)
Se realizó en la quinta experimental El Padmi del Centro de Estudios y Desarrollo para la Amazonía (CEDAMAZ). Entre las especies más abundantes que se registraron están:
Rhinella margaritifera, Noblella lochitesy Pristimantis skydmainos; mientras que las menos abundantes son: Pristimantis sp., Hypsiboas punctata, Ostheocephalus planiceps y Allobates fratidenescus. Las familias representativas de la zona son Craugastoridae (con 2 géneros, 4 especies), Hylidae (con 2 géneros, 4 especies) y Colubridae (con 3 géneros y 5 especies).
En la quinta experimental El Padmi, el 64 % de las especies registradas están en categorizadas en preocupación menor (LC), el 12% en casi amenazadas (NT), el 8% en peligro (EN), mientras que el otro 8% no evaluada (NE) y el último 8% esta categorizada como datos insuficientes (DD).
2.3.2. Patrones de Diversidad de Anuros en el Ecosistema Páramo del Parque Nacional Podocarpus (Salinas y Veintimilla 2010)
En los páramos del Parque Nacional Podocarpus la riqueza de anuros registrada en el
año 2010 es baja, los autores manifiestan que de acuerdo a otros estudios la riqueza
13
disminuye conforme incrementa la gradiente altitudinal; pero la abundancia presento un comportamiento inverso a la riqueza, demostrando que esta región es muy diversa en relación a otros sitios.
Mencionan que el registro de Pristimantis percultus dentro del Parque Nacional Podocarpus, confirma su presencia dentro de esta área protegida, sugieren que se realice una re-categorización de su estado de conservación según los criterios de la UICN.
2.3.3. Cambios en la Diversidad en Siete Comunidades de Anuros en los Andes de Ecuador (Bustamante et al. 2005)
En los Andes de Ecuador, poblaciones de 24 especies de anuros han sido reportadas en proceso de declinación o extinción desde finales de la década de 1980. Sin embargo, existen muy pocos datos cuantitativos sobre las tendencias en las poblaciones de anuros en el Ecuador. Este trabajo compara la abundancia relativa y la composición de especies de muestreos llevados a cabo entre 1967 y 1988 (muestreos iniciales) con muestreos llevados a cabo entre marzo de 2000 y noviembre de 2003 (muestreos recientes) en siete comunidades de anuros en los Andes de Ecuador. En total se registraron 76 especies de anuros. Comparamos 88 poblaciones correspondientes a 73 especies en las siete localidades, de las cuales 56 disminuyeron y 27 incrementaron su abundancia relativa.
Observamos diferencias significativas al comparar el número de especies presentes en
los muestreos iniciales respecto a muestreos recientes. En seis de las siete localidades
14
registramos menos especies que en el pasado a pesar de que el esfuerzo de captura fue mayor en los muestreos recientes. Las diferencias fueron de mayor magnitud al considerar únicamente especies con larvas acuáticas (34 especies en muestreos iniciales vs. 17 en los recientes). No observamos diferencias significativas para ranas de desarrollo directo del genero Eleutherodactylus (28 especies en muestreos iniciales y recientes). Registramos incrementos altitudinales para seis especies y nueve nuevos registros para seis localidades.
2.3.4. Asociaciones interespecíficas de anuros en cuatro gradientes altitudinales de la Reserva Biológica Tapichalaca, Zamora-Chinchipe, Ecuador (Ramírez et al. 2009)
En su investigación manifiestan que las características específicas registradas en cada gradiente altitudinal (vegetación, lluvia, temperatura, humedad relativa y presencia de cuerpos de agua) limitan las fluctuaciones de distribución, abundancia y tamaño en las especies. Además se concluye que la preferencia del microhábitat, señala las asociaciones interespecíficas que estos anuros manifiestan; y ya que al menos existen dos especies específicas a cada gradiente, se aprecia cómo las ranas limitan sus requerimientos.
La mayor diversidad de anuros se encuentra en las áreas montañosas de la región andina
tanto en Colombia, Ecuador y Perú (Lynch 1997; Rodríguez 2004; Yánez-Muñoz 2005),
los movimientos orogénicos han producido valles rodeados por cordilleras, en donde las
15
especies tienen áreas de distribución pequeña; es aquí donde se asemeja a un archipiélago de islas, ocurriendo un alto endemismo importante en el proceso de especiación (Lynch 1997; Rodríguez 2004).
Los reportes de Ramírez (2008), indican que el endemismo regional (52,6%) es el más evidente; puesto que entre el norte de Perú (influenciado por la Depresión de Huancabamba) y el sur de los andes orientales del Ecuador (influenciado por el Abra de Zamora y el Nudo de Sabanilla) se concentra gran diversidad y endemismo por lo cual se recalca que es una ecoregión muy importante (Duellman & Wild 1993; Venegas 2005; Ramírez 2008). Es aquí que se puede apreciar cómo esta ecoregión es limitada por el vulcanismo, formaciones vegetales y condición meteorológica. Asemejándose a una isla; donde las especies se tornan importantes durante el proceso de especiación. Los patrones de especiación incluyen vicariantes en las tierras altas que tiene parientes en las tierras bajas, remplazo latitudinal de especies hermanas en los Andes, y parientes transandinos (Lynch y Duellman 1997).
En el caso de Pristimantis prolatus, este se distribuye a través de los cuatro gradientes altitudinales, presentando su mayor abundancia en R.B.T.1 y menor abundancia en R.B.T.4
Lynch (1979a) sugiere que los Eleutherodactylus (actualmente Pristimantis) son menos
vágiles y más sensitivos a las barreras que los géneros Atelopus, Gastrotheca y
Telmatobius, los cuales en general son de mayor tamaño y que además tienen
restricciones en cuanto a los sitios de ovoposición por tener renacuajos acuáticos.
16
2.3.5. Patrones de actividades acústicas y tróficas de machos cantores de Eleutherodactylus eileenae (Anura: Leptodactylidae) (Alonso et al. 2001)
En este estudio los autores presentan datos de Eleutherodactylus eileenae donde análisis detalladamente la actividad acústica de los machos, a la caída de la noche, abandonan sus refugios en el suelo con desplazamientos, fundamentalmente verticales, hacia sus perchas de canto en la vegetación, hasta el alba, cuando regresan a sus refugios. Por otro lado los datos obtenidos del análisis del contenido estomacal sugieren que en el momento de la depresión de la actividad acústica los machos se dedican a alimentarse e ingieren como promedio muy pocas presas, mostrando además un ínfimo peso del contenido estomacal. Los grupos mejor representados en la muestra analizada fueron los insectos (fundamentalmente Himenópteros) y arácnidos.
2.3.6. Ecología trófica de la comunidad de anuros del Parque Nacional Yasuní en la Amazonía Ecuatoriana (Menéndez-Guerrero 2001)
Las especies de la comunidad de anuros del PNY consumen una amplia variedad de
invertebrados, principalmente insectos. En la dieta de las especies de hojarasca se
destacan hormigas y termitas, mientras que las especies arborícolas tienen una dieta más
variada, en las que se destacan ortóptero, hemípteros y coleópteros.
17
Los anuros se diferencian en su dieta por el número, volumen y tipo de presas consumidas, diferencias que se manifiestan entre familias y gremios, variando de acuerdo a cada taxa.
Por lo tanto, cuando exista partición del nicho trófico, estas variables serían las encargadas de explicarlo. Morfométricamente los anuros se diferenciaron principalmente por el largo de las extremidades posteriores y la forma de la cabeza.
Es clara la importancia de la LRC y del tamaño y forma de la cabeza del predador en la
dieta y selección del número, volumen y tipo presa en diferentes grados, dependiendo de
la especie, familia y gremio. El largo mandibular y el ancho de la cabeza fueron las
medidas más correlacionadas al volumen de presa. Parece haber una tendencia a que las
especies con mandíbulas cortas y cabezas delgadas consuman una gran cantidad de
presas pequeñas y abundantes. La morfometría de las extremidades posteriores, aunque
no directamente, también podrían afectar la dieta de anuros.
18
3. MATERIALES Y METODOS
Para el presente estudio, se contó con el debido permiso de investigación otorgado por la Dirección del Ministerio del Ambiente (Nº 008-IC-FAU/FLO-MAE), Zamora Chinchipe (Anexo 7).
3.1. UBICACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO
El presente trabajo se lo realizó en el Bosque de San Francisco, propiedad de la fundación Ecológica Arcoíris. Es un bosque nublado ubicado a la parte Norte del Parque Nacional Podocarpus, en la parroquia Sabanilla, de la provincia de Zamora Chinchipe a 23 km de la ciudad de Loja y con una superficie de 190 ha (Román y Sarango 1993).
3.1.1. Clima.
Figura 1. Zona de Estudio “Bosque Nublado San Francisco”, Zamora Chinchipe, Ecuador Refugio
Arcoíris
Zona de estudio
Loja
Zamora Chinchipe
19
Según los datos de la Estación Científica San Francisco (ECSF), el bosque es de clima tropical húmedo caracterizado por 11 meses con precipitaciones, mismas que están influenciadas por la altitud. A 1950 msnm se tiene una precipitación promedio de 2000 mm. Los períodos más lluviosos van de abril a julio, mientras que en los meses de septiembre a diciembre las precipitaciones son menores con respecto a las del todo el año (Aguirre 2007).
3.1.2. Temperatura
La temperatura promedio anual es de 19 °C para tierras templadas y 13 °C para tierras frías. A 1950 msnm la temperatura promedio anual es de 15,5 °C, donde la temperatura máxima ha sido registrada en los meses de junio, julio, octubre y noviembre (Aguirre 2007).
3.1.3. Vegetación Natural.
El Bosque Nublado San Francisco, en el sector de la Fundación Ecológica Arcoíris presenta:
Pastizal, que se encuentra a un kilómetro hacia la ciudad de Loja desde la
casa refugio de la Fundación ecológica Arcoíris, a una altitud de 2250
msnm, las principales especies herbáceas son: Tolucensis kunth
(Poaceae), Stipa sp. (Poaceae) y Pennisetum clandestinum (Poaceae). Es
importante manifestar que en esta zona se realiza la actividad de pastoreo
20
de ganado (Anexo 6 – b,c), en cuanto los arbustos más comunes en este lugar son Cortaderia jubata (Poaceae), Tibuquina laxes (Melastomataceae) entre otros.
Bosque muy intervenido, este bosque se encuentra en los primero
metros del sendero a partir de la casa refugio de la fundación Ecológica Arcoíris, se puede apreciar la regeneración natural que ha tenido esta zona durante estos últimos 15 años donde las especies más abundantes son: Polylepis sp (Rosaceae), Cecropia sp. (Cecropiaceae), Pouruma sp.
(Cecropiaceae), Inga striata (Mimosaceae), Octea sp. (Lauraceae), Nectandra sp. (Lauraceae), Miconia quadripora (Melastomataceae), Cecropia montana (Cecropiaceae), Miconia punctata (Melastomataceae), Myrcia sp. (Myrtaceae), Graffenriedae marginata (Cecropiaceae), entre otros; los arbustos y hierbas más comunes en este bosque son: Piper sp.
(Piperaceae), Psammisia sp. (Ericaceae), Psychotria sp. (Rubiaceae), Tillandsia sp. (Bromeliaceae), Peperomia sp. 1,(Piperaceae), Peperomia sp. 2 (Piperaceae), Anthuriium sp. (Araceae), entre otros.
Bosque intervenido, este bosque se encuentra después del bosque muy
intervenido, la diferencia del anterior es que las especies arbóreas tiene un
diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor, es frecuente observar
especímenes de Podocarpus oleifolus (Podocarpaceae), este bosque de
igual manera forma parte del recorrido eco-turístico que brinda la
fundación ecológica Arcoíris en materias de educación Ambiental; en este
21
bosque es común encontrar árboles cuyas copas sobrepasen los 15 metros de altura y se puede apreciar las siguiente especies: Graffenriedae marginata (Cecropiaceae), Myrica pubescens (Myricaceae), Axinea macrophylla (Melastomataceae), Weinmannia elliptica, (Cunnoniaceae), Clethra fagifolia (Clethraceae), Hieronyma macrocarpa (Euforbiaceae), Hieronyma asperifolia (Euforbiaceae), entre otros, también se encuentran especies del bosque muy intervenido pero con baja abundancia especialmente Polulepis sp. (Rosaceae) y Cecropia sp. (Cecropiaceae).
3.2. IDENTIFICACIÓN Y UBICACIÓN DE LOS SITIOS DE MUESTREO.
Se seleccionó los sitios de muestreo, identificando en un mapa de cobertura vegetal los
tipos de hábitat existente en la zona de estudio (bosque muy intervenido, bosque
intervenido y pastizal), a cada tipo de hábitat se lo fraccionó en unidades de muestreo
con una superficie de una hectárea cada una (1
um/
ha) misma que fueron elegidas al azar
para cada día de trabajo. Es importante aclarar que debido a la topografía muy irregular
con pendientes muy pronunciadas, la vegetación abundante, inestabilidad de los árboles
en el suelo, la presencia de varios árboles caídos, varios derrumbes y otros factores
ambientales que presenta este tipo de bosque se tuvo que adecuar los sitios de muestreo
conforme a la accesibilidad y seguridad del investigador. En total se establecieron 18
sitios de muestreo seis por cada hábitat, de los cuales tres son cuadrantes de 10 x 10 m.,
22
y los otros tres están ubicados a lo largo del sendero de cada hábitat. Así mismo para el cumplimiento de los objetivos planteados se siguió la secuencia a continuación descrita.
3.3. CUANTIFICACIÓN DE LA RIQUEZA, ABUNDANCIA Y DENSIDAD DE ANFIBIOS EN EL BOSQUE SAN FRANCISCO DE LA PROVINCIA DE ZAMORA CHINCHIPE.
Para realizar la respectiva cuantificación de la riqueza, abundancia y densidad de los anfibios, primero se realizó el trabajo de campo, el cual consistió en realizar ciclos de muestreo de tres días y tres noches (un día y noche por hábitat), durante los meses de junio, julio agosto, septiembre y noviembre de 2012, también en el mes de enero 2013, en cada ciclo se realizó muestreos diurnos en horarios de 09h00 a 13h00 y nocturnos de 20h00 a 00h30. Para establecer el número de ciclos de muestreo se aplicó la curva acumulativa de especies (Jiménez y Hortal 2003) con la finalidad de obtener resultados más fiables y para que el esfuerzo de muestreo sea el indicado.
En los sitios de muestreo para colectar individuos de actividad diurnas se empleó el
“Muestreo por Cuadrantes” (Heyer et al. 1994), el cual consistió en disponer un
conjunto de pequeños cuadrados (cuadrantes de 10 x 10 m) en lugares seleccionados
aleatoriamente dentro de un hábitat, y analizar exhaustivamente dichos cuadrados en
busca de anfibios. Para este muestreo se requiere de una Tabla de números aleatorios, un
mapa del área de muestreo, cinta métrica, bolsas para anfibios, reloj, brújula, cordel y
estacas; en cada cuadrante se muestreó por una hora, es decir tres horas en el día.
23
Mientras para colectar los anfibios en los muestreos nocturnos se empleó el “Muestreo por Transectas” (Heyer et al. 1994), el cual consistió en establecer transectas de bandas estrechas aleatoriamente (100m x 2m) y dentro de estas proporciones de hábitat se busca anfibios minuciosamente.
Cada individuo fue colectado en una funda plástica, registrado en una hoja de campo llenando los parámetros que estable la misma (Anexo 1), y transportado a la casa refugio para ahí realizar la respectiva identificación de los mismos. Luego de la identificación los individuos fueron liberados.
Para la identificación de los individuos colectados se utilizó Claves Taxonómicas disponibles para Ranas de los Andes Sur del Ecuador (Duellman y Lynch 1997;
Duellman y Pramuk 1999; Lynch 1979) (Anexo 6-t).
Los individuos que no se pudo identificar se los fotografiaron y se registró las características de los especímenes en una hoja de campo. Es importante manifestar que todos los individuos se los midió con un calibrador de Vernier (0-150 mm).
Para calcular la densidad, abundancia y riqueza de los anfibios se utilizaron las fórmulas a continuación enumeradas:
Densidad.
( )
24
Abundancia o densidad relativa.
( )
Mientras que la diversidad y riqueza se los determino con el programa Ecological Methodology.
3.4. ANÁLISIS DE LOS GREMIOS ALIMENTICIOS, GRUPOS ETARIOS, COMPOSICIÓN SEXUAL Y DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES REGISTRADAS EN LA ZONA DE ESTUDIO.
Una vez identificados los especímenes se estableció a qué grupo etario pertenece con la ayuda de la descripción de las especies conocidas en información secundaria (Duellman y Lynch 1997; Duellman y Pramuk 1999; Lynch 1979), en los casos de los adultos se determinó el sexo del mismo, observando la presencia o ausencia del saco bucal.
Para conocer el gremio alimenticio de las especies se aplicó la técnica de Stomach-
flushing (Legler y Sullivan 1979), se contó y usó un aparato de lavado el cual consistió
de una jeringa (1-10 cm
3) misma que se adjunta tuberías flexibles (sonda prenatal),
cuadrados de gaza, frascos para recolectar el alimento extraído del individuo, alcohol
etílico al 70 % y agua de lluvia. Para ejecutar la técnica de Stomac-flushing, se colocó
la sonda prenatal dentro de la boca del individuo hasta el estómago del mismo, después
se bombeó agua de lluvia desde la jeringa para la lubricación y forzar la salida de los
25
alimentos sin dañar al animal. El bolo alimenticio y fragmentos se los colocó en un cuadro de gaza, mismo que se lo conserva en un frasco con alcohol etílico al 70 % para determinar la alimentación del individuo. Por otro lado se recurrió a información secundaria para tener en cuenta la alimentación de las especies identificadas ya que todos los individuos no expulsaron el bolo alimenticio pues su estómago estaba vacío.
Una vez efectuada la identificación de la estructura de los individuos se procedió a
realizar el respectivo análisis.
26
4. RESULTADOS
El Bosque Nublado San Francisco, sector de Arcoíris durante la investigación presentó una temperatura promedio de 16,69 °C con un rango que varió entre los 14 y los 21 ºC, mientras que su humedad relativa promedio es de 86,23 % la cual varía entre 59 y 98 %.
La hora en la cual se registró mayor actividad de los anfibios varía entre las 21 y 23 horas, con excepción de Pristimantis w-nigrun, cuyos individuos se los registro a las 02:20 aproximadamente; la altura promedio que se encontraron los anfibios es de 55,41 cm sobre el suelo con la excepción de dos individuos de la especie Pristimantis spinosus, ya que uno fue registrado en la hojarasca y otro sobre una piedra.
Antes de presentar los resultados obtenidos, es importante manifestar que en la zona de los pastizales donde se realizó el muestreo de los anfibios no se colectó ningún individuo, así como también en los cuadrantes establecidos en toda la zona de estudio;
por lo tanto las tablas y figuras que se presentan a continuación pertenecen a los sectores
donde se registraron los especímenes que son del bosque muy intervenido y bosque
intervenido, y únicamente en las transectas establecidas para el muestreo nocturno.
27
4.1. COMPOSICIÓN DE LOS ANFIBIOS DEL BOSQUE NUBLADO SAN FRANCISCO
Luego de la fase de campo se colectaron un total de 218 individuos que pertenecen a 10 especies (dos familias: Craugastoridae e Hylidae). Cuatro especies más han sido antes registradas por Astudillo (2011), dando un total de 14 especies registradas en el Bosque Nublado San Francisco, sector de la Fundación Ecológica Arcoíris.
Tabla 3. Lista de Anfibios del Bosque Nublado San Francisco, sector de la Fundación Ecológica Arcoíris, provincia Zamora Chinchipe.
Familia Especies Nombre Común #Individuos
Craugastoridae Pristimantis spinosus Rana cutín 132
Craugastoridae Pristimantis versicolor Rana cutín 63
Craugastoridae Pristimantis bromeliaceus Rana cutín 3
Craugastoridae Pristimantis w-nigrum Rana cutín 2
Craugastoridae Pristimantis atratus Rana cutín 7
Craugastoridae Pristimantis balionotus Rana cutín 1
Craugastoridae Pristimantis sp. 1 Rana cutín 4
Craugastoridae Pristimantis sp. 2 Rana cutín 3
Craugastoridae Pristimantis sp. 3 Rana cutín 1
Hylidae Ostheocephalus festae Rana arborícola 2
Craugastoridae Pristimantis cajamercencis.
Rana cutín -
Craugastoridae Pristimantis orestes
Rana cutín -
Centrolenidae Centrolene sp.
Rana de cristal -
Hylidae Gastrotheca plumbea.
Rana marsupial -
TOTAL 218
Especies registradas por Astudillo (2011)
28
Se han registrado cuatro familias de anfibios (Tabla 3), de las cuales la especie que presenta mayor número de individuos es Pritimantis spinosus con 132, seguido de Pristimantis versicolor con 63 individuos; y las que poseen menor número de individuos son Pristimantis atratus (7 ind.), Pristimantis sp. 1 (4 ind.), Pristimantis bromeliaceus (3 ind.), Pristimantis sp. 2 (3 ind.), P. w-nigrum (2ind.), Osteophalus festae (2 ind.), P.
balionotus (1 ind.) y Pristimantis sp. 3 (1 ind)
En lo que respecta al estado de conservación (Tabla 4), de las 14 especies registradas siete se encuentran en peligro según la categorización de la AmphibiaWeb, una casi amenazado (Pristimantis bromeliaceus), otra en preocupación menor (Pristimantis cajamarcensis), una no evaluada (Ostheocephalus festae), una vulnerable (Gastroteca plúmbea) y los tres restantes se desconoce la especie por lo que no se puede saber el estado de conservación.
Tabla 4. Categoría de conservación de las especies registradas en el Bosque Nublado San Francisco, sector de la Fundación Ecológica Arcoíris, provincia Zamora Chinchipe.
Especies Ecuador
(AmphibiaWeb) UICN
Pristimantis spinosus EN NT
Pristimantis versicolor EN VU
Pristimantis bromeliaceus NT VU
Pristimantis w-nigrum EN LC
UICN.- Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN
29
Pristimantis atratus EN EN
Pristimantis balionotus EN EN
Pristimantis sp. 1 - -
Pristimantis sp. 2 - -
Pristimantis sp. 3 - -
Ostheocephalus festae NE -
Pristimantis cajamarcensis
LC LC
Pristimantis orestes
EN EN
Centrolene sp.
EN -
Gastrotheca plumbea
VU VU
EN: en peligro; VU: vulnerable; NE: no evaluada; LC: preocupación menor; NT: casi amenazado.
Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), categoriza tres especie en peligro (Pristimantis atratus, Pristimantis oretes y P. balionotus); tres vulnerable (P. versicolor, P. bromeliaceus y Gastroteca plúmbea); dos en preocupación menor (P. cajamarcensis, P. w-nigrum); y una en casi amenazado (P. spinosus).
Ostheocephalus festae no ha sido categorizada por la UICN (Tabla 4).
Especies registradas por Astudillo (2011)
30
Figura 2. Curva acumulativa de especies, calculada con el programa Curve Expert 1.3
En lo referente a la curva acumulativa de especies (Figura 2), A partir del ciclo de muestreo Nº 4 existe una pequeña regulación de las especies registradas durante los primeros ciclos de muestreo, es decir que en los ciclos 4, 5 y 6 se estandariza la curva y desde el 9 esta curva tiene una tendencia a estabilizarse sin encontrar nuevas especies en la zona de estudio, de tal forma, se dejó de realizar más ciclos de muestreo y se empezó a tabular los datos obtenidos durante este período de campo, asumiendo que el número de especies encontradas está cercana al número real que existen en el Bosque Nublado San Francisco, sector de Arcoíris
Con estos resultados (Tabla 5), se puede decir que no existe una diferenciación de diversidad entre estos hábitats, ya que no es muy significativa la diferencia que existe
Número de Ciclos de muestreo
Número de especies registradas
M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12
10
9
8
7
6
5
4
3
2