Meiosis y reproducción sexual
La inmensa mayoría de los organismos eucariotas- como las moscas, los erizos de mar, los peces, los guisantes y los seres humanos- se reproducen sexualmente. Muchos eucariotas unicelulares, incluso los que se reproducen típicamente de manera asexual por mitosis, en ocasiones también se
reproducen sexualmente. La reproducción sexual requiere, en general, de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundación (o
fertilización) y la meiosis. La fecundación es el medio por el cual las
dotaciones genéticas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética, la de la progenie. La meiosis es un tipo especial de división nuclear y celular que, según se cree, ha evolucionado a partir de la mitosis y utiliza, en gran parte, los mismos mecanismos celulares. Sin
embargo, como se verá, la meiosis difiere de la mitosis en algunos aspectos importantes.
HAPLOIDIA Y DIPLOIDIA
Para comprender la meiosis, debemos examinar nuevamente los cromosomas. Cada organismo tiene un número de cromosomas
Utilizando una notación abreviada, el número haploide se designa como n y el número diploide como 2. En los seres humanos, por ejemplo, n= 23 y 2n=46. Cuando un espermatozoide fecunda un ovulo, los dos núcleos haploides se fusionan, n + n = 2n y el numero diploide se restablece (figura 1). La célula diploide producida por la fusión de dos gametos se conoce como
cigoto.
En toda célula diploide, cada cromosoma tiene su pareja. Estos pares de cromosomas se conocen como pares homólogos. Los dos se asemejan en tamaño y forma y también, como veremos, en el tipo de información
hereditaria que contienen. Uno de los cromosomas homólogos proviene del gameto de uno de los progenitores y su pareja, del gameto del otro
progenitor. Después de la fecundación, ambos homólogos se encuentran presentes en el cigoto (figura 2).
En la meiosis, la dotación cromosómica diploide, que contiene los dos homólogos de cada par, se reducen a una dotación haploide, que contiene solamente un homólogo de cada par. Así, la meiosis compensa los efectos de la fecundación. Los citólogos predijeron la existencia de la llamada “división de reducción”, antes de que fuese realmente observada. Ellos
comprendieron que sin esa división, la fecundación duplicaría el número de cromosomas en cada generación sucesiva.
Figura 2
LA FASE DE LA MEIOSIS
La mitosis consiste en una única división celular que da como resultado la formación de dos núcleos hijos., cada uno recibe una copia exacta de los cromosomas de las células progenitoras. La meiosis, en cambio, consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, que dan como resultado un total de cuatro células hijas. Cada núcleo de estas células hijas contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo progenitor. Además, cada núcleo hijo recibe solo un miembro de cada pareja de cromosomas
homólogos.
De la misma manera que a interfase que precede a la mitosis, durante la interfase anterior a la meiosis los cromosomas se han replicado, por lo que, al comienzo de la meiosis, cada cromosoma ésta formado por dos cromátidas hermanas idénticas, unidas por el centrómero. El mecanismo clave de la meiosis, del cual depende todo lo demás, se produce en la profase de la primera división meiótica. Al comienzo de la profase, los cromosomas
homólogos se acercan y se aparean, en un proceso llamado sinapsis. Una vez que se produce el primer contacto entre las cromátidas de los dos
homólogos, el apareamiento se extiende a lo largo de toda la cromátida. Como cada cromosoma consta de dos cromátidas idénticas, el apareamiento de los dos cromosomas homólogos involucra, en realidad, a cuatro
se denomina tétrada mientras los cromosomas homólogos están apareados, se produce un fenómeno de gran importancia, el entrecruzamiento o
“crossing-over”, que consiste en el intercambio de un segmento de un cromosoma por el segmento correspondiente del otro cromosoma homologo. En los puntos donde hay entrecruzamiento, un fragmento de cromátidas se rompe y se intercambia por un fragmento de cromátidas del otro homologo. Las zonas de ruptura se reparan y, como resultado, las cromátidas hermanas de cada cromosoma homologo dejan de ser
genéticamente idénticas. El cromosoma homologo materno contiene ahora partes del homologo paterno y viceversa. Por lo tanto, el entrecruzamiento es un mecanismo crucial que permite la recombinación del material genético de los dos progenitores.
Etapas de la meiosis
La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, designadas
convencionalmente meiosis I y meiosis II. En forma general, en la meiosis I, se aparean y luego se separan los cromosomas homólogos; en la meiosis II, se separan las cromátidas de cada homólogo. A continuación, describiremos la meiosis en una célula vegetal en la que el número diploide es 6 (n = 3). Tres de los seis cromosomas provienen de un progenitor y tres del otro; a cada cromosoma de un progenitor le corresponde un cromosoma homólogo del otro progenitor.
Como ya se mencionó, durante la interfase previa a la meiosis, los cromosomas se duplican, de modo que al comienzo de la meiosis, cada cromosoma consiste en dos cromátidas hermanas idénticas. La primera de las dos divisiones nucleares de la meiosis de desarrolla a través de las etapas de proface, metafase, anafase y telofase (a todas ellas se las designa con I para indicar que son subetapas de la meiosis I).
del huso se organizan y se pueden observar cómo salen radialmente de los polos de la célula. Durante esta fase, desaparecen el nucléolo y la envoltura nuclear y, lo más importante, se produce el apareamiento de los
cromosomas homólogos y el entrecruzamiento.
A medida que avanza la profase, los homólogos de cada para comienzan a separarse entre sí, excepto en las regiones de entrecruzamiento. Aquí, en los puntos de entrecruzamiento o quiasmas, los homólogos permanecen en íntima asociación hasta el fin de la profase. Aunque los cromosomas homólogos se han separado ligeramente la final de la profase I, aún continúan apareados. Si se tiene presente un punto importante, que los cromosomas homólogos están dispuestos en pares en esta fase d la meiosis, resulta fácil recordar todos los acontecimientos siguientes.
En la metafase I, los pares homólogos (tres pares e este ejemplo) se alinean en el plano ecuatorial de la célula, a diferencia de la metafase de la mitosis, en la que los cromosomas duplicados se disponen en el plano ecuatorial sin apareamiento de los homólogos. La región del centrómero de cada
homólogo se ha duplicado hacia el final de la metafase y las fibras del huso se han asociado con los cinetocoros. En una célula animal están presentes además, centríolos y ásteres.
Durante la anafase I, los homólogos, cada uno formado por dos cromátidas hermanas, se separan, como si fueran tironeados por las fibras del huso unidas a los cinetocoros. Sin embargo, las dos cromátidas hermanas de cada homólogo no se separan como ocurre en la mitosis, sino que permanecen juntas.
Al final de la primera división meiótica, en la telofase I, los cromosomas homólogos se han movido hacia los polos. Cada grupo de cromosomas
contiene ahora sólo la mitad del número de cromosomas del núcleo original1.
Además, estos cromosomas pueden ser diferentes de cualquiera de los que
1 En el recuento suele ser difícil establecer si un cromosoma que se ha duplicado, pero que no se ha
estaban presentes en la célula original, debido a los intercambios que ocurrieron durante el entrecruzamiento.
Dependiendo de la especie, pueden formarse o no nuevas envolturas nucleares y la citocinesis puede ocurrir o no. En algunas células animales, pero no en todas, los centríolos también se dividen en esta fase.
La meiosis, sin embargo, no termina aquí. Aunque se han formado dos núcleos haploides, cada núcleo contiene el doble de la cantidad haploide de material hereditario. ¿Por qué? Porque cada cromosoma está formado por dos cromátidas.
La meiosis II se parece a la mitosis, excepto en que no está precedida por la duplicación del material cromosómico. Puede haber una interfase corta, durante la cual los cromosomas se desarrollan parcialmente, pero en muchas especies la meiosis pasa de la telofase I directamente a la profase II.
Al comienzo de la segunda división meiótica, si los cromosomas están
dispersos, se condensan nuevamente. Recordemos que, en este ejemplo, hay tres cromosomas en cada núcleo (el número haploide), y cada uno está formado aún por dos cromátidas que se mantienen unidas en la región del centrómero.
Durante la profase II, las envolturas nucleares se desintegran y comienzan a aparecer nuevas fibras del huso.
Durante la metafase II, los tres pares de cromátidas de cada núcleo se
ordenan en el plano ecuatorial; las fibras del huso se asocian una vez más con los cinetocoros y, desde los polos, se extienden otras fibras del huso.
En la anafase II, al igual que en al anafase de mitosis, las cromátidas hermanas se separan una de otra. Cada cromátida, que ahora puede ser llamada cromosoma, se mueve hacia uno de los polos.
de cromosomas. Ocurre entonces la división del citoplasma –citocinesis- del mismo modo que después de la mitosis. Así, a partir de una célula dotada de 6 cromosomas (tres pares de homólogos), se llega a cuatro células, cada una de las cuales tiene 3 cromosomas (uno de cada par de homólogos). El
número de cromosomas se ha reducido de diploide a haploide.
Segregación al azar de los cromosomas
Además del entrecruzamiento, durante la meiosis se produce otro hecho que también da lugar a la recombinación del material genético de los dos
progenitores. Los cromosomas homólogos se distribuyen al azar entre las cuatro células hijas haploides. Recordemos que cada miembro de cada par de homólogos derivó de uno de los dos progenitores de ese organismo. De esta manera, el que uno de los gametos contenga un cromosoma procedente de su madre o el cromosoma homólogo que derivó de su padre, depende
la meiosis contengan nuevas combinaciones de cromosomas.
Bibliografía:
