MEJOR PREDICTOR LINEAL E INSESGADO FAMILIAR DE APTITUD COMBINATORIA GENERAL EN EXPERIMENTOS PARCIALES DE CRUZAS DIALÉLICAS CON EFECTOS MATERNOS *

MEJOR PREDICTOR LINEAL E INSESGADO FAMILIAR DE APTITUD COMBINATORIA GENERAL EN EXPERIMENTOS PARCIALES DE CRUZAS DIALÉLICAS CON EFECTOS MATERNOS*

BEST LINEAR UNBIASED FAMILIAR PREDICTOR FOR PARTIAL DIALLEL EXPERIMENTS WITH MATERNAL EFFECTS

Osval Antonio Montesinos-López1§_{, Ángel Agustín Mastache-Agunas}2_{, Ignacio Luna-Spinoza}3_{, Carlos Moisés Hernández-Suárez}4

y Guadalupe Hernández-Lira5

1_{Facultad de Telemática, Universidad de Colima. Av. Universidad # 333. Campus Colima. C. P. 28040.} 2_{Centro de Estudios Profesionales, Colegio Superior Agropecuario}

del Estado de Guerrero. 3_{Universidad del Istmo-Campus Ixtepec. Cd. Universitaria s/n, 70110, Ixtepec, Oaxaca.} 4_{Facultad de Ciencias, Universidad de Colima. Av.}

Universidad # 333. Campus Colima. C. P. 28040. 5_{Instituto de Socioeconomía, Estadística e Informática, Programa en Estadística, Colegio de Postgraduados. 56230.}

Montecillo, Estado de México, México. §_{Autor para correspondencia: [email protected].}

* Recibido: Noviembre, 2006 Aceptado: Marzo, 2009 RESUMEN

En el mejoramiento genético de plantas y animales se han utilizado los experimentos de cruzas dialélicas (diseños completos de Griffing) para realizar estimaciones de parámetros y pruebas de hipótesis, lo cual es importante para la toma de decisiones en programas de mejoramiento genético. Los esquemas completos de Griffing son útiles cuando el número de líneas progenitoras es pequeño, sin embargo, cuando este número es elevado es difícil preparar, establecer y conducir los trabajos de campo. Una alternativa consiste en emplear los diseños parciales de cruzas dialélicas, los cuales ensayan un subconjunto del total de cruzas que es posible formar entre los progenitores básicos. Estos experimentos pueden ser simétricos o asimétricos. Además, es frecuente que los investigadores formen grupos o familias de progenitores, lo que implica considerar la estimación de los efectos del grupo o familia. No obstante, hasta ahora no se ha realizado una investigación para obtener el Mejor Predictor Lineal Insesgado del efecto familiar o de grupo considerando los efectos maternos en experimentos parciales bajo el modelo de efectos mixtos. Por lo que en éste trabajo se derivan los MPLI familiares para aptitud combinatoria general en experimentos dialélicos parciales con efectos maternos, y se realiza un algoritmo computacional en comandos SAS-IML que permite la aplicación de la metodología propuesta.

Palabras clave: aptitud combinatoria general, cruzas

dialélicas, experimentos parciales, modelo de efectos mixtos.

ABSTRACT

In plant or animal breeding the experiments with diallel crosses (complete Griffing´s designs) have been frequently used to estimate parameters and test hypothesis, which is really important for decision making in breeding programs. Nevertheless, the complete Griffing´s designs are useful when the number of parental lines is reduced. With a high number of parental lines is difficult to prepare, stablish and conduct the trials in the field. In this situation a partial diallel experiment is recommended, which can be symetric or asymetric. An option is to use the partial diallel designs, which test a subset from the total number of crosses that is possible to develop among the parental lines. These trials can either be symetric or asymetric. In addition is frequent that researchers conform groups of families or parents that implies the consideration of estimating group or family effects. Nevertheless, so far no research has been conducted to estimate the best unbiased lineal predictor of group or family effect taking into account maternal effects

in partial designs under a mixed model. For the above reason, in this research the best unbiased lineal predictor of familias for general combining ability in parcial diallel designs, including maternal effects, are derived, and a computer algorithm in SAS-IML commands that allows for the application of the proposed methodology.

Key words: diallel crosses, general combining ability,

mixed effects model, partial diallel experiments.

INTRODUCCIÓN

En el mejoramiento genético de plantas y animales se han utilizado extensamente los experimentos de cruzas dialélicas para realizar estimaciones de parámetros y pruebas de hipótesis. Los diseños de Griffing (1956a, 1956b) sirven para estimar aptitud combinatoria general (ACG), aptitud combinatoria específica (ACE), efectos maternos (EM), efectos recíprocos (ER) y componentes de varianza. Estas estimaciones son importantes en la toma de decisiones de programas de mejoramiento genético. Los esquemas completos de Griffing son útiles cuando el número de líneas progenitoras es reducido, sin embargo, cuando el número de líneas progenitoras es elevado es difícil preparar, establecer y conducir los trabajos de campo. Una solución alternativa consiste en emplear los diseños parciales de cruzas dialélicas, los cuales ensayan un subconjunto del total de cruzas que es posible formar entre los progenitores básicos; proporcionado de esta manera una herramienta más elástica al genetista. Los experimentos parciales de cruzas dialélicas pueden ser simétricos o asimétricos. Los primeros requieren que cada progenitor se involucre con el mismo número de cruzas; los últimos requieren que al menos uno de los progenitores participe en un número diferente de cruzas. Los más útiles son los que cumplen condiciones de simetría.

Algunas soluciones de diseño cuando el número de líneas progenitoras es elevado son las propuestas por Kempthorne y Curnow (1961), Fyfe y Gilbert (1963) y Rojas (1973). Estos autores han abordado el análisis y la estimación de parámetros a partir de un modelo de efecto fijos. Para un modelo de efectos mixtos, Mastache (1999) sugiere derivar los mejores predictores lineales e insesgados (MPLI) mediante la metodología desarrollada por Herderson (1963, 1973), Harville (1976), Harville y Carriquiry (1992) para obtener estimadores insesgados y de mínima varianza.

Adicionalmente, es común que los investigadores formen grupos o familias de progenitores, como lo hacen Cervantes

et al. (1999) y Ron et al. (1999), de forma tal que los miembros

de cada grupo o familia tienen características similares. Esto implica considerar la estimación de los efectos del grupo o familia. No obstante, hasta ahora no se ha realizado una investigación para obtener el MPLI del efecto familiar o de grupo bajo el modelo de efectos mixtos. En este trabajo se derivan los MPLI empíricos de los efectos familiares en experimentos dialélicos parciales con efectos maternos bajo el modelo de efectos mixtos. Adicionalmente, se proporciona un algoritmo computacional en comandos SAS-IML que permiten la aplicación de la metodología propuesta.

MATERIALES Y MÉTODOS Modelo lineal de efectos mixtos

En términos matriciales, el modelo lineal de efectos mixtos se representa mediante la forma

Y=Xα+Z θ +

ε

, ₍₁₎ ) ,0 ( 2 e Gσ

θ

~ θ , ) ( ) ( 2 2 e e ZGZ R V y Var = σ = ′+ σ y

ε

es un vector nxl no

ε

~(0, 2). e Rσ E =(y) Xα

y G = matriz diagonal tal que donde, ( 2/ 2) ,

p e I G= σθ σ 2 θ σ 2 θ σ ) ,0 ( 2 e p G N σ (0, 2) e n R N σ

ε

donde, Y= vector nxl de observaciones, X= matriz diseño

nxf conocida, α = vector fxl de parámetros desconocidos

correspondientes a los efectos fijos, Z = matriz diseño nxp conocida, θ = vector pxl no observable de los efectos aleatorios tal que

observable de efectos residuales o términos de error tal que Además,

= varianza del término aleatorio θ, = varianza de los

términos de error, I_p = matriz identidad de orden p, y =R

frecuentemente es la matriz identidad de orden n . Con base en el modelo (Ec. 1), Henderson (1963, 1973) desarrolló una técnica para abordar los aspectos aleatorios, derivando para ellos los MPLI.

Método de Henderson para obtener los MPLI

El método propuesto por Henderson (1963, 1973) para obtener los MPLI sobre la base del modelo de efectos mixtos

(Ec. 1) supone que en la Ec. 1, θ y

ε

son vectores aleatorios

no observables, tales que θ ~ y ~ , donde, G y R= matrices no singulares. Henderson (1963, 1973) reporta que la densidad conjunta de θ y y es f(y, θ)= d(y/ θ)c(θ),

donde, c(θ )= densidad marginal de θ y d(y/ θ) = densidad condicional de y dado θ En forma explicita f (y, θ) es:

(2) . Las siguientes ecuaciones normales del modelo mixto se obtienen maximizando la densidad conjunta (Ec. 2) con respecto a α y θ.

(3) Las soluciones para α, en las ecuaciones normales (Ec. 3), son idénticas a las de mínimos cuadrados generalizados

obtenidas de la ecuación X

'

V-1_X

'α=X'V

-1

_y,

_donde,

V= ZGZ

'+R

y Var(y)= V

σ

2 _{, de que en las ecuaciones}

normales (Ec. 3) no se requiere la inversa de matriz V. De las ecuaciones normales (Ec. 3) se tiene que el MPLI para el vector aleatorio θ es:

(4) En la mayoría de las aplicaciones, los componentes de varianza involucrados en G y R son desconocidos y deben estimarse a partir de la información experimental. De acuerdo con Harville y Carriquiry (1992), el procedimiento de estimación se divide en dos etapas. En la primera se estiman los componentes de varianza y en la segunda se utilizan estos estimadores, incluyéndolos en las ecuaciones normales (Ec. 3), para obtener el MPLI, llamado MPLI empírico. En esta investigación los componentes de varianza se obtienen por el método derivado del análisis de varianza, cuyas propiedades son descritas por (Robinson, 1991). En algunas ocasiones, al realizar la estimación de los componentes de varianza con la información correspondiente se obtienen estimaciones negativas, en cuyo caso, Robinson (1991) sugiere considerarlos iguales a cero, aunque esto provoca que los estimadores sean sesgados.

Modelo lineal en experimentos dialélicos

Si se incluyen los efectos maternos, de acuerdo con Martínez (1983 y 1988), el modelo lineal apropiado para el análisis de experimentos dialélicos establecidos en el diseño de bloques completos al azar es:

(5)

donde, y_ijk= valor fenotípico observado de la cruza (i, j) en

el bloque k, µ = efecto común a todas las observaciones,

g_i = efecto de aptitud combinatoria general del progenitor i,

s_ij = efecto de aptitud combinatoria específica de la cruza (i,

j), m_i= efecto materno del progenitor i , l_ij= efecto recíproco

de la cruza (i, j); δ_k = efecto del bloque k, y e_ijk= efecto

aleatorio del error correspondiente a la observación (i, j, k).

Los términos g_i, s_ij, m_i, l_ij y e_ijk se consideran como variables

aleatorias normales no correlacionadas entre y dentro de ellas, con media cero y varianzas y

respectivamente, con s_ij= s_ji y l_ij= -l_ji. Si sólo se consideran

las medias de las cruzas y se elimina el efecto de bloques, dado que éste es ortogonal con las cruzas, la representación del modelo (Ec. 5) se reduce a:

(6)

Si se ensaya un subconjunto t ≤ p2 _{del total de cruzas}

posibles a partir de p progenitores, entonces también es posible utilizar el modelo (Ec. 6), el cual se expresará de la siguiente forma:

(7)

donde, n_{ij= 1 si la cruza (i, j) participa en el experimento y}

n_ij= 0 en caso contrario. Los términos restantes de la Ec.

7 son idénticos a como se definieron en la Ec. 8, con la única diferencia de que ahora son los promedios por bloques.

RESULTADOS

Estimación de los MPLI familiares de ACG y EM

Cuando se ensayan las p(p-1)/2 cruzas directas y las

p(p-1)/2 cruzas recíprocas se genera el diseño tres de

Griffing, por lo que en este caso t= p(p-1). Cuando se ensayan las cruzas directas, las recíprocas y las p autofecundaciones se tiene el diseño uno de Griffing,

por lo que t= p2 _{. En los experimentos parciales sólo}

se estudia una fracción del total de cruzas, es decir, t <

p(p-1) cuando no se ensayan las autofecundaciones y t

< p2 _{cuando éstas son consideradas en el experimento.}

Por lo tanto, la derivación analítica de los MPLI familiares de ACG con efectos maternos es similar                 ∝ − − _{− −} − _′ ′ − − − θ θ σ θ α θ α σ θ 1 2 1 2( ) ( ) ₂1 2 1 ) , (y e e y X Z R y X Z e e G f

,

2 e

σ

,

2 g

σ

2

,

s

σ

2

,

m

σ

2 l

σ

XR-1_Xα + XR-1_{Zθ= XR}-1_y, Z'R-1_{Xα + [Z'R}-1_{Z + G}-1_{]θ= Z'R}-1_y. e θ= [Z'R-1_Z+G-1_]-1_(Z'R-1_yV-1_{X α).} y_ijk= µ+g_i+g_j+s_ij+m_i+m_j+l_ij+δ_k+e_ijk1 ≤ i, j ≤ p, k=1,2...,r _ y_ij.= µ+g_i+g_j+s_ij+m_i-m_j+l_ij+ē_ij. _ n_yjy_ij.= n_ij(µ+g_i+g_j+s_ij+m_i-m_j+l_ij+ē_ij.), ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ

en ambos casos, con y sin las autofecundaciones, tomando la precaución de generar adecuadamente los elementos matriciales correspondientes.

MPLI familiar parcial de ACG

Si en el modelo (Ec. 7) se considera las siguientes igualdades:

entonces

En notación matricial se tiene que:

(8)

donde, y*_{= un vector txl de observaciones que contiene el}

promedio de las cruzas observadas, j = vector txl de unos, t= número total de cruzas; µ= escalar que representa el efecto

común a todas las cruzas, Z_g= matriz diseño de orden txp

correspondiente a los efectos de la ACG, g = vector pxl tal

que g ~N_p(0,G_g

σ

2

₎

_{, s es un vector txl tal que s ~ N}

t(0,Rs

σ

2

)

y e0 _{es un vector txl de términos de error tal que e}0 _{~ N}

h(0,Re

σ

2

₎

_{. Debido a que s y e}0 _{tienen una estructura de covarianzas}

similar, entonces es factible utilizar la igualdad e*_{= s+e}0_{, la}

cual nos conduce a que la Ec. 8 pueda representarse como: (9)

Además,Var(y*_{)= E[(y}*_-jµ)(y*_{-jµ)']= E[(Z}

gg+e*)(Zgg+e0)']

(10) donde, a la matriz identidad de orden p, S= matriz simétrica txt formada por unos en aquellas posiciones en las que la cruza es tal que ij= ji y por ceros en las posiciones restantes, E es una matriz similar a S, diferenciándose de ésta por la presencia de un dos en los casos en que i= j . Las matrices S y E son singulares,

esto implica que R_* también sea singular, pero, de acuerdo

con Harville (1976), si R_* es singular en las ecuaciones

normales del modelo mixto, entonces R*-1 se sustituye por

alguna inversa generalizada R_*. Por lo antes expresado y

por la (Ec. 10) se tiene un caso particular del modelo (Ec. 1) en el que n= t, f= 1, p= p y sus componentes son: X= j, α=

µ, Z= Z_g, θ = g, R= R* yε= e*. Así, las ecuaciones normales

del modelo mixto son:

(11) Si se conocen los componentes de varianza , y ,

entonces el MPLI parcial para

ĝ

se obtiene al resolver el

sistema de ecuaciones simultaneas (Ec. 11). Considerando la restricción en el sistema de ecuaciones

(Ec. 11) se tiene que j'R_*Z_g ĝ = 0. Por lo tanto

µ= (

j'R_* j)-1

j'R_*y* _{y el MPLI de ACG es:}

(12) La Ec. 12 es el MPLI parcial de ACG y tiene la siguiente

forma ĝ' = [ĝ₁, ĝ₂,..., ĝ_p]. Dado que necesitamos estimarlos

efectos familiares, esto implica que con los p progenitores se formaran familias o grupos de progenitores. Por ejemplo, supóngase que se cuentan con p =6 progenitores que se agrupan en tres familias: f₁={p₁, p₂}, f₂ ={p₃, p₄}, f₃={p₅, p₆}

esto implica que ĝ' = [ĝ₁, ĝ₂, ĝ₃, ĝ₄, ĝ₅, ĝ₆] en términos de los

efectos familiares es igual a f ' = [ f₁, f₂, f₃] . Por tanto, para

el cálculo del efecto de familias también se utiliza la Ec. 12, pero en términos de las familias formadas. Por ello, no es posible simplificar la Ec. 12 y expresarla en términos de las familias porque este número depende del investigador y porque no todas las cruzas estas participando.

MPLI parcial de EM

Si en el modelo (Ec. 7) se consideran las siguientes igualdades: entonces (13) 2 e

σ

2 s

σ

2 g

σ

0 ˆ 1 =

∑

= p i i g _ _

(y_ij.+y_ji.) (ē_ij.+ ē_ji.)

n_ij = nij(µ+gi+gj+sij)+nij , 2 2 _ _ _(y

ij.+yji.) (ēij.+ ēji.)

y* _{= y e}0 ₌ , 2 2 ij. ij. n_ij y*_{= n} ij(µ+gi+gj+sij+e0 ). ij. ij. y*_{= j}µ+Z g g+s+e0, e e e y*_{= j}µ+Z g g+e* σ2_E = Z_g(σ2_I p)Z'+σ2S+ = [ZgGgZ'+R*]σ2, g s 2r e e

[

( )( )

]

) ( ** ** ** _{= +} * ₊ * _′     ′ =E y y E Z m e Z m e y Var ( **) ** *_m* ₌

[

( _{m +} *)( ₊ *)_′

]

    ′ =E y y E Z m e Z m e y Var m m

-

_ˆ

-

_ˆ

-j'R_* jµ + j'R_* Z_g g= j'R_* y* - ˆ

-

-1_ˆ

-Z'R_* jµ+[Z'R_* Z_g+G_g ]g=Z'R_* y* ˆ

-- - - - ˆ ĝ= [Z'R_* Z_g+G-1_]-1_(Z'R * y*-Z'R* jµ). g g g g

ˆ ˆ ˆ ˆ

_ _ (y_ij.+y_ji.) (ē_ij.+ ē_ji.)

n_ij = nij(mi-mj+lij)+nij)+nij ,

2 2

_ _ _{1 1}

y* *= (yij.+ yji.), y e$ = (ēij.+ ēji.), 2 2 ij. ij. n_ij y**_{= n} ij(mi-mj+lij+e$ ) ij. ij.

σ2 _σ2 _E G_g= I_p, R_*= S+ , I_p= σ2 σ2 2r g s e ep e g g I _  G       = 2 2 σ σ p e g g I G _       = ₂ 2 σ σ p e g g I G _       = ₂2 σ σ p e g g I _  G       = 2 2 σ σ

En notación matricial se tiene:

(14)

donde, y** _{es un vector txl de observaciones, Z}

m= a la matriz

diseño de orden txp,= a los efectos maternos, m = vector de

orden pxl tal que m ~N_p(0,G_m

σ

2

_),

_{l = a vector de orden txl tal}

que l ~ N_t(0, R_s

σ

2

₎

_{y e}$ _{= a un vector txl de términos de error}

tal que e$ _~N

t(0, Re

σ

2

)

. Como l y e$ tienen una estructura de

covarianzas similar, entonces es factible hacer e*_{= l+ e}$_{, lo}

cual nos conduce a que y** _{pueda representarse como:}

(15)

Además, Var(Y*_{)= E [Y}**_Y**_{']= E [(Z}

mm+e*)(Zmm+e*)'] (16) donde, es la matriz identidad

de orden p, S* _{y E}* _{son similares a S y E, con la diferencia}

de que en S* _{los unos fuera de la diagonal son negativos}

y en la matriz E* _{los términos correspondientes a las}

autofecundaciones son iguales a cero. Debido a que R_m

es singular, se sustituye por alguna inversa generalizada (Harville, 1976). Por lo antes expresado y por la (Ec. 16) se tiene un caso particular del modelo (Ec. 2) en el que n= t,

p = p y sus componentes son X= j, Z= Z_m, θ= m, R= R_m y

ε= e*_{. Así, las ecuaciones normales del modelo mixto son:}

(17)

Si se conocen los componentes de varianza σ_e, σ_l y σ_m,

entonces el MPLI parcial para se obtiene al resolver el sistema de ecuaciones simultaneas (Ec. 17). Considerando la restricción en el sistema de ecuaciones (Ec. 17) se

tiene que j 'R_mZ_mm= 0. Por lo tanto, el MPLI parcial de EM es:

(18) La Ec. 18 es el MPLI parcial de EM y tiene la siguiente

forma m'= (m₁, m₂,..., m_p). Como se requieren los efectos

familiares de EM, con los p progenitores se formaran familias. De igual forma supóngase que se cuentan con p =6 progenitores que se

agrupan en tres familias: f₁={p₁, p₂}, f₂ ={p₃, p₄},

f₃={p₅, p₆} esto implica que m'= (m₁, m₂, m₃, m₄, m₅, m₆)

en términos de los efectos familiares es igual a

f *'_{= [ f}

1, f2, f3]. Por tanto, para el cálculo del

efecto de familias también se utiliza la Ec. 18, pero en términos de las familias formadas. Esto conduce a que no sea posible simplificar la Ec. 18 y expresarla en términos de familias.

Componentes de varianza

De acuerdo con Martínez (1983), los estimadores obtenidos a través del método de análisis de la varianza para los diseños parciales de cruzas dialélicas con efectos

maternos en el que se ensayan t ≤ p2 _{cruzas o tratamientos}

son:

donde, CME es el cuadrado medio del error, CM_ER es

el cuadrado medio del efecto recíproco, CM_EM es el

cuadrado medio del efecto materno, CM_ACE es el

cuadrado medio de aptitud combinatoria específica

y C M_{A C G} e s e l c u a d r a d o m e d i o d e a p t i t u d

combinatoria general. Sustituyendo σ_e, σ_g, σ_s y en Ec. 12

se obtienen los MPLI empíricos de ACG. De

manera similar, sustituyendo σ_e, σ_l y σ_m en la Ec. 18 se

obtienen los MPLI empíricos de EM.

Aplicación

A c o n t i n u a c i ó n s e a p l i c a l a m e t o d o l o g í a propuesta para determinar el MPLI familiar de ACG y de EM en experimentos parciales. Los datos utilizados corresponden a un experimento p a r c i a l d e c r u z a s d i a l é l i c a s ( C u a d r o 1 ) e n donde se consideran t= 24 cruzas alojadas en dos bloques completos al azar (r= 2). La solución s e p r e s e n t a e n f o r m a m a n u a l y e n f o r m a computacional. 0 ˆ 1 =

∑

= p i mi y**_{= Z} mm+l+e$ e e e y**_{= Z} mm+e*. σ2_E* = Z_m(σ2 _I p)Z' +σ2S*+ = [ZmGmZ' +Rm]σ2, m m l 2r m e e

[

( )( )

]

) ( ** ** ** _{= +} * ₊ * _′     ′ =E y y E Z m e Z m e y Var ( **) *_m* ** ₌

[

(_{m +} *)( ₊ *)_′

]

    ′ =E y y E Z m e Z m e y Var _{m m}

σ2 _σ2 _E* G_g= I_p, R_m= S*₊ , I p σ2 σ2 2r m l e e p e g g I _  G       = 2 2 σ σ p e g g I G _       = ₂ 2 σ σ p e g g I G _       = ₂2 σ σ p e g g I _  G       = 2 2 σ σ -

ˆ

-j'R_mZ_mm= j'R_my** ' - -1 _{ˆ '} -[Z_mR_*Z_m+G_m]m= Z_mR_m y** 2 2 2 -

_ˆ

ˆ ' - -1 ' -m= [Z_mR_mZ_m+G_m ]-1_Z mRm y*. ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ* ˆ* ˆ* 2 2 2 p-1 σ_e = CME, σ_l = (CM_ER-CME)/2r, σ_m= (CM_EM_CM_ER), 2rpsˆ ˆ ˆ 2 1 2 ( p-1)

σ_s= [CM_ACE-CME] y σ_g= [CM_ACG-CM_ACE],

2r 2rs( p-2)

ˆ ˆ

2 2 2

;

;

MPLI familiar parcial de EM

De manera similar, para los valores medios de las cruzas se tiene que:

Cruza I J Dialélo Bloque Cruza I J Dialélo Bloque

I II I II 1* 1 2 1 6.6 3.7 13 4 2 6 5 4.9 2* 1 3 2 5.5 5.4 14 4 3 8 5 4.3 3* 1 5 3 8 8.2 15* 4 5 10 6.4 6.5 4* 1 6 4 4.2 7.1 16* 4 6 11 8.2 6 5 2 1 1 6.5 5.5 17 5 1 3 5.5 7.1 6* 2 3 5 7.2 7.9 18 5 3 9 5 4.7 7* 2 4 6 6.3 4.9 19 5 4 10 5.2 3.4 8* 2 6 7 7.3 6 20* 5 6 12 4.5 5 9 3 1 2 6.1 5.3 21 6 1 4 6.6 5.7 10 3 2 5 6.4 6.5 22 6 2 7 5.1 4.5 11* 3 4 8 8.2 6 23 6 4 11 4.6 5.1 12* 3 5 9 4.5 5 24 6 5 12 3.8 3.5

Cuadro 1. Diseño parcial generado con los datos de Carballo et al. (1999).

Solución manual

MPLI familiar parcial de ACG

A partir de los datos del Cuadro 1 se tienen los siguientes resultados para valores medios de las cruzas:









































=

′

−

9416

.

20

7045

.

21

8857

.

22

6217

.

20

8678

.

20

5165

.

22

* g g

R

Z

Z









































=

′

−

5896

.

21

5896

.

21

5896

.

21

5896

.

21

5896

.

21

5896

.

21

*

j

µ

R

Z

_g

































































=

1

1

0

0

0

0

1

0

1

0

0

0

1

0

0

0

1

0

0

0

0

1

1

0

0

0

0

0

1

1

1

0

0

0

0

1

0

1

0

0

0

1

0

0

0

1

0

1

0

0

0

0

1

1













g

Z

, , -                    − − − − =                     − − − − − −                     =                     − 3698 .0 0479 .0 6115 .0 4510 .0 2604 .0 51775 .0 5896 . 21 9416 . 20 5896 . 21 7045 . 21 5896 . 21 8857 . 22 5896 . 21 6217 . 20 5896 . 21 8678 . 20 5896 . 21 5165 . 22 9373 .3 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 0 0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ 1 6 5 4 3 2 1 g g g g g g

Sustituyendo Z_g , y en la Ec. 12 se tiene

que el MPLI parcial de ACG es:ZgR Zg

−

′ _{* Zg′R*}−_jµˆ

Si los progenitores se agrupan en las siguientes tres familias: , , . Reordenando

términos se tiene que:f =2 {p3,p4}

} , { 5 6 3 p p f = } , { 1 2 1 p p f =                     − − − =                     − − − − − − =                                         6480 .0 1149 .0 2961 .1 9679 .0 7218 .0 9269 .0 5896 . 21 9416 . 20 5896 . 21 7045 . 21 5896 . 21 8857 . 22 5896 . 21 6217 . 20 5896 . 21 8678 . 20 5896 . 21 5165 . 22 ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ 9373 .3 9843 .0 9843 .0 0 983 .0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 0 0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 9843 .0 9843 .0 9843 .0 0 9843 .0 9843 .0 9373 .3 3 3 2 2 1 1 f f f f f f

Esto nos conduce a que las ecuaciones normales en términos del efecto familiar son las siguientes:





















−

=









































5331

.0

3262

.0

2051

.0

ˆ

ˆ

ˆ

8432

.9

9529

.2

9529

.2

9529

.2

8432

.9

9529

.2

9529

.2

9529

.2

8432

.9

3 2 1

f

f

f





















−





















=





















−

5331

.0

3262

.0

2051

.0

8432

.9

9529

.2

9529

.2

9529

.2

8432

.9

9529

.2

9529

.2

9529

.2

8432

.9

ˆ

ˆ

ˆ

1 3 2 1

f

f

f

Finalmente, el MPLI familiar parcial de ACG es igual a:

          − −           − − − − − − =           332 . 1 118 . 2 789 . 0 1179 . 0 0272 . 0 0272 . 0 0272 . 0 1179 . 0 0272 . 0 0272 . 0 0272 . 0 1179 . 0 ˆ ˆ ˆ 3 2 1 f f f           − =           077 .0 047 .0 029 .0 ˆ ˆ ˆ 3 2 1 f f f

Utilizando Z_m y los datos del anexo 1, Cuadro 1 en la Ec. 18 se tiene que el MPLI parcial de EM es:

También suponiendo que los progenitores se agrupan en las siguientes tres familias: , , . Así, en términos de los efectos maternos se tiene que:

Resolviendo este sistema de ecuaciones se tiene que el MPLI familiar parcial de EM es:

Solución computacional

Los MPLI familiar parcial de ACG y de EM se pueden obtener con el programa SAS-IML (SAS, 1989) (Anexo 1). Es indispensable, para el uso del algoritmo, que la información colectada en un experimento dialélico parcial se organice de acuerdo al orden y estructura Anexo 1. Además, debe respetarse el nombre del archivo y el orden de las variables especificadas en el comando INPUT debido a que el programa hace uso de ellas. En general, se tendrán t cruzas, donde, I = refiere al progenitor femenino y J al masculino, con I= i, J= j, 1≤i, j≤p, en DIALELO ij= ji, REP= refiere a las repeticiones r, Y= a la v a r i a b l e r e s p u e s t a . L a s v a r i a b l e s I G y J G s o n muy importantes ya que identifican a los miembros de cada familia por medio de un número entero asignado por el usuario.

El programa SAS-IML produce los resultados que se presentan en los Cuadros 2 y 3, con lo cual se corrobora la metodología descrita anteriormente.

                                − − − − − − − − − = 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1       m Z                     − − − =                     − − −                     − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − =                     − 0022 .0 0023 .0 0001 .0 0 0028 .0 0018 .0 0689 .2 0972 .2 1134 .0 0 6073 .2 6721 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 0 0 1336 .1 1336 .1 1053 . 923 1336 .1 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ 1 6 5 4 3 2 1 m m m m m m } , { 1 2 * 1 p p f = f =2* {p3,p4} f =3* {p5,p6}                     − − − =                                         − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − 0689 .2 0972 .2 1134 .0 0 6073 .2 6721 .1 ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 0 0 1336 .1 1336 .1 1053 . 923 1336 .1 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 1336 .1 1336 .1 1336 .1 0 1336 .1 1336 .1 1053 . 926 3 3 2 2 1 1 f f f f f f FV GL SC CM F Pr>F Bloques 1 2.3408333 2.3408333 3.1176471 0.0907223 Cruzas 23 58.836667 2.5581159 3.4070357 0.0023672 ACG 5 8.6597917 1.7319583 0.5676419 0.7245515 E. Fam 2 0.2559524 0.1279762 0.0419436 0.9592024 E. Ifam 3 8.4038393 2.8012798 0.9181075 0.4866589 ACE 6 18.306875 3.0511458 4.0636792 0.0063745 EM 5 13.324792 2.6649583 1.0059045 0.4785772 E.M. Fam 2 12.340556 6.1702778 2.3290083 0.1677478 E.M. Ifam 3 0.9842361 0.3280787 0.1238353 0.9430589 ER 7 18.545208 2.6493155 3.5285001 0.0101483 Error 23 17.269167 0.7508333 Total 47 78.446667





















−

−

=





















−

−





















−

−

−

−

−

−

=





















−

00225

.0

00006

.0

00231

.0

1661

.4

1134

.0

2794

.4

9434

.

1849

4008

.3

4008

.3

4008

.3

9434

.

1849

4008

.3

4008

.3

4008

.3

9434

.

1849

ˆ

ˆ

ˆ

1 * 3 * 2 * 1

f

f

f

Cuadro 2. Análisis de varianza generado con el algoritmo en IML de SAS (datos del Cuadro 1).

DISCUSIÓN

Los MPLI familiar de ACG y de EM difieren de los estimadores basados en el modelo de efectos fijos por la presencia de las matrices y (Henderson, 1963, 1973; Mastache et al., 1999; Hidalgo et al., 2003; Montesinos

et al., 2005) en las Ecuaciones 12 y 18, respectivamente, las

cuales involucran los componentes de varianza y afectan a las matrices y , que a su vez hacen que los MPLI de ACG y de EM tengan menor varianza que los obtenidos con el modelo de efectos fijos. La técnica de estimación, desarrollada por Henderson (1963, 1973), para obtener los MPLI tiene mayor precisión que la de mínimos cuadrados generalizados, aún cuando se obtienen los MPLI empíricos. Sin embargo, Harville y Carriquiry (1992) mencionan que existen situaciones en las que la ganancia en precisión ya no es tan grande y los MPLI empíricos deben analizarse con mayor cuidado.

CONCLUSIONES

En esta investigación se obtubierón el MPLI familiar de ACG y de EM en experimentos dialélicos parciales sobre la base del modelo de efectos mixtos con efectos maternos. Además, los MPLI familiares de ACG y de EM, no son necesariamente el promedio de los MPLI de ACG y de EM de los miembros de la familia o grupo, como ocurre en los experimentos de Griffing. Las ecuaciones de estimación de los MPLI familiares parciales de ACG y de EM, son combinaciones lineales de las ecuaciones de estimación de los MPLI parciales de ACG y de EM. Por otro lado, cuando no se conocen los componentes de varianza involucrados en las Ecuaciones 12 y 18, éstos se sustituyen por sus respectivos estimadores y se obtiene el MPLI familiar empírico de ACG y de EM, lo que ocasiona que la precisión del MPLI no sea tan grandes como cuando se conocen los componentes de varianza involucrados. Si éstos son

Estimación y predicción de ACG Estimación y predicción de EM

Progenitor EMCG MPLI MPLI+Media EMCG MPLI MPLI+Media

1 0.51771 0.51771 6.00104 0.3115 0.0018 5.48514 2 -0.2604 -0.2604 5.22292 0.5563 0.00281 5.48615 3 -0.451 -0.451 5.03229 0.076 0 5.48334 4 0.61146 0.61146 6.09479 -0.0823 -0.0001 5.48321 5 -0.0479 -0.0479 5.43542 -0.4813 -0.0023 5.48107 6 -0.3698 -0.3698 5.11354 -0.3802 -0.0022 5.4811

Familia EMC-ACG MPLI-ACG EMC-EM MPLI-EM

1 0.02976 0.02976 0.41944 0.00231

2 0.04762 0.04762 -0.01111 -0.00006

3 -0.07738 -0.07738 -0.40833 -0.00225

Cuadro 3. Estimación y predicción de ACG y de EM para los datos del Cuadro 1. El análisis se realizó con el algoritmo en IML de SASζ_.

ζ_{SAS= Software Statistical Analysis System; EMCG= estimador de mínimos cuadrados generalizados; MPLI= mejor predictor lineal e insesgado, MPLI+MEDIA= mejor}

predictor lineal e insesgado más el promedio de todas las cruzas.

Cuadro 4. Estimación y predicción de efectos familiares de ACG y de EM para los datos del Cuadro 1. El análisis se realizó con el algoritmo en IML de SASζ_.

EMC-ACG= estimador de mínimos cuadrados de aptitud combinatoria general; EMC-EM= estimador de mínimos cuadrados de aptitud combinatoria específica; MPLI-ACG= MPLI familiar parcial de aptitud combinatoria general; MPLI-EM= MPLI familiar parcial de efectos maternos.

1 − g G −1 m G g gR Z Z_′ − * Zm′Rm−Zm

mejores que los obtenidos bajo el modelo de efectos fijos. También es necesario mencionar que los diseños uno y tres de Griffing ocurren como un caso particular de la clase de experimentos dialélicos parciales que consideran efectos maternos. Finalmente, el algoritmo computacional realizado proporciona de una forma rápida y compacta un análisis completo de estimación y predicción de efectos familiares en experimentos parciales de cruzas dialélicas, en donde se involucra la estimación de efectos maternos que considera aleatorios a los efectos de aptitud combinatoria general y específica, efectos maternos y recíprocos, con lo cual se logra un panorama completo de estimación y predicción.

LITERATURA CITADA

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Montesinos, L. O. A; Martínez, G. A; Mastache, L. A. A y Rendón, S. G. 2005. Mejor predictor lineal e insesgado para aptitud combinatoria específica de los diseños dos y cuatro de Griffing. Rev. Fitotec. Mex. 28 (4):369-376.

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Statistical Analysis System Institute. (SAS), Institute Inc. 1989. SAS/IML Software: Usage and Reference, Version 6. Cary, N. C.

Anexo 1. Algoritmo computacional en IML de SAS.

OPTIONS PS=60 PAGENO=1 NODATE; DATA MASTACHE;

INPUT CRUZA I J DIALELO REP Y1 Y2 Y3 Y4;

IF I=1 THEN IG=1; IF I=2 THEN IG=1; IF I=3 THEN IG=2; IF I=4 THEN IG=2; IF I=5 THEN IG=2; IF I=6 THEN IG=2; IF J=1 THEN JG=1; IF J=2 THEN JG=1; IF J=3 THEN JG=2; IF J=4 THEN JG=2; IF J=5 THEN JG=2; IF J=6 THEN JG=2; ANGEL=2; CARDS;

Title " Análisis familial de experimentos simétricos balanceados de cruzas dialélicas ";

PROC IML;USE MASTACHE; READ ALL INTO MATRIZ; CRUZA= MATRIZ[,1];A=MATRIZ[,2]; B=MATRIZ[,3]; REP=MATRIZ[,5]; N=NROW(MATRIZ); UNO = J(N,1,1);CERO=J(N,1,0); MDIS=DESIGN(CRUZA); M00=UNO*INV(UNO`*UNO)*UNO`; X= UNO||MDIS;XX=X`*X;XXIG=GINV(XX);M=X*XXIG*X`; BLOQ= DESIGN(REP); W=X||BLOQ;WW=W`*W;WINV=GINV(WW);WWW=W*WINV*W`;IDEN=I(N); T= NCOL(MDIS);R=MAX(REP);P=MAX(B); NC=NCOL(MATRIZ);J=UNO;ANGEL=MATRIZ[,NC]; IF ANY (A=B) THEN Q=1;ELSE Q=0; IF ANY (ANGEL=1) THEN PRINT "DISEÑO COMPLETAMENTE AL AZAR";ELSE PRINT "DISEÑO DE BLOQUES AL AZAR";

Title " La matriz diseño Zp ";

A0=J(N,P,.);B0=J(N,P,.);DO AAA=1 TO P;DO CCC=1 TO N;IF A[CCC,1]=AAA THEN A0[CCC,AAA]=1;ELSE A0[CCC,AAA]=0;IF B[CCC,1]=AAA THEN B0[CCC,AAA]=1;ELSE B0[CCC,AAA]=0;END; END;AB= A0+B0;Zp= AB; ZpZp= Zp`*Zp;DIAGO= DIAG(ZpZp);Zii=DIAGO*J(P,1,1); X0= UNO||AB;X0X0=X0`*X0;X0IG=GINV(X0X0); M0=X0*X0IG*X0`;

Title " Matrices diseño para familias (ACG) ";

IG= MATRIZ[,NC-2];JG=MATRIZ[,NC-1];FAMILIAS= MAX(JG);A000=J(N,FAMILIAS,.);B000=J(N,FAMILIAS,.); DO AAA=1 TO FAMILIAS;DO CCC=1 TO N;IF IG[CCC,1]=AAA THEN A000[CCC,AAA]=1;ELSE A000[CCC,AAA]=0;

IF JG[CCC,1]=AAA THEN B000[CCC,AAA]=1;ELSE B000[CCC,AAA]=0;END;END;FAMGDIS = A000+B000; MIG=FAMGDIS*GINV(FAMGDIS`*FAMGDIS)*FAMGDIS`;COEFIC = UNO`*FAMGDIS;COEFIC=DIAG(COEFI C); FAMCOEF= TRACE(COEFIC);FAMCOEF=COEFIC*P/FAMCOEF;

Title " Diseños con eval. de C. recíprocas ";

IF ANY(B<A) THEN DO;IF ANY(Zii-Zii[1,1]) >0.1 THEN PRINT "DIALÉLICO PARCIAL ASIMÉTRICO-CON C. RECÍPROCAS";ELSE IF 2*R*(2*Q+P-1)-Zii[1,1]>0.1 THEN PRINT "DIALÉLICO PARCIAL SIMÉTRICO-CON C. RECÍPROCAS";ELSE IF Q=1 THEN PRINT "DISEÑO 1 DE GRIFFING";ELSE PRINT "DISEÑO 3 DE GRIFFING"; DIAL= MATRIZ[,4];D=DESIGN(DIAL);DD=D`*D;D0=D*(GINV(DD))*D`;Zm=A0-B0;ZmZm=Zm`*Zm; MAB=Zm*GINV(ZmZm)*Zm`;S=D*D`;E=I(N);Sm=2*(MDIS*MDIS`)-S;TRA1= TRACE((D0-M0)*E);TRA2=TRACE((D0-M0)*S);TRA3=TRACE((M0-M00)*E);TRA4=TRACE((M0-M00)*S);TRA5= TRACE((IDEN-00)*Zp*Zp`);TRA6=TRACE((M-D0-MAB)*Sm);TRA7=TRACE(MAB*Sm);TRA8=TRACE(Zm*Z m`);PRINT N T R P;

Title " Matrices diseño para familias (EM) ";

FAMMDIS = A000-B000; MJG=FAMMDIS*GINV(FAMMDIS`*FAMMDIS)*FAMMDIS`;CONTfam= J(P,FAMILIAS,.); FKF=R*T/P;DO AAA= 1 TO FAMILIAS;FKKF1=0;DO CCC=1 TO N BY FKF; FKKF1=FKKF1+1;IF IG[CCC,1]= AAA THEN CONTfam[FKKF1,AAA]=1/FAMCOEF[AAA,AAA];ELSE CONTfam[FKKF1,AAA]=0;END; END;

Title " Análisis de varianza ";

GLt= ROUND(TRACE(GINV((M-M00)*(M-M00))));IF ANY(ANGEL=1) THEN DO;GLr=.;GLe=N-1-GLt;END; IF ANY(ANGEL=2) THEN DO;GLr=ROUND(TRACE(GINV((WWW-M)*(WWW-M))));GLe=N-1-GLr-GLt;END;GLacg= ROUND(TRACE(GINV((M0-M00)*(M0-M00))));GLace= ROUND(TRACE((GINV(D0-M0)*(D0-M0))));GLem= OUND(TRACE(GINV((MAB)*MAB)));GLer=GLt-GLacg-GLace-GLem; FV = J(12, 5, .);UN=J(P,1,1);PROG=J(P, 4, .);PPP=J(P,1,.);PRG=PROG;FAMILIA=J(FAMILIAS, 4, .);FAMIL=J(FAMILIAS,1,.);DO LLL= 1 TO P BY 1;PPP[LLL,1]=LLL;END;DO LLLL = 1 TO FAMILIAS BY 1;FAMIL[LLLL,1]=LLLL;END;DO F= 6 TO (NC-3) BY 1;VARIABLE= F-5;Y= MATRIZ[,F];FC= Y`*M00*Y;MEDIA=UNO`*Y/N;SCTOT=Y`*Y-FC;IF ANY(ANGEL=1) THEN DO;SCE=Y`*(IDEN-M)*Y;CME=SCE/GLe;SCB=.;CMB=.;FBLOQ=.;END;IF ANY(ANGEL=2) THEN DO;SCE=Y`*(IDEN-WWW)*Y;CME=SCE/GLe;SCB=Y`*(WWW-M)*Y;CMB=SCB/GLr;FBLOQ=CMB/ CME;END;SCCRUZA = (Y`*M*Y)-C;CMCRUZA =SCCRUZA/GLt;FCRUZA=CMCRUZA/CME;SCACE =

Y`*(D0-M0)*Y;CMACE=SCACE/GLace;FACE=CMACE/CME; SCACG= (Y`*M0*Y)-FC;CMACG=SCACG/ GLacg;FACG=CMACG/CMACE;SCEM= Y`*MAB*Y;SCER=SCCRUZA-(SCACG+SCACE+SCEM);CMEM=SCEM/ GLem;CMER=SCER/GLer;FEM=CMEM/CMER;FER=CMER/CME; V=(CME**.5)*100/MEDIA;GLFAMg = ROUND(TRACE(GINV((MIG-M00)*(MIG-M00))));GLIFAMg=GLacg-GLFAMg;

GLFAMm = ROUND(TRACE(GINV(MJG*MJG)));GLIFAMm=GLem-GLFAMm;SCFAMg = Y`*MIG*Y-FC;CMFAMg =SCFAMg/GLFAMg; FFAMg =CMFAMg/CMACE;SCIFAMg = SCACG-SCFAMg; CMIFAMg=SCIFAMg/ GLIFAMg;FIFAMg= MIFAMg/CMACE;SCFAMm = Y`*MJG*Y; CMFAMm =SCFAMm/GLFAMm;FFAMm=CMFAMm/ CMER;SCIFAMm= CEM-SCFAMm; CMIFAMm=SCIFAMm/GLIFAMm;FIFAMm=CMIFAMm/CMER;PROBFAMg= 1-P ROBF(FFAMg,GLFAMg,GLace);PROBIFMg=1-PROBF(FIFAMg,GLIFAMg,GLace);PROBFAMm= 1-PROBF(FFAMm ,GLFAMm,GLer);PROBIFMm=1-PROBF(FIFAMm,GLIFAMm,GLer);PROBb = 1-PROBF(Fbloq,GLr,GLe);PROBt=1-PROBF(Fcruza,GLt,GLE);

P R O B a c g = 1 - P R O B F ( F a c g , G L a c g , G L a c e ) ; P R O B a c e = 1 - P R O B F ( F a c e , G L a c e , G L e ) ; P R O B e m = 1-PROBF(Fem,GLem,GLer); PROBer =1-PROBF(Fer, GLer, GLe);FV[1,1] = GLr;FV[2,1]=GLt;FV[3,1]=GLacg;FV[ 4,1] =GLFAMg;FV[5,1] =GLIFAMg;FV[6,1]=GLace;FV[7,1]=GLem;FV[8,1]=GLFAMm;FV[9,1]=GLIFAMm;FV[10 ,1]=GLer;FV [11,1]=GLe; FV[12,1]=N-1;FV[1,2] = SCB;FV[2,2]=SCCRUZA;FV[3,2]=SCACG;FV[4,2]=SCFAMg;FV[5,2]=SCIFAMg; FV[6,2]=SCACE;FV[7,2]=SCEM;FV[8,2]=SCFAMm;FV[9,2]=SCIFAMm;FV[10,2]=SCER;FV[11,2]=SCE;FV[12,2 ]=SCTOT;FV[1,3]=CMB;FV[2,3]=CMCRUZA;FV[3,3]=CMACG;FV[4,3]=CMFAMg;FV[5,3]=CMIFAMg;FV[6,3] CMACE;FV[7,3] =CMEM;FV[8,3]=CMFAMm;FV[9,3]=CMIFAMm;FV[10,3]=CMER;FV[11,3]=CME;FV[1,4]= FBLOQ;FV[2,4]=FCRUZA; FV[3,4]=FACG;FV[4,4]=FFAMg;FV[5,4]=FIFAMg;FV[6,4]=FACE;FV[7,4]=FEM;FV[ 8,4]=FFAMm;FV[9,4]=FIFAMm;FV[10,4]=FER;FV[1,5] = PROBb;FV[2,5]=PROBt;FV[3,5]=PROBacg;FV[4,5]=PR OBFAMg;FV[5,5]=PROBIFMg; F V [ 6 , 5 ] = P R O B A C E ; F V [ 7 , 5 ] = P R O B E M ; F V [ 8 , 5 ] = P R O B FA M m ; F V [ 9 , 5 ] = P R O B I F M m ; F V [10,5]=PROBER;CCC={"GL""SC" "CM" "F" "Pr > F"};IF ANY(ANGEL=1) THEN DDD={" . " "CRUZAS" " ACG" " E.FAM." " E.IFAM." " ACE" " EM"" E.M.FAM." " E.M.IFAM." " ER" "ERROR" "TOTAL"};ELSE DDD={"BLOQUES" "CRUZAS" " ACG" " E.FAM." " E.IFAM." " ACE" " EM"" E.M.FAM." "E.M.IFAM." " ER" "ERROR" "TOTAL"};

Title " Estimación de las componentes de varianza ";

VARe = CME;VARs=(GLace*CMace-CME*TRA1)/(TRA2);VARg = (GLacg*CMacg-VARs*TRA4-CME*TRA3) / (TRA5);VARr = GLer*(CMer-CME)/TRA6;VARm=(GLem*(CMem-CME)-VARr*TRA7)/TRA8; IF VARs > 0 THEN VARs=VARs;ELSE VARs=0;IF VARg>0 THEN VARg=VARg;ELSE VARg=0;IF VARr > 0 THEN VARr=VARr;ELSE VARr=0;IF VARm>0 THEN VARm=VARm;ELSE VARm=0;RR= (VARs/VARe)*S + E;GRR=GINV(RR);RI=(VARr/ VARe)*Sm + E;GRI=GINV(RI);

Title " EMC, EMCG y el MPLI de ACG y de EM ";

MU= INV(J`*GRR*J)*J`*GRR*Y;MC= GINV(Zp`*Zp)*Zp`*(Y-MEDIA*J);EMCG=GINV(Zp`*GRR*Zp)*Zp`*GRR*(Y-MU*J);IF VARg > 0 THEN INVGp=(VARe/VARg)*I(P);ELSE INVGp=0*I(P);EMCGMED=EMCG+MU*UN;MPLI= GIN V(Zp`*GRR*Zp+INVGp)*Zp`*GRR*(Y-MU*J);MPLIMED=MPLI+MU*UN;PROG[,1]= EMCG;PROG[,2]=MPLI; PRO G[,3]=EMCGMED;PROG[,4]=MPLIMED;EEE = {"EMCG" "MPLI" "EMCG+MU""MPLI+MU"};FFF=CHAR(PPP,3,0); IF VARm > 0 THEN INVGm=(VARe/VARm)*I(P);ELSE INVGm=0*I(P);EMCm=GINV(Zm`*Zm)*Zm`*Y;EMCGm =GINV(Zm`*GRI*Zm)*Zm`*GRI*Y; MPLIm = GINV(Zm`*GRI*Zm+INVGm)*Zm`*GRI*Y;PRG[,1]= EMCGm; P RG[,2]=MPLIm;PRG[,3]=EMCGm+MU*UN;PRG[,4]=MPLIm+MU*UN;

Title " Los EMCG y los MPLI para familias ";

IF VARg > 0 THEN INVGpp=(VARe/VARg)*FAMCOEF;ELSE INVGpp=0*FAMCOEF;PFAMg =GINV(FA MGDIS`*GRR*FAMGDIS+INVGpp)*FAMGDIS`*GRR*(Y-MU*J);EFAMg=GINV(FAMGDIS`*GRR*FA MGDIS) *FAMGDIS`*GRR*(Y-MU*J);IF VARm > 0 THEN INVGmm=(VARe/VARm)*FAMCOEF;ELSE INVGmm=0*FAMCOEF;

PFAMm=GINV(FAMMDIS`*GRI*FAMMDIS+INVGmm)*FAMMDIS`*GRI*Y;EFAMm=GINV(FAMMDIS`*GRI* FAMMDIS) *FAMMDIS`*GRI*Y;FAMILIA[,1]= EFAMg;FAMILIA[,2]=PFAMg;FAMILIA[,3]=EFAMm;FAMILIA [,4]=PFAMm;

EEEE={"EMCGg" "MPLIg" "EMCGm" "MPLIm"};FFFF=CHAR(FAMIL,3,0);

Title " La matriz de coeficientes: C de ACG y EM ";

CC1= (UNO`*GRR*UNO)||(UNO`*GRR*Zp);CC2= (UNO`*GRR*Zp)`||((Zp`*GRR*Zp)+INVGp);CC3=CC1`||CC2`; CCCC = GINV(CC3);GAMA=2:P+1;CCCC=CCCC[GAMA, GAMA];CC4= Zm`*GRI*Zm+INVGm;CCCCC=GINV(CC4);

Title " Impresión de resultados ";

PRINT VARIABLE;PRINT "CUADRO 1. ANÁLISIS DE VARIANZA.";PRINT FV[ROWNAME=DDD COLNAME=CCC];

PRINT MEDIA[FORMAT= 12.5] CV[FORMAT=12.5];PRINT,;PRINT " ESTIMACIÓN DE LAS COMPONENTES DE VARIANZA";PRINT VARe[FORMAT=12.5] VARr[FORMAT=12.5] VARm[FORMAT=12.5] VARs[FORMAT=12.5] VARg[FORMAT=12.5];PRINT /;PRINT MU[FORMAT= 12.5];PRINT,;PRINT "CUADRO 2. ESTIMACIÓN Y PREDICCIÓN DE ACG.";PRINT PROG[ROWNAME=FFF COLNAME=EEE FORMAT=12.5];PRINT ,; PRINT "CUADRO 3. ESTIMACIÓN Y PREDICCIÓN DE EM.";PRINT PRG[ROWNAME=FFF COLNAME=EEE FORMAT=12.5];

PRINT ,; PRINT "CUADRO 4. ESTIMACIÓN Y PREDICCIÓN FAMILIAL.";PRINT FAMILIA[ROWNAME=FFFF COLNAME=EEEE FORMAT=12.5];PRINT /;PRINT "CUADRO 5. LA MATRIZ DE COEFICIENTES C22 DE ACG."; PRINT CCCC[FORMAT=7.3];PRINT ,;PRINT "CUADRO 6. LA MATRIZ DE COEFICIENTES C DE EM."; PRINT CCCCC[FORMAT=7.3];PRINT /; END;END; QUIT;