Adaptaciones ecológicas a la vida fosorial de la culebrilla ciega (Blanus Cinereus)

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(1)1. UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGLA ANIMAL 1 (ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS). ¡IIEl LI ¡/I III!II31111 ¡ u u. ~53O955e692*. UNIVERSIDAD COMPLUTENSE. ADAPTACIONES ECOLOGICAS A LA VIDA FOSORIAL DE LA CULEBRILLA CIEGA (BLANUS CINEREUS). MARIA DEL PILAR LOPEZ MARTíNEZ Octubre 1993.

(2) Memoria que presenta MARIA DEL PILAR LOPEZ MARTíNEZ optar. al. Titulo de Doctor en Ciencias. Biológicas.. para. Dirigida. por ALFREDO SALVADOR MILLA, Doctor en Ciencias Biológicas por la. Universidad. Científico Científicas. Complutense. del con. Consejo destino en. de. Madrid. Superior la Unidad. e. de. Investigador Investigaciones. de Ecología. del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid.. Firmado. \IQ. BQ:. Pv El autor. El Director. Madrid, Octubre de 1993. Evolutiva.

(3) Para mis padres.

(4) 1 know it’s only an “underground worm” but 1 hIce it, yes Ido..... The Rdlling Stones & P. López. El lenguaje de los seres humanos, sin descodificar, es trabajoso y pueril. Para ellos, una oración elemental como ésta 109328745108y34—19”poe8vhqa9enffl87qjnrfn—O9aqsdnfñ9q8 w3r4v2ldfkf=qSwyoiqweqSuloO8lO26rnlnfp24S5lirO9S484l3k 8449f385j9t83Ot8234utt2egu~a4851mfkfg 7by79 (déme nueve kilos de nabos) resulta ininteligible. Hablan, en consecuencia, largamente y a gritos, con acompañamiento de ademanes y muecas horribles. Aun así, su capacidad de expresión resulta llinitadísima, salvo en el terreno de la blasfemia y la palabra soez, y en sus alocuciones abundan las anfibologías, los anacolutos y las polisemias.. Eduardo Mendoza, Sin noticias de Gurb.

(5) AGRADECIMIENTOS. A Alfredo Salvador, director de esta tesis por su ayuda prestada con sus comentarios, en las salidas al campo y elaboración de los datos, y por haberme enseñado a investigar. Sin él no hubieran sido posibles muchas publicaciones. A mis padres por darme la oportunidad de haber podido hacer siempre lo que quise. Ellos me educaron para ser como soy, y sobre todo para que no me dejara descansar en los conductores del rebaño. A Jose, por todo y más, por el desarrollo del olfato y la trigonometría, por los viajes, y los pájaros y porque no me gustan nada, nada los taxis por el desierto. Al todas las personas del Departamento de Ecología Evolutiva por ser amables, compañeros y ayudarme cientos de veces en todo lo necesario y lo imposible. R. A. Avery, W. E. Cooper, Luisma Carrascal, José Martín, Ross Johnston y los revisores de varias revistas han aportado sus comentarios críticos en varios apartados de esta tesis, mejorando siempre su contenido. Además Luisma y Jose, ‘locos de la informática y la estadística me ayudaron en el análisis de los datos. En los comienzos, cuando mi inglés era bastante peor que el de ahora, me a~daro en algunas traducciones Lali Moreno, y posteriormente Ross Johnston, que se ha debido leer todos mis trabajos, el pobre y que es el mejor guiri del mundo. Alfredo, Jose, y Alberto Martín han colaborado en la toma de datos en el campo y especialmente a la hora de emular a Iñaqui Perurena levantando piedras. Bernardino Torres (Nino) nos enseñó cómo se debe cavar un agujero sin que te salgan ampollas en las manos. Un agradecimiento especial a todos mis compañeros que han sido becarios del departamento (Andrés, Juanjo, Ingrid, Jose Miguel, Jose, Jose Luis, Luismi...). Ellos están pasando lo mismo que yo y saben de qué va la cosa. !Animo, chicos!. Desde Enero de 1990 y hasta Enero de 1993 disfruto de una beca concedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales—Comunidad de Madrid, que me ha permitido cierta soltura económica durante la realización de esta tesis. También, parte de los gastos de campo corrieron a cargo del proyecto DGICT PB-0009. Todo los experimentos llevados a cabo en cautividad se realizaron en la Estación Biológica de El Ventorrillo, donde sus jefes (Alfredo, Luisma y Lali) me han dejado utilizar sus instalaciones, tanto a nivel científico como personal. Nino ha sido la mejor persona que me he encontrado por esos montes, y siempre ha estado dispuesto a echar una mano cuando ha hecho falta. Además de pagarse mil cervezas y de hacer unas tortillas como nadie. Las noches de invierno fueron mejor gracias a él y a Jose. Estando allí, he convivido de cerca con muchas personas que quiero recordar: Jesús Benzal, Jaime Bosch, Luisma Carrascal, Ross Johston, José.

(6) Martin, Juan Moreno, Lali Moreno, Ingrid Mozetich, Nino, Jose Luís Rubio, Juanjo Sanz, Pablo Veiga, Ana Pintado, Leopoldo U. Sancho, Frank, Amparo, Fernando, Carmen, Josabel y en especial a todos los integrantes (profesores incluidos) del primer curso del Ventorrillo (editores, fotografos, secretarias y demás equipo del Journal of Ransiobehavioural Ecolo~’). También otras personas han pasado por allí y nos han acompañado en ocasiones. Todos ellos además de trabajar han sabido divertirse y convivir en una deliciosa armonía, casi familiar. No quiero olvidarme de todos los chuchos que he conocido durante tres años (muchos) y que he tenido que cuidar y bajar al veterinario. Otras personas del Museo también deben estar aquí. Julio Gisbert y Rosa García son además, amigos. Rafa Marquez y Jaime Bosch han pensado un bonito proyecto futuro; Anabel, Jose Ambrosio y Carmen fueron colegas del curso de doctorado más divertido que hice, y los bedeles y demás gente de la administración siempre han sido muy competentes y tolerantes conmigo. Los dueños de los bares de Cercedilla (el Español, Mansión del Loco, Jamoneria y Rancho), Navacerrada (Richard, Gargantón y TecIcel), y Madrid (el Puerto, Cabreira, Nueva Visión., Averno, la Frontera e Isadora) nos han sabido alegrar las noches después de agotadoras jornadas de campo. Gracias a ellos no hemos perdido nuestro equiibrio osmótico y si hemos ganado algunos kilos de barriga. Además de todo, las tesis son en gran parte miles de días de burocracia y papeleos. Sin la enorme ayuda de Beni “peces’ y el Telle en estos fatigosos trámites no creo que hubiera sido capa de conseguir descifrar “el misterio del papel amarillo”. No quiero olvidarme de otras personas que también han contribuido de alguna manera para que esto acabara. Mis amigos (Jose, Montse, Javi, Alberto, Marisol, Andrés y los de Alcalá) han aguantado mis histerias; Anita, Vicky, Maryluna, Chermain, Lucas, Pablo, Beatriz y Marina siempre han estado cerca; Frodo duró poco tiempo pero era precioso y blandito (gracias Montse); y también a los compañeros de facultad y amigos. No quiero recordar a ciertas personas. Sólo recomendarles que se lean esto. Y ya está. Después del 92 en España algunas personas hemos seguido trabajando. Como se puede leer, esta tesis ha sido posible gracias a una labor de equipo, y a la ayuda y colaboración de todas estas personas y más que seguro he olvidado. A todos, Gracias..

(7) INDICE AGRADECIMIENTOS INTRODUCCION. 1. .. ESTADO ACTUAL DEL TEMA... 2. OBJETIVOS. 6. E HIPOTESIS.. -.. a. ESPECIE DE ESTUDIO. Capitulo 1. SELECCION DE MICROHABITAT. INTRODUCCION. 11. MATERIAL Y METODOS. 12. Area. de estudio. Métodos Análisis. 12. de muestreo... de los. datos.. 13 16. RESULTADOS. 17. DISCUS ION. 24. Capítulo 2. BIOLOGLA TERMICA. INTRODUCCION. 28. MATERIAL Y METODOS. 31. Area de estudio. 31. Temperaturas corporales en el campo. 32. Selección térmica y actividad en gradiente.. 33. Temperaturas operativas ambientales. 35. Selección de rocas. 35.

(8) Disponibilidad de invertebrados. 37. Análisis de los datos. 38. 39. RESULTADOS Temperaturas corporales en el campo.... 39. Variación horaria y estacional. 41. Temperaturas seleccionadas y actividad. 47. Temperaturas operativas ambientales.... 49. Selección de rocas. 55. Disponibilidad de invertebrados. 59. DISCUSION Temperaturas. 59 corporales. en el. campo... 59. Temperaturas seleccionadas y actividad. 63. Selección de rocas. 66. Riesgo de predación. 68. Búsqueda del alimento. 69. Capítulo 3. ECOLOGIA TROFICA. 1. SELECCION DE ALIMENTO. 72. INTRODUCCION. 72. MATERIAL Y METODOS. 73. Area de estudio. 73. Dieta de los anfisbenios. 74. Disponibilidad. 75. de invertebrados..... Análisis de los datos RESULTADOS Disponibilidad de invertebrados..... 76 77 77.

(9) Dieta. de los. anfisbenios. DISCUSION. 78. 88. II. DETECCION DE PRESAS. 92. INTRODUCCION. 92. MATERIAL Y METODOS. 94. Mantenimiento de los individuos. 94. Diseño experimental. 95. Análisis de los datos. 97. RESULTADOS. 98. Experimento 1: Larvas de coleóptero. Experimento 2: Hormigas ¡JI SCUS ION. 98 101 102. nI. DETECCION DE PRESAS ANTES DEL ATAQUE.. 105. INTRODUCCION. 105. MATERIAL Y METODOS. 106. Mantenimiento Diseño. de. los. í nd ividuos. 106 107. experimental... Análisis de los datos. 108. RESULTADOS. 109. DISCUSION. 113. IV. MANEJO DE PRESAS..... 115. INTRODUCCION. 115. MATERIAL Y METODOS.... 116. Mantenimiento. de los. individuos. 116.

(10) experimental. 117. Análisis de los datos..... 119. Diseño. 120. RESULTADOS Métodos de manejo de pres as. 120. Posiciones de captura.. 124. .... Dirección de ingestión.... 127. Número de mordiscos. 127. Tiempo de manejo. 129 131. DISCUS ION. Capítulo 4. RECONOCIMIENTO INTRAESPECIFICO. INTRODUCCION. 135. MATERIAL Y METODOS. 140. Mantenimiento de los individuos.... 140. Diseño experimental. 141. Análisis de los datos. 143. RESULTADOS. 144. Experimento 1: Poros precloacales.. 144. Experimento 2: Piel. 148. DISCUSION. CONCLUSIONES REFERENCIAS. 153. ..... ..... 162 165.

(11) INTRODUCCION.

(12) INTRODUCCION Muchos reptiles pasan gran parte de su vida en túneles, galerías adultos. o bajo ó. bien. piedras,. desarrollándose. estadios juveniles. por el suelo los. escondiéndose en ellos. El microclima. que le rodea,. reptiles,. allí. como. cuando. huevos. de un tunel. o. permitiéndoles. escapar. el suelo presentan a menudo mayor con lo que se retarda la pérdida. de. la radiación. pero el. Las cavidades en. de humedad del cuerpo.. calor. centímetros en el interior. para. escapar. solar. humedad que la superficie. así la acción enfriadora del viento.. medio. sus. está regulado. movimientos del aire son mínimos y bastante lentos,. superficies. en. y presenta grandes ventajas para. incidente o de la pérdida de calor nocturna.. grandes. son. Los. evitando. El fuego puede devastar. sólo. Los túneles. penetrará a escasos son además,. de la acción de muchos. un buen. predadores. (Gans. 1974).. Los ocupar formas. reptiles. estos. nichos. adaptadas. existencia. han. sugiere. utilizado. diversas. subterráneos, morfológica que. su. y. y. la. estrategias. gran. diversidad. funcionalmente. ocupación. no. ha. para. sido. a. de. esta. reciente,. Entre las especies actuales se puede encontrar desde animales que. ocasionalmente. totalmente. excavan. fosoriales. que. en. la. ocupan. galenas.. —. 1.. —. hojarasca, complejos. a. formas. sistemas. de.

(13) Introducción. Aunque. muchas. serpientes viven. facultativamente excavadoras,. otros. en. la superficie. grupos son completamente. subterráneos.. Este es el caso de los Amphisbaenia,. de. incluido. reptiles. dentro. y son. de. los. Squamata. un grupo altamente. modificados para la vida fosorial, y que proveen un excelente ejemplo para estudiar el efecto de la gran fuerza selectiva que supone la existencia subterránea (Gans 1967,. 1974).. ESTADO ACTUAL DEL TEMA. Los. anfisbenios. existencia túneles los. se. totalmente. más o. menos. saurios. al. especializados. subterránea. permanentes igual. especialización. hallan. que. morfológica. (Gans. 1978),. de construcción en. para. los cavar. el. de. 1969),. número. modificación. del. arquitectura craneal, con el. consiguiente. anfisbenios. vértebras. tamaño. de. presentan. en otras. cuerpos. aumento de segmentos axiales. la. con. estar. y. y de. Gasc la. el. Todos. los. consecuente. (Gans 1974) y la mayoría carece. ampliamente. las adaptaciones. esqueleto.. Las. reducidas,. la. (Essex 1927),. estructuras.. alargados. En. tronco y en. cabeza. de cualquier signo externo de extremidades.. cinturas. propia.. (Hoffstetter. y reducción de las patas cambio. ocupando. parece. en la elongación del. del. una. anfisbenios,. concentrada principalmente incremento. en. morfológicas. pectoral. y. Se han estudiado y funcionales del. pélvica. se. hallan. y el esqueleto es sólido y fuertemente osificado.. Con esta morfología y al igual que otros Squafliata. —2—. ápodos,. los.

(14) Introducción. anfisbenios veces. se. mueven. enparejadas. presentan. mediante. con. locomoción. ondulaciones. movimientos. rectilínea,. de. que. laterales,. concertina.. requiere. un. a. Además, tegumento. flexible y un refuerzo del paquete muscular dirigido anterior. y posteriormente. desde el tegumento. Thomas y Thomas. 1978).. han. los. estudiado. Existen. (Gans. también. patrones. que. 1985,. muchos. utilizan. Jayne. 1986,. trabajos para. que. cavar,. encontrándose tres maneras diferentes dependiendo de la forma de la cabeza con. los. (Cans. 1974,. movimientos. estrategias. de. Por. se. 1977,. parte,. de al. realizado el. Gorzula. y. la. Ramírez et al.. aparato. et al.. 1974,. 1978),. reproductor,. estudiados hematología. oído sufre. 1977,. defensivo. Malkmus. 1982,. de. trabajos. y. son. el. (Gorzula. la. morfología. de. Rosemberg et al. cariotipo y. (Cole. que (ver. como por ejemplo. los los. 1991). y. Arocha-Piñango. destacada de. Cans 1977,. los anfisbenios es que. transformaciones debidas. a las modificaciones. de la estructura del esqueleto para poder un gran desarrollo 1975,. las. 1977).. Una característica el. estudiar. aspectos de la anatomía interna. Gans 1969,. aspectos. 1987),. para. comportamiento. hemipenes (Bons y Saínt Cirons 1963, Otros. estudios relacionados. existe un gran número. han estudiado numerosos. dedicados. y. Otros. 1980).. otra. revisiones. han. escape. (Cloudsley-Thomson Van den Elzen. 1978).. (Gans 1974,. 1976, Wever y Gans 1972,. 1978, 1973).. cavar,. y presenta. Gans y Wever 1972,. Por el contrario el ojo. es poco funcional y la visión es vestigial (Gaus 1974).. —3—. 1974,.

(15) Introducción. Es vista. un grupo. con. filogenético,. reptiles. y. presentan. revisión. los. asignó. el. Squamata,. (1988). vuelven. los. et. Estes. al.. origen. pero. de Orden. mientras. a. que. incluir. dentro. y. los. con. y. relaciones. problemas.. rango. (1988). Sciteroglossa. su. Teiídae. Familias. las. controversia desde el punto de. gran. grandes. Superorden. a. una. Gana. en. su. Amphisbaenia dentro del Bóhine. (1989). y. de. Saturia. y próximos. los. dentro. relaciones. otros. (1978). Gymnophthalmidae. colocan. con. Schwenk. Recientemente. de. la. radiación. desconocidas. con. otros. Scleroglossa. De cualquier manera parece clara la división de los. anfisbenios. Trogonophidae, considerándose (Gans. en. cuatro. Bipedidae, esta. familias. bien. Rhineuridae. y. última. familia. como. diferenciadas: Aniphisbaenidae,. la. más. primitiva. 1978).. Mientras que la biologia térmica de los saurios ha sido bien. estudiada. existen. muy. anfisbenios. (Avery. 1982).. temperaturas. Las. 1982,. pocos. Huey. 1982,. corporales. habían sido recogidas hasta ahora, (1963). hicieron. temperaturas Bonin. referencia. del sustrato.. (1963). apuntaron. datos. a su. disponibles. Miller del. Papenfusa Blanus. Género. no. aunque Bons y Saint Girona. actividad. en. Cowles y Bogert la. 1944,. sobre. posibilidad. relación. (1944), de. con. las. y Gana y. regular. la. temperatura corporal. mediante migraciones diurnas verticales. y. túneles. movimientos. profundos.. entre. Estos. patrones. Agamodon aguliceps en. cerca. se. Somalia. —4—. de. la. observaron (Gans. 1965).. superficie en. el. y. más. anfisbenio. También. ha. sido.

(16) Introducción. estudiada. la. selección de. ant isbenio Trogonophís La. búsqueda. construcción costes. de. en gradiente. en el. wiegmanní (Gatten y Mcclung 1981).. de. alimento. túneles,. energéticos. temperaturas. bajo. tierra. presumiblemente. (Kamel. y Gatten. con. 1983),. implica unos. además. la. elevados. de que. la. fauna de invertebrados no se distribuye de manera uniforme en el suelo (Di Castri 1973).. Existen algunos. trabajos sobre la. dieta de los ant isbenios, pero pocos examinan los patrones de selección. de. alimento. presas en el medio.. en. Por ejemplo,. Amphishaena gonavensis (Cabrera Gorzula de. la. Neto. y Merlini et. y. Shinya. A.. con. disponibilidad. A. alba. y. y las. (1993). 1991),. A.. darwinii. (Cloudsley-Thomson. adaptaciones. han. de. se ha estudiado la dieta de. ricfleyi (Pregilí. Abe. la. (Cusumano y Powel. 1990),. al. 1977),. especie. relación. para. 1984).. estudiado. la. 1977,. alimentación. Recientemente. la. Cruz. composición. de. la. dieta en dos especies sintópicas de anfisbenios neotropicales. (Cercolophía robertí y A. mertensii). En visual. especies o. subterráneas. auditiva. que. restringida. o. presentan ausente,. una la. comunicación. utilización. de. otros sentidos alternativos puede ser muy importante. Así, el empleo del olfato por los anfisbenios presas. potenciales. o. individuos. a la hora de detectar. conespecíticos. estación reproductora podría ser de gran ayuda.. durante Gans. la. (1974). apuntó la posible utilidad del oído en la detección de presas en. los. ant isbenios,. y. Hetherington. detección de vibraciones de presas semisubterráneo Scincus. scincus.. —5—. Sin. (1989). estudió. potenciales en el embargo,. hasta. la. reptil. ahora. no.

(17) Introducción. existía. ningún. estudio. sobre. la. detección. de. presas. e. individuos conespecíficos en este grupo. Al. que. seleccionarse. existan. ecológica. ella. se. un. modo de. soluciones. vida. fosorial,. alternativas. es. para. necesario. cada. demanda. En este contexto se engloba la presente tesis. Con. quieren. subterránea tiene. investigar sobre. (Blanus cinereus), (Busack 1988,. las. la. único. consecuencias. ecología. de la. anfisbenio de. Salvador 1981).. que. la. culebrilla. la Península. vida ciega. Ibérica. Se pretende comprobar si estas. soluciones son congruentes o por el contrario crean numerosas demandas. conflictivas. y. costes. que. los. individuos. deben. solucionar.. OBJETIVOS E HIPOTESIS. A continuación. se. pretenden. se. detallan. estudiar y las. los. objetivos. hipótesis. concretos. planteadas. que. para cada. uno de ellos.. Capitulo 1: Selección de Mícroháhitat. se. estudia. condiciona los. cómo la. diversos. la. selección materiales,. adaptación. a. de microhábitat los. sustratos. la. En este capítulo vida. de B.. subterránea. cinereus. Según. presentan. propiedades que pueden beneficiar a un organismo.. diversas. Puesto que. estas ventajas deben compararse con los costes de excavar en el terreno, serán. las. se sugiere que las características. del. sustrato. que determinen la selección de microhábitat.. —6—.

(18) Introducción. Capítulo 2: Biología térmica. son capaces mediante. Algunos. comportamentales,. que. les. unos. constantes. fisiológicas. dentro. de. durante. mayor. posible. (Adolph. el. al.. Carrascal. et. examina. cómo. tiempo 1992,. puede. Huey 1974,. ser. analizando. cinereus. en. gradiente. epigeos. de controlar y mantener su temperatura corporal. cambios. fosorial,. reptiles. térmico. disponibles. en. ciclo. suelo. para. niveles. térmica. óptimos. Avery. de. un. 1982,. reptil. corporales. de. B.. seleccionadas en un. diario ver. sus. En este capítulo se. temperaturas. el. mantener. 1990,. temperaturas. las. y. el. biología. las. campo,. el. la. 1982).. hacen. de. si. la. temperaturas. estratificiación. térmica puede facilitar la termorregulación subterránea.. Capitulo. Ecología. 3:. morfológicas. para. trófica.. bajo. vivir. este. capítulo. subterráneo. puede. cinereus. así. estudian. además,. detectar es poco. a las. se. examina. afectar. como. a. qué. presas. a su. cómo. la. la. de las. de. la. medio. al dieta. de. la. fl. Se. para. cuando. de. 1987).. alimenticio.. utilizados. galerías. talla. al.. adaptación. comportamiento son. la. (Andrews et. composición. sentidos dentro. adaptaciones. tierra restringen. las presas que pueden ser capturadas En. Las. poder visión. operativa.. Capítulo 4: Reconocimiento intraespecí fico. La presencia de. poros. posible. femorales utilización. en de. machos. y. feromonas. —7—. hembras sexuales. parece por. indicar. B.. una. cinereus.

(19) Introducción. para. la. comunicación. estudia mediante. sistema. el. En. este. capítulo. se. cinereus es capaz de detectar y discriminar. B.. cómo. intraespecífica.. vomeronasal. individuos conespecíficos,. los. olores. de. otros. diferenciando además los olores de. ambos sexos durante la estación reproductora.. ESPECIE DE ESTUDIO. culebrilla ciega (Blanus cinereus Vandelli,. La el. único. en. día. que. anfisbenio se. las. le. todo. 8.. Sus el. uno. 1985, de. los. Europa. endémico. mettetalí. y. poblaciones. de. en. marroquíes. territorio. Nordeste Galán. considera. poblaciones. especies, 1988).. presente. Pérez. Ibérica,. ya. han sido. asignadas. a otras. dos. encuentran. géneros. 1987,. 1983).. 1963,. distribuidas en. del. y. casi. Norte. Clavel. y. 1987,. anfisbenios es. de los. (Gans. Busack. por. zonas. Falcón. Dentro. primitivos. más. <Bons. excepto. (Barbadillo. Mellado. y hoy. Península. Peninsular,. España. 1981),. la. tingitanus. 8.. se. de. (Salvador. 1797) es. 1978,. Gans y wever. 1975). Los machos mientras. que. las. pueden. hembras. existe. dimorfismo. (1993). encuentran. de. la. son. sexual una. una. longitud. total. de. 282 mm,. menores (Salvador 1981). No. algo. (Busack. 1988),. aunque. Gil. et al.. tasa mayor del incremento de la altura. cabeza de los machos durante la ontogenia. Se. encuentra. (Malkmus Jaksic. alcanzar. 1982),. 1982a,. tanto. en. suelos. generalmente. Valverde. en. 1967),. calcáreos terrenos. y no. —8—. suele. como. arenosos sobrepasar. graníticos. (Busack y los. 1000.

(20) Introducción. metros. de altitud, aunque puede llegar hasta los 1600 m en la. Sierra de Gredos (Gil et al. 1800. m. en. Sierra. 1993,. Nevada. (Pleguezuelos. seleccionar zonas con bastante humedad 1993,. Pérez Mellado 1983),. et al. 1988) y los. Lizana. 1986).. Parece. (Gil et al.. ambiental. y con abundante cobertura vegetal. (Pleguezuelos 1989>. Suele sustrato. encontrarse. (Valverde. 1967). activo. a. poca. o bajo. piedras. profundidad durante. y el Verano (Busack 1978,. Escarré y Vericad. 1993),. cálidos. aunque. en. sitios. puede. Febrero. (Valverde. 1967).. La reproducción. y Mayo. (González. de. Vega. (Escarré. y Vericad. Existe. la. de. la. y. 1981,. estar. el. Primavera Gil et al.. activo. desde. ocurre durante Abril ponen. un único. huevo. 1981).. relativamente. alimentación. 1988),. la. en. poca. culebrilla. información. ciega. acerca. en España,. de. citándose. la como. presas mayoritarias en la dieta las larvas de insectos y las hormigas. 1993.. (Escarré. Mellado. localizar. et. se ha descrito. al.. 1975,. se. 1981,. han. observado. de. et al la. al.. que podría. y Wever 1975).. sobre. intestinal. eL. Gil. a las. (Gans. realizado. (Zapatero. predadores. 1985,. 1967),. bien desarrollado. un nuevo nematodo. a los. Galán. valverde. de un estudio. pseudorhabditís. Respecto estudio. Vericad. con su oído. Como consecuencia. Blanusia. y. alimentación. para. esta. especie. 1991).. especie,. ejemplares. de. en el. área. lagarto. de. ocelado. (Lacerta lepida), culebra bastarda (Malpolon monspessulanus), y. víbora. ocasionales. hocicuda. predadores. (Vipera de. B.. —9—. latas Leí) cinereus. que (Bea. pueden y. Braña. ser 1988,.

(21) Introducción. et al. 1991, Díaz Paniagua 1976). Además, en el sur. Castilla de. España,. la. es. uno. sus. las. de. aves. huLeo). se. y. el. culebra. cogulla. de. principales encuentran,. cernícalo. predadores por. último,. ejemplo,. (Falco. común. (Hiraldo. tinnunculus) (Genetta. (Buteo. (Martín. <Vulpes vulpes) y el jabalí (Sus scrof a) también están. 1974,. utiliza. la. sobre. una. Garzón. huida. rama. por. o. capturar. eL. al.. una. de. algún 1984).. sus. cualquier. individuo Como. galerías. palito. qenetta),. y. zorro. Delibes. gineta. ratonero. Entre. 1990).. y podrían. la. el. 1974).. López. presentes. Por. (Macroprotodon cucullatus). (Amores. táctica o. bien. (Malkmus. de se. el. 1975, escape. enrrolla. 1982).. Pueden. presentar autotomía de la cola, aunque luego no la regeneran (Gans,. 1974, Greene 1973).. —. lo. —.

(22) Capitulo 1. SELECCION DE MICROHABITAT.

(23) Capitulo 1. SELECCION DE MICROHABITAT INTRODUCCION. La. selección. factores. de. hábitat. intrínsecos. de. una. restricciones. morfológicas,. propios. hábitat. del. temporales. viene. especie,. como. (Heatwole. determinadas. factores. 1977).. por. extrínsecos. Mediante. cambios. los reptiles pueden cubrir sus requerimientos de. termorregulación (Asplund 1974, 1987),. Paulissen. búsqueda. 1987),. interacciones. con. microhábitats. (Henderson. de. predadores. (Stamps. individuos. 1971,. 1988).. puede. Reagan 1974,. alimento. otros. (Reinert y Zapalortí. Paulissen 1988,. del. escape. interespecíficas (Bradshaw. de. por. como. tanto. en la utilización de los diferentes microhábitats. disponibles,. Scheibe. determinada. de. Sohalí. un. 1983),. especie. o. 1974) y reproducción. De este modo,. tener. su. 1974,. el uso diferencial. efecto. directo. sobre. la. supervivencia de un reptil proporcionándole una mayor ventaja evolutiva. (Christian. Los. anfisbenios. completamente hipogeo. les. embargo,. proporciona. un a. grupo la. de. vida. grandes. y (menor. del las. tamaño. —. 11. —. subterráneos. fosorial.. Este. (Gans. de. la. que. cabeza del en. y. Sin. (visión. pérdida. propio la. medio. 1974).. que han sufrido. limitaciones. temperatura. reptiles. ventajas. fuertes modificaciones. reducción. extremidades), subterráneo. son. adaptados. las. vestigial,. et al. 1983).. de. medio. superficie,.

(24) Selección de núcrohábitat. problemas. de. compactación. en. la. encharcamiento en la estación húmeda) capacidades. para. seleccionar. estación. seca. o. podrían restringir. sus. microhábitats. óptimos. (Gans. 1974). En. este. sentido,. se. pretenden. examinar. dos. objetivos. a. lo largo de este capítulo: -. Caracterizar la selección de microhábitat de una población. de Blanus. cínereus. existen. diferencias. microhábitat. testificando. la hipótesis nula de que no. entre. ocupado. las. B.. por. características. cinereus. y. una. del. serie. de. localizaciones escogidas al azar dentro del hábitat general. -. Estudiar las posibles variaciones ontogénicas y sexuales en. la selección de microhábitat para esta especie (Martín et al. 1991).. MATERIAL Y METODOS. Area dc estudio. El. Junio. trabajo. de 1989. en un. a cabo durante los meses de Mayo a. área. (40035’N,. Torrelodones aproximada. se llevó. de. 960. m.. de. bosque. 3056’W) clima. El. mediterráneo contrastado,. mediterráneo. (Madrid) de. la. a. próxima. una. zona. es. a. altitud de. tipo. siendo la temperatura media de las. mínimas del mes más trío (Enero) de 1.4 0C y la media de las máximas. del. mes. precipitación media. más anual. cálido que se. —. 12. (Julio). de. 30.9. registra en la. 0C.. La. zona es de.

(25) Selección de núcrohábitat. 608 mm (Montero. y González. 1984).. La geomorfología de la. presencia amplios. de pequeñas colinas por. los. importancia.. El. numerosos típico. zona está. separadas. que discurren arroyos sustrato. bloques,. paisaje. caracterizada por. rocas. de. es y. silíceo. piedras. “berrocail’.. Los. entre. la. sí por valles. estacionales. de poca. y. junto. de. arenoso,. granito. suelos. formando. predominantes. a un son. las tierras pardas meridionales (Guerra 1968). La. vegetación. de Quercus siendo. rotunditolia. estos. encuentran. del. junto. Labiatae) bosque. Cistaceae). predominantes. pastizales. sp.. aparecen. con. (Rivas-Martínez. zonas.. ladanufer. Se. (Fam.. humedad. sp.. sp.,. freática. de. escaso. porte. sp.. (Fam.. mientras que en las. perennes. (Fam.. En el subsuelo. Tuberaria. Poaceae),. Broznus. por. 1987).. anuales. pastizales. formados. mayor. encinar. oxycedrus),. amplias. Cistus. por. (Fam.. gigantea y Arrhenantherum zonas. en. et al.. (Rivas-Martínez. principalmente. consistencia. (Juniperus. enebros. de. por un. Lavandula stoechas y Thymus mastichina. a. y Vulpia. vaguadas. constituida. matorrales. aparecen. constituidos. está. con. últimos. además,. Cistaceae), (Fam.. arbórea. vivaces. Poa. Poaceae) situadas. de. gran. bulbosa,. Stipa. asociados. a las. en. los. valles. et al. 1987).. Métodos de muestreo. La. zona. seleccionaron. era. recorrida. varios. al. azar. transectos. al. —. 13—. durante azar,. el. día.. mediante. Se la.

(26) Selección de microhábitat. colocación. de. estudio,. una. cuadrícula. seleccionando. mediante. una. tabla. sobre. a. de. un mapa. continuación. números. de. la. las. aleatorios,. zona. de. coordenadas. procurando. no. sesgar la búsqueda hacia ningún tipo de hábitat determinado. Se levantaron todas las piedras encontradas en una banda de 5 metros a ambos lados de la línea de progresion. Para ocupado bajo. estimar. B.. por. una. las. características. cinereus,. piedra,. se. cuando. tomaba. un. alrededor de la piedra donde estimaban. las. microhábitat piedras. coberturas. a nivel. (<. oxycedrus,. 1. m),. de. Q.. del. ejemplar. área. los. troncos. de. cobertura. de vegetación. 1.5. sustrato:. rocas. desnudo,. pastizal,. los. C.. árboles.. subárborea. localizado m. de. radio. En este área se. distintos. rotundifolia y de. y. de. microhábitat era. se encontraba.. de. suelo. matorral. de L. stoechas,. un. del. elementos. del. (> 1 m de diámetro), hojarasca. ladaniter, Estimamos. de J.. bases. además,. de la. (a menos de 2 m de altura). C. ladani.fer, 27. znastichina, Q. rotundifolia,. J. oxycedrus, y otras especies de matorrales, pastizal anual y. pastizal. arbórea. perenne,. se. como. la. cobertura. encontró. midió. muestra. también de. adyacente. vegetación. se midieron las distancias desde el punto central un. individuo. a. la. roca,. oxycedrus y de Q. rotundufolia más cercanos. se. de. 2 m de altura) de J. oxycedrus y Q rotundifolia.. (>. Igualmente, donde. así. la. tierra a. la. pendiente. en. piedra. el. del. centro. para. su. laboratorio.. —. 14. —. suelo, de. la. posterior. tronco. de. J.. En cada piedra y. se. tomó. circunferencia análisis. en. una y el.

(27) Selección de microhábitat. A cada muestra de tierra se le midió el pH en suspensión. de. agua. utilizando. texturas. un. mediante. pH-metro,. el. método. y. de. se. determinaron. Boyoucos,. las. ligeramente. basado en la ley de Stokes (García Lozano et al.. modificado,. 1963). Con este método se obtuvieron los porcentajes de grava (Partículas. 2 mm de diámetro),. >. arena (entre 2 y 0.05 mm),. limo (0.05 a 0.002 mm) y arcilla (< 0.002 mm). Posteriormente se definió textura,. el. tipo. de. suelo de la. muestra. basándose en. la. siguiendo la clasificación habitual de los estudios. edafológicos. Cada (machos. ejemplar 22,. =. cloaca).. hembras. fue. 31). =. y. sexado. mediante. medido. y. Sin embargo,. Saint. Girons. datos. sugieren. que. cabeza—. cinereus es. procedentes de B.. 1963). disección. (longitud. La talla alcanzada en la madurez por B.. desconocida. (Bons. colectado. las. mettetali muestras. contenían individuos adultos e inmaduros de diferentes clases de. edad.. Para. selección. de. los análisis microhábitat,. tamaño (70-140 mm, IV. =. de variación ontogenética. N. 11;. se. consideraron. 141-175 mm,. IV. =. tres. 26;. en la. clases. de. y 176-210 mm,. 16). Para. estimar. la. disponibilidad. de microhábitats. en. la. zona de estudio fueron realizados una serie de transectos al azar cubriendo todo el área. Cada 25 metros se elegía al azar una. piedra. como punto. central,. procediendo. luego. modo que cuando se encontraba un individuo de B. la toma de datos de microhábitat.. —. 15. —. del. mismo. cinereus. en.

(28) Selección de microhábitat. Análisis de los datos. Para identificar las variables que mejor posible selección de hábitat,. la matriz de datos obtenida (28. variables y 109 observaciones) la. función. de. las. discriminante. variables,. se. explicaran una. fue sometida a un análisis de. (DEA).. aplicó. Para. asegurar la normalidad. previamente. la. transformación. angular (x’= arcsen (4/100)) a las variables expresadas como porcentajes. (por ej.. se les aplicó. las coberturas),. la transformación. mientras que al resto. logarítmica. (y’=. log. <y+1)). (excepto al pH, que ya viene expresado como logaritmo). Para conocer discriminante. la. para. relación de los valores. cada. una de las variables, de Pearson.. observación. se utilizó. de la. (coordenadas). función. con. cada. un análisis de correlación. Se empleó un analísis unifactorial de la varianza. (ANOVA) para examinar la variación de las coordenadas de las observaciones. en. individuos-azar. el de. factor las. de. clasificación. muestras. de. presencia. microhábitat,. y. de. para. comprobar si existía variación entre sexos y entre clases de tamaño. -. Un. análisis. de. regresión. múltiple. por. pasos. fue. utilizado para analizar la relación del pH con las variables del sustrato. el. de. El test de la. similitud. de. con la corrección de Yates y. porcentajes. se. diferencias en el uso de los tipos 1981).. —. 16. —. emplearon de suelos. para. detectar. (Sokal y Rohlf.

(29) Selección de nuiicrohábitat. RESULTADOS La Tabla. 1.1 muestra. obtenidos en donde. se. existen. las muestras. B.. observaron. realizado. con. las. 28. 64.58,. y los. 28. variables. clasifica valores. P. las. El. el. 71. coordenadas. de. % la. de. análisis. de. las. al. (Fig.. =. 0.50,. =. -. discriminante Los. discriminante SE. =. -0.96. F1107. para. 1.02 ± 0.13). (x ± SE. (ANOVA,. lugares. ±. 0.14). 102.6,. =. y. P. <. 1.1).. Los valores considerar. azar. que. observaciones.. función ±. revela los. Wilk. El. para aquellos determinados. 0.001). discriminante. entre. cinereus <x. significativamente. y en aquellas. transformadas,. los sitios ocupados por B.. difieren. azar. análisis. (Lambda. 0.001).. <. correctamente. de. al. significativas. disponibles. g.l.,. medios de cada variable. realizadas. cinereus.. diferencias. utilizados. los valores. ni. de la. función. talla. (F250. la. 0.07,. 1’. >. 0.05). discriminante =. de. 0.62, los. P. >. no 0.05). individuos. difieren ni. el. al sexo. observados.. de 46 piedras en las que encontramos individuos de B.. Además,. cinereus, en cuatro había un macho y una hembra juntos, y en tres un inmaduro junto a los adultos. Los. valores. de. discriminante. están. significativamente hojarasca de ¿1. de J.. las. con. coordenadas. correlacionados las. coberturas. de. de. la. función. positiva rocas,. piedras. y y. oxycedrus en el sustrato, cobertura arbórea. oxqcedrus y con el pH.. Existe correlación negativa y. significativa con las coberturas de hierba,. —. 12. —. pastizal perenne,.

(30) Selección de microhábitat. TABLA 1.1. —. Valores medios de las variables del sustrato y la. vegetación medidos para los puntos donde se encontró algún E.. cinereus. y para. los valores. de. aquellos las. determinados. al. azar.. correlaciones de Pearson. Se. (r). indican. entre. variable y las coordenadas de la función discriminante.. Variables. E. cinereus (IV. 53). =. Azar. r. (IV = 56). Cobertura del sustrato (%): Rocas. 10.2. Piedras Suelo desnudo. ± 1.9. 6.5. ± 1.4. 0.21. *. 9.2 ± 0.8. 4.6. ±. 0.6. 0.66. ***. 26.6 ± 3.0. 32.8. ±. 3.0. -0.17. ± 3.3. 8.4 ± 2.0. 0.29. Hoj.. J. oxycedrus. Hoj.. Q. rotundífolia. 4.2 ± 1.5. 2.1 ± 1.4. 0.15. Hoj.. O. ladanifer. 4.3 ± 1.6. 3.4 ± 1.6. 0.10. 17.5. Hierba. 15.6. ±. 2.6. 30.1 ± 3.9. -0.34. Matorrales. 11.7. ± 1.7. 11.4 ± 1.6. 0.02. Troncos. 0.5 ± 0.1. 0.5. ±. 0.1. 0.10. Vegetación subarbórea (U: .1. oxycedrus. 1.3 ± 0.6. 0.6 ± 0.3. 0.18. Q. rotundifolia. 1.2 ± 0.9. 1.6 ± 0.6. -0.15. O. ladanifer. 3.8. ± 1.5. 4.6 ± 1.4. 0.06. E. stoechas. 8.8. ±. 1.5. 8.1 ± 1.6. 0.05. 27. mastichina. 0.7. ± 0.2. 0.6 ± 0.2. 0.15. 13.4 ± 2.1. 16.7 ± 2.2. -0.10. 13.3. 3.5. —0.39. 1.1 ± 0.6. -0.15. Herbáceas. anuales. Herbáceas. perennes. Otros. tipos. 2.2 ± 1.2 0.3 ir 0.1. —. 18. —. ±. **. cada.

(31) Selección de niicrohábitat. (Tabla 1.1, cont.). Vegetación arbórea 19.8 ±3.9. 10.6. +. 2.6. 0.24 **. 1.9 ± 0.9. 2.1. +. 1.5. 0.04. J. oxycedrus. 25.2 ± 7.6. 13.5. +. 4.2. 0.14. Q. rotundifolia. 91.8 ±13.2. 91.9. ~12.7. 0.01. 2.4 ± 0.5. 11.8. +. 4.9. -0.30. J. oxycedrus Q. rotundifolia Distancia a (m):. Roca. Características del suelo (24: Grava. 50.7 ± 1.6. 51.9. +. 1.5. -0.08. Arena. 34.1. ±. 1.2. 33.5. +. 1.0. 0.03. Limo. 11.1. ±. 1.0. 10.3. +. 0.7. -0.01. Arcilla. 4.1 ± 0.4. 4.3. +. 0.5. -0.12. pH. 6.1 ± 0.1. 5.9. +. 0.1. 0.31. 13.1. +. 1.8. 0.13. Pendiente. suelo. *. 0.05. **. 0.01. (Q). 17.1. ±. 1.8. 0.001. 19. —. **.

(32) Selección de nxicrohábitat. 25 Azar. 8. cinereus. j. 20. (1). w. z. O. 5. 15. w. ~ 10. ca. O o. 5. o -3. -2. -1. 0.1. .3. COORDENADAS. FIGURA 1.1. —. la función. discriminante. y aquellos. ocupados. Distribución. de frecuencias para. los. puntos. por B. cinereus.. —. 20. —. de las. coordenadas. determinados. de. al azar.

(33) Selección de microhábitat. y. distancia. a. la. rocas.. El. resto. de. las. variables. no. se. correlacionan significativamente (Tabla 1.1). Para reducir el número de variables,. se calcularon. los. valores de correlación existentes entre aquellas que aparecen asociadas. Dentro. discriminante. a. positivamente fuertemente. la. de. correlacionadas de. tiene. correlación acículas de. un. oxycedrus (Tabla. asociadas. c’inereus,. B. sí. la. función. aparecen. hojarasca. con. el. biológico,. y. pH.. ya. la Esta. que. las. que elevan el pH del suelo. Por otro pastizal. está. correlacionada. presencia de vegetación. arbórea. de ¿1.. 1.2). la. sustrato se realizó -. la. están. oxycedrus,. de. la. comprobar. (r2. de. oxycedrus al caer sobre el sustrato originan. .2.. negativamente con. muestra. de. signi ficado. cobertura. Para. valores que. entre. .2.. procesos de humificación la. los. las. presenc ia. arbórea. vegetación. lado. con. significativamente. relación. pH. y coberturas. del. una correlación múltiple por pasos,. F. 0.23,. entre. 3105. 11.89,. =. 1’. <. 0.001). una. que. relación. positiva entre el pH y las hojarascas de .3. oxycedrus (Coef.= 0.01,. t. =. 4.2),. mientras que. el. y pH. C.. se relaciona. desnudo (Coef.= -0.006, En. los. encontrado arenoso,. ladanifer. t. análisis. cuatro. tipos. =. de de. (Coef.=. 0.01,. t. 2.6),. =. negativamente con el. suelo. muestras. hemos. 2.5). las. suelos:. de. suelo. arenoso-franco,. franco-. franco y franco-arcillo-arenoso. Los tipos de suelos. ocupados por B.. cinereus. encontrados. las. en. difieren significativamente de los 2 Yates = muestras tomadas al azar (X. —21. —.

(34) Selección de mierohábitat. TABLA 1.2. Correlaciones. —. entre. las. variables. estructurales. significativamente asociadas con la función discriminante. simbologia. es. hojarasca de perenne. La .2.. (PASPER),. siguiente:. Rocas. oxycedrus (HOJUN),. (ROC), hierba. cobertura arbórea de .1.. piedras (HIERE),. (PIED), pastizal. oxycedrus (ARJUN),. distancia a la roca (DISROC), pH (PH).. Variable. ROC. PIED. 0.2. HOJUN. HIERE. PASPER. ARJUN. DISROC. PH. -0.2. PI ED HOJUN. -0.3. -0.2. HIERE. 0.8. 0.4. -0.2. ARJUN. 0.4. DISROC. *. PC 0.05. **. Pc 0.01 PC 0.001. —. 22. —. La.

(35) Selección de xnicrohábitat. 80» Azar. fl cinereus. <060. w z. O. 5. 4: >40-. w CO. ca. 020. o AF. FA. F. FAA. TIPOS DE SUELO. FIGURA. 1.2. —. Distribución. de. porcentajes. de. los. tipos. de. suelos en puntos determinados al azar y en aquellos ocupados por. 8.. franco. cineneus. (AF),. arcillo—arenoso. La. simbología. franco—arenoso. (FA),. (FAA).. —. es. 23. la. siguiente:. franco. (F). y. Arenosofranco—.

(36) Selección de núcrohábitat. P. 13.39,. 0.001). <. (franco. y. (Fig.. Los. suelos. franco-arcillo-arenoso). menos utilizados por. B.. test. de. de. 1.2).. similitud. cobertura. de. positivamente. cinereus (t. el. Por. perenne. contenido de. arcillosos. significativamente. -4.96,. =. porcentajes).. pastizal con. son. más. parte,. <. la. correlacionada. (r. =. 0.41,. 0.001), y negativamente con el contenido de arena (r. P. en el. 0.01,. otra. está arcilla. <. P. =. P. <. -0.29,. 0.001).. DISCUSION Blanus distintos. cinereus tipos. no. de. utiliza. indiscriminadamente. microhábitats. aparece. asociado con algunos de. especie. utiliza. preferentemente. disponibles,. ellos los. los. sino. que. preferentemente.. Esta. suelos. arenosos,. aunque. esto no es extraño ya que en la zona de estudio dichos suelos son los. más abundantes.. Otros. reptiles. fosoriales. también. Huey et. encuentran asociados con suelos arenosos (Henle 1989,. al.. 1974,. se. Papenfuss 1982). flianus cínereus parece seleccionar. aquellos que tienen mayor contenido de arena, evitando por el contrario los que presentan mayores proporciones Esto. puede. explicarse. son más facilmente. considerando. excavables. sus partículas. es menor. contrario,. la. arcilla. cuando. humedad,. hay. sequía estival,. los. suelos. arenosos. debido a que la cohesión entre. (Gans 1974, tiende. en. que. de arcilla.. época. Papenfuss. a. compactar. de. lluvias,. 1982).. el como. suelo. Por el tanto. durante. la. haciendo que la penetración en el suelo por. —. 24. —.

(37) Selección de microhábitat. animales excavadores sea más difícil. favorecida ya que B.. Esta elección se vería. cinereus es la especie. menos adaptada a. la vida excavadora dentro de todo el orden Amphisbaenia (Gans 1974). Esta a. las. especie. rocas.. puede. selecciona. especialmente. Colocándose. aumentar. su. bajo. las. temperatura. las. piedras. piedras. frente. durante. corporal. sin. el. día. exponerse. directamente a los depredadores epigeos mientras que bajo las rocas. la. consecución. de. temperaturas También. costoso. (ver. capítulo. 2).. elevada. la. humedad. relativa. potenciales. que. se. bajo. y. refugian. elevadas las. se. allí.. sería. piedras. es más. encuentran Por. otro. más. presas. lado,. la. proximidad de las piedras ocupadas por los anfisbenios a las rocas. sería. consecuencia. del. proceso. de. fragmentación. de. estas y no tendría significado biológico.. Blanus cínereus oxycedrus;. rotundufolia fosoriales matorrales se. acumula. dicha o se. selecciona fuertemente la hojarasca de .2. hojarasca. la. O.. de. es. bajo. a. que. También. otros. menudo. Papenfuss. oxycedrus,. .2.. abundante. ladanifer.. encuentran. (Henle 1989,. más. en. 1982).. el. de. Q.. reptiles. sustrato. bajo. En la hojarasca que. cinereus. B.. la. podría. excavar. facílmente. También es probable que en este medio más rico en materia. orgánica. Además,. la. sombra. sea. mayor. cobertura. y permitiría. de. la. abundancia. árboles. termorregular. y. de. Invertebrados.. matorrales. proporciona. comportamentalmente. anfisbenios (Papenfuss 1982, y además ver capítulo 2).. —. 25. —. a. los.

(38) Selección de microhábitat. Los. sustratos. utilizados. B.. por. con. cinereus.. indiferente a las hierbas. evita. las hierbas. vegetación Los. herbácea. resultados. son. indican. anuales de escaso porte,. perennes.. Los suelos. con raíces. poco que. es. pero que. de hierbas. perennes estarían más compactados debido a su mayor contenido en arcilla y las propias raices añadirían más dificultades a la excavación. agua. En estas zonas se mantiene además un exceso de. que podría. dificultar. la. respiración. suterránea. de E.. cinereus. Los resultados indican que las características del suelo influyen cambio,. directamente. en. la. selección. de. microhábitat.. la influencia de la vegetación es indirecta.. En. Arboles. y matorrales forman hojarasca sobre el sustrato que les rodea y. forman. una. capa. Invertebrados.. de. humus. que. favorece. la. presencia. de. También proporcionan sombra que puede ser útil. a los anfisbenios. en las horas. más calurosas. del día.. La falta de variación intraespecífica podría ser debida al tipo de muestreo realizado o al pequeño tamaño de muestra, pero parece más probable que el medio subterráneo no permita variación intraespecífica,. al menos al nivel examinado.. restricción podría ser local y deberse. Esta. a las condiciones de. cierta homogeneidad del área de estudio. Este. estudio. se. realizó. en. primavera.. En. el. zona. de. estudio las temperaturas que se alcanzan en esta estación no son muy elevadas, embargo,. en. elevadas. y. contando,. verano. se. practícamente. además,. alcanzan no. —. 26. se. —. con algunas temperaturas producen. lluvias. mucho. lluvias.. Sin más. Estos.

(39) Selección de xnicrohábitat. fuertes. cambios. estacionales. que. registran. las. regiones. mediterráneas podrían sugerir una variación estacional en el uso. de. abióticos,. microhábitats. B.. por. cinereus.. Así,. como son la temperatura y la humedad,. la ubicación espacial de este reptil.. —. 27. —. factores regularían.

(40) Capitulo 2. BIOLOGIA TERMICA.

(41) Capitulo 2. BIOLOGIA TERMICA INTRODUCCION La temperatura importantes hábitat, ser. a. y el alimento. tener. en. disponible. cuenta. la. hora. son dos factores de. seleccionar. y pueden interactuar de manera compleja,. demandas. Lessells. conflictivas. 1983). reproductivo. al. para. influir. (Huey. en. 1991).. su Los. (Swingland. supervivencia estudios. sobre. éxito. biología. de. alimento. se han. taxones. de. saurios. epígeos. embargo,. la fisiología térmica y otros aspectos relacionados fosoriales. observaciones. en. (Avery. Huey. 1982,. relaciones. con. realizado principalmente fácilmente. son. condiciones 1982,. sus. su. búsqueda. animales. y. y. y. patrones. los. actividad. reptiles. llegando a. térmica,. de. de. los. un. poco. naturales. pero. ver. sobre. observables.. conocidos. ya. resultan. Miller. 1944,. la. que. Sin. las. difíciles Papenfuss. 1982). La. búsqueda. construcción. de. elevadas. que. incurrirían microhábitats invertir. alimento. túneles,. costes energéticos subterráneos. de. en. con. (Kamel y Gatten 1983).. bajas. Si. temperaturas. temperaturas. elevados con. tierra. presumiblemente. seleccionaran las. bajo. disponibles. costes. al. mucho tiempo y energía. —. 28. unos. los ectotermos. en el ya. el. más. sustrato,. alimento que. en la termorregulación.. —. la. elevados. corporales. buscar. temperaturas,. implica. en. deberían.

(42) Biología térmica. El propósito de este capítulo es examinar las relaciones entre. las. características. térmicas. subterráneo y su dinámica durante biología. térmica. Blanus. de. y. tróficas. las horas. cinereus.. Los. del. medio. del día con la. puntos. estudiados. fueron: 1) en. los. Predecir. las características. ectotermos. subterráneos. fosoriales. presentan. una. limitada,. haciendo difícil. en. ambientes. otros. suelo. pueden. examinó. si. selecciona como le de. una. individuos. termorregulación Algunos. los. gradientes. es. un. animal. corporal. al.. bajo. en. el. 1989).. Se. termoconformista apropiada. tanto. estudiando las temperaturas. encontrados. muy. Sin embargo,. térmicos. et. (Huey. ambientes. térmica. la termorregulación.. temperatura. sea posible,. difícil.. facilitarla. cinereus. la. estratificación. hipogeos. realmente. B.. es. de. rocas. y. o. si. tiempo. corporales. estableciendo. las. relaciones entre las temperaturas corporales y ambientales en distintos. 1990),. períodos. la. horarios. selección. de. y. estacionales. temperaturas. del. et. (Martín. sustrato. en. al. un. gradiente térmico y los movimientos en éste como un índice de. los niveles de actividad. 2). Los. subterráneos la. patrones cambian. superficie. día,. pero. del. las. a. una. variación. suelo. al.. térmica. con la profundidad. varían. temperaturas. estables (Huey et suelo. de. 1989,. las. dada. están. ambientes. Las temperaturas de. ampliamente. Muth 1980).. profundidad. condiciones meteorológicas,. de. en. capas. a. lo. largo. profundas. del son. Las temperaturas del influidas. por. las. las propiedades físicas del suelo. —. 29. —.

(43) Biología térmica. (Muth 1980), el grado de insolación y la presencia o ausencia de rocas,. las cuales pueden ofrecer ventajas a los ectotermos. subterráneos. (Huey. microhábitats. pueden. al.. et ser. 1989).. Se. examinaron. utilizados. por. B.. qué. cinereus. en. relación con el ciclo de temperaturas diarias, y si el uso de rocas. observado. está. relacionado. con. un. comportamiento. termorregulador. 3> suelo. La de. fauna. de. manera. invertebrados. invertebrados. uniforme.. en. las. La. zonas. no. se. distribuye. abundancia áridas. en. el. diversidad. de. dependiendo. de. y. varía. factores topográficos como la inclinación y exposición de las pendientes. (Di. acumulación. de. temperatura, físicas. y. Crawford. Castri. hojarasca,. 1988).. del. Se. puede. humedad suelo. estudió ser. la. materia. insolación,. químicas. alimento. 1973),. estabilidad orgánica, y. las. (Cepeda. del. suelo,. precipitación, características. y Whitford. 1989a,. b,. cómo el esfuerzo de búsqueda de. maximizado. en. relación. con. la. disponibilidad de invertebrados a diferentes profundidades. No se ha estudiado toda Sólo. se. primavera, Octubre.. describen y Sin. B.. los. cinereus. embargo,. la variación anual. patrones puede. los. de. estar. resultados. registrada.. comportamiento activo pueden. de. Febrero. permitir. predicción de los patrones de comportamiento en verano.. —. 30. —. en a la.

(44) Biología térmica. MATERIAL Y MiETODOS Ana de estudio. El trabajo de. de campo se. Torrelodones. metros. nivel. (Madrid),. entre. a. Bioclimáticamente. superior del seco. y. llevó una. este. a cabo en los altitud. área. aproximada. se. incluye. piso mesomediterráneo,. subhúmedo. alrededores de. 950. dentro. del. con un ombroclima. (Rivas-Martínez. 1981,. 1982).. La. temperatura media de las mínimas del mes más frío (Enero) es de. 1.4. oc. y. la. media. de. las. máximas. del. mes. más. cálido. (Julio) de 30.9 0C. La precipitación media anual es de 608 mm (Montero suelos. y. González. 1984).. predominantes. (69.7% arena,. son. 21.4% limo,. El. sustrato. las. tierras. es. arenoso. pardas. y. los. meridionales. 8.9% arcilla), a menudo degradadas. a un ranker pardo (Guerra 1968). La cobertura de la superficie graníticos (13.9%), (0.5%);. (6.5%. de. hierbas y el. la. está provista de bloques. cobertura),. (30.1%),. rocas. matorrales. resto es suelo desnudo. (4.6%),. (11.4%),. (Guerra. hojarasca y. 1968,. troncos pero ver. capítulo 1). La vegetación arbórea consiste predominantemente en enebros <Juniperus oxycedrus),. que constituyen la etapa de. degradación antropogénica del encinar, presencia. limitada. rotundifolia) además, junto. (Rivas-Martínez. matorrales a. de algunos. tavandula. de. arbustos. eL. Cistus. al.. de. y. —. encinas. 1987).. ladanifer. stoechas. —31. como así lo indican la. Thymus. Se. (Fam.. (Quercus. encuentran. Cistaceae),. mastichina. (Eam..

(45) Biología térmica. Labiatae). predominantemente,. stoechas. (Fam.. Thymeleaceae). y se. Leguminosae) 1979).. Las. mientras. en. áreas. algunas. localizan. acículas. gnidium. Daphne. Compositae),. Genista. acumulan. debajo. (Fam.. hirsuta. esporádicamente. se. Helychrysum. que. (Fam.. (Rivas-Martínez de. los. enebros. formando capas de varios centímetros de espesor, pero la capa de. humus. no. suele. tener. una. profundidad. mayor. de. 10. cm. (Guerra 1968, pero ver capítulo 1).. Temperaturas corporales en el campo. El. área de estudio. Agosto de. 1988.. fue visitada. Se siguieron. regularmente de Mayo a. rutas al. azar a una velocidad. aproximada de 200m/hora durante el día (de 6 a 18 horas GMT) y. todas. las. piedras. examinaron. todos. encontraron. bajo las. encontradas. los. ejemplares. de. utilizando. 10. segundos. un. termómetro. precisión: diámetro) Para. 0.1. 0C).. se insertó. prevenir. sujetos. mientras. les. se. cinereus. que. Se se. (Tc) fue medida en un intervalo. después. de. digital. La. sonda. levantar. (rango del. =. las 0C. -20. termómetro. piedras, a (2. 70 mm. 0C, de. dentro de la cloaca de cada individuo.. alteraciones. mantuvieron. B.. de. levantadas.. rocas.. La temperatura corporal menor. fueron. sobre. en. las. el. introducía. Tc,. sustrato. el. los. ejemplares. mediante. termómetro.. Las. un. se. palito. temperaturas. del sustrato (Ts) y las del aire (Ta) en la sombra y a 5 cm sobre. el. suelo. fueron. medidas. —. en cada. 32. —. sitio. donde se localizó.

(46) Biología térmica. un ejemplar. Se midió también la longitud cabeza-cloaca (LCC). de. cada. individuo. Posteriormente. capturado. todos. los. con. una. ejemplares. precisión fueron. de. 1.0. devueltos. mm. a. su. lugar de captura sin ningún daño. Se. anotó. bajo piedras de. la. frecuencia de aparición. de. los. ejemplares. en relación al esfuerzo de búsqueda.. observaciones. fue. dividido. entre. el. número. El número de. rutas. (6. machos. aleatorias que se seguió en una hora determinada.. Selección térmica y actividad en gradiente. Se adultos, 1990. capturaron 3. en. hembras. el. mantenidos. área en. (Navacerrada).. la La. 15. ejemplares. adultas y de. 6. estudio,. Estación. de B.. inmaduros) que. Biológica. longitud. cinereus durante. Marzo. posteriormente de. “El. cabeza-cloaca. individuos osciló entre 80-215 mm (x ± SE. =. de. fueron. Ventorrillo”. (LCC). de. los. 147 ± 8 mm).. Los anfisbenios fueron observados individualmente dentro de un gradiente térmico <150 cm de longitud, 20 cm de anchura y 25 cm de. altura). que. tenía como sustrato. colocado en una habitación. fría.. Una. 2. bombilla. cm de arena, de. 200-Vi fue. suspendida sobre uno de los extremos produciendo un gradiente de temperaturas en el sustrato que osciló entre El extremo. 15 y 40. 0C.. frío del gradiente estaba a temperatura ambiente.. Cada individuo fue colocado en el gradiente térmico al menos seis horas antes de empezar las mediciones.. —. 38. —.

(47) Biología térmica. Previamente. a. temperatura cloacal digital. (rango. temperatura. realizar. 0C a 70. se. midió. la. 0C,. precisión:. 0.1. 0C),. y cada. fue comparada con la temperatura que presentaba. el sustrato del gradiente hallaba. pruebas,. (Tc) de cada individuo con un termómetro. -20. =. las. el. individuo.. (Ts). Las. en el mismo. temperaturas. lugar en que se. cloacales. estaban. estrictamente correlacionadas. con las del sustrato,. y tenían. como. las. la. media. adyacente. (Tc. resultados apartado. 1.2. 0C 2.6. =. son. de. más. que. r. 0.9*Ts,. +. similares. temperaturas. a. temperaturas. los. P. 0.97,. =. obtenidos. corporales,. <. en. pero. de. arena. 0.001). el. Estos. campo. ver. Gil. eL. 1993). Ya que la Tc puede ser predecida mediante la Ts, se. midió. evitando. la. temperatura. así. molestar. a. del. sustrato. seleccionada. los. ejemplares. (ver. al. sólo. (Tsel),. (Gatten. y. McClung. 1981). Las pruebas se realizaron entre Junio y Julio de 1990. A intervalos. de. determinaba la medía Cada. la Ts animal. 60. minutos. (desde. las. 7. a. las. 18. horas),. se. localización del animal en el gradiente y se. adyacente a la mitad fue. observado. sólo. del cuerpo del. durante. un. dia,. individuo. y. sólo. una. medida fue tomada para cada periodo horario. Para examinar la relación entre las Tsel y la actividad de los los. anfisbenios,. individuos. se midieron. durante. las. los. pruebas.. movimientos La longitud. relativos. del gradiente. se dividió en 15 sectores mediante marcas cada 10 cm. intervalo en. uno de. de 60 mm. se anotaba. los sectores,. la. localización. y se calculaba. —. :34. —. de. del. En cada. individuo. la distancia mínima.

(48) Biología térmica. entre las dos localizaciones consecutivas del individuo.. Esta. longitud fue considerada como un índice de la actividad del anfisbenio (Andrews y Kenney 1990>.. Temperaturas operativas ambientales. Se midieron. las. temperaturas. operativas. ambientales en. el área de estudio utilizando modelos huecos de cobre 1989, Bakken et al. de. diámetro. 1985).. externo,. y. Los tubos 3.3. mm. de. (Bakken. <20 cm de longitud, diámetro. 6 mm. interno>. eran. similares en tamaño y color a un anfisbenio adulto. Se colocó un. termopar. bordes. en. (Bakken. el. interior. 1989).. del. modelo. 7. h. y. las. cerraron. Durante los días de Abril. los que el tiempo fue soleado, las. y se. 18. h),. las. de. ambos 1991. en. se midieron cada hora (entre temperaturas. en. el. suelo. a. profundidades de 0-25 cm, en intervalos de 5 cm,. en sitios al. sol. temperaturas. y. a. la. sombra.. También. se. midieron. las. operativas bajo piedras al sol de diferentes grosores 10-20,. 20-30,. y. 30. >. variabilidad espacial. cm. de. grosor).. y temporal se. Para. (0-10,. conocer. la. tomaron veinte lecturas. en diferentes localizaciones por categoría y hora.. Selección de rocas. Para relación. examinar con. disponibilidad,. el. uso. de. su. grosor,. se. levantaron. rocas. por. los. características. —. piedras. 35. —. al. azar. anfisbenios térmicas, en el. área. en y de.

(49) Biología térmica. estudio. durante. encontrado,. se. Abril. de. estimaba. rocas disponibles.. 1991.. la. Cuando. un. anfisbenio. era. distribución. de. tamaños. las. de. Para ello se midió el grosor de las rocas. encontradas a lo largo de dos transectos ortogonales (10 m de largo y 1 m de ancho) que se intersectaban en el punto donde se localizaba el ejemplar. La dirección de los transectos era paralela y perpendicular al sol.. Se excluyeron las rocas que. eran demasiado pequeñas para cubrir a un anfisbenio adulto 10 cm de longitud), su. volumen. y aquellas que presentaban más de 2/3 de. enterrado.. seleccionan. sólo. tamaños. rocas,. de. un. se. frente. tallas. 5-25,. 5,. Para. grupo. seleccionadas (<. (<. determinar de. todo. compararon. a. las. y >. 25. si. el la. rango. anfisbenios. disponible. frecuencia. disponibles cm). los. usando. en un. de. tres test. de. rocas. clases de. la. de. Chi-. cuadrado. Para examinar la relación entre la selección de rocas y las temperaturas del sustrato se capturaron 12 ejemplares de. B.. cinereus. mantuvieron (150. x. 70. en. el. área. en la estación x. 40. cm). de. estudio.. Los. de “El Ventorrillo” con. tierra. del. área. animales. en un terrario de. estudio,. proprocionándoles diáriamente invertebrados y humedad. superficie se dispusieron dos piedras equidistantes, 25. cm de longitud. pero. con dos grosores. se. diferentes. En la. de unos (10. y 20. cm).. Se colocaron modelos huecos de cobre a una profundidad. de 2. cm bajo cada piedra y bajo el. cada piedra. piedras. Durante. fueron. suelo. abierto cercano. los meses de Mayo y Junio de 1991,. levantadas. tres. —. 36. veces. —. por. día,. a. las. seleccionadas.

(50) Biología térmica. al azar.. Se anotó. se midieron. las. la presencia. temperaturas. de ejemplares. operativas. bajo. las. rocas. ambientales. y. de cada. modelo de cobre.. Disponibilidad de invertebrados. Para área. de. puntos. estimar estudio,. al. azar. debajo de por. B.. área. disponibilidad. se. recogieron. situados. los enebros,. en. de. invertebrados. muestras. de. zona. hojarasca. la. de. un microhábitat. suelo. que es. en el. en. diez. formada. seleccionado. cinereus (ver capítulo 1). En cada punto se examinó un de. 1. (alrededor. m2,. donde. de. 1000. profundidades. (cada. profundidad).. Las. hasta. la. ser. se. recogieron. cc/muestra). 5 cm desde muestras. transportadas. de. la. 10. muestras. excavando superficie. suelo. se. a. de. suelo. diferentes. hasta. 50. mantuvieron. cm de. frescas. al laboratorio.. Los invertebrados mayores se extrajeron de las muestras de suelo con pinzas y se conservaron en alcohol de 76. %.. Más. tarde, cada muestra de suelo se colocó en un embudo Berlese y estuvo expuesta al calor de una bombilla de 100-W, colocada a una. distancia. de. 10. cm,. durante. siete. días.. Todos. los. invertebrados extraídos con una talla mayor de 1 mm (la presa de. talla. más. pequeña. alcohol de 76 %. B.. para. cinereus>. (Edward y Fletcher 1971).. se. recogieron. en. El volumen de las. presas fue estimado por aproximación al volumen de un cuerpo geométrico apropiado (Griffiths 1986).. —. 3I7. —.

(51) Biología térmica. Análisis de los datos. Se utilizaron análisis de varianza <ANOVA) para evaluar diferencias. entre. medias,. comparación. entre. pares. test. de. la. t. de. Studerit. para. la. si. las. de medias y para determinar. pendientes de las rectas de regresión eran significantemente diferentes para. entre. evaluar. si.. los. La. niveles. Student-Newman-Keuls posteriori utilizaron. correlación de. entre. para. las. de. correlación,. las. medias. (Sokal. de la Ta sobre la Tc y viceversa, (ANCOVA). covariación. de. las. para. y. y. se el. comparaciones. correlaciones parciales. covarianza. Pearson. utilizó test. de. múltiples. Rohlf. 1981).. a Se. para eliminar los efectos y se realizó un análisis de. excluir. temperaturas. los. del. efectos. aire. y. del. de. la. sustrato. (Calvo 1982). Se usaron análisis de la varianza de. medidas. temperaturas Las. repetidas. seleccionadas. diferencias. entre. para. diferentes. unifactoriales.. en. determinar y los y. profundidades. se. diversidad. la. variación. movimientos. abundancia. La. (ANOVA) bifactoriales. de. volumen. de. evaluaron. en. el. de. las. tiempo.. invertebrados mediante. invertebrados. en. ANOVA cada. profundidad se estimó utilizando el índice de diversidad de Shannon (H’= -Epilnpi). (Magurran 1988). Se consideró un alpha. igual a 0.05 como criterio para la significación estadística.. —. 38. —.

(52) Biología térmica. RESULTADOS. Temperaturas corporales en el campo. Se. midieron. encontrados. 102. bajo. temperaturas. piedras. corporales. entre. 3.4).. entre las =. P. Las. 12.2. temperaturas. ‘>C y 29.8. temperaturas. 21.1, <. SD. 3.6).. =. 0.001). altamente. del. y. del. (i~. ~. aire. variaron. entre. Tc y. las. Agosto.. 3.4), 11.2. 0.79,. (Fig.. 2.1).. =. P. mientras. Las. temperaturas. del. sustrato. que 0C (i. 0C y 31.9. <. SO. variaron. 0.95.. =. 0.001). fueron. correlaciones. 0.87) y entre Tc y Ta (r. =. Las. 22.5,. Tc y Ts (r. entre. =. individuos. asociadas. =. entre. (r. Ta. significativas. que. SD. Las correlaciones. parciales entre Tc y Ts (r indican. sustrato 21.3,. =. y. oc y 29.3 0C (~. temperaturas oscilaron entre 13.1 =. Mayo. de. 0.33). =. tienen una. mayor. influencia sobre las temperaturas cloacales (P < 0.001, en un test. para. los. coeficientes. temperaturas del aire. de Tc sobre Ts (b (ti. =. de. correlación). que. las. La pendiente de la recta de regresión. 0.9) no difiere significativamente de uno. 1.29, P > 0.05).. =. Las diferencias entre Tc y Ts variaron de -1.6 0C a +4.6 0C,. aunque como media. (SD. =. 1.1,. desviación. ti de. la To estaba 1.2. 0C por encima de Ts. 11.02, P < 0.001 en un test de la t para una. =. O. 0C).. Aproximadamente. el. noventa. por. ciento. (87.2 %) de las temperaturas cloacales medidas tenían entre O y 3. 0C más que. temperaturas. las. temperaturas. cloacales. (6.8. %). -. :39-. del. sustrato,. fueron. menores. y sólo siete que. las. Ts.

(53) Jiiologia térmica. a) 30. o o. te 26. cd. a o 20 o. e. e e. o. e. o, e. ee. e. -. e. Cd 1~. Cd 1~. 0ts a. E 0). 1— lo. 8. }. -A--. -l. 10. 15. 20. 25. 30. Temperatura del sustrato <OC). b) 30. e. o O. •. e. e e. e. 26 Cd .4,. o. a. e. 1... o. e. e. Cd. e.. e. e.. e.. e. ee e e. e. •e. ••. • ec, e e e. 4—,. cd 1.~. a E. e. 0). lo —. - -—. ----t. 10. ~. —. 15. —. 20. --. 1. 25. 30. Temperatura del aire (OC). FIGURA 2.1 la. —. A) Relación. temperatura. del. entre. sustrato. la temperatura (Ts).. E). corporal. Relación. entre. temperatura corporal (Tc) y la temperatura del aire representa temperaturas. en. cada. caso. corporales. la. recta. de. y las ambientales.. —. 40. —. regresión. (Tc) y. (Ta).. entre. la Se las.

(54) Biología térmica. correspondientes.. No. significativa entre. Te y la diferencia entre Tc y Ts. 0.13,. 101. g.l.,. P. se. encontró. 0.05).. >. Tampoco. una. estaban. correlación. (r. =. -. correlacionadas. significativamente la longitud cabeza—cloaca y la diferencia entre Tc y Ts (r La. 0.19, P. =. longitud. osciló entre comprobar. 88. si. 0.05).. >. cabeza—cloaca y. 192. (i. mm. la temperatura. de. los. 152. =. corporal. individuos. mm,. SO. 24. =. variaba. medidos mm).. Para. con la talla,. se. distinguieron dos clases de tamaño. Un grupo de pequeña talla. (x. 104 mm,. =. SD. grupo de talla mm,. IV. mayor. 87).. =. 8 mm,. =. (x. Las. rango. =. 88-114. 160 mm, SD. =. temperaturas. mm,. IV. 10 mm,. =. rango. corporales. significativamente entre los dos grupos (ti. 15). =. =. =. y otro 138-192. no. difirieron. 0.98.. P ~ 0.05).. Variación horaria y estacional. La. figura. observados,. 2.2. muestra. corregido. intervalos. horarios.. para. el. el. porcentaje. esfuerzo. La presencia. de. de. individuos. búsqueda,. máxima de individuos. en. los. fue a. media mañana (el 43 % de las observaciones se hicieron entre las. 9. y. las. observaciones pues,. B.. 11. horas),. se. realizaron. cinereus. y. a. media. entre. muestra. un. tarde las. patrón. 13 de. (el y. 21. 16. %. de. las. horas).. Así. actividad. bimodal. entre los meses de Mayo y Agosto. La Tabla. 2.1. muestra. la variación de las Tc y Ts a lo. largo del día. Tanto la Tc UF1191 Ts. (F1191. =. 4.49,. 1’. <. 0.001). —. 41. =. 4.13, 1’. variaron. —. <. 0.001). como la. significativamente. a.

(55) Biología térmica. 25. —. —. ——-~. __. ________. (1). o o <20. cc uJ Co cn ~. o (‘3 o 10 D. -. o. z o. o 6. 9. 12. 15. 18. encontrados. bajo piedras. HORAS. FIGURA 2.2. -. Porcentaje. de individuos. para cada periodo horario entre las 6—18 h (corregido esfuerzo de búsqueda).. —. 42. —. para el.

(56) Biología térMica. TABLA 2.1. -. Medias. temperatura del. de la. sustrato. temperatura corporal (Ts). para cada periodo. (Tc). y de la. horario.. indican la media, el error standard y el tamaño de muestra.. TC. TS. x±SE. x±SE. HORA. IV. 07-08. 4. 22.3 ± 0.7. 21.9. 08—09. 5. 22.6 ± 0.7. 21.3 i. 09—10. 22. 19.6. ± 0.8. 18.2 ± 0.8. 10-11. 30. 22.1. ± 0.6. 20.7 ± 0.6. 11-12. 5. 23.3 ± 0.8. 21.6. ± 1.1. 12-13. 6. 24.8 ± 0.8. 22.7. ± 0.8. 13-14. 6. 24.5 ± 0.7. 23.3. ± 0.7. 14-15. 11. 24.6. ± 0.7. 23.7 ± 0.5. 15-16. 7. 25.2 ~ 0.8. 23.9 ± 0.5. 16—17. 4. 24.6 ± 0.9. 23.3 ± 1.1. —. 43. —. ± 1.0 1.4. Se.

(57) Biología térmica. lo largo del día.. Cuando. se excluyó el efecto de Ts,. F1191. también varió significativamente (ANCOVA, 0.05). la Tc. P. 2.11,. =. <. -. Cuando se agruparon las observaciones en dos periodos de tiempo (6-12 y de 12-18 horas),. la media de Tc entre las 6-12 0C, IV = 67) fue (x = 21.4 ‘C, SO = 3.5, rango = 13.1-28.9 significativamente más baja (ti = 6.20, 100 g.l., P < 0.001). 0C,. excluido,. la TC no difiere significativamente entre. 35).. =. (ANCOVA,. (x. SO. 20.9-29.3. IV. horas. 0C,. las. periodos. 12-18. 24.7. que entre. =. Sin embargo,. 1.9,. =. si el efecto de Ts es. 0.52,. =. E’. 0.05).. >. La. entre Tc y Ts es significativa entre 6-12 horas 0.001). de. y entre. las. horas. rectas (b. de. significativamente Las. (r. 12-18. 0.95). =. 0.77,. =. regresión de y entre. E’ Tc. sobre. (ti. temperaturas. =. 0.65,. (F398. tampoco. lo. temperaturas. 1.36,. >. hicieron las. temperaturas. 2.3).. horas medias. del. aire. (r. las. 0.90). =. 98 g.l., E’ no. =. 0.88,. del. 0.96. P. =. >. 6-12. no. son. 0.05).. difirieron. P. >. sustrato. 0.05),. ni. (F398. =. sí variaron significativamente. <F398. =. P. 6.44,. <. 0.001,. Fig.. Las temperaturas cloacales medidas entre las 6-12 horas. difirieron 0.01).. Sin embargo,. correlación. entre. (b. corporales meses. las. los dos. Las pendientes. Ts. las 12-18 horas. diferentes. 0.05).. 0.001).. <. significativamente entre. E’. =. F 199. <. rango. significativamente entre meses. También (E’3 68 de. =. lo. hicieron. 5.11, la. E’. <. las. TC medidas. entre. =. 6.03, las. E’. 12-18. 0.05). Las temperaturas corporales. mañana. significativamente en Mayo. (E’368. y. de. (E’. <. —. -. 44. 0.001. la. tarde. difirieron. en el tes de Student-.

(58) Biología ténnica. 26. 6. 33. o o Gr. 21. 42. MAYO. JUNIO. 24. 22. -. D. 1—. Gr. w 20 ow. 1- 18. 16. FIGURA 2.3. —. Variación. mensual. (rectángulos. negros),. de. (rectángulos. rayados>. y. (rectángulos punteados). de confianza. del. 95. %. JULIO. la de. de. Se indican (rectángulo),. —. 45. —. temperatura. temperatura la. muestra en cada caso.. la. AGOSTO. del. temperatura. la media, así. como. cloacal sustrato. del. aire. y los limites el. tamaño. de.

(59) Biología térmica. 30. 12. 22. -. 30. o. o. 9. -J. 11. 12. 6. 4. o o-. 25. -. 20. -. o:. o o 4. Gr D 1-. 4. uJ o2 w 1—. 16. 10. FIGURA 2.4. MAYO. —. Variación. JUNIO. JULIO. mensual. de. las. AGOSTO. temperaturas. corporales. medidas entre las 6-12 h <rectángulos negros) y entre las 1218 ti <rectángulos rayados). Se indica el rango,. la media,. el. límite de confianza del 95 % y el tamaño de muestra en cada caso.. —. 46. —.