Nuevo reporte sobre la dieta de Sturnira aratathomasi y algunas notas sobre su distribución en Colombia
Sergio Estrada-Villegas1,2, Carlos A. Pedraza3, Jairo Pérez-Torres2 y Pablo R. Stevenson1 1. 1.Laboratorio de Ecología de Vertebrados, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, Carrera 1 # 18A-10,
Laboratorio J301, Bogotá, Colombia.
2. <[email protected]> ; <[email protected]>
3. 2.Laboratorio de Ecología Funcional, Unidad de Ecología y Sistemática (UNESIS), Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, Carrera 7ª No. 43-82, Bogotá. <[email protected]>
4. 3. Laboratorio de Ecología Evolutiva de Vertebrados, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, Carrera 1 # 18A-10, Laboratorio J304, Bogotá.
*Corresponding author. Email: [email protected]
Abstract – New report on Sturnira aratathomasi diet and some notes on its distribution in Colombia. The natural history and distribution of many bat species is still unknown, especially for those restricted to mountain environments. A genus with most of its species found in the Andes is Sturnira, been Sturnira aratathomasi the largest in the genus but also a species whose biology and ecology is poorly known. Here we report for the first time, a fruit consumed by this species and we review its distribution. A study of the bat assemblage was carried out in a humid montane forest in the Central Andes of Colombia and fecal samples were collected to compare them with a plant reference built for this study. Five individuals of Sturnira aratathomasi were captured and two fecal samples were collected with seeds from Solanum sycophanta Dunal 1852, a tree found in mature and early secondary forests. This finding corroborates the strong association between the genus Sturnira and the Solanaceae family. A literary review of the species was carried out and geographical coordinates were obtained, plotted afterwards on geographical information system map of South America and Colombia. The distribution of Sturnira aratathomasi, with an emphasis in Colombia, confirms that it is restricted to habitats over 1650m and associated to Andean forests. Comments on other reports are made.
Key Words: Chiroptera, geographic distribution, Risaralda, Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya, frugivory.
Introducción
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Aunque mucho se vanaglorie la biología tropical respecto a la exuberante diversidad que estudia, es poca la información sobre muchas especies raras o con distribuciones biogeográficas reducidas (Gentry 1990). Los murciélagos neotropicales no se escapan de este patrón; la mayor cantidad de estudios son listados de especies en sitios particulares o profundizan sobre la biología de especies localmente abundantes (e. g. Medina et al. 2007, Bonaccorso et al. 2007). Más aun, si se compara el conocimiento que se tiene sobre especies de bosques de tierras bajas respecto al de bosques montanos, la mayor cantidad de información ha sido obtenida de ensamblajes (sensu Fauth et al. 1996) de tierras bajas (Soriano 2000). A pesar de este sesgo geográfico, las investigaciones sobre dieta, por ejemplo, concuerdan en que especies emparentadas filogenéticamente consumen frutos de la misma familia. Por ejemplo, los murciélagos de las subfamilias Stenodermatinae y Carollinae, están profundamente asociados a la familia Moraceae y Piperaceae, respectivamente (Heithaus et al. 1975, Fleming 1986, Giannini & Kalko 2004). Por otro lado, si se mantiene de manera deliberada el sesgo geográfico, muchas especies se encuentran en regiones biogeográficas determinadas e incluso asociadas de manera estrecha a estas. Soriano (2000) y Sánchez-Cordero (2001) por ejemplo, encontraron que la composición delos ensamblajes en bosques secos contrasta con la hallada en los bosques húmedos de tierras bajas, y esta a su vez difiere de la presente en bosques montanos.
Los murciélagos del género Sturnira (Phyllostomidae, Sturnirinae) tienen una amplia distribución latitudinal y altitudinal, desde México hasta la Argentina, y con especies presentes en tierras bajas y en bosques Andinos (Gannon et al. 1989, Molinari & Soriano 1987), siendo las especies de tierras bajas las más estudiadas (e.g. Sturnira lilium. Fleming 1986, Gannon et al. 1989, Iudica & Bonaccorso 1997, Medina et al. 2007). Pese a su rango de distribución geográfica, la dieta de Sturnira está fuertemente asociada a la familiaSolanaceae, tanto en bosques montanos como en bosques de tierras bajas. Por ejemplo, Giannini (1999) reportó que Solanace es la familia más representativa en la dieta de especies en bosques montanos argentinos y en Guatemala se ha reportado que Sturnira lilium consume más Solanum respecto a otros recursos (Lou & Yurita 2005). Aunque el género Sturnira es relativamente abundante si se observan estudios del ensamblaje total (e. g. Medina et al. 2007) otras especies del género son reportadas raramente y han sido poco estudiadas, tales como S. luisi, S. magna o S. nana.
Sturnira aratathomasi es también desconocida y se dispone de
poca información sobre su biogeografía y ecología, a pesar de ser la más grande del género (Soriano & Molinari 1987). Existe
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un resumen, en su momento exhaustivo, sobre la especie y hay reportes de su distribución en Perú, Colombia y Venezuela (Soriano & Molinari 1987, Pacheco & Hocking 2006). El objetivo de este artículo es mostrar una compilación de la información disponible sobre la distribución de S. aratathomasi, con énfasis en Colombia; y por primera vez aportar datos sobre su dieta.Metodología
Se desarrolló una investigación sobre la composición y estructura de un ensamblaje de murciélagos en un bosque subandino colombiano de noviembre de 2004 a mayo de 2005 en el Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya (SFFOQ) (Estrada-Villegas 2005). La zona de estudio está ubicada en la vertiente occidental de la cordillera central colombiana y localizado en la vereda La Suiza, departamento de Risaralda (4º 45’ N 75º 46’ W). El SFFOQ es considerado un bosque maduro muy húmedo montano bajo (Aguilar & Rangel 1994). El bosque es contiguo al Parque Natural Regional Ucumari y rodeado por una compleja matriz de regeneración natural, cultivos de eucaliptos (Eucalyptus globulus), reforestaciones con especies exóticas (pino ciprés, Cupressus lusitanica; urapán, Fraxinus chinensis) y nativas (roble, Quercus humboldtii). El muestreo de murciélagos comprendió 22 noches completas de muestreo (1800-0600 hrs) en 4 tipos de hábitats dentro del SFFOQ: bordes de bosque, quebradas, filos de montaña y reforestaciones de robles y urapanes. En todos los muestreos se instalaron 6 redes de niebla: 4 o 5 de 6m y 1 de 12m ubicadas en el sotobosque. En 15 de los 22 muestreos se empleó una red de 6m en el dosel (>10m de altura). Cada individuo capturado fue medido, pesado, sexado y se le determinó su estado reproductivo siguiendo metodologías estándar (Jones et al. 1996). Los murciélagos frugívoros fueron mantenidos en bolsas de tela por dos horas, máximo, para colectar muestras de materia fecal. Los murciélagos fueron liberados después de ser procesados. Se conformó una colección voucher de referencia, depositada en el Museo de Historia Natural de la Pontifica Universidad Javeriana (MUJ 1101-MUJ 1153). En campo, las muestras fecales fueron almacenadas en tubos Eppendorf ®, debidamente etiquetadas y además se revisó la red y el suelo inmediatamente debajo del murciélago atrapado para colectar muestras adicionales de materia fecal. En laboratorio, las semillas halladas fueron limpiadas, secadas al aire libre y se almacenaron en bolsas con cierre hermético previamente etiquetadas. Adicionalmente, durante la época de estudio se colectaron muestras vegetales en fruto para elaborar una colección de referencia de las plantas que fueran potencialmente consumidas por murciélagos. La identificación de las muestras vegetales se hizo con base en la guía más completa de la zona de estudio (Rios et al. 2004) y con la accesoria de Yadi Toro (Fundación EcoAndina WCS Colombia) y Ricardo Walker
(Parques Nacionales Naturales de Colombia). Estas muestras fueron prensadas, marcadas y secadas en horno por tres días. La colección de semillas fue depositada en la carpotéca del Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana (HPUJ 16810-16828) y los especimenes vegetales en el Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes (SEV001-SEV068). Para determinar la distribución biogeográfica de S. aratathomasi en Sur América y Colombia se realizó una revisión bibliográfica, se tomo nota de las georreferencias, altitud y tipo de hábitat donde se realizaron las capturas. Las georreferencias corresponden a las coordenadas latitud/longitud que se encuentran en las publicaciones (Apéndice 1). Estos datos fueron analizados en ARCMap 9.1, se usó el Digital Chart of the World (DMA 1992) para los límites político-administrativos de Sur América y se usó el modelo digital de la elevación del terreno USGS 1996. Se utilizó el sistema de coordenadas WGS84 y se crearon mapas con altitud discriminada en 1000 y 3000m.
Resultados
Se capturaron 353 murciélagos de 20 especies con un esfuerzo total de muestreo de 129674 m2 • h, equivalente a 901 horas red, en donde una hora red representa una red de 12m X 2,5m abierta durante una hora. Los resultados sobre el ensamblaje total están aun en preparación. Se capturaron cinco machos adultos de S.
aratathomasi, tres de estos colectados y depositados en la
colección de mamíferos del Museo de Historia Natural de la Pontificia Universidad Javeriana (MUJ 1111, MUJ 1117 y MUJ 1128). Se capturaron tres individuos sobre quebradas dentro del bosque maduro (dos de ellos en una red de dosel), uno en un filo de montaña dentro del bosque maduro y el último en un borde de bosque. Sturnira aratathomasi representó el 1.42% de las capturas de todo el ensamblaje.
De los murciélagos capturados se obtuvieron dos muestras fecales con semillas y pulpa de fruta. Las semillas fueron comparadas con la colección de referencia y usando características tales como diámetro, forma y textura fue posible identificarlas como Solanum sycophanta Dunal 1852 (Solanaceae). En total se hallaron 26 y 14 semillas en las dos muestras fecales. Además no se hallaron otras especies de plantas y tampoco restos de insectos. Solanum sycophanta es un árbol de interiores de bosque y de zonas intervenidas, tiene frutos con un diámetro entre 5 y 6cm, de pulpa carnosa y numerosas semillas (Rios et al. 2004).
Los reportes en la literatura sobre S. aratathomasi aparecen espaciados en el tiempo y sólo recientemente se han publicado nuevas localidades donde la especie ha sido hallada (Apéndice 1). Su distribución geográfica comprende 4 países (Apéndice 1 y Figura 1).
Figura 1. Distribución de Sturnira aratathomasi en Sur América. Cada punto indica una localidad donde la especie fue capturada (ver Apéndice 1). Se muestra Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú. Se desconoce la localidad donde fueron hallados los especimenes de Peterson y Tamsitt (1968). Algunas localidades en Colombia se solapan a la escala de éste mapa.
En Perú se ha encontrado en la vertiente oriental del pie de monte amazónico en el departamento de Apurímac, San Martín, Amazonas y en el departamento de Loreto (McCarthy 1991, Solari et al. 2001, Pitman et al. 2004, Pacheco & Hocking 2006,). En Ecuador no existen reportes recientes (Albuja 1999), aunque parte de los especimenes tipo fueron colectados en ese país pero sin localidad específica (Peterson & Tamsitt 1968). En Colombia S. aratathomasi se encuentra en las tres cordilleras: en la cordillera oriental se ha reportado en la vertiente oriental en el departamento del Huila y en la vertiente occidental en el departamento de Santander (Lemke & Tamsitt 1979, Otálora-Ardila 2004). En la cordillera central se ha reportado en la vertiente oriental en los departamentos del Tolima y Cauca
(Tamsitt et al. 1986, Bejarano & Yate 2003). En la vertiente occidental de la misma cordillera se ha reportado en los departamentos de Valle del Cauca, Risaralda, Caldas y Antioquia (Paterson & Tamsitt 1968, Alberico 1987, Alfonso & Cadena 1994, Cuartas 1997, Castaño et al. 2003, Estrada-Villegas 2005, Rodríguez-Posada Comunicación personal). Así mismo, S. aratathomasi fue reportada por Alfonso y Cadena (1994) en el departamento de Risaralda y hallada 10 años después en la misma zona de la cordillera central (Estrada-Villegas 2005). Por último, en la cordillera occidental se le ha encontrado solamente en la vertiente oriental en el departamento del Valle del Cauca (Alberico 1987) (Figura 2). En Venezuela se encuentra en la vertiente suroriental de la Cordillera de los
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Andes en el estado de Mérida (Molinari & Soriano 1987) (Apéndice 1 y Figura 1).Discusión
Sturnira aratathomasi parece estar asociada a los sectores más conservados del SFFOQ y usa tanto el dosel como el sotobosque, dado que fue capturado en ambos estratos.
Este es el primer reporte sobre un ítem alimentario para S.
aratathomasi. Es sabido que la especie es frugívora gracias a
muestras fecales y contenidos estomacales con pulpa de fruta (Thomas & McMurray 1974, Soriano & Molinari 1987), sin embargo no se había reportado ninguna especie consumida por esta especie.
La asociación de S. aratathomasi a Solanum sycophanta es consistente con lo que se ha encontrado para otras especies del género Sturnira (Giannini 1999). Por ejemplo, la mayor parte de la dieta de S. lillium en los bosques secos de Costa Rica y en bosques montanos húmedos en la Argentina esta compuesta especies del género Solanum (Heithaus et al. 1975, Fleming 1986, Giannini 1999). Lou y Yurrita (2005) encontraron en Guatemala que el género Solanum representó el 43% de las muestras fecales de S. lillium. S. ludovici parece preferir especies del mismo género en Costa Rica, aunque complementa su dieta con Conostegia volvanilis (Melastomataceae) (Hernández-Conrique et al. 1997). En el SFFOQ, el 44% de las muestras fecales de S. ludovici contenían solanáceas, de las cuales el 60% pertenecían al género Solanum (Estrada-Villegas 2005). Para S. erythromos,en el mismo sitio de estudio, el 57% de las muestras fecales presentaron también semillas de solanáceas, siendo el género Solanum el 62% de estas (Estrada-Villegas 2005). Lo resultados obtenidos para S. erythromos concuerda con lo reportado por Giannini (1999) y por Giannini y Barquez (2003) en los Andes del sur. Al comparar los componentes hallados en la dieta de S. aratathomasi con lo reportado para las demás especies del género, es evidente que el género Sturnira tiene una fuerte asociación a solanaceas y especialmente al género Solanum (Fleming 1986, Iudica & Bonaccorso 1997, Giannini 1999). No es extraño que S.
aratathomasi halla consumido Solanum sycophanta puesto que
sus frutos tienen algunas características típicas de frutos con síndrome de chiropterocoria (van der Pijl 1972): predominantemente verdes y aromáticos al madurar (Estrada-Villegas observación personal). Finalmente, el consumo de solanaceas por el género Sturnira parece ser transitivo tanto para especies abundantes de tierras bajas como para especies presentes en bosques andinos. Adicionalmente es posible especular que S. aratathomasi sea un importante dispersor de semillas en el bosque montano dado que puede consumir frutos grandes y además puede sobrevolar bordes de bosque, como lo indican los sitios de captura.
La distribución de S. aratathomasi en Colombia incluye también a los departamentos de Caldas, Tolima, Antioquia y Santander, contrario a lo reportado por Alberico et al. (2000) (Figura 2). El reporte de Otálora-Ardila (2004) muestra la distribución más al norte en los Andes colombianos. Más estudios en los departamentos de Cundinamarca, Norte de Santader y Boyacá podrían mostrar una distribución más completa entre la localidad del holotipo (Pance, Valle del Cauca) y el reporte en Venezuela. Los registros actuales parecen mostrar una distribución disyunta entre Perú y Colombia, sin embargo es posible que al aumentar la cantidad de inventarios en el pie de monte Ecuatoriano y Peruano se pueda confirmar si en efecto existe este tipo de distribución. Son necesarios más estudios sobre la chiropterofauna Andina para contar con una visión más completa de la distribución de esta, y de especies con bajos números de captura. Así mismo, S. aratathomasi está asociada a ecosistemas montanos húmedos con un rango altitudinal reportado entre 1650m y 3165m (Peterson & Tamsitt 1968, Lemke & Tamsitt 1979, Tamsitt et al. 1986, Soriano & Molinari 1987; Alberico 1987, McCarthy et al. 1991, Alfonso & Cadena 1994, Cuartas 1997, Castaño et al. 2003, Otálora-Ardila 2004). La asociación a este tipo de hábitat no es la misma en la distribución más al sur de especie (Pacheco & Hocking 2006). Pitman et al. (2004) reportaron que S. aratathomasi no se encuentra exclusivamente en los bosques Andinos, sin embargo el espécimen no fue colectado y no se comparó con material de museo (com. pers. Escobedo y Pitman). Pacheco y Hocking (2006) argumentaran que probablemente pudo haber sido confundido con S. magna, sin embargo es probable que las especies más grandes del género (S. magna y S. aratathomasi) puedan coexistir en sitios con corredores de bosque continuo entre los bosques andinos y las selvas de tierras bajas, como puede ser el caso en las selvas peruanas. Esta posibilidad requiere de más inventarios y colectas que utilicen redes en el dosel para disponer de muestreos más completos.
Para Colombia, la conservación de S. aratathomasi es preocupante dado que los hábitat donde ha sido reportada se encuentran entre los ecosistemas más amenazados (Armenteras
et al. 2003). Para los Andes colombianos se calcula que el
porcentaje de la deforestación es del 75 al 90% (Cavelier 1997) y para la cordillera occidental solamente el 14.1% del bosque subandino y 11.2% del bosque andino se encuentran dentro de alguna forma de protección (Armenteras et al. 2003). Más aun, en los departamentos de Quindío, Risaralda, Caldas, Tolima y Valle del Cauca persiste solamente el 21.91 % de los bosques originales (CARDER 2004). Se ha reportado que en las zonas de bosque andino los murciélagos frugívoros y particularmente los del género Sturnira disminuían sus tamaños poblacionales y eran más susceptibles de desaparecer de los bosques fragmentados (Pérez-Torres 2004, Pérez-Torres & Ahumada 2004).Si la pérdida del hábitat de S. arathatomasi continúa y no se contrarresta con políticas de conservación para la protección
Figura 2. Distribución de Sturnira aratathomasi en Colombia. Cada punto indica una localidad donde la especie fue capturada (ver Apéndice 1). 1. Cordillera Occidental. 2. Cordillera Central. 3. Cordillera Oriental.
de estos ecosistemas, esta especie puede llegar a desaparecer en Colombia. Finalmente, según la lista de la UICN para Colombia
S. aratathomasi está presente en la zona Chocó-Magdalena y
NorAndina (Rodríguez 1998). Según esta revisión, la especie predomina en la provincia biogeográfica NorAndina y los únicos registros para la vertiente oriental de la cordillera occidental puede indicar poco muestreo en esta zona del país En conclusión, es necesario completar el conocimiento de la distribución histórica y actual de especies raras, poco conocidas y con distribuciones discontinuas como S. aratathomasi. En la medida que se cuenten con inventarios detallados
complementados con información sobre su ecología (e.g. dieta y preferencia de hábitat) se podrán establecer criterios para conservar áreas prioritarias como lo es el bosque montano.
Agradecimientos
Al Laboratorio de Ecología de Vertebrados de la Universidad de los Andes y al Laboratorio de Ecología Funcional de la Pontificia Universidad Javeriana por su apoyo logístico. A la Fundación IdeaWild por la beca otorgada para la realización de este proyecto. Al Santuario de Fauna y Flora Otún-Quimbaya
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por el apoyo logístico y económico. A Laura Jara por su ayuda en campo y comentarios al texto. A Carolina López-Castañeda y a la Fundación EcoAndina por apoyo en campo. A Miguel Rodríguez-Posada por permitirnos usar sus colectas de la Reserva Hidrológica Río Blanco y a Bibiana Gómez por las coordenadas de dichas colectas. A Carlos Cuartas por facilitar las coordenadas de sus colectas en el departamento de Antioquia y a Mario Escobedo y Nigel Pitman por la información respecto a su captura en Perú. Finalmente a Daniel Brito por sus valiosos comentarios al manuscrito.Referencias
Aguilar P. M. & J. O. Rangel. 1994. Clima del Parque Regional Natural Ucumarí y sectores aledaños. Pp: 39-56. En Ucumarí: un caso típico de la diversidad biótica andina. E. Rangel (ed). CARDER. Pereira, Colombia. 451 p.
Alberico M. S. 1987. Notes on distribution of some bats from southwestern Colombia. Fieldiana Zoology 39: 133-135. Albuja L. 1999. Murciélagos del Ecuador. Cicetro Quito. 123
pp.
Alfonso A. & A. Cadena. 1994. Composición y estructura trófica de la comunidad de murciélagos del PRN Ucumarí. Pp: 361-377. En Ucumarí: un caso típico de la diversidad biótica andina. E. Rangel (ed). CARDER. Pereira, Colombia. 451 p.
Arita H. 1993. Rarity in Neotropical Bats: Correlations with Phylogeny, Diet, and Body Mass. Ecological Applications 3: 506-517.
Armenteras D., F. Gast & H. Villareal. 2003. Andean forest fragmentation and the representativeness of protected natural areas in the eastern Andes, Colombia. Biological Conservation 113: 245-256.
Bejarano, D. A. & A. Yate. 2003 Caracterización de la fauna chiróptera en un transecto establecido desde el valle del Magdalena hasta el Páramo del Nevado del Tolima. Ibagué, Colombia. Tesis de pregrado. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Tolima. Ibagué. Colombia.
Bonaccorso F. J., J. R. Winkelmann, D. Shin, C. I. Agrawal, N. Aslami, C. Bonney, A. Hsu, P. E. Jekielek, A. K. Knox, S. J. Kopach, T. D. Jennings, J. R. Lasky, S. A. Menesale, J. H. Richards, J. A. Rutland, A. K. Sessa, L. Zhaurova & T. H. Kunz. 2007. Evidence for Exploitative Competition: Comparative Foraging Behavior and Roosting Ecology of Short-Tailed Fruit Bats (Phyllostomidae). Biotropica 39: 249-256.
CARDER. 2004. Ecorregión eje cafetero: un territorio de oportunidades. Proyecto: Construcción de un ordenamiento territorial para el desarrollo sostenible en la Ecorregión del Eje Cafetero. Convenio CARDER-FONADE No 1068. Convenio Corporación ALMA MATER-FOREC. Entidades ejecutoras: CARDER, CORPOCALDAS, CVC, CORTOLIMA, UAESPNN, CRQ, Corporación Red de
Universidades Publicas del Eje Cafetero ALMA MATER, Universidad de Caldas, Universidad del Quindío, Universidad del Tolima, Universidad Tecnológica de Pereira, Escuela Superior de Administración Publica, Universidad Nacional Sede Manizales. Segunda Edición. Pereira. 346pp.
Cavelier J. 1997. Selvas y Bosques Montanos. Pp: 38-55. En Informe Nacional sobre el estado de la biodiversidad. Colombia 1997. Tomo 1 Diversidad Biológica. M. E. Chaves & N. Arango (eds). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Ministerio del Medio Ambiente. Santafé de Bogotá. Colombia. 535 p.
Castaño J. H., J. E. Botero, S. Velásquez, & J. D. Corrales. 2004. Murciélagos en agroecosistemas cafeteros de Colombia. Chiroptera Neotropical 10: 196-199.
Charles-Dominique P. & A. Cockle. 2001. Frugivory and seed dispersal by bats. Pp: 207-215. En Nouragues: dynamics and plant-animal interactions in a neotropical rainforest. F. Bonger, P. Charles-Dominique, P-M. Forget & M. Théry (eds). Kluwer Academic Publishers. Boston. 421 p.
Cuartas, C. 1997. Mamíferos, diversidad y ecología: Alto de San Miguel –Caldas, Antioquia. Convenio Instituto Mi Río – Universidad de Antioquia. Medellín. 37 p.
DMA Defense Mapping Agency. 1992. Digital Chart of the World. Farifax, USA. www.maproom.psu.edu/cgi-bin/dcw/dcwarea.cgi?South_America
Estrada-Villegas S. 2005. Ensamblaje de murciélagos y la dispersión de semillas que generan en diferentes hábitats en un bosque subandino Colombiano. Tesis de pregrado. Universidad de los Andes. Bogota D.C. Colombia.
Fauth J. E., J. Bernardo, M. Camara, W. J. Resetarits, Jr., J. Van Buskirk, S. A. McCollum. 1996. Simplifying the Jargon of Community Ecology: A Conceptual Approach. The American Naturalist 147: 282-286.
Fleming T. H. 1986. Opportunism versus specialization: the evolution of feeding strategies in frugivorous bats. Pp: 105-118. En Frugivores and seed dispersal. A. Estrada & T. H. Fleming (eds). Junk Publishers. Dordrecht. Holanda. 392 p. Gannon M. R., M. R. Willig, J. K. Jones, Jr. 1989. Sturnira
lilium. Mammalian Species 333: 1-5.
Gentry A. H. 1990. Four Neotropical Rainforests. Yale University Press, New Haven, USA. 640 p.
Giannini N. P. 1999. Selection of Diet and Elevation by Sympatric Species of Sturnira in an Andean Rainforest. Journal of Mammalogy 80: 1186-1195.
Giannini N. P. & R. M. Barquez. 2003. Sturnira erythromos. Mammalian Species 729: 1-5.
Heithaus E. R., T. H. Fleming & P. L. Opler. 1975. Foraging patterns and resource utilization in seven species of bats in a seasonal tropical forest. Ecology 56: 841-854.
Hernández-Conrique D., L. Iñiguez-Dávalos & J. Storz. 1997. Selective feeding by Phyllostomid Fruit Bats in a Subtropical Montane Cloud Forest. Biotropica 29: 376-379.
Iudica C. A. & F. J. Bonaccorso. Feeding of the Bat, Sturnira lilium, on Fruits of Solanum riparium Influences Dispersal of this Pioneer Tree in Forests of Northwestern Argentina.
303
Studies on Neotropical Fauna and Environment 32: 4-6.Jones C., W. J. McShea, M. J. Conroy y T. H. Kunz. 1996. Capturing Mammals. Pp: 115-155. En Measuring and Monitoring Biological Diversity Standard Methods for Mammals. D. E. Wilson, F. R. Cole, J. D. Nichols, R. Rudran, & M. S. Foster (eds). Smithsonian Institution Press, Washington, EU. 480 p.
Giannini, N. P. & E. K. V. Kalko. 2004. Trophic structure in a large assemblage of phyllostomid bats in Panama. Oikos 105: 209–220.
Lemke T. O. & J. R. Tamsitt. 1979. Anoura cultrata (Chiroptera: Phyllostomatidae) from Colombia. Mammalia 43:225-234.
Lou S. & C. L Yurrita. 2005. Análisis de nicho alimentario en la comunidad de murciélagos frugívoros de Yaxhá, Petén, Guatemala. Acta Zoológica Mexicana 21: 83-94.
Martinez-Garza C. & R. Gonzales-Montagut. 2002. Contributions of bats and birds to the seed rain of forest species in tropical pastures in Los Tuxlas, Mexico. Journal of Tropical Ecology 18: 457-462.
McCarthy T. J., L. J. Barkley & L. Albuja. 1991. Significant range extension of the giant Andean fruit bat, Sturnira aratathomasi. Texas Journal of Science 43: 437-438.
U.S. Geological Survey EROS DATA CENTER. 1996. GTOPO30 – Global Topographic Data. Raster Digital Data. Sioux Falls USA. http://lpdaac.usgs.gov/gtopo30/gtopo30.asp Medina A., C. A. Harvey, D. Sánchez Merlo, S. Vílchez, B. Hernández. 2007. Bat Diversity and Movement in an Agricultural Landscape in Matiguás, Nicaragua. Biotropica 39: 120-128.
Molinari J. & P. J. Soriano. 1987. Sturnira bidens. Mammalian Species 276: 1-4.
Otálora-Ardila A. 2004. Relación del gradiente interior-borde de fragmentos de bosque andino sobre la comunidad de murciélagos en Encino (Santander, Colombia). Tesis de pregrado. Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Bogotá D. C. Colombia.
Pacheco V. & P. Hocking. 2006. Notably range extension of
Sturnira aratathomasi Peterson and Tamsitt 1969 in Peru.
Acta Chiropterologica 8: 561-566.
Patterson B. D., D. F. Stotz, S. Solari, J. W. Fitzpatrick & V. Pacheco. Contrasting Patterns of Elevational Zonation for Birds and Mammals in the Andes of Southeastern Peru. Journal of Biogeography 25: 593-607.
Pérez-Torres J. 2004. Dinámica del ensamblaje de murciélagos en respuesta a la fragmentación en bosques nublados: un
modelo de ecuaciones estructurales. Tesis doctoral. Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá D.C. Colombia.
Pérez-Torres J. & J.A. Ahumada. 2004. Murciélagos en bosques alto-andinos fragmentados y continuos, en el sector occidental de la Sabana de Bogotá (Colombia). Universitas Scientiarum 9 (edicion especial): 33-46.
Peterson R. L. & J. R. Tamsitt. 1968. A new species of the genus Sturnira (family Phyllostomidae) from the northwestern South America. Life Sciences Occasional Papers. Royal Ontario Museum 12:1-8.
Pitman N., R. C. Smith, C. Vriesendorp, D. Moskovits, R. Piana, G. Knell & T. Wachter. 2004. Perú: Ampiyacu, Apayacu, Yaguas, Medio Putumayo. Rapid Biological Inventories Report 12. The Field Museum, Chicago.
Rios M., P. Giraldo, & D. Correa. 2004. Guía de frutos y semillas de la cuenca media del río otún. Fundación Ecoandina. Cali. Colombia. 248 p.
Rodriguez J. V. 1998. Listas preliminares de mamíferos colombianos con algún riesgo a la extinción. Informe final presentado al Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. [on-line] URL: http://www.humboldt.org.co/conservacion/Listas_Preliminare s.htm
Sánchez-Cordero V. 2001. Elevation gradients of diversity for rodents and bats in Oaxaca, Mexico. Global Ecology & Biogeography 10: 63-76.
Solari S., E. Vivar, P. Velazco & J. J. Rordríguez. 2001. Small mammal diversity from several montane forest localities (1300–2800 m) on the eastern slope of the Peruvian Andes. Pp: 262–264. En Biological and social assessments of the Cordillera de Vilcabamba, Peru. L. Alonso, A. Alonso, T. Schulenberg & F. Dallmeier. (eds). RAPWorking Papers 12 & SI/MAB Series 6. Conservation International, Washington D.C. 296 pp.
Soriano P. J. 2000. Functional structure of bat communities in tropical rainforest and Andean cloud forest. Ecotropicos 13: 1-20.
Soriano, P. J. & J. Molinari. 1987. Sturnira aratathomasi. Mammalian Species 284: 1-4.
Tamsitt J. R., A. Cadena & E. Villarraga. 1986. Records of bats (Sturnira magna and Sturnira aratathomasi) from Colombia. Journal of Mammalogy 67: 754-757.
Thomas M. E. & D. N. McMurray, 1974. Observations on
Sturnira aratathomasi from Colombia. Journal of
Mammalogy 55: 834-836.
van der Pijl. 1972. Principles of dispersal in higher plants. Springer-Verlag. Berlin. Germany. 161 p.
Chiroptera Neotropical, 13(1), July 2007
Apéndice 1. Ubicación geográfica de las localidades donde se ha encontrado Sturnira aratathomasi.
Coordenadas
Altura (msnm)
Localidad País Fuente
13°32’S,
72°38’W 1925
Cconoc, borde del río Apurímac,
departamento de Apurímac. Perú
Pacheco & Hocking 2006 7°34’S, 77°17’W
2000-2100
Las Palmas, NE de Pataz, departamento
de San Martín Perú Solari et al. 2001
5º34´S, 78º17´W 3165 Cordillera de Colán, departamento del
Amazonas. Perú
McCarthy et al. 1991 3º07’S, 72º42 W 120-150 Río Apayacu, departamento de Loreto Perú Pitman et al. 2004
? ? ? Ecuador Peterson & Tamsitt
1968 1º36’N, 75º56’W 1.800 Parque Nacional Natural Cueva de los
Guácharos, departamento del Huila Colombia
Lemke & Tamsitt 1979 2º54’N, 76º06’W 2820 La Irlanda. municipio de Páez,
departamento del Cauca Colombia Tamsitt et al. 1986 3º07’N, 76º26’W 1650 Cerca a Pance, municipio de Cali,
departamento del Valle del Cauca Colombia
Peterson & Tamsitt 1968 3º16’N, 76º09’W 2400
Hacienda La Florida, municipio de Florida, departamento del Valle del
Cauca
Colombia Alberico 1987
3º22’N, 76º41’W 2600
Parque Nacional Natural Los Farallones de Cali, departamento del Valle del
Cauca
Colombia Alberico 1987
4º26’N, 76º19’W 1800 Betania, municipio de Betania,
departamento del Valle del Cauca Colombia Alberico 1987 4º33’N, 75º19’W 1900 Sito las Juantas, municipio de Ibague,
departamento del Tolima. Colombia
Bejarano & Yate 2003 4º36’N,
75º22’ W 2950
Sitio El Filtro, municipio de Ibague,
departamento del Tolima. Colombia
Bejarano & Yate 2003 4º45’N, 75º46’W 2000 Santuario de Fauna y Flora
Otún-Quimbaya, departamento de Risaralda. Colombia
Estrada-Villegas 2005 4º47’N, 75º32’W 2100 Parque Regional Natural Ucumarí,
departamento de Risaralda. Colombia
Alfonso & Cadena 1994 4º50’N, 76º12’W 1800 Paso de Galápagos, municipio El Cairo,
departamento del Valle del Cauca Colombia Alberico 1987 5º02’N, 75º26’W 2200 Recinto del Pensamiento. municipio de
Manizales, departamento de Caldas Colombia Castaño et al. 2003 5º04’N,
75º27’ W 2400
Reserva Hidrográfica Río Blanco, municipio de Manizales, departamento
de Caldas Colombia Rodríguez-Posada Comunicación personal. 6º04’N, 75º37’W 1950-2700
Monte San Miguel, municipio de
Caldas, departamento de Antioquia Colombia Cuartas 1997 6º10’ N,
73º08’ W 2000
Finca La Desdichada, municipio El
Encino, departamento de Santander. Colombia
Otálora-Ardila 2004 8º37’N, 71º09’W 2000 Monte Zerpa, estado de Mérida. Venezuela Molinari &
Soriano 1987
